Костные ткани. Кости

Костная ткань развивается из мезенхимы и представляет собой форму соединительной ткани, в которой межклеточное вещество обызвествлено. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и неорганические соли. Волокна типа коллагеновых волокон соединительной ткани называются оссеиновыми. Волокна и основное вещество между ними пропитаны солями кальция, фосфора, магния и др., которые образуют сложные соединения.
В межклеточном веществе имеются полости, соединенные тончайшими костными канальцами. В этих полостях лежат остеоциты - клетки отростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Отростки остеоцитов проникают в канальцы, которые имеют большое значение в доставке питательных веществ клеткам и основному веществу. Канальцы связаны с каналами, проходящими внутри кости и содержащими кровеносные сосуды, что обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и кровью.
Кроме остеоцитов, в костной ткани встречаются остеобласты. Цитоплазма их базофильна, содержит большое количество РНК. Хорошо развиты органеллы. Остеобласты образуют костную ткань- выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, они превращаются в остеоциты. Соответственно в сформировавшейся кости остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.
Другой формой клеток кости являются остеокласты - многоядерные клетки больших размеров. Их цитоплазма содержит большое количество лизосом. Эти клетки образуют микроворсинки, направленные в сторону микроочага разрушения кости или хряща.
Остеокласт выделяет ферменты, чем можно объяснить растворение им костного вещества. Эти клетки принимают активное участие в разрушении кости. При патологических процессах в костной ткани количество их резко увеличивается. Они имеют значение и в процессе развития кости: в процессе построения окончательной формы кости они разрушают обызвествленный хрящ и даже новообразованную кость: «подправляя» ее первичную форму. В процессе костеобразования активное участие принимают кровеносные сосуды, обеспечивая формирование остеогенного участка.
Костная ткань строит скелет и, следовательно, выполняет опорную функцию. Скелетный материал прочен только при сочетании органических и неорганических компонентов кости (удаление органических веществ придает кости хрупкость, неорганических - мягкость). Кости принимают участие и в обмене веществ, ибо они представляют собой своеобразное депо кальция, фосфора и других веществ.
Костная ткань, несмотря на прочность и плотность, постоянно обновляет свои составные вещества, происходит перестройка внутренней структуры кости и даже изменение ее внешней формы.
Различают два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую (рис. 25, а, б).
Грубоволокнистая кость . В этой кости в основном веществе в различных направлениях проходят мощные пучки оссеиновых волокон. Без определенной ориентации располагаются и остеоциты. Из такой ткани построены кости скелета рыб, амфибий. У высших позвоночных во взрослом состоянии грубоволокнистая кость встречается в местах зарастания черепных швов и прикрепления к кости сухожилий.
Пластинчатая кость . Из пластинчатой костной ткани построена большая часть скелета взрослого человека. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин, слоя гаверсовых систем (остеонов) и слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей- внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластинка представляет собой характерное основное вещество кости, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинками.

а - грубоволокнистая: I - костные клетки (остеоциты)- 2 - межклеточное вещество- б - пластинчатая: I - остеон, 2 - внутренние генеральные пластины, 3 - наружные генеральные пластины, 4 - остеонов (гаверсов) канал.

Видео: Гистологический препарат "Грубоволокнистая костная ткань"

В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой как бы систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях, почти под прямым углом друг к другу. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов, свидетельство активной перестройки костной ткани. Надкостница - волокнистая соединительная ткань, содержащая остеобласты, кровеносные сосуды и нервные окончания. Остеобласты при переломах костей активизируются и принимают участие в костеобразовании.

План:

1. Источники развития , морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей.

2. Источники развития , морфофункциональная характеристика клеток и межклеточного вещества, особенности строения, регенерация, возрастные изменения разновидностей костной ткани.

Скелетные ткани - это 3-я группа в системе ТВС и выполняют в основном опорно-механическую функцию.

Знание гистологического строения, особенностей регенерации скелетных тканей в норме необходимы студентам для понимания и усвоения механизмов патологических процессов при различных заболеваниях скелетных тканей, которые Вы будете изучать на других кафедрах. Заболеваний скелетных тканей встречаются довольно часто :

Механические повреждения - переломы;

Заболевания обменного характера (пример: нарушения обмена Са++;

Новообразования, исходящие из скелетных тканей.

Для Вас, как для будущих стоматологов, данная тема тоже представляет несомненный интерес:

1. Основная область Вашей врачебной деятельности - зубочелюстной аппарат включает как составной элемент - костные ткани, и патологические процессы часто затрагивают эти костные ткани.

2. Да и такие твердые ткани зуба как дентин и цемент по классификации являются 3-й подгруппой скелетных тканей под названием дентиноидных тканей.

Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:

1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);

2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.

Классификация скелетных тканей:

1. Хрящевые ткани:

а) гиалиновый хрящ;

б) эластический хрящ;

в) коллагеново-волокнистый хрящ.

2. Костные ткани:

а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;

б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.

Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей:

Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом :

1. Стволовая клетка

2. Полустволовая клетка

3. Хондробласт

4. Хондроцит

5. Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:

ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);

ПГ (белок +ГАГ);

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.

Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:

Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.

Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща - в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.

Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

К О С Т Н Ы Е Т К А Н И

Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.

Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани . Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.

Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция - разрушение костной ткани . Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.

Межклеточное вещество костной ткани состоит:

1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) - составляют 70% межклеточного вещества.

2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним - оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) - составляет 30%.

Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.

В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше : имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.

Кость как орган покрыта надкостницей . В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы - питание и регенерация кости.

Гистологическое отличие т онковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее - в расположении оссеиновых волокон:

1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция - т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают:

1) Надкостница (периост).

2) Наружные общие (генеральные) пластинки - костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними - остеоциты.

3) Слой остеонов . Остеон (Гаверсова система ) - это система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками - это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.

4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).

5) Эндоост - по строению аналогичен с периостом.

Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста .

Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.

2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани - в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе - волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее прочная.

Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью:

1. Гормональная регуляция:

1) паратириокальцитонин - из костей вымывает, в крови увеличимвает;

2) кальцитонин - в крови Са++ снижается, в костях откладывается;

3) минералкортикоиды с надпочечников.

2. Витамины:

1) вит. Д - усиливает всасывание Са++ в кишечнике и усиливает отложение в костях;

2) вит. С - уменьшает содержание Са++ в костях;

3) вит. А - кальций вымывается из костей в кровь.

Костная ткань состоит из клеток и твердого межклеточного вещества, содержащего неорганические соединения; выполняет функцию опоры, участвует в трофических и обменных процессах, обеспечивает механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В красном костном мозге осуществляются кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы. Костная ткань содержит три вида клеток: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты (от лат. os - кость; blastos - росток) - малодифференцированные клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани. Остеоциты (от лат. os - кость; cytus - клетка) располагаются в особых полостях межклеточного вещества - лакунах (от лат. lacuna - полость). Клетки имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала, соединяются между собой многочисленными отростками, расположенными в костных канальцах. Остеокласты (от лат. os - кость; classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - крупные, многоядерные клетки, располагаются на поверхности костной ткани в участках резорбции. Поверхность, обращенная к разрушаемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. Здесь происходит синтез гидролитических ферментов, участвующих в процессах разрушения кости. Межклеточное вещество костной ткани состоит из осеиновых (коллагеновых) волокон и обызвествленного аморфного вещества, причем минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы.

В соответствии со структурной организацией различают грубо- и тонковолокнистую кости; первые развиваются из мезенхимы на месте мезенхимы, вторые - из мезенхимы на месте хрящевой ткани. Грубоволокнистая костная ткань отличается беспорядочной ориентацией грубых пучков осеиновых волокон. Эта ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза, в постэмбриональный период встречается в незначительных участках организма - зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. Тонковолокнистые (пластинчатые) кости характеризуются тем, что тонкие осе- иновые волокна, располагаясь параллельно, формируют слои - костные пластинки, смежные костные пластинки имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны, в которых находятся костные клетки и отростки, присутствующие в костных канальцах. В зависимости от положения костных пластинок различают компактное и губчатое вещество. В компактном, или плотном веществе костные пластинки сильно спрессованы между собой. Губчатое вещество обнаруживается в эпифизах трубчатых и во внутренних областях плоских костей. Губчатое вещество имеет рыхлое, но весьма прочное строение, состоит из костных пластин, расположенных в строгом соответствии с законами механики, что обеспечивает этой части кости большую сопротивляемость на разлом и значительную легкость. В ячейках между перекладинами губчатого вещества располагаются костный мозг и кровеносные сосуды.

Препарат «Костные клетки жаберной крышки селедки» (без окраски). Косточку жаберной крышки рыбы отмывают, высушивает и без окраски заключают в бальзам. При такой обработке структура межклеточного вещества на препарате не выявляется и клетки не сохраняются, но отчетливо видны костные полости, в которых располагались тела клеток. Костные клетки соединяются друг с другом посредством отростков, расположенных в костных канальцах, клетки имеют форму уплощенного овала, соответствующую костной полости (лакуне) (рис. 34).

Рис. 34

Препарат «Декальцинированная кость бедра кошки» (окраска тио- нином и пикриновой кислотой). При слабом увеличении микроскопа (х10) можно рассмотреть и зарисовать упорядоченное строение компактного вещества трубчатой кости на поперечном срезе. Снаружи кость окружена надкостницей (периост) - оболочкой из неоформленной соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Наружный, более плотный слой построен из переплета толстых пучков коллагеновых волокон, здесь проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости. Внутренний слой надкостницы содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами, которые осуществляют рост кости. Из надкостницы пучки коллагеновых волокон, называемые прободающими (шарпе- евскими), внедряются глубоко в костную ткань, особенно обильны такие связующие волокна в участках прикрепления сухожилий. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью. Под надкостницей в диафизе выявляется компактное вещество, образованное тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластин, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластин (рис. 35).

Рис. 35 а - компактное вещество; б - структура остеона

Наружный слой общих генеральных костных пластин состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Этот слой окружает, как футляр, кость со всех сторон, в некоторых участках слой прободается фолькмановскими каналами, через которые из надкостницы входят в кость кровеносные сосуды.

Остеонный слой образован многочисленными остеонами. Ос- теон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов кровеносный канал, окруженный костными пластинами, расположенными концентрическими рядами. В промежутках между отдельными остеонами обнаруживаются системы вставочных костных пластин (или интерстициальные системы костных пластин), которые непосредственно не связаны с кровеносными сосудами или с гаверсовыми каналами и представляют собой остатки разрушенных остеонов.

Внутренний слой общих генеральных костных пластин имеет структуру, сходную со структурой с наружного слоя общих пластин.

В центре трубчатой кости располагается костно-мозговая полость, выстланная рыхлой волокнистой соединительной тканью, называемая эндоостом. В костно-мозговой полости располагается красный и желтый костный мозг.

Контрольные вопросы

• 1. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам и межклеточному веществу костной ткани.
• 2. Дайте классификацию костной ткани.
• 3. Как дифференцируются клетки костной ткани?
• 4. Какую функцию выполняет основное вещество костной ткани?
• 5. Назовите отличительные признаки клеток костной ткани.
• 6. Каковы основные этапы дифференцировки костной ткани?
• 7. Каковы особенности остеобластов, остеоцитов, остеокластов?
• 8. Охарактеризуйте понятия «остеон», «вставочные костные пластины», «гаверсов канал».
• 9. Что собой представляет периост и эндоост?

Костные ткани - специализированный тип соединитель­ной ткани с высокой минерализацией межклеточного веще­ства. Из этих тканей построены кости скелета.

Развитие кости (остеогенез)

Различают:

А) Эмбриональный остеогенез.

У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами:

1). Прямой остеогистогенез (непосредственно из ме­зенхимы). Этим способом развиваются грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань при образовании пло­ских костей. Такой процесс наблюдается в основном в тече­ние первого месяца внутриутробно­го развития и протекает в четыре стадии:

a) стадия образования остеогенного островка. Происхо­дит очаговое размножение мезенхимных клеток и формиро­вание в этом очаге сосудов (васкуляризация);

б) стадия остеоида. Осуществляется дифференцировка из мезенхимных клеток остеобластов, располагающихся по поверхности островка и остеоцитов – в глубине островка. Остеобласты образуют оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами;

в) стадия кальцификации остеоида. В эту стадию пропи­тывание солями кальция (кристаллы гидроксиапатита) меж­клеточного вещества. В результате кальцификации образу­ются костные перекладины, или балки, прост­ранства между которыми заполняется волокнистой соедини­тельной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

г) стадии перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую, связанную с ростом капилляров и образова­нием остеонов.

2). Непрямой остеогистогенез (из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости) – на 2-м месяце эмбрионального раз­вития в местах будущих трубчатых кос­тей закладывается из ме­зенхимы хрящевой зачаток (гиали­новый хрящ, покрытый надхрящницей), который очень бы­стро принимает фор­му будущей кости.

Б) Постэмбриональ­ный остеогистогенез – осуществля­ется при регенерации.

Строение. Костные ткани состоят из:

А. Клеток:

1) Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располага­ются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита проникают в ка­нальцы кости и играют роль в ее трофике.

2) Остео­бласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкост­ницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают различной формы (кубической, пира­ми­дальной или угловатой), содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи.

3) Остеокласты – клетки, способные разрушить обыз­вествленный хрящ и кость. Они имеют крупные размеры (диаметр их достигает 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата мито­хондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.

Б. Межклеточного вещества, состоящего из:

основного вещества , где содержится относительно не­большое количество хондроитинсерной кислоты и много ли­монной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита).

коллагеновых волокон , образующих не­большие пучки.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани классифициру­ются на:

1. Ретикулофиброзную костную ткань. В ней коллаге­новые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрос­лых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в мес­тах прикрепления сухожилий к костям.

2. Пластинчатую костную ткань. Это наиболее рас­пространенная разновидность костной ткани во взрослом ор­ганизме. Она состоит из костных пластинок , образованных костными клетками и минерализованным аморфным вещест­вом с коллагеновыми волокнами, ориентирован­ными в опре­деленном направлении. В соседних пластинках волок­на обычно имеют разное направление, благодаря чему достига­ется большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Компактное вещество трубчатой кости. Под надкостницей расположена наружная система общих костных пластинок. Основной объём компактной части кости занимает слой остеонов. Изнутри к слою остеонов прилегает внутренняя система общих костных пластинок. Слева на врезке - остеон.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости или тельца (лакуны, содержащие остеоциты) (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, поперечный срез). Концентрические костные пластинки (5) формируют остеон. В канале остеона (1) проходят мелкие кровеносные сосуды. Между пластинками расположены костные тельца (лакуны) (2), от которых отходят костные канальцы (3). Остеон ограничен спайной линией (4). Вставочные костные пластинки (6) соединяют соседние остеоны. Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, продольный срез). Остеоны ориентированы вдоль длинной оси трубчатой кости. На продольном срезе каналы остеонов расположены параллельно. Видна характерная организация компактного вещества: костные тельца (лакуны) (1) расположены между костными пластинками (3); лакуны с отходящими от них костными канальцами (2) сообщаются с каналом остеона (4). Окраска по Шморлю.

Пластинчатая костная ткань (компактное вещество диафиза трубчатой кости, продольный срез). Канал остеона (1) окружён несколькими слоями костных пластинок (4). Пластинки разделены костными тельцами (лакунами) (2), в которых располагаются остеоциты. От каждой лакуны отходят многочисленные тонкие костные канальцы (3), содержащие отростки остеоцитов. Канал остеона, лакуны и костные канальцы составляют лакунарно-канальцевую систему. Окраска по Шморлю.