Плотная волокнистая ткань. Плотная соединительная ткань

Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.

Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.

Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.

Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.

К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.

Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.

Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.

Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.

Плотная соединительная ткань характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон, незначительным количеством клеточных элементов и основного вещества между ними. Плотная соединительная ткань образует связки для соединения костей скелета, сухожилия мышц, передающих на кость силу тяжести, возникающую при сокращении мускулатуры. Следовательно, плотная соединительная ткань играет главным образом механическую роль. Она образует основу кожи, плотные фасции, оболочки некоторых органов, сухожилия.

Характерными признаками, отличающими плотную соединительную от других видов соединительной ткани являются:

1.Преобладающее развитие межклеточного вещества (особенно волокон) и относительно небольшого количества клеток.

2.Упорядоченное расположение гистологических элементов.

3.Наличие прослоек рыхлой соединительной ткани. Различают фиброзную и эластическую плотную соединительную ткань. Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от расположения в ней волокнистых структур подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань. Примером такой ткани может служить соединительная ткань кожи, где она образует сетчатый слой. Ткань состоит из пучков коллагеновых волокон различной толщины и сети эластических волокон плотно прилегающих друг к другу и переплетающихся между собой в виде войлока. Вокруг пучков коллагеновых волокон встречаются ретикулиновые волокна.

Плотная оформленная соединительная ткань. Этот вид тканей характеризуется многочисленными, закономерно расположенными волокнами и относительно небольшим количеством основного вещества и клеток. Там, где сила натяжения действует постоянно в одном направлении (сухожилия, связки простых суставов), все волокна располагаются в этом же направлении, т.е. идут параллельно друг другу. Если ткань испытывает разносторонние воздействие механических факторов (кожный покров, фасции, связочный аппарат сложных суставов), волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и эластических сетей. В зависимости от преобладания коллагеновых или эластических волокон различают коллагеновую и эластическую плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена сухожилиями; она состоит в основном из коллагеновых пучков. На поперечном разрезе видно, что сухожилие построено из плотно прилегающих друг к другу коллагеновых волокон - пучков перврго порядка. Между ними находятся фиброциты, сдавленные коллагеновыми пучками и поэтому принимающие своеобразную форму: эндоплазма, окружающая их ядро, продолжается в тонкие пластинки эктоплазмы, одевающие с поверхности пучки первого порядка. На продольном разрезе сухожилия фиброциты, или сухожильные клетки, располагаются цепочкой. Несколько пучков первого порядка объединяются в пучки второго порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани (эндотенонием). Несколько пучков второго порядка формируют пучок третьего порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани (перитенонием). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие ткань сухожилия, и нервы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань встречается в так называемых желтых связках, например, выйной. Для нее характерно сильное развитие сети эластических волокон, вытянутой в одном направлении. Эластические волокна достигают значительной толщины. Коллагеновые волокна имеют обычное строение. Из клеточных элементов преобладают фибробласты. Обилие эластических волокон придает ткани желтый оттенок. В отличие от коллагеновой ткани желтые связки не содержат пучков различных порядков, т. к. элементы рыхлой соединительной ткани распределены в ней по всей эластической сети. Строение эластических связок напоминает резиновую тесьму, в которой растяжимые резиновые нити соответствуют эластическим волокнам, а оплетающие их бумажные или шелковые нити - нерастяжимому остову, состоящему из коллагеновых волокон.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ.

Кровь и лимфа являются основными разновидностями тканей мезенхемального происхождения образующими вместе с рыхлой волокнистой соединительной тканью внутреннюю среды организма.

У позвоночных животных количество крови варьирует от 5 до 10 % массы тела. Исключение составляют костные рыбы – у них количество крови составляет 2-3 % веса тела. Общее количество крови у человека 6,0-7,5 % массы тела, т.е. ≈ 5 литров, а объем циркулирующей крови – 3,5 – 4,0 литра.

Функции крови:

1. Транспортная – перенос различных веществ.

2. Защитная функция крови заключается в обеспечении гуморального и клеточного иммунитета.

3. Дыхательная – перенос кислорода и углекислого газа.

4. Трофическая – перенос питательных веществ.

5. Экскреторная функция связана с выведением из организма различных шлаков, образующихся в процессе его жизнедеятельности.

6. Гуморальная функция – транспорт гормонов и других биологически активных веществ.

Таблица 4.2.

Небелковые вещества: аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, липиды (холестерин, триглицериды и т.д.).

Неорганические компоненты: ионы калия, натрия, кальция, магния, хлора и т.д.

Плазма крови имеет рН около 7,36.

Форменные элементы крови: К форменным элементам крови относятся:

Ø эритроциты (красные кровяные тельца) – 5· 10 12 1/л,

Ø лейкоциты (белые кровяные клетки) – 6· 10 9 1/л,

Ø тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5· 10 11 1/л.

Как видно, по сравнению с эритроцитами, лейкоцитов меньше примерно в 1000 раз, а тромбоцитов – в 20 раз.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца (рис. 4.4, 4.5), человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы. Нв является одной из основных буферных систем.

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9-5,5×10 12 л, а у женщин - 3,7-4,9×10 12 /л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Рис. 4.4. Эритроциты (Д) в капилляре (высокая электронная плотность цитоплазмы эритроцита (темная окраска) обусловлена присутствием железа в молекуле гемоглобина) (х6000)

P – тромбоцит.

Рис. 4.5. Эритроциты. 1 – х1200; 3 – сканирующая электронная микроскопия

На микрофотографии (4.5) 1 и 2 изображены эритроциты человека в мазке крови, окрашенном гематологическими красителями по Гимза. Клетки круглой формы, не содержащие ядра. Эритоплазма окрашена в розовый цвет (эозинофилия и ацидофилия), что связано с присутствием большого количества гемоглобина (белка с основными свойствами). В центре клетки – просветление (менее интенсивная окраска), что связано с дискообразной формой клетки.

При сканирующей электронной микроскопии 4.5. (3 ), а также 4.4. отчетливо видно, что эритроциты имеют форму диска, что значительно увеличивает площадь поверхности клетки, через которую осуществляется газообмен. Кроме того, благодаря такой форме облегчается передвижение клетки, имеющей диаметр 7,2 mm по мелким капиллярам с диаметром 3-4 мм.

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1-5%), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 4.6).

При обычной гематологической окраске азур-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в бетта-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитовв нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75%) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами
(~ 12,5%). Микроциты имеют диаметр < 7,5 мкм, а макроциты > 7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5%) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины – гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 КД (рис. 4.7). Более 60% всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки – гликофорин и полоса 3. Спектрин составляет 25% массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита.

Рис. 4.7. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита.

А – схема: 1 – плазмолемма; 2 – белок полосы 3; 3 – гликофорин; 4 – спектрин (альфа- и бетта цепи); 5 – анкирин; 6 – белок полосы 4.1; 7 – узловой комплекс; 8 – актин.

Б – плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. 1 – плазмолемма; 2 – сеть спектрина.

В мембране эритроцита присутствуют белки (изоантигены), обуславлевающие группы крови (АВО, Rh – фактор и т.д.).

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина и 5% других веществ. Наличие гемоглобина обусловливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов – красный цвет крови. При окрашивании мазка крови азур II-эозином по Романовскому-Гимзе большинство эритроцитов приобретают оранжево-розовый цвет (оксифильны), что обусловлено высоким содержанием в них гемоглобина.

Гемоглобин - это сложный белок (68 КД), состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащий порфирин), обладающий высокой способностью связывать кислород.

В норме у человека содержится два типа гемоглобина – НbА и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает НbА, (от англ. adult - взрослый), составляя 98 %. HbF или фетальный гемоглобин (от англ. foetus - плод) составляет у взрослых около 2 % и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка HbF составляет около 80 %, а НbА только 20 %. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. Железо (Fe 2+) в теме может присоединять О 2 в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин - НbО 2) и отдавать его в тканях путем диссоциации НbО 2 на кислород (О 2) и Нb; валентность Fe 2+ не изменяется.

При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

В настоящее время выявлено более 150 видов аномальных гемоглобинов. Например, при серповидно-клеточной анемии имеет место генетически обусловленное повреждение в бетта-цепи гемоглобина – глютаминовая кислота, занимающая 6-е положение в полипептидной цепи, заменена на аминокислоту валин. Такой гемоглобин обозначается как HbS (от англ. sickle - серп), так как в условиях понижения парциального давления О 2 он превращается в тектоидное тело, придавая эритроциту форму серпа. В ряде стран тропического пояса определенный контингент людей являются гетерозиготными для серповидных генов, а дети двух гетерозиготных родителей по законам наследственности дают либо нормальный тип (25%), либо бывают гетерозиготными носителями, и 25% страдают серповидно-клеточной анемией.

Гемоглобин способен связывать О 2 в легких, при этом образуется оксиглобин, который транспортируется ко всем органам и тканям. В тканях выделяемая СО поступает в эритроциты и соединяется с образуя карбоксигемоглобин. При разрушении эритроцитов (старых или воздействии различных факторов – токсины, радиация и др.) гемоцит выходит из клеток, и это явление называется гемолизом. Старые гемоциты разрушаются макрофагами главным образом в селезенке, а так в печени и костном мозге, при этом НЬ распадется, с высвобождением железосодержащего гемма. Железо используется для образования эритроцитов.

В макрофагах НЬ распадается на пигмент билирубин и гемосидерин - аморфные агрегаты, содержащие железо, Железо гемосидерина связывается с трансферриминовым белком плазмы, содержащим железо, и захватывается специфичными макрофагами костного мозга. В процессе образования эритроцитов эритроциты и макрофаги передают трансферрин в формирующиеся эритроциты, что является основанием назвать их клетками-кормилками.

В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза, с целью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О 2 и СО 2 , а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К + и Na + в эритроцитах и плазме крови, обеспечении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb предотвращая окисление его в метгемоглобин.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, результате их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной среды. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептид. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового (парциальное давление О 2 и СО 2 – Р о, Р со): в частности, при наблюдаются выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания в плазме. Продолжительность жизни и старение эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов.

Лейкоциты

Лейкоциты (leucocytus), или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4-9×10 9 /л, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты в кровяном русле и лимфе способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы (4.6.) зернистые лейкоциты, или гранулоциты (granulocytus) (рис. 4.7.), и незернистые лейкоциты, или агранулоциты (agranulocytus) (рис. 4.8.).

Рис. 4.8. Классификация лейкоцитов.

Рис. 4.9. Гранулоциты: А – нейтрофильный лейкоцит, Б – эозинофильный лейкоцит,

В – базофильный лейкоцит (х1200).

Рис. 4.10. Агранулоциты: малый (1), средний (2) лимфоциты и моноцит (3) (х1200)

У зернистых лейкоцитов при окраске крови по Романовскому-Гимзе смесью кислого (эозин) и основного (азур II) красителей в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра. В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофильные, эозинофияьные и базофильные гранулоциты. Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой (таб. 4.3.) . Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и др. и при различных заболеваниях. Поэтому исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.

Таблица 4.3.

Лейкоцитарная формула

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу (матриксу) соединительной ткани. Скорость движения лейкоцитов зависит от следующих условий: температуры, химического состава, рН, консистенции среды и др. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей – продуктов распада тканей, бактерий и др. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов (гранулоциты, макрофаги), инородных веществ, продуктов распада клеток (моноциты – макрофаги), участвуя в иммунных реакциях (лимфоциты, макрофаги).

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительные ткани - это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.

В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

Внутреннее расположение в организме;

Преобладание межклеточного вещества над клетками;

Многообразие клеточных форм;

Общий источник происхождения - мезенхима.

Функции соединительных тканей:

1. механическая;

2. опорная и формообразующая;

3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);

4. репаративная (пластическая).

5. трофическая (метаболическая);

6. морфогенетическая (структурообразовательная).

Собственно соединительные ткани:

Волокнистые соединительные ткани:

· Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Неоформленная

· Плотная волокнистая соединительная ткань:

Неоформленная

Оформленная

Соединительные ткани со специальными свойствами:

· Ретикулярная ткань

· Жировые ткани:

· Слизистая

· Пигментная

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Особенности:

много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)

Локализация:

образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами

Функции:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

КЛЕТКИ (10 видов)

1. Фибробласты

Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт.

- Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся.

1. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

2. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Существуют 2 популяции фибробластов:

· Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.

· Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.

3. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.

4. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами.

5. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

2. Макрофаги

Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно передвигаться.

Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.

3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)

Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени - в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

4. Плазмоциты

Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)

5. Лейкоциты

Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.

6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).

1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень.

Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

7. Адвентициальные клетки

Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

8. Перициты

Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

9. Эндотелиальные клетки сосудов

Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.

10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)

Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

1) Коллагеновые волокна

Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.

Строение: различают 5 уровней организации:

1) полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот: 1АК- любая, 2АК - пролин или лизин, а 3АК – глицин.

2) молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.

3) протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.

4) микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.

5) фибрилла - образованы пучками протофибрилл.

Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют продольную и поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.

В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 14(или 15) различных типов (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм 2). В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50%. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (феч. kolla - клей), что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.

2) Эластические волокна

Тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином.

Строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри - белок – эластин (до 90%); эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму

Функция : придают рвст эластичность, способность растягиваться.

3) Ретикулярные волокна

Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна .

ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО.

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) — крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты — дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

— миофибробласты — функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

— фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки — малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

— Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

— Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

— Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

— Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.

В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.

Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:

1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.

Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.