Faceți o ecuație rezumativă pentru reacțiile fotosintezei. Ecuația generală a fotosintezei plantelor

05.09.2021

Ecuația chimică a procesului de fotosinteză poate fi, în general, reprezentată după cum urmează:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

Fotosinteza este un proces în care energia electromagnetică a soarelui este absorbită de clorofilă și pigmenții auxiliari și este transformată în energie chimică, absorbția dioxidului de carbon din atmosferă, reducerea acestuia în compuși organici și întoarcerea oxigenului în atmosferă.

În procesul de fotosinteză, din compuși anorganici simpli se construiesc diverși compuși organici (CO 2, H 2 O). Ca urmare, are loc o rearanjare a legăturilor chimice: în locul legăturilor C - O și H - O apar legăturile C - C și C - H, în care electronii ocupă un nivel energetic mai ridicat. Astfel, substanțele organice bogate în energie care hrănesc și primesc energie (în procesul de respirație) animalele și oamenii sunt inițial create într-o frunză verde. Putem spune că aproape toată materia vie de pe Pământ este rezultatul activității fotosintetice.

Data descoperirii procesului de fotosinteză poate fi considerată 1771. Omul de știință englez J. Priestley a atras atenția asupra modificării compoziției aerului din cauza activității vitale a animalelor. În prezența plantelor verzi, aerul a devenit din nou potrivit pentru respirație și pentru ardere. Mai târziu, lucrările unui număr de oameni de știință (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) au descoperit că plantele verzi absorb CO2 din aer, din care se formează materia organică cu participarea apei în lumină. Acesta a fost acest proces în 1877 pe care omul de știință german W. Pfeffer l-a numit fotosinteză. Legea conservării energiei formulată de R. Mayer a fost de mare importanță pentru dezvăluirea esenței fotosintezei. În 1845, R. Mayer a prezentat ipoteza că energia folosită de plante este energia Soarelui, pe care plantele o transformă în energie chimică în timpul fotosintezei. Această poziție a fost dezvoltată și confirmată experimental în studiile remarcabilului om de știință rus K.A. Timiryazev.

Fotosinteza include atât reacții de lumină, cât și reacții întunecate. Au fost efectuate o serie de experimente, care demonstrează că, în procesul de fotosinteză, nu numai reacțiile apar cu utilizarea energiei luminoase, ci și cele întunecate, care nu necesită participarea directă a energiei luminoase. Pot fi citate următoarele dovezi ale existenței reacțiilor întunecate în procesul de fotosinteză:

1) fotosinteza se accelerează odată cu creșterea temperaturii. Rezultă direct de aici că unele etape ale acestui proces nu sunt direct legate de utilizarea energiei luminoase. Dependența fotosintezei de temperatură este deosebit de pronunțată la intensități mari de lumină. Aparent, în acest caz, viteza fotosintezei este limitată tocmai de reacțiile întunecate;

2) eficiența utilizării energiei luminoase în procesul de fotosinteză s-a dovedit a fi mai mare cu iluminarea intermitentă. În acest caz, pentru o utilizare mai eficientă a energiei luminoase, durata golurilor întunecate ar trebui să depășească semnificativ durata celor luminoase.

Pigmenți de fotosinteză

Pentru ca lumina să aibă un efect asupra unui organism vegetal și, în special, să fie utilizată în procesul de fotosinteză, aceasta trebuie să fie absorbită de fotoreceptori-pigmenți. Pigmenti sunt substante colorate. Pigmenții absorb lumina de o anumită lungime de undă. Zonele neabsorbite ale spectrului solar sunt reflectate, ceea ce determină culoarea pigmenților. Astfel, clorofila pigmentului verde absoarbe razele roșii și albastre, în timp ce razele verzi sunt reflectate în principal. Partea vizibilă a spectrului solar include lungimi de undă de la 400 la 700 nm. Substanțele care absorb întregul spectru vizibil apar negre.

Pigmentii concentrați în plastide pot fi împărțiți în trei grupe: clorofile, carotenoide, ficobiline.

Pentru grup clorofilele includ compuși organici care conțin 4 inele pirol conectate prin atomi de magneziu și au o culoare verde.

În prezent, se cunosc aproximativ zece clorofile. Ele diferă în structura chimică, culoare, distribuție între organismele vii. Toate plantele superioare conțin clorofilele a și b. Clorofila c se găsește în diatomee, clorofila d în algele roșii.

Principalii pigmenți, fără de care nu are loc fotosinteza, sunt clorofila pentru plantele verzi și bacterioclorofila pentru bacterii. Pentru prima dată, s-a obținut o înțelegere precisă a pigmenților de frunze verzi ai plantelor superioare datorită lucrărilor celui mai mare botanist rus M.S. Culori (1872-1919). El a dezvoltat o nouă metodă cromatografică de separare a substanțelor și a izolat pigmenții frunzelor în forma lor pură.

Separarea cromatografică a substanțelor se bazează pe capacitatea lor diferită de adsorbție. Această metodă a fost utilizată pe scară largă. DOMNIȘOARĂ. Culoarea a trecut extractul din foaie printr-un tub de sticlă umplut cu pulbere - cretă sau zaharoză (coloană cromatografică). Componentele individuale ale amestecului de pigment au diferit în gradul de adsorbție și s-au deplasat la viteze diferite, drept urmare au fost concentrate în diferite zone ale coloanei. Prin împărțirea coloanei în porțiuni (zone) separate și folosind sistemul de solvent adecvat, fiecare pigment ar putea fi izolat. S-a dovedit că frunzele plantelor superioare conțin clorofilă a și clorofilă b, precum și carotenoide (caroten, xantofilă etc.). Clorofilele, ca și carotenoidele, sunt insolubile în apă, dar ușor solubile în solvenți organici. Clorofilele a și b diferă ca culoare: clorofila a este albastru-verde și clorofila b este galben-verde. Conținutul de clorofilă a dintr-o frunză este de aproximativ trei ori mai mare decât cel al clorofilei b.

Carotenoide sunt pigmenți galbeni și portocalii cu structură alifatică, derivați de izopren. Carotenoizii se găsesc în toate plantele superioare și în multe microorganisme. Aceștia sunt cei mai comuni pigmenți cu o mare varietate de funcții. Carotenoidele care conțin oxigen se numesc xantofile. Principalii reprezentanți ai carotenoizilor din plantele superioare sunt doi pigmenți - carotenul (portocaliu) și xantofila (galben). Spre deosebire de clorofile, carotenoidele nu absorb razele roșii și nici nu au capacitatea de a fluoresce. Ca și clorofila, carotenoizii din cloroplaste și cromatofori sunt sub formă de complexe insolubile în apă cu proteine. Carotenoizii, absorbind anumite părți ale spectrului solar, transferă energia acestor raze către moleculele de clorofilă. Astfel, ele promovează utilizarea razelor care nu sunt absorbite de clorofilă.

Ficobiline- pigmenți roșii și albaștri găsiți în cianobacterii și unele alge. Studiile au arătat că algele roșii și cianobacteriile, împreună cu clorofila a, conțin ficobiline. Structura chimică a ficobilinelor se bazează pe patru grupe de pirol.

Ficobilinele sunt reprezentate de pigmenți: ficocianina, ficoeritrina și aloficocianina. Ficoeritrina este o ficocianină oxidată. Ficobilinele formează compuși puternici cu proteine (proteine de ficobilină). Legătura dintre ficobiline și proteine este distrusă doar de acid.

Ficobilinele absorb razele în părțile verzi și galbene ale spectrului solar. Aceasta este partea spectrului care se află între cele două linii principale de absorbție a clorofilei. Ficoeritrina absoarbe razele cu o lungime de undă de 495-565 nm, iar ficocianina - 550-615 nm. Compararea spectrelor de absorbție ale ficobilinelor cu compoziția spectrală a luminii în care are loc fotosinteza în cianobacterii și algele roșii arată că acestea sunt foarte apropiate. Acest lucru sugerează că ficobilinele absorb energia luminoasă și, ca și carotenoidele, o transferă în molecula de clorofilă, după care este folosită în procesul de fotosinteză. Prezența ficobilinelor în alge este un exemplu de adaptare a organismelor în procesul de evoluție la utilizarea zonelor din spectrul solar care pătrund în apa mării (adaptare cromatică). După cum știți, razele roșii corespunzătoare liniei principale de absorbție a clorofilei sunt absorbite atunci când trec prin coloana de apă. Razele verzi pătrund profund, care sunt absorbite nu de clorofilă, ci de ficobiline.

Proprietățile clorofilei

Toate clorofilele sunt săruri de pirol de magneziu. În centrul moleculei de clorofilă se află magneziu și patru inele pirol conectate între ele prin punți de metan.

Conform structurii chimice, clorofilele sunt esteri ai unui acid organic dicarboxilic - clorofilina și două reziduuri de alcooli - fitol și metil.

Cea mai importantă parte a moleculei de clorofilă este nucleul central. Este alcătuit din patru inele de pirol cu cinci membri conectate prin punți de carbon și formând un miez mare de porfirină cu atomi de azot în mijloc, legați de un atom de magneziu. Molecula de clorofilă are un inel ciclopentanonic suplimentar, care conține grupări carbonil și carboxil legate printr-o legătură eterică cu alcoolul metilic. Prezența unui sistem de zece duble legături și magneziu conjugat în cerc în miezul porfirinei determină culoarea verde caracteristică clorofilei.

Clorofila b diferă de clorofila a doar prin aceea că, în loc de o grupare metil din al doilea inel pirolic, are o grupare aldehidă COH. Clorofila este de culoare albastru-verde, iar clorofila b este verde deschis. Ele sunt adsorbite în diferite straturi ale cromatogramei, ceea ce indică diferite proprietăți chimice și fizice. Conform conceptelor moderne, biosinteza clorofilei b are loc prin clorofila a.

Fluorescența este proprietatea multor corpuri sub influența luminii incidente, la rândul său, de a emite lumină: în timp ce lungimea de undă a luminii emise este de obicei mai mare decât lungimea de undă a luminii excitante. Una dintre cele mai importante proprietăți ale clorofilelor este capacitatea lor pronunțată de fluorescență, care este intensă în soluție și inhibată în clorofila conținută în țesuturile frunzelor, în plastide. Dacă te uiți la o soluție de clorofilă în razele de lumină care trec prin ea, atunci pare verde smarald, dacă te uiți la ea în razele de lumină reflectată, atunci capătă o culoare roșie - acesta este un fenomen de fluorescență.

Clorofilele diferă în spectre de absorbție, în timp ce în clorofila b, în comparație cu clorofila a, banda de absorbție din regiunea roșie a spectrului este ușor deplasată către razele cu lungime de undă scurtă, iar în regiunea albastru-violet, maximul de absorbție este deplasat spre lung. -razele cu lungimea de undă (roșii).

Fosforilarea fotosintetică a fost descoperită de D. Arnon împreună cu colegii și alți cercetători în experimente cu cloroplaste izolate ale plantelor superioare și cu preparate fără celule din diferite bacterii și alge fotosintetice. În timpul fotosintezei, apar două tipuri de fosforilare fotosintetică: ciclică și neciclică. În ambele tipuri de fotofosforilare, sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic are loc în stadiul transferului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f.

Sinteza ATP se realizează cu participarea complexului ATP-ază, „montat” în membrana proteină-lipidă a tilacoidului din partea sa exterioară. Conform teoriei lui Mitchell, la fel ca și în cazul fosforilării oxidative în mitocondrii, lanțul de transport de electroni situat în membrana tilacoidă funcționează ca o „pompă de protoni”, creând un gradient de concentrație de protoni. Cu toate acestea, în acest caz, transferul de electroni care are loc în timpul absorbției luminii îi face să se deplaseze din exterior în interiorul tilacoidului, iar potențialul transmembranar rezultat (între suprafața interioară și exterioară a membranei) este opus față de care s-a format în membrana mitocondrială. Energia electrostatică și a gradientului de protoni este utilizată pentru a sintetiza ATP de către ATP sintetaza.

În fotofosforilarea neciclică, electronii din apă și compusul Z către fotosistemul 2 și apoi către fotosistemul 1 sunt direcționați către compusul intermediar X și apoi sunt utilizați pentru a reduce NADP + la NADPH; călătoria lor se termină aici. În timpul fotofosforilării ciclice, electronii primiți de la fotosistemul 1 către compusul X sunt direcționați din nou către citocromul b6 și din acesta mai departe către citocromul Y, participând în această ultimă etapă a drumului lor la sinteza ATP din ADP și fosfatul anorganic. Astfel, în timpul fotofosforilării aciclice, mișcarea electronilor este însoțită de sinteza ATP și NADPH. În timpul fotofosforilării ciclice, are loc numai sinteza ATP și nu se formează NADPH. ATP format în timpul fotofosforilării și respirației este utilizat nu numai în reducerea acidului fosfogliceric la carbohidrați, ci și în alte reacții de sinteză - în sinteza amidonului, proteinelor, lipidelor, acizilor nucleici și pigmenților. De asemenea, servește ca sursă de energie pentru procesele de mișcare, transportul metaboliților, menținerea echilibrului ionic etc.

Rolul plastochinonelor în fotosinteză

În cloroplaste se descoperă cinci forme de plastochinone, desemnate prin literele A, B, C, D și E, care sunt derivați ai benzochinonei. De exemplu, plastochinona A este 2,3-dimetil-5-solanesil benzochinonă. Plastochinonele sunt foarte asemănătoare ca structură cu ubichinonele (coenzimele Q), care joacă un rol important în procesul de transfer de electroni în timpul respirației. Rolul important al plastochinonelor în procesul de fotosinteză rezultă din faptul că, dacă sunt extrase din cloroplaste cu eter de petrol, fotoliza apei și fotofosforilarea se opresc, dar se reiau după adăugarea de plastochinone. Care sunt detaliile relației funcționale a diferiților pigmenți și purtători de electroni implicați în procesul de fotosinteză - citocromi, ferredoxină, plastocianină și plastochinone - ar trebui arătate în studii ulterioare. În orice caz, indiferent de detaliile acestui proces, acum este evident că faza ușoară a fotosintezei duce la formarea a trei produse specifice: NADPH, ATP și oxigen molecular.

Ce compuși se formează ca rezultat al celei de-a treia etape, întunecate, a fotosintezei?

Rezultate semnificative care aruncă lumină asupra naturii produșilor primari formați în timpul fotosintezei au fost obținute prin tehnica izotopică. În aceste studii, plantele de orz și algele verzi unicelulare Chlorella și Scenedesmus au primit dioxid de carbon ca sursă de carbon care conține carbon radioactiv marcat 14C. După o iradiere extrem de scurtă a plantelor experimentale, care a exclus posibilitatea unor reacții secundare, a fost investigată distribuția carbonului izotopic în diverși produși ai fotosintezei. S-a constatat că primul produs al fotosintezei este acidul fosfogliceric; în același timp, cu iradierea pe termen foarte scurt a plantelor, împreună cu acidul fosfogliceric, se formează o cantitate nesemnificativă de acizi fosfoenolpiruvic și malic. De exemplu, în experimentele cu alga verde unicelulară Sceriedesmus, după ce fotosinteza a durat cinci secunde, 87% din carbonul izotopic a fost găsit în acidul fosfogliceric, 10% în acidul fosfoenolpiruvic și 3% în acidul malic. Aparent, acidul fosfoenolpiruvic este un produs al conversiei secundare a acidului fosfogliceric. Cu o fotosinteză mai lungă, care durează 15-60 de secunde, carbonul radioactiv 14C se găsește și în acidul glicolic, trioză fosfați, zaharoză, acid aspartic, alanină, serină, glicocol și, de asemenea, în proteine. Cel mai recent, carbonul marcat se găsește în glucoză, fructoză, acizi succinic, fumaric și citric, precum și în unii aminoacizi și amide (treonină, fenilalanină, tirozină, glutamina, asparagină). Astfel, experimentele cu asimilarea de către plante a dioxidului de carbon care conține carbon marcat au arătat că primul produs al fotosintezei este acidul fosfogliceric.

La ce substanță se adaugă dioxidul de carbon în procesul de fotosinteză?

Lucrările lui M. Calvin, efectuate cu ajutorul carbonului radioactiv 14C, au arătat că în majoritatea plantelor compusul de care este atașat CO2 este ribuloză difosfat. Prin atașarea CO2, dă două molecule de acid fosfogliceric. Acesta din urmă este fosfoorilat cu participarea ATP cu formarea acidului difosfogliceric, care este redus cu participarea NADPH și formează aldehidă fosfoglicerică, parțial transformată în fosfodioxiacetonă. Datorită acțiunii sintetice a enzimei aldolaze, aldehida fosfoglicerică și fosfodioxiacetona se combină pentru a forma o moleculă de fructoză difosfat, din care se sintetizează în continuare zaharoza și diverse polizaharide. Ribuloza difosfat este un acceptor de CO2, format ca urmare a unui număr de transformări enzimatice ale fosfoglicerol aldehidei, fosfodioxiacetonei și fructozei difosfatului. În acest caz, eritrozofosfatul, fosfatul de sedoheptuloză, fosfatul de xiluloză, fosfatul de riboză și fosfatul de ribuloză apar ca produse intermediare. Sistemele enzimatice care catalizează toate aceste transformări se găsesc în celulele chlorella, frunzele de spanac și alte plante. Potrivit lui M. Calvin, procesul de formare a acidului fosfogliceric din ribuloză difosfat și CO2 este ciclic. Asimilarea dioxidului de carbon cu formarea acidului fosfogliceric are loc fără participarea luminii și a clorofilei și este un proces întunecat. Hidrogenul din apă este utilizat în cele din urmă pentru a reduce acidul fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică. Acest proces este catalizat de enzima fosfoglicerol aldehida dehidrogenază și necesită participarea NADPH ca sursă de hidrogen. Deoarece acest proces se oprește imediat în întuneric, este evident că reducerea NADP este realizată de hidrogenul format în timpul fotolizei apei.

Ecuația lui Calvin pentru fotosinteză

Ecuația totală a ciclului Calvin este următoarea:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = fructoză-b-fosfat + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Astfel, sinteza unei molecule de hexoză necesită șase molecule de CO2. Pentru a converti o moleculă de CO2, aveți nevoie de două molecule de NADPH și trei molecule de ATP (1: 1,5). Deoarece raportul dintre NADPH format: ATP este de 1: 1 în timpul fotofosforilării neciclice, cantitatea suplimentară necesară de ATP este sintetizată în timpul fotofosforilării ciclice.

Calea carbonului în timpul fotosintezei a fost studiată de Calvin la concentrații relativ mari de CO2. La concentrații mai mici, apropiindu-se de atmosferă (0,03%), în cloroplast se formează o cantitate semnificativă de acid fosfoglicolic sub acțiunea ribulozodifosfat carboxilazei. Acesta din urmă, în procesul de transport prin membrana cloroplastică, este hidrolizat de o fosfatază specifică, iar acidul glicolic format se deplasează de la cloroplast la structurile subcelulare asociate cu acesta - peroxizomi, unde, sub acțiunea enzimei glicolat oxidază, se oxidează la acid glioxilic HOC-COOH. Acesta din urmă, prin transaminare, formează glicina, care, deplasându-se în mitocondrii, este transformată aici în serină.

Această transformare este însoțită de formarea de CO2 și NH3: 2 glicină + H2O = serină + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Cu toate acestea, amoniacul nu este eliberat în mediu, ci se leagă sub formă de glutamina. Astfel, peroxizomii și mitocondriile iau parte la procesul așa-numitului fotorespirație - procesul de absorbție a oxigenului și eliberare de CO2 stimulat de lumină. Acest proces este asociat cu conversia acidului glicolic și oxidarea acestuia în CO2. Ca urmare a fotorespirației intense, productivitatea plantelor poate scădea semnificativ (până la 30%).

Alte posibilități de asimilare a CO2 în timpul fotosintezei

Asimilarea CO2 în procesul de fotosinteză are loc nu numai prin carboxilarea ribulozei difosfat, ci și prin carboxilarea altor compuși. De exemplu, s-a demonstrat că în trestia de zahăr, porumb, sorg, mei și o serie de alte plante, enzima fosfoenolpiruvat carboxilază, care sintetizează acidul oxaloacetic din fosfoenolpiruvat, CO2 și apă, joacă un rol deosebit de important în acest proces. de fixare fotosintetică. Plantele în care acidul fosfogliceric este primul produs al fixării CO2 se numesc plante C3, iar cele în care se sintetizează acidul oxaloacetic se numesc plante C4. Procesul de fotorespirație menționat mai sus este caracteristic plantelor C3 și este o consecință a efectului inhibitor al oxigenului asupra ribulozodifosfat carboxilazei.

Fotosinteza în bacterii

În bacteriile fotosintetice, fixarea CO2 are loc cu participarea ferredoxinei. Astfel, din bacteria fotosintetică Chromatium, a fost izolat și parțial purificat un sistem enzimatic, care, cu participarea ferredoxinei, catalizează sinteza reductivă a acidului piruvic din CO2 și acetil coenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + ferredoxină redus = piruvat + ferredoxin oxidat. + CoA

În mod similar, cu participarea ferredoxinei în preparate enzimatice fără celule izolate din bacterii fotosintetice Chlorobium thiosulfatophilum, acidul a-cetoglutaric este sintetizat prin carboxilarea acidului succinic:

Succinil-CoA + CO2 + ferredoxină recuperată = a-cetoglutarat + CoA + ferredoxina este oxidat.

La unele microorganisme care conțin bacterioclorofilă, așa-numitele bacterii cu sulf violet, fotosinteza are loc și în lumină. Cu toate acestea, spre deosebire de fotosinteza plantelor superioare, în acest caz, reducerea dioxidului de carbon se realizează prin hidrogen sulfurat. Ecuația generală a fotosintezei în bacteriile violet poate fi reprezentată după cum urmează:

Lumină, bacterioclorofilă: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Astfel, în acest caz, fotosinteza este și un proces redox cuplat sub influența energiei luminoase absorbită de bacterioclorofilă. Din ecuația de mai sus, se poate observa că, în urma fotosintezei, bacteriile violet eliberează sulf liber, care se acumulează în ele sub formă de granule.

Studiile efectuate folosind tehnica izotopului cu bacteria anaerobă fotosintetică violetă Chromatium au arătat că, cu timpi de fotosinteză foarte scurti (30 de secunde), aproximativ 45% din carbonul CO2 este inclus în acidul aspartic, iar aproximativ 28% - în acidul fosfogliceric. Aparent, formarea acidului fosfogliceric precede formarea acidului aspartic, iar cel mai timpuriu produs al fotosintezei în Chromatium, ca și în plantele superioare și în algele verzi unicelulare, este ribuloză difosfat. Acesta din urmă, sub acțiunea ribulozodifosfat carboxilazei, adaugă CO2 pentru a forma acid fosfogliceric. Acest acid din Chromatium, în conformitate cu schema Calvin, poate fi transformat parțial în zaharuri fosforilate și, în principal, în acid aspartic. Acidul aspartic se formează prin conversia acidului fosfogliceric în acid fosfoenolpiruvic, care, suferind carboxilare, dă acid oxaloacetic; acesta din urmă, prin transaminare, dă acid aspartic.

Fotosinteza este sursa materiei organice de pe Pământ

Procesul de fotosinteză, care are loc cu participarea clorofilei, este în prezent principala sursă de formare a materiei organice pe Pământ.

Fotosinteza pentru producerea de hidrogen

Trebuie remarcat faptul că algele fotosintetice unicelulare eliberează hidrogen gazos în condiții anaerobe. Cloroplastele izolate ale plantelor superioare, iluminate în prezența enzimei hidrogenază care catalizează reacția 2H + + 2- = H2, eliberează și hidrogen. Astfel, este posibilă producția fotosintetică de hidrogen ca combustibil. Această problemă, mai ales în contextul crizei energetice, atrage multă atenție.

Un nou tip de fotosinteză

V. Stokenius a descoperit un tip fundamental nou de fotosinteză. S-a dovedit că bacteriile Halobacterium halobium trăind în soluții concentrate de clorură de sodiu, membrana proteino-lipidă care înconjoară protoplasma conține cromoproteina bacteriorhodopsin, care este asemănătoare rodopsina, purpura vizuală a ochilor animalului. În bacteriorhodopsin, retina (forma aldehidă a vitaminei A) este legată de o proteină cu o greutate moleculară de 26534, constă din 247 de resturi de aminoacizi. Prin absorbția luminii, bacteriorhodopsina participă la procesul de transformare a energiei luminii în energie chimică a legăturilor ATP de înaltă energie. Astfel, un organism care nu conține clorofilă este capabil, cu ajutorul bacteriorhodopsinei, să folosească energia luminoasă pentru a sintetiza ATP și a furniza energie celulei.

Ecuația generală a fotosintezei: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (uşoare, cloroplaste) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. În cursul acestui proces, se formează glucide glucoza (C 6 H 12 O 6), substanță bogată în energie, din substanțe sărace în energie - dioxid de carbon și apă - și se formează și oxigen molecular. Acest fenomen a fost descris foarte figurat de omul de știință rus, fiziologul plantelor - K.A. Timiryazev.

Ecuația fotosintezei corespunde a două reacții parțiale:

1) reacția luminii sau conversia energiei - procesul de localizare în tilacoizi cloroplastici. ]

2) reacție întunecată sau transformare a substanțelor - procesul de localizare în stroma cloroplastei.

3.Frunza ca organ al fotosintezei. Frunza este un organ al fotosintezei care absoarbe și stochează energia solară și face schimb de gaz cu atmosfera. În medie, o frunză absoarbe 80-85% din radiația fotosintetic activă (PAR) și 25% din energia infraroșie. Fotosinteza consumă 1,5-2% din PAR absorbit, restul energiei este cheltuită pe evaporarea apei - transpirație. Foaia este plată și subțire. Arhitectonica plantelor este de mare importanță pentru captarea eficientă a luminii - aranjarea spațială a organelor, acele frunze sunt situate pe plantă fără a se întuneca unele pe altele. Caracteristici care asigură eficiența fotosintezei: 1) prezența unui țesut-epidermă tegumentar, care protejează frunza de pierderea excesivă de apă. Celulele epidermei inferioare și superioare sunt lipsite de cloroplaste și au vacuole mari. modul în care lentilele concentrează lumina pe țesutul clorofilă mai profund. Epiderma inferioară și superioară au stomatele prin care CO2 difuzează în frunză 2) prezența unui țesut fotosintetic specializat, clorenchim. Principalul țesut purtător de clorofilă este parenchimul palisat, care este situat pe partea iluminată a frunzei. Fiecare celulă a parenchimului palisat conține 30-40 de cloroplaste.3) prezența unui sistem de vene foarte dezvoltat al căilor, care asigură o scurgere rapidă a asimilaților și alimentarea celulelor fotosintetice cu apă și minerale esențiale. În funcție de condițiile externe ale pisicii, frunzele se formează și funcționează, structura lor anatomică se poate modifica.

4.Structura și funcția cloroplastului. Cloroplastele sunt plastide ale plantelor superioare, în care are loc procesul de fotosinteză, adică utilizarea energiei razelor de lumină pentru formarea de substanțe organice din substanțe anorganice (dioxid de carbon și apă) cu eliberarea simultană de oxigen în atmosfera. Cloroplastele au forma unei lentile biconvexe, dimensiunea lor este de aproximativ 4-6 microni. Se găsesc în celulele parenchimatoase ale frunzelor și în alte părți verzi ale plantelor superioare. Numărul lor într-o celulă variază între 25-50.

În exterior, cloroplastul este acoperit cu o membrană formată din două membrane lipoproteice, externă și internă. Ambele membrane au o grosime de aproximativ 7 nm, sunt separate una de alta printr-un spațiu intermembranar de aproximativ 20-30 nm. Membrana interioară a cloroplastelor, ca și alte plastide, formează invaginări pliate în matrice sau stromă. În cloroplastul matur al plantelor superioare, sunt vizibile două tipuri de membrane interne. Acestea sunt membrane care formează lamele plate și extinse ale stromei și membrane ale tilacoidelor, vacuole sau saci plate în formă de disc.

Funcția principală a cloroplastelor este de a capta și transforma energia luminoasă.

Membranele granulare conțin un pigment verde, clorofilă. Aici au loc reacțiile luminoase ale fotosintezei - absorbția razelor de lumină de către clorofilă și conversia energiei luminoase în energia electronilor excitați. Electronii excitați de lumină, adică având energie în exces, renunță la energia lor la descompunerea apei și la sinteza ATP. Când apa se descompune, se formează oxigen și hidrogen. Oxigenul este eliberat în atmosferă, iar hidrogenul este legat de proteina ferredoxină.

Cloroplastele au o anumită autonomie în sistemul celular. Au ribozomi proprii și un set de substanțe care determină sinteza unui număr de proteine proprii ale cloroplastelor. Există și enzime a căror activitate duce la formarea lipidelor care alcătuiesc lamelele și clorofila. Datorită tuturor acestora, cloroplastele sunt capabile să-și construiască în mod independent propriile structuri. O altă funcție foarte importantă este asimilarea dioxidului de carbon în cloroplast sau, după cum se spune, fixarea dioxidului de carbon, adică includerea carbonului său în compoziția compușilor organici.

5.Pigmenti aparatului fotosintetic (caracteristica generala) Capacitatea plantelor de a efectua fotosinteza este asociată cu prezența pigmenților în ele. Cel mai important dintre ele este pigmentul porfirinic care conține magneziu - clorofila.

În natură, există cinci tipuri diferite de clorofilă, care diferă ușor în structura lor moleculară. Clorofila a este prezentă în toate algele și plantele superioare; clorofila b - la verde, charovy și euglepide și la plantele superioare; clorofila c - în alge brune, alge aurii, diatomee și dinoflagelate; clorofila d - în algele roșii; clorofila e a fost găsită o singură dată, se pare că este clorofila c; în cele din urmă, diferite tipuri de bacterioclorofilă se găsesc în bacteriile fotosintetice. Algele albastre-verzi și roșii se caracterizează prin prezența biliproteinelor: ficocianina și ficoeritrina. Clorofila a este cea mai bine studiată. Molecula sa constă din patru inele pirol, al căror azot este asociat cu un atom de magneziu, iar fitolul monoatomic nesaturat este atașat de unul dintre inele.

Molecula de clorofilă este încorporată în membrană - cufundată într-un lanț de fitol hidrofob în partea sa lipidă. O soluție pură de clorofilă a are un maxim de absorbție la 663 nm. Într-o celulă intactă, nedeteriorată, care funcționează normal, clorofila este, de asemenea, caracterizată prin maxime de absorbție la 672 și 683 nm. Eficiența ridicată a absorbției luminii de către clorofile se datorează prezenței unui număr mare de legături duble conjugate în molecula acestora.

Procesul de transformare a energiei radiante a soarelui în energie chimică folosind aceasta din urmă în sinteza carbohidraților din dioxid de carbon. Acesta este singurul mod de a capta energia solară și de a o folosi pentru viața de pe planeta noastră.

Captarea și transformarea energiei solare este realizată de o varietate de organisme fotosintetice (fotoautotrofe). Acestea includ organisme multicelulare (plante verzi superioare și formele lor inferioare - alge verzi, maro și roșii) și unicelulare (euglena, dinoflagelate și diatomee). Un grup mare de organisme fotosintetice sunt procariote - alge albastre-verzi, bacterii verzi și violete. Aproximativ jumătate din munca fotosintetică de pe Pământ este realizată de plante verzi superioare, iar jumătatea rămasă este realizată în principal de alge unicelulare.

Primele idei despre fotosinteză s-au format în secolul al XVII-lea. Mai târziu, pe măsură ce au apărut date noi, aceste reprezentări s-au schimbat de multe ori. [spectacol] .

Dezvoltarea ideilor despre fotosinteză

Studiul fotosintezei a început în 1630, când van Helmont a arătat că plantele însele formează materie organică și nu le primesc din sol. Cântărind ghiveciul cu pământ în care creștea salcia și arborele însuși, el a arătat că în 5 ani greutatea copacului a crescut cu 74 kg, în timp ce solul a pierdut doar 57 g. Van Helmont a concluzionat că restul hranei plantei. a primit din apa care a fost turnată peste copac. Știm acum că principalul material pentru sinteza este dioxidul de carbon, care este extras de plantă din aer.

În 1772, Joseph Priestley a arătat că un mugur de mentă „corectează” aerul „pătat” de o lumânare aprinsă. Șapte ani mai târziu, Jan Ingenhuis a descoperit că plantele pot „repara” aerul rău doar prin expunerea la lumină, iar capacitatea plantelor de a „repara” aerul este proporțională cu claritatea zilei și cu durata de timp în care plantele sunt expuse. la soare. În întuneric, plantele emit aer care este „dăunător pentru animale”.

Următorul pas important în dezvoltarea cunoștințelor despre fotosinteză au fost experimentele lui Saussure, efectuate în 1804. Cântărind aerul și plantele înainte și după fotosinteză, Saussure a descoperit că creșterea masei uscate a unei plante a depășit masa de dioxid de carbon absorbită din aer. Saussure a concluzionat că cealaltă substanță implicată în creșterea masei a fost apa. Astfel, acum 160 de ani, procesul de fotosinteză a fost imaginat după cum urmează:

H2O + CO2 + hv -> C6H12O6 + O2

Apă + Acid carbonic + Energie solară ----> Materie organică + Oxigen

Ingenhus a sugerat că rolul luminii în fotosinteză este de a descompune dioxidul de carbon; în acest caz, oxigenul este eliberat, iar „carbonul” eliberat este folosit pentru a construi țesuturi vegetale. Pe această bază, organismele vii au fost împărțite în plante verzi, care pot folosi energia solară pentru a „asimila” dioxidul de carbon și alte organisme care nu conțin clorofilă, care nu pot folosi energia luminoasă și nu sunt capabile să asimileze CO 2.

Acest principiu de împărțire a lumii vii a fost încălcat atunci când S. N. Vinogradsky, în 1887, a descoperit bacterii chemosintetice - organisme fără clorofilă capabile să asimileze (adică să transforme în compuși organici) dioxidul de carbon în întuneric. A fost deranjat și când, în 1883, Engelmann a descoperit bacterii violete care realizează un fel de fotosinteză care nu este însoțită de eliberarea de oxigen. La un moment dat, acest fapt nu a fost apreciat în mod corespunzător; între timp, descoperirea bacteriilor chemosintetice care asimilează dioxidul de carbon în întuneric arată că asimilarea dioxidului de carbon nu poate fi considerată o caracteristică specifică doar a fotosintezei.

După 1940, datorită utilizării carbonului marcat, s-a stabilit că toate celulele - vegetale, bacteriene și animale - sunt capabile să asimileze dioxidul de carbon, adică să-l includă în moleculele substanțelor organice; sunt diferite doar sursele din care aduc energia necesară pentru aceasta.

O altă contribuție majoră la studiul procesului de fotosinteză a fost adusă în 1905 de Blackman, care a descoperit că fotosinteza constă din două reacții succesive: o reacție rapidă a luminii și o serie de etape mai lente, independente de lumină, pe care le-a numit reacție de tempo. Folosind lumină de mare intensitate, Blackman a arătat că fotosinteza se desfășoară în același ritm atât sub iluminare intermitentă cu fulgere de doar o fracțiune de secundă, cât și sub iluminare continuă, în ciuda faptului că, în primul caz, sistemul fotosintetic primește jumătate din energie. . Intensitatea fotosintezei a scăzut doar cu o creștere semnificativă în perioada întunecată. În studii ulterioare, s-a constatat că viteza reacției întunecate crește semnificativ odată cu creșterea temperaturii.

Următoarea ipoteză privind baza chimică a fotosintezei a fost înaintată de van Niel, care în 1931 a arătat experimental că în bacterii fotosinteza poate avea loc în condiții anaerobe, fără eliberarea de oxigen. Van Niel a sugerat că, în principiu, procesul de fotosinteză este similar la bacterii și la plantele verzi. În aceasta din urmă, energia luminoasă este utilizată pentru fotoliza apei (H 2 0) cu formarea unui agent reducător (H), care este determinat de modul implicat în asimilarea dioxidului de carbon și a unui agent oxidant (OH), un precursor ipotetic al oxigenului molecular. În bacterii, fotosinteza se desfășoară în același mod, dar donatorul de hidrogen este Н 2 S sau hidrogen molecular și, prin urmare, oxigenul nu evoluează.

Concepte moderne de fotosinteză

Conform conceptelor moderne, esența fotosintezei este conversia energiei radiante a luminii solare în energie chimică sub formă de ATP și fosfat redus de nicotinamidă adenin dinucleotidă (NADP). · H).

În prezent, este general acceptat că procesul de fotosinteză constă din două etape, în care structurile fotosintetice sunt implicate activ. [spectacol] și pigmenți celulari sensibili la lumină.

Structuri fotosintetice

Bacterii structurile fotosintetice se prezintă sub formă de invaginare a membranei celulare, formând organele lamelare ale mezosomului. Mezosomii izolați, obținuți prin distrugerea bacteriilor, se numesc cromatofori; în ei este concentrat un aparat fotosensibil.

La eucariote Aparatul fotosintetic este situat in organele intracelulare speciale - cloroplaste, care contin pigmentul verde clorofila, care confera plantei o culoare verde si joaca un rol important in fotosinteza prin captarea energiei luminii solare. Cloroplastele, ca și mitocondriile, conțin și ADN, ARN și un aparat pentru sinteza proteinelor, adică au potențialul de auto-reproducere. Cloroplastele sunt de câteva ori mai mari decât mitocondriile. Numărul de cloroplaste variază de la unul la alge la 40 per celulă la plantele superioare.

Pe lângă cloroplaste, celulele vegetale verzi conțin și mitocondrii, care sunt folosite pentru a genera energie noaptea prin respirație, ca în celulele heterotrofe.

Cloroplastele sunt sferice sau turtite. Sunt înconjurate de două membrane - exterioară și interioară (Fig. 1). Membrana interioară este stivuită sub formă de stive de discuri veziculare aplatizate. Acest teanc se numește bob.

Fiecare bob este alcătuit din straturi separate, dispuse ca niște coloane de monede. Straturile de molecule proteice alternează cu straturi care conțin clorofilă, caroteni și alți pigmenți, precum și forme speciale de lipide (care conțin galactoză sau sulf, dar un singur acid gras). Aceste lipide surfactante par a fi adsorbite între straturi individuale de molecule și servesc la stabilizarea unei structuri compuse din straturi alternative de proteine și pigmenți. O astfel de structură grana stratificată (lamelară) facilitează cel mai probabil transferul de energie în procesul de fotosinteză de la o moleculă la una din apropiere.

În alge nu există mai mult de un bob în fiecare cloroplast, iar în plantele superioare - până la 50 de boabe, care sunt interconectate prin punți de membrană. Mediul apos dintre boabe este stroma de cloroplast, care conține enzime care desfășoară „reacții întunecate”

Structurile veziculoase care alcătuiesc grana se numesc tilactoide. În intervalul de la 10 la 20 de tilactoizi.

Unitatea structurală și funcțională elementară de fotosinteză a membranelor tilactoide, care conține pigmenții necesari de captare a luminii și componentele aparatului de transformare a energiei, se numește cuantic-some, care constă din aproximativ 230 de molecule de clorofilă. Această particulă are o masă de aproximativ 2 x 106 daltoni și dimensiuni de aproximativ 17,5 nm.

	Etapele fotosintezei
	Etapa de lumină (sau energie)	Stadiul întunecat (sau metabolic)
Locația reacției	În quantozomii membranelor tilactoide, se desfășoară în lumină.	Se desfășoară în afara tilactoizilor, în mediul acvatic al stromei.
Produse de pornire	Energie luminoasă, apă (H 2 O), ADP, clorofilă	CO2, ribuloză difosfat, ATP, NADPH2
Esența procesului	Fotoliza apei, fosforilarea În stadiul de lumină al fotosintezei, energia luminoasă este transformată în energie chimică ATP, iar electronii săraci în energie ai apei sunt transformați în electroni bogați în energie NADP. · H 2. Oxigenul este o substanță secundară formată în timpul etapei de lumină. Reacțiile etapei luminii se numesc „reacții luminoase”.	Carboxilare, hidrogenare, defosforilare În stadiul întunecat al fotosintezei, apar „reacții întunecate” în care se observă sinteza reductivă a glucozei din CO2. Fără energia etapei luminii, stadiul întuneric este imposibil.
Produse finite	О 2, ATP, NADPH 2 Produse de reacție luminoase bogate în energie - ATP și NADP · H2 este apoi folosit în stadiul întunecat al fotosintezei.
Relația dintre etapele de lumină și întuneric poate fi exprimată prin diagramă Procesul de fotosinteză este endergonic, adică. este însoțită de o creștere a energiei libere, prin urmare necesită o cantitate semnificativă de energie furnizată din exterior. Ecuația generală a fotosintezei: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol.

Plantele terestre absorb apa necesara pentru fotosinteza prin radacini, iar plantele acvatice o primesc prin difuzie din mediu. Dioxidul de carbon, necesar pentru fotosinteză, difuzează în plantă prin mici găuri de pe suprafața frunzelor - stomatele. Deoarece dioxidul de carbon este consumat în procesul de fotosinteză, concentrația sa în celulă este de obicei ceva mai mică decât în atmosferă. Oxigenul eliberat în timpul fotosintezei difuzează în afara celulei, iar apoi în afara plantei prin stomate. Zaharurile formate în timpul fotosintezei difuzează, de asemenea, în acele părți ale plantei în care concentrația lor este mai mică.

Pentru fotosinteză, plantele au nevoie de mult aer, deoarece conține doar 0,03% dioxid de carbon. In consecinta, din 10.000 m 3 de aer se pot obtine 3 m 3 de dioxid de carbon din care se formeaza circa 110 g de glucoza in procesul de fotosinteza. Plantele cresc în general mai bine cu niveluri mai mari de dioxid de carbon în aer. Prin urmare, în unele sere, conținutul de CO 2 din aer este ajustat la 1-5%.

Mecanismul etapei luminoase (fotochimice) a fotosintezei

Energia solară și diverși pigmenți sunt implicați în implementarea funcției fotochimice a fotosintezei: verde - clorofilele a și b, galben - carotenoizi și roșu sau albastru - ficobiline. Dintre acest complex de pigmenți, doar clorofila a este activă fotochimic. Restul pigmenților joacă un rol auxiliar, fiind doar colectori de cuante de lumină (un fel de lentile colectoare de lumină) și conductorii lor către centrul fotochimic.

Pe baza capacității clorofilei de a absorbi eficient energia solară de o anumită lungime de undă în membranele tilactoidelor, au fost identificați centri fotochimici funcționali sau fotosisteme (Fig. 3):

fotosistemul I (clorofila A) - conține pigment 700 (P 700) absorbind lumina cu o lungime de undă de aproximativ 700 nm, joacă un rol major în formarea produselor din etapa luminoasă a fotosintezei: ATP și NADP · H 2
fotosistemul II (clorofila b) - contine pigmentul 680 (P 680), care absoarbe lumina cu o lungime de unda de 680 nm, joaca un rol auxiliar prin completarea electronilor pierduti de fotosistemul I din cauza fotolizei apei

Pentru 300-400 de molecule de pigmenți de captare a luminii din fotosistemele I și II, există o singură moleculă de pigment fotochimic activ - clorofila a.

Cuantum de lumină absorbit de plantă

transformă pigmentul P 700 din starea fundamentală în starea excitată - P * 700, în care pierde cu ușurință un electron odată cu formarea unei găuri de electroni pozitive sub forma P 700 + conform schemei:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
După aceea, o moleculă de pigment care a pierdut un electron poate servi ca acceptor de electroni (capabil să accepte un electron) și să treacă în forma redusă.
determină descompunerea (fotooxidarea) apei în centrul fotochimic P 680 al fotosistemului II conform schemei
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2
Fotoliza apei se numește reacția Hill. Electronii produși prin descompunerea apei sunt acceptați inițial de o substanță denumită Q (uneori numită citocrom C 550 la absorbția maximă, deși nu este un citocrom). Apoi, de la substanța Q printr-un lanț de purtători, asemănător ca compoziție cu cel mitocondrial, electronii sunt furnizați fotosistemului I pentru a umple golul de electroni format ca urmare a absorbției de către sistemul cuante de lumină și a restabili pigmentul P + 700.

Dacă o astfel de moleculă pur și simplu primește înapoi același electron, atunci energia luminoasă va fi eliberată sub formă de căldură și fluorescență (aceasta se datorează fluorescenței clorofilei pure). Cu toate acestea, în majoritatea cazurilor, electronul încărcat negativ eliberat este acceptat de proteinele speciale fier-sulf (centrul FeS) și apoi

sau transportat de-a lungul unuia dintre lanțurile purtătoare înapoi la P + 700, umplând gaura de electroni
sau de-a lungul unui alt lanț purtător prin ferredoxină și flavoproteină la un acceptor permanent - NADP · H 2

În primul caz, are loc un transport ciclic închis al unui electron, iar în al doilea, unul neciclic.

Ambele procese sunt catalizate de același lanț purtător de electroni. Cu toate acestea, în timpul fotofosforilării ciclice, electronii revin din clorofilă Aînapoi la clorofilă A, în timp ce în fotofosforilarea aciclică, electronii trec de la clorofila b la clorofilă A.

Fosforilarea ciclică (fotosintetică).

Fosforilarea neciclică

Ca rezultat al fosforilării ciclice, se formează molecule de ATP. Procesul este asociat cu revenirea printr-o serie de etape succesive a electronilor excitați la P 700. Revenirea electronilor excitați la P 700 duce la eliberarea de energie (în timpul tranziției de la un nivel de energie ridicat la cel scăzut), care, cu participarea sistemului enzimatic de fosforilare, se acumulează în legăturile fosfat ale ATP și nu este disipat sub formă de fluorescență și căldură (Fig. 4.). Acest proces se numește fosforilare fotosintetică (spre deosebire de fosforilarea oxidativă de către mitocondrii);

Fosforilarea fotosintetică- reacția primară de fotosinteză - mecanismul de formare a energiei chimice (sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic) pe membrana tilactoidă a cloroplastului folosind energia luminii solare. Necesar pentru reacția întunecată de asimilare a CO 2

Ca rezultat al fosforilării neciclice, NADP + este redusă odată cu formarea NADP · H. Procesul este asociat cu transferul unui electron la ferredoxină, reducerea acestuia și tranziția ulterioară la NADP +, urmată de reducerea sa la NADP · N

La tilactoizi au loc ambele procese, deși al doilea este mai complex. Este asociat (interconectat) cu funcționarea fotosistemului II.

Astfel, Р 700 de electroni pierduți sunt completați de electronii apei descompuse de lumină în fotosistemul II.

A+ la starea fundamentală, se formează, aparent, la excitarea clorofilei b... Acești electroni de înaltă energie sunt transferați la ferredoxină și apoi prin flavoproteine și citocromi la clorofilă. A... În ultima etapă, ADP este fosforilat la ATP (Fig. 5).

Electronii necesari pentru a returna clorofila v starea sa fundamentală este furnizată, probabil, de ionii OH -, formați în timpul disocierii apei. Unele dintre moleculele de apă se disociază în ioni Н + și ОН -. Ca urmare a pierderii de electroni, ionii OH - sunt transformați în radicali (OH), care dau ulterior molecule de apă și oxigen gazos (Fig. 6).

Acest aspect al teoriei este confirmat de rezultatele experimentelor cu apă și CO 2 marcate cu 18 0 [spectacol] .

Conform acestor rezultate, tot oxigenul eliberat în timpul fotosintezei provine din apă, nu din CO2. Reacțiile de scindare a apei nu au fost încă studiate în detaliu. Este clar, totuși, că implementarea tuturor reacțiilor secvențiale de fotofosforilare neciclică (Fig. 5), inclusiv excitarea unei molecule de clorofilă Ași o moleculă de clorofilă b, ar trebui să conducă la formarea unei molecule NADP · H, două sau mai multe molecule de ATP din ADP și Fn și la eliberarea unui atom de oxigen. Acest lucru necesită cel puțin patru cuante de lumină - două pentru fiecare moleculă de clorofilă.

Fluxul neciclic de electroni de la H2O la NADP · Н 2, care apare în timpul interacțiunii dintre două fotosisteme și lanțurile de transport de electroni care le conectează, se observă contrar valorilor potențialelor redox: E ° pentru 1 / 2O2 / Н 2 О = +0,81 V și E ° pentru NADP / NADP · H = -0,32 V. Energia luminii inversează fluxul electronilor. Este esențial ca în timpul transferului de la fotosistemul II la fotosistemul I, o parte din energia electronilor să se acumuleze sub forma unui potențial de protoni pe membrana tilactoidă și apoi în energie ATP.

Mecanismul de formare a potențialului de protoni în lanțul de transport de electroni și utilizarea acestuia pentru formarea de ATP în cloroplaste este similar cu cel din mitocondrii. Cu toate acestea, există unele particularități în mecanismul fotofosforilării. Tilactoizii sunt, parcă, mitocondrii întoarse pe dos, astfel încât direcția de transfer al electronilor și protonilor prin membrană este opusă direcției sale în membrana mitocondrială (Fig. 6). Electronii se deplasează în exterior, iar protonii sunt concentrați în interiorul matricei tilactoide. Matricea este încărcată pozitiv, iar membrana exterioară a tilactoidului este încărcată negativ, adică direcția gradientului de protoni este opusă direcției sale în mitocondrii.

O altă caracteristică este o proporție semnificativ mai mare de pH în potențialul de protoni în comparație cu mitocondriile. Matricea tilactoidă este foarte acidă, astfel încât Δ pH-ul poate ajunge la 0,1-0,2 V, în timp ce Δ este de aproximativ 0,1 V. Valoarea totală a Δ μ H +> 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, desemnată în cloroplaste ca complex "CF 1 + F 0", este de asemenea orientată în direcția opusă. Capul său (F 1) se uită spre exterior, spre stroma cloroplastică. Protonii sunt împinși prin CF 0 + F 1 din matrice spre exterior, iar ATP se formează în centrul activ al lui F 1 datorită energiei potențialului de protoni.

Spre deosebire de lanțul mitocondrial, lanțul tilactoid are aparent doar două situsuri de conjugare, astfel încât sinteza unei molecule de ATP necesită trei protoni în loc de doi, adică raportul este de 3 H + / 1 mol de ATP.

Deci, în prima etapă a fotosintezei, în timpul reacțiilor luminoase, în stroma cloroplastului se formează ATP și NADP. · H - produse necesare reacțiilor întunecate.

Mecanismul etapei întunecate a fotosintezei

Reacțiile întunecate ale fotosintezei sunt procesul de încorporare a dioxidului de carbon în materia organică cu formarea carbohidraților (fotosinteza glucozei din CO 2 ). Reacțiile au loc în stroma cloroplastului cu participarea produselor din stadiul de lumină al fotosintezei - ATP și NADP · H2.

Asimilarea dioxidului de carbon (carboxilarea fotochimică) este un proces ciclic numit și ciclul fotosintetic al pentozei fosfat sau ciclul Calvin (Fig. 7). Poate fi împărțit în trei faze principale:

carboxilarea (fixarea CO 2 cu ribuloză difosfat)
recuperare (formarea de trioză fosfați în timpul reducerii 3-fosfogliceratului)
regenerarea ribulozei difosfat

Ribuloza 5-fosfat (un zahăr care conține 5 atomi de carbon cu un reziduu de fosfat la carbonul în poziția 5) este fosforilat de ATP, rezultând formarea de ribuloză difosfat. Această din urmă substanță este carboxilată prin adăugarea de CO 2, aparent la un produs intermediar cu șase atomi de carbon, care, totuși, se scindează imediat cu adăugarea unei molecule de apă, formând două molecule de acid fosfogliceric. Apoi acidul fosfogliceric este redus în timpul unei reacții enzimatice, care necesită prezența ATP și NADP · H cu formarea aldehidei fosfoglicerice (zahăr cu trei atomi de carbon - trioză). Ca urmare a condensării a două astfel de trioze, se formează o moleculă de hexoză, care poate fi încorporată într-o moleculă de amidon și astfel stocată în rezervă.

Pentru a finaliza această fază a ciclului în procesul de fotosinteză, 1 moleculă de CO2 este absorbită și 3 molecule de ATP și 4 atomi de H (atașați la 2 molecule de NAD). · H). Ribuloza fosfat este regenerată din hexoză fosfat prin anumite reacții ale ciclului pentozei fosfat (Fig. 8), care se poate atașa din nou la sine o altă moleculă de dioxid de carbon.

Niciuna dintre reacțiile descrise - carboxilare, restaurare sau regenerare - nu poate fi considerată specifică doar pentru celula de fotosinteză. Singura diferență găsită în ele este că pentru reacția de reducere, în timpul căreia acidul fosfogliceric este transformat în aldehidă fosfogliceric, este necesar NADP. · H, nu TERMINAT · H ca de obicei.

Fixarea CO 2 de către ribuloză difosfat este catalizată de enzima ribuloză difosfat carboxilază: Ribuloză difosfat + CO 2 -> 3-fosfoglicerat În continuare, 3-fosfogliceratul este redus folosind NADP · H2 şi ATP la gliceraldehidă-3-fosfat. Această reacție este catalizată de o enzimă numită gliceraldehida-3-fosfat dehidrogenază. Gliceraldehidă-3-fosfat ușor izomerizat la dihidroxiacetonă fosfat. Ambii trioză fosfați sunt utilizați în formarea fructozei bifosfat (o reacție inversă catalizată de fructoză bifosfat aldolaza). O parte din moleculele fructozei bifosfat formate participă, împreună cu trioza fosfaților, la regenerarea ribulozei difosfat (închide ciclul), iar cealaltă parte este folosită pentru stocarea carbohidraților în celulele fotosintetice, așa cum se arată în diagramă.

Se estimează că 12 NADPH sunt necesare pentru sinteza unei molecule de glucoză din CO 2 în ciclul Calvin. · H + H + și 18 ATP (12 molecule de ATP sunt cheltuite pentru reducerea 3-fosfogliceratului și 6 molecule - în reacțiile de regenerare a ribulozei difosfat). Raportul minim este de 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Se poate observa generalitatea principiilor care stau la baza fosforilării fotosintetice și oxidative, iar fotofosforilarea este, parcă, fosforilarea oxidativă inversă:

Energia luminii este forța motrice din spatele fosforilării și sintezei substanțelor organice (S-H 2) în timpul fotosintezei și, invers, energia de oxidare a substanțelor organice în timpul fosforilării oxidative. Prin urmare, plantele oferă viață animalelor și altor organisme heterotrofe:

Carbohidrații, formați în timpul fotosintezei, sunt utilizați pentru a construi scheletele de carbon ale numeroaselor substanțe organice din plante. Substanțele organo-azotate sunt asimilate de organismele fotosintetice prin reducerea nitraților anorganici sau a azotului atmosferic, iar sulful - prin reducerea sulfaților la grupări sulfhidril ale aminoacizilor. Fotosinteza asigură în cele din urmă construcția nu numai a proteinelor esențiale pentru viață, acizi nucleici, carbohidrați, lipide, cofactori, ci și a numeroase produse de sinteză secundară, care sunt substanțe medicinale valoroase (alcaloizi, flavonoide, polifenoli, terpene, steroizi, acizi organici etc.). . .).

Fotosinteza fara clorofila

Fotosinteza fără clorofilă a fost găsită în bacterii iubitoare de sare cu un pigment violet sensibil la lumină. Acest pigment s-a dovedit a fi o proteină numită bacteriorhodopsină, care, la fel ca purpura vizuală a retinei, rodopsina, conține un derivat al vitaminei A, retiniană. Bacteriodopsina, construită în membrana bacteriilor iubitoare de sare, formează un potențial de protoni pe această membrană ca răspuns la absorbția luminii de către retină, care este transformată în ATP. Astfel, bacteriorhodopsina este un convertor de energie luminoasă fără clorofilă.

Fotosinteza și mediul extern

Fotosinteza este posibilă numai în prezența luminii, a apei și a dioxidului de carbon. Eficiența fotosintezei nu depășește 20% la speciile de plante cultivate și, de obicei, nu depășește 6-7%. În atmosferă, aproximativ 0,03% (vol.) CO 2, cu o creștere a conținutului său la 0,1%, intensitatea fotosintezei și productivitatea plantelor cresc, de aceea este indicată alimentarea plantelor cu hidrocarburi. Cu toate acestea, conținutul de CO 2 din aer peste 1,0% are un efect dăunător asupra fotosintezei. Timp de un an, doar plantele terestre asimilează 3% din totalul СО 2 al atmosferei Pământului, adică aproximativ 20 de miliarde de tone Glucidele sintetizate din СО 2 acumulează până la 4 · 10 18 kJ de energie luminoasă. Aceasta corespunde capacității centralei de 40 de miliarde de kW. Un produs secundar al fotosintezei, oxigenul, este vital pentru organismele superioare și microorganismele aerobe. Păstrarea vegetației înseamnă conservarea vieții pe Pământ.

Eficiența fotosintezei

Eficiența fotosintezei în ceea ce privește producția de biomasă poate fi estimată prin proporția radiației solare totale care cade pe o anumită zonă într-un anumit timp, care este stocată în materia organică a culturii. Productivitatea sistemului poate fi estimată prin cantitatea de substanță organică uscată obținută dintr-o unitate de suprafață pe an și exprimată în unități de masă (kg) sau energie (mJ) a produselor obținute la hectar pe an.

Randamentul de biomasă depinde, prin urmare, de suprafața colectorului de energie solară (frunze), care funcționează pe tot parcursul anului și de numărul de zile dintr-un an cu astfel de condiții de iluminare, când fotosinteza este posibilă la ritmul maxim, ceea ce determină eficienţa întregului proces. Rezultatele determinării proporției de radiație solară (în %) disponibilă plantelor (radiație fotosintetic activă, PAR), precum și cunoașterea principalelor procese fotochimice și biochimice și a eficienței lor termodinamice fac posibilă calcularea ratelor limitative probabile de formare a materiei organice. din punct de vedere al carbohidraților.

Plantele folosesc lumină cu lungimi de undă cuprinse între 400 și 700 nm, ceea ce înseamnă că radiația activă fotosintetic reprezintă 50% din toată lumina solară. Aceasta corespunde unei intensități pe suprafața Pământului de 800-1000 W/m2 pentru o zi însorită tipică (în medie). Eficiența maximă medie a conversiei energiei în timpul fotosintezei în practică este de 5-6%. Aceste estimări sunt derivate din studiul procesului de legare a CO 2 , precum și a pierderilor fiziologice și fizice aferente. Un mol de CO 2 legat sub formă de carbohidrat corespunde unei energii de 0,47 MJ, iar energia unui mol de cuante de lumină roșie cu o lungime de undă de 680 nm (cea mai slabă lumină utilizată în fotosinteză) este de 0,176. MJ. Astfel, numărul minim de moli de cuante de lumină roșie necesari pentru a lega 1 mol de CO 2 este 0,47: 0,176 = 2,7. Cu toate acestea, deoarece transferul a patru electroni din apă pentru a fixa o moleculă de CO 2 necesită cel puțin opt quante de lumină, eficiența teoretică de legare este de 2,7: 8 = 33%. Aceste calcule sunt făcute pentru lumina roșie; este clar că pentru lumina albă această valoare va fi în mod corespunzător mai mică.

În cele mai bune condiții de teren, eficiența de fixare în plante ajunge la 3%, dar acest lucru este posibil doar în perioade scurte de creștere și, dacă se recalculează pentru întregul an, se va situa undeva între 1 și 3%.

În practică, în medie pe an, eficiența conversiei energiei fotosintetice în zonele temperate este de obicei de 0,5-1,3%, iar pentru culturile subtropicale - 0,5-2,5%. Randamentul produsului care poate fi așteptat la un anumit nivel de intensitate a luminii solare și o eficiență diferită a fotosintezei poate fi estimat cu ușurință din graficele prezentate în Fig. nouă.

Importanța fotosintezei

Procesul de fotosinteză este baza pentru nutriția tuturor viețuitoarelor și, de asemenea, furnizează omenirii combustibil, fibre și nenumărate substanțe chimice benefice.
Aproximativ 90-95% din greutatea uscată a culturii este formată din dioxid de carbon și apă, legate de aer în timpul fotosintezei.
Omul folosește aproximativ 7% din produsele fotosintezei din alimente, ca hrană pentru animale, sub formă de combustibil și materiale de construcție.

Fotosinteză

Fotosineza este un proces
transformări
absorbit de organism
energia luminii in
energie chimica
organic
(anorganic)
conexiuni.
Rolul principal este reducerea CO2 la
nivelul carbohidraților cu
utilizarea energiei
Sveta.

Dezvoltarea doctrinei fotosintezei

Klimant Arkadevici Timiryazev
(22 mai (3 iunie) 1843, Petersburg - 28
aprilie 1920, Moscova) Lucrări științifice
Timiryazev, sunt devotați problemei
descompunerea dioxidului de carbon atmosferic
plante verzi sub influență
energie solara. Studiul compoziţiei şi
proprietățile optice ale pigmentului verde
plante (clorofila), geneza acesteia,
conditii fizice si chimice
descompunerea dioxidului de carbon, determinarea
părți componente ale razei solare,
participând la acest fenomen,
studiu de cuantificare
între energia absorbită şi
munca prestata.

Joseph Priestley (13 martie
1733 - 6 februarie 1804) -
preot britanic, disident, naturalist,
filosof, persoană publică.
A intrat în istorie în primul rând
ca un chimist remarcabil,
a descoperit oxigenul şi
dioxid de carbon

Pierre Joseph Peltier - (22 martie 1788 - 19 iulie
1842) - chimist și farmacist francez, unul dintre
fondatorii chimiei alcaloizilor.
În 1817, împreună cu Joseph Bienname Cavantu, el
izolat un pigment verde din frunzele plantelor, care
au numit-o clorofilă.

Alexei Nikolaevici Bach
(5 (17) martie 1857 - 13 mai,
1946) - biochimist sovietic și
fiziolog de plante. Exprimat
credea că asimilarea CO2
în fotosinteză este
proces redox cuplat,
care apar din cauza hidrogenului şi
hidroxil al apei și oxigen
este eliberat din apă prin
peroxid intermediar
conexiuni.

Ecuația generală a fotosintezei

6 CO2 + 12 H2O
С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О

La plantele superioare, fotosinteza se realizează în
celule specializate ale organitelor frunzelor -
cloroplaste.
Cloroplastele sunt rotunde sau sub formă de disc
corpuri mici de 1-10 microni lungime, până la 3 microni grosime. Conţinut
sunt 20 până la 100 dintre ele în celule.
Compoziția chimică (% pe bază uscată):
Proteine - 35-55
Lipide - 20-30
Carbohidrați - 10
ARN - 2-3
ADN - până la 0,5
Clorofila - 9
Carotenoide - 4,5

Structura cloroplastului

10. Originea cloroplastelor

Tipuri de formare a cloroplastelor:
Divizia
Care înmugurește
Calea nucleară
întuneric
miez
iniţială
particulă
ușoară
prolamilară
corp
proplastida
cloroplast
diagrama rutei nucleare

11. Ontogeneza cloroplastelor

12.

Cloroplastele sunt plastide verzi care
se găsesc în celulele de plante și alge.
Ultrastructura cloroplastului:
1.membrana exterioară
2.intermembrană
spaţiu
3.membrană interioară
(1 + 2 + 3: coajă)
4.stroma (lichid)
5.tilacoid cu lumen
6.membrană tilacoidală
7. cereale (stiva de tilacoizi)
8.tilacoid (lamelă)
9.amidon de cereale
10.ribozom
11.ADN plastid
12.plstoglobula (picătură de grăsime)

13. Pigmenti plantelor fotosintetice

clorofilele
ficobilinelor
Ficobiline
carotenoide
flavonoid
pigmenti

14. Clorofilele

clorofila -
pigment verde,
condiționare
colorarea cu cloroplast
plante în verde
Culoare. Prin chimicale
structura
clorofile -
complexe de magneziu
variat
tetrapiroli.
Clorofilele au
porfirinic
structura.

15.

Clorofilele
clorofila "a"
(albastru verde
bacterii)
Clorofila "c"
(alge brune)
Clorofila "b"
(plante superioare,
verde, carovy
alge)
Clorofila "d"
(alge roșii)

16. Ficobiline

Ficobilinele sunt
pigmenti,
reprezentând
filială
fotosintetice
pigmenți care pot
transfera energie
cuante absorbite
lumina pe clorofila,
extinderea spectrului de acţiune
fotosinteză.
Deschide tetrapirol
structurilor.
Găsit în alge.

17. Carotenoide

Formula structurala

18.

Carotenoizii sunt
solubil în grăsime
pigmenti galbeni,
roșu și portocaliu
culorile. Atașați
colorare la majoritatea
legume portocale şi
fructe.

19. Grupe de carotenoide:

Caroteni - pigment galben-portocaliu,
hidrocarbură nesaturată
din grupa carotenoidelor.
Formula C40H56. Insolubil
în apă, dar se dizolvă în
solventi organici.
Conținut în frunzele tuturor plantelor, precum și în
rădăcină de morcov, măceșe etc
vitamina A provitamina.
2.
Xantofile - pigment vegetal,
cristalizează în cristale prismatice
Culoarea galbena.
1.

20. Pigmenți flavonoizi

Flavonoidele sunt un grup
natural solubil în apă
compuși fenolici.
Reprezinta
heterociclic
oxigenat
conexiuni predominant
galben, portocaliu, roșu
culorile. Ei aparțin
compuși seria С6-С3-С6 -
în moleculele lor sunt două
nuclee benzenice conectate
unul cu altul trei carbon
fragment.
Structura flavonelor

21. Pigmenți flavonoizi:

Antocianinele sunt substanțe naturale care colorează plantele;
aparțin glicozidelor.
Flavone și flavonoli. Joacă rolul de absorbanți UV protejând astfel clorofila și citoplasma
de la distrugere.

22. Etapele fotosintezei

ușoară
Implementat în
granule de cloroplast.
Scurgeri dacă sunt prezente
lumina repede< 10 (-5)
sec
întuneric
Implementat în
stroma proteică incoloră
cloroplaste.
Pentru lumina curgătoare
nu este necesar
Lent ~ 10 (-2) sec

23.

24. 25. Etapa de lumină a fotosintezei

În faza de lumină a fotosintezei,
produse de înaltă energie: servire ATP
celula ca sursă de energie și NADPH, care este folosit
ca agent reducător. Ca produs secundar
se eliberează oxigen.
Ecuație generală:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Spectre de absorbție
PAR: 380 - 710 nm
Carotenoizi: 400-550 nm principal
maxim: 480 nm
Clorofilele:
în regiunea roșie a spectrului
640-700 nm
în albastru - 400-450 nm

27. Nivelurile de excitare a clorofilei

nivelul 1. Asociat cu trecerea la un superior
nivelul energetic al electronilor din sistem
conjugarea a două legături
al 2-lea nivel. Asociat cu excitarea electronilor nepereche
patru atomi de azot și oxigen în porfirină
inel.

28. Sisteme pigmentare

Fotosistemul I
Constă din 200 de molecule
clorofila „a”, 50
molecule de caroinoide și 1
molecule de pigment
(P700)
Fotosistemul II
Constă din 200 de molecule
clorofilă „a670”, 200
moleculele de clorofilă „b” şi
o moleculă de pigment
(P680)

29. Localizarea reacțiilor de transport de electroni și protoni în membrana tilacoidă

30. Fosforilarea fotosintetică neciclică (schema Z, sau schema Govindzhi)

X
e
Фg е
Ff e
NADP
Nx
e
FeS
e
ADP
Cit b6
e
II FS
NADFN
ATF
e
eu FS
Cit f
e
e
PC
e
P680
hV
О2
e
H2O
P700
hV
Ff - feofetină
Px - plastochinonă
FeS - proteina sulfului de fier
Cyt b6 - citocrom
PC - plastocinina
Фg - ferodoxină
x - natura necunoscuta.
compus

31. Fosforilarea fotosintetică

Fosforilarea fotosintetică este un proces
formarea de energie a ATP și NADPH în timpul fotosintezei cu
folosind cuante de lumină.
Vizualizări:
neciclice (schema Z).Doi
sisteme pigmentare.
ciclic. Fotosistemul I participă.
pseudociclic. Merge ca non-ciclic, dar nu
există o evoluţie vizibilă a oxigenului.

32. Fosforilarea fotosintetică ciclică

e
ADP
Фg
e
ATF
Citb6
e
e
Citf
e
P700
hV
e
ADP
ATF
Cyt b6 - citocrom
Фg - ferodoxină

33. Transportul ciclic și neciclic al electronilor în cloroplaste

34.

Chimia fotosintezei
Fotosinteză
executat
de cale
alternarea secventiala a doua faze:
ușoară,
curgere
cu
mare
independent de viteză și temperatură;
întunecat, numit așa pentru că pentru
reacții care apar în această fază
nu necesită energie luminoasă.

35. Etapa întunecată a fotosintezei

În faza întunecată cu participarea ATP și NADPH
CO2 este redus la glucoză (C6H12O6).
Deși nu este nevoie de lumină pentru aceasta
proces, el participă la reglementarea acestuia.

36.C3-fotosinteză, ciclul Calvin

Ciclul Calvin sau reducerea
ciclul pentozei fosfat constă din trei etape:
Carboxilarea RDF.
Recuperare. Există o restaurare a 3-FGK la
3-FGA.
Regenerarea acceptorului RDF. Realizat în serie
reacţii de interconversie a zaharurilor fosforilate cu
număr diferit de atomi de carbon (trioză, tetroză,
pentoză, hexoză etc.)

37. Ecuația generală a ciclului Calvin

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
SOO (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C = O
N
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
condensare, sau
polimerizare
N
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * VIS
NSON
H * VIS
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
Н2СОН
H2CO (P)
1,6-difosfat-fructoză-6glucoză-6fructoză
fosfat
fosfat
N
C = O
NSON
HOSN
H * VIS
NSON
Н2СОН
glucoză

38.C4-fotosinteză (calea Hatch - Slack - Karpilov)

Se efectuează în plante cu două tipuri de cloroplast.
Pe lângă RDF, pot exista trei acceptoare de CO2
compus de carbon - fosfoenol PVC (FEP)
C4 - calea a fost descoperită pentru prima dată
în cereale tropicale. În lucrări
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack cu
folosind carbon marcat
s-a arătat că primul
produse ale fotosintezei în acestea
plantele sunt organice
acid.

39. 40. Fotosinteza după tipul de tolstyankovs

Tipic pentru plante
suculente noaptea
fixați carbonul înăuntru
acizi organici prin
predominant în măr. aceasta
apare sub influenta
enzime
acid piruvat carboxilic. aceasta
permite în timpul zilei
ţine stomatele închise şi
reduc astfel
transpiratie. Acest tip
a primit numele SAMPhotosynthesis.

41. SAM fotosinteza

În fotosinteza CAM, are loc separarea
asimilarea CO2 și ciclul Calvin nu este în
spațiu ca în C4, dar în timp. Noaptea in
vacuole ale celulelor într-un mod similar
mecanismul de mai sus cu deschis
stomatele acumulează malat, în timpul zilei când
stomatele închise sunt în ciclul Calvin. Acest
mecanismul vă permite să economisiți cât mai mult posibil
apa este însă inferioară ca eficiență atât C4 cât și
C3.

42.

43.

Fotorespirația

44. Influența factorilor interni și externi asupra fotosintezei

Fotosinteză
mult
modificari datorate
influență asupra lui
complex adesea
interacționând
externe si interne
factori.

45. Factori care afectează fotosinteza

1.
Ontogenetic
starea plantei.
Maxim
intensitate
se observă fotosinteza
în timpul tranziției
plante de la vegetatie la
faza de reproducere. Avea
frunzele îmbătrânite
intensitate
fotosinteza semnificativ
cade.

46. Factori care afectează fotosinteza

2. Lumină. În întuneric, fotosinteza nu are loc, deoarece
dioxidul de carbon produs prin respirație este eliberat din
frunze; odată cu creșterea intensității luminii,
punct de compensare la care absorbția
dioxid de carbon în timpul fotosintezei și eliberarea lui în timpul
respirația se echilibrează reciproc.

47. Factori care afectează fotosinteza

3. Spectral
compoziție ușoară.
Spectral
compoziţia solară
experiențe ușoare
niste
schimbari in
în timpul zilei și în
pe tot parcursul anului.

48. Factori care afectează fotosinteza

4. CO2.
Este principalul
substrat al fotosintezei și din
continutul lui depinde
intensitatea acestui proces.
Atmosfera contine
0,03% în volum; crește
volum de dioxid de carbon de la 0,1
crește cu până la 0,4%.
intensitatea fotosintezei până la
o anumită limită, și
apoi se face pe rând
saturație cu dioxid de carbon.

49. Factori care afectează fotosinteza

5. Temperatura.
La plante, temperat
zone optime
temperatura pentru
fotosinteză
este 20-25; la
tropical - 2035.

50. Factori care afectează fotosinteza

6. Conținut de apă.
Reducerea deshidratării țesuturilor cu mai mult de 20%
duce la scăderea intensităţii fotosintezei şi la
terminarea sa ulterioară dacă pierderea de apă este
mai mult de 50%.

51. Factori care afectează fotosinteza

7. Oligoelemente.
Deficit de Fe
provoacă cloroză şi
afectează activitatea
enzime. Mn
necesar pentru
eliberare
oxigen si pt
asimilarea dioxidului de carbon
gaz. Lipsa de Cu și
Zn reduce fotosinteza
cu 30%

52. Factori care afectează fotosinteza

8 contaminanți
substanțe și
chimic
droguri.
Cauză
declin
fotosinteză.
Cel mai
periculos
substanțe: NO2,
SO2, ponderat
particule.

53. Cursul diurn al fotosintezei

La temperaturi moderate în timpul zilei și suficiente
umiditate, cursul zilnic al fotosintezei este de aproximativ
corespunde modificării intensității solare
expunere la soare. Fotosinteza începe dimineața cu răsăritul soarelui
soarele, vârfuri la ora prânzului,
scade treptat spre seară și se oprește odată cu apusul
soare. La temperaturi ridicate și în scădere
umiditate, maximul de fotosinteză este deplasat la timpuriu
ceas.

54. Concluzie

Astfel, fotosinteza este singurul proces activat
Pământ, mers pe o scară mare, asociat cu
transformarea energiei luminii solare în energie chimică
conexiuni. Această energie stocată de plantele verzi
constituie baza vieţii tuturor celorlalţi
organisme heterotrofe de pe Pământ, de la bacterii la oameni.