Фитогормоны роста. Реферат: Гормоны растений

31.07.2024

Фитоэстрогены - это особые растительные вещества, по химической структуре сходные с эстрогенами. Эстрогены - половые гормоны, оказывающие сильное феминизирующее действие.

Фитоэстрогены объединяют целую группу химических субстанций, таких как флавоны, изофлавоны, куместаны и лигнаны. Эти вещества не являются ни гормонами растений, ни эстрогенами, но в человеческом организме способны вызывать эффекты, подобные половым гормонам .

Изофлавоны - природные компоненты, содержащиеся в некоторых продуктах питания и травах, таких как соя, клевер. Данные вещества относятся к фитоэстрогенам. Изофлавоны являются частью рациона человека, обладают метаболическими и антиканцерогенными свойствами.

Механизм действия

По своему строению фитоэстрогены имеют сходство с эстрадиолом. Благодаря этому, они могут проявлять себя и как эстрогены, и как антиэстрогены. Эти вещества обнаружены в 1926, но до 1950-х годов их влияние оставалось неизученным. Впервые было замечено, что у овец, которые пасутся на пастбищах, богатых клевером (растение с большим количеством фитоэстрогенов), снижена плодовитость.

Основной механизм действия фитоэстрогенов - связывание с эстрогеновыми рецепторами, которые существует в двух видах: альфа и бета. Многие растительные эстрогены имеют гораздо большее сродство именно с рецепторами типа бета. Влияние фитоэстрогенов на организм примерно в 500-1000 слабее, чем действие человеческих гормонов.

Основными структурными элементами молекулы растительного гормона, которые объясняют его высокое сродство с эстрогеном, являются:

фенольное кольцо;
кольцо изофлавонов, которое имитирует кольцо эстрогенов в месте контакта с рецептором;
низкая молекулярная масса соединения, аналогичная женским половым гормонам;
расстояние между двумя гидроксильными группами ядра изофлавонов, которое схоже с эстрадиолом.

Кроме феминизирующего влияния, фитогормоны могут оказывать и антиэстрогенное действие. У здоровой женщины с нормальным гормональным фоном, эстрогены растительного происхождения конкурируют с ее личными гормонами. Они занимают те рецепторы, которые могли задействовать природные гормоны.

Продукты, содержащие фитоэстрогены

Согласно исследованию Л. У. Томпсона и Б. А. Букера, опубликованного в 2006 году, список продуктов, которые содержат фитоэстрогены, возглавляют орехи и масличные культуры. Вслед за ними идут продукты сои, крупы и хлеб с отрубями, бобовые, мясные и другие пищевые культуры. Наибольшее количество изофлавона содержится в сое и иных бобовых. Лигнановые фитоэстрогены в продуктах питания находятся в семени льна, орехах, фруктах (цитрусовых, вишнях, яблоках) и овощах (брокколи, шпинате, чесноке и зелени петрушки).

Наилучше были изучены фитоэстрогены, которые находятся в сое: изофлавоновые вещества дайдзеин и генистеин. Эти вещества присутствуют в растении в форме гликозидов. Благодаря действию бактерий человеческого кишечника, соединение распадается на части. Не все продукты распада вызывают клеточный эстрогенный ответ, основной вклад в гормональное действие сои вносит эквол (видоизмененный продукт дайдзеина).

Для увеличения бюста издавна советовали есть капусту. Все ее виды (белокочанная, цветная, брюссельская и брокколи) содержат большое количество фитоэстрогенов, которые могут повысить гормональный фон.

Молочные продукты также содержат природные эстрогены. Сыры с плесенью обладают большим количеством этих веществ, что обусловлено действием особого грибка.

Любые семечки и орехи также вмещают большое количество фитоэстрогенов. Фитостеролы, которые обладают гормональной активностью, находятся в ростках пшеницы, оливковых и пальмовых маслах, а также в масле кокоса. Сухофрукты, такие как курага, чернослив и финики, также повышают эстроген.

В пищу люди употребляют не только продукты с фитоэстрогенами, но и напитки с этими гормонами. В красном вине содержится ресвератрол, который проявляет высокую антиоксидантную активность. Из кожуры винограда и его семян получают пикногерол. В шишечках хмеля, из которых делают пиво,присутсвтует 8-пренилнарингенин, который по активности в 10 раз превосходит остальные фитоэстрогены.

Таблица

Сравнительное количество фитоэстрогенов в источниках питания (мкг / г)

1 мкг = 0.000001 г

Источники	Количество мкг на 100 г продукта
Семя льна	379380 мкг
Соевые бобы	103920 мкг
Соевый йогурт	10275 мкг
Кунжутное семя	8008,1 мкг
Льняной хлеб	7540 мкг
Соевое молоко	2957,2 мкг
Хумус	993 мкг
Чеснок	603,6 мкг
Курага	444,5 мкг
Фисташки	382,5 мкг
Финики	329,5 мкг
Подсолнечные семечки	216 мкг
Каштаны	210,2 мкг
Оливковое масло	180,7 мкг
Миндаль	131,1 мкг
Кешью	121,9 мкг
Зеленая фасоль	105,8 мкг
Арахис	34,5 мкг
Лук	32 мкг
Ягоды черники	17,5 мкг
Кукуруза	9 мкг
Кофе	6,3 мкг
Арбуз	2,9 мкг
Коровье молоко	1,2 мкг

Таблица изофлавонов

Пищевые источники изофлавонов (мкг / г)

Группа продуктов питания	Общее количество изофлавонов	Дайдзеин	Генистеин	Глицетин
Соя	1176-4215	365-1355	640-2676	171-184
Жареные соевые бобы	2661	941	1426	294
Соевая мука	2014	412	1453	149
Изолят белка	621-987	89-191	373-640	159-156
Тофу	532	238	245	49
Соевая хот-дог	236	55	129	52
Соевый бекон	144	26	83	35
Сыр Чеддер	43-197	0-83	4-62	39-52
Сыр Моцарелла	123	24	62	52
Тофу йогурт	282	103	162	17
Соевый напиток	28	7	21	-

Травы с растительными эстрогенами

Красный клевер. Фитоэстрогены цветов и травы клевера содержат изовлавоновые и куместановые соединения. Пока нет исследований, которые показали бы, что это растение можно безопасно применять для профилактики климактерических расстройств.

Солодка. Корни этого растения содержат изофлавон, который называется глабридин. В малых дозах он стимулирует пролиферацию раковых клеток, а в высоких - подавляет их.

Люцерна. Эстрогены в травах люцерны представлены куместролом и небольшим количеством формононетина. Как и головки красного клевера, эта трава может вызывать нарушение репродуктивной способности у овец. Влияние этого растения на людей также недостаточно изучено.

Лен. Эта трава в больших количествах содержит женские фитогормоны лигнановой группы. В кишечнике человеческого организма травяные эстрогены преобразовуются в энтеродиол и энтеролактон.

Эффект фитоэстрогенов

Фитоэстрогены в малых дозах имеют такое же биологическое действие, как и эндогенные гормоны. Их воздействие на организм во многом зависит от пола и возраста, человека, который употребляет продукты с фитоэстрогенами.

Влияние на молодых женщин

Растительные гормоны могут действовать противоположно Это обусловлено концентрацией женских половых гормонов в крови и чувствительностью их рецепторов.

Если женщина имеет нормальный уровень эстрогенов, то растительные гормоны будут проявлять себя как антиэстрогены. Чем выше их концентрация, тем более выражен этот эффект. Поэтому, фитоэстрогены в таблетках не всегда положительно влияют на женский организм. В клинике для этих препаратов существуют определенные показания, такие как лечение предменструального синдрома и болезненных менструаций.

Влияние фитоэстрогенов на рак молочной железы остаётся спорным вопросом. Некоторые исследования (Д. Ингрема и соавторов, 1997 года) показали, что эти вещества проявляют защитный эффект, другие же эксперименты (М. Л. Де Лемос, исследование 2001 года) описывают, что фитоэстрогены стимулируют рост раковых клеток у женщин с перенесенным раком груди.

Влияние на мужчин

Исследование, проведенное в 2010 году Д. М. Гамильтоном-Ривзом и соавторами, показало, что добавление к продуктам питания изофлавонов или продуктов из сои не меняло показатели концентрации тестостерона у мужчин. Также не было изменений в морфологии, концентрации, количестве или подвижности сперматозоидов. Влияние фитоэстрогенов на развитие рака яичек остаётся спорным вопросом и по-прежнему не доказано.

Влияние детей и подростков

Считалось, что на маленьких мальчиков, особенно в период новорожденности и полового созревания, эстрогены растительного происхождения оказывают очень сильное феминизирующее действие. Поэтому рекомендовали мальчикам и женщинам в период беременности не злоупотреблять продуктами, в которых содержатся эстрогены. Но исследование Р. Д. Мерритта и Х.Б. Хенкса, которое опубликовано в 2004 году, доказало обратное. Обзор литературы сделал вывод, что кормление детей соевыми смесями не вызвало в дальнейшем проблем. Не было отклонений в сексуальном развитии, поведении или в функционировании иммунной системы.

Растительные эстрогены при менопаузе

После 50 лет у женщины может появиться целый ряд расстройств, включающий раздражительность, вялость, быструю утомляемость, депрессивное настроение, приливы жара, сердцебиение и другие симптомы. Одним из современных направлений лечения климактерических расстройств является заместительная гормональная терапия.

Так как прием гормональных средств в менопаузе иногда влечет за собой появление серьёзных побочных симптомов, женщины часто отказываются от этих препаратов и прибегают к помощи фитоэстрогенов. В основном применяются медецинские средства, содержащие изофлавоновые фитоэстрогены (например, Менорил, Климаксан, Ременс, Климадинон).

Так как в менопаузе наблюдается выраженное уменьшение концентрации гормонов, растительные вещества не действуют как антиэстрогены, тоесть для женщин после 40 лет их применение является относительно безопасным.

Фитогормоны потенциально могут оказывать следующие положительные эффекты:

уменьшают степень проявления климакса и действуют как легкая форма заместительной гормональной терапии;
снижают уровень холестерина в крови и артериальное давление;
уменьшают риск развития остеопороза;
могут снизить риск рака груди, толстого кишечника, простаты и кожных покровов.

Данные Опубликованные Э. Летаби и соавторами в 2013 году, растительные эстрогены для женщин после 40 — 50 лет заметно не облегчают симптомов менопаузы. При этом дополнительно необходимо провести исследование эффектов геницистеина, чье влияние окончательно не выяснено.

Фитоэстрогены в продуктах питания и лечебных травах применяются при различных гормональных нарушениях в гинекологии . Их бесконтрольное назначение может привести к тому, что они будут вести себя не так, как нормальные женские гормоны, а как антиэстрогены. Потенциал фитогормонов еще не исчерпан, и может быть раскрыт в ближайшем будущем.

Ф итогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.

Все под контролем

Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.

Впервые предположение о гормональном (химическом) контроле ростовых процессов в растениях было высказано еще Ч. Дарвином в книге «О способности растений к движению» в 1880 году на основании результатов опытов по изучению тропизмов у проростков злаковых. Сам термин «фитогормоны» происходит от греческого слова «hormàō», что означает «побуждаю к действию».

Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.

Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.

По сравнению с гормонами животных их действующие концентрации, как правило, выше, а специализация выражена гораздо слабее – воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, необходимо учитывать, что оказываемое фитогормонами влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. Тем не менее, несмотря на полифункциональность, у каждой группы фитогормонов есть своя «область применения», где они играют ведущую роль.

К «классическим», наиболее изученным фитогормонам относят ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение .

Ауксины

В 30-х годах ХХ века голландский исследователь Ф. Вент выделил из верхушек колеоптилей овса экстракт, который содержал неизвестное соединение, стимулирующее и контролирующее рост и изгиб проростков при одностороннем освещении. Параллельно аналогичные работы проводились нашим соотечественником Н.Г. Холодным. Это вещество назвали ауксином (от греч. a u c o – «расти», «увеличиваться»). В дальнейшем Ф. Кегль (Германия, 1935–1939) получил его в кристаллическом виде и идентифицировал как индол-3-уксусную кислоту (ИУК).

Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях – контролируют клеточный цикл, необходимы для дифференцировки специфических типов клеток (развитие корневых волосков, проводящей системы сосудов), играют роль в регуляции ростовых движений (тропизмов), обладают аттрагирующим действием – стимулируют активность ионных каналов, способствуя «притяжению» питательных веществ к тканям и органам и вызывая их усиленный рост.

Акусины повышают интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.

На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.

Цитокинины

В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.

Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.

Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.

Гиббереллины

Открытие гиббереллинов произошло в Японии при изучении риса, пораженного грибом Gibberella fujikuroi . Это заболевание называли «болезнь глупых проростков», так как из зараженных побегов развивались чрезмерно высокие растения, которые быстро полегали и не давали семян. В 1926 году Э. Куросава с сотрудниками выделили из гриба вещество, вызывающее неестественно быстрый рост риса, и назвали его гиббереллином. Позднее, в 1950-х годах, Европейскими учеными было доказано, что вещества со сходной структурой содержатся также и в высших растениях, где действуют как фитогормоны.

Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).

Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.

Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК 1 , ГК 2 … и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК 3 .

Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.

Приручай гормоны

Применение фитогормонов в сельском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.

Чаще всего из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами – структурными «двойниками» эндогенных фитогормонов. Для обработки можно использовать пасты и растворы, при этом для достижения максимальной эффективности в каждом конкретном случае необходимо тщательно подбирать соотношения и концентрации препаратов, учитывать вид растений, фазы их роста, развития и физиологического состояния, уровень и качество минерального питания, а также климатические условия.

Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.

К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.

Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревьев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.

Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентрациях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.

Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.

Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro , при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.

Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.

Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.

Растительные гормоны, или фитогормоны – это химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие

Имеют следующие особенности: эндогенное происхождение – образуются из органических кислот, в частности, из аминокислот; действуют не только в местах образования, но и на расстоянии от них, т.е. транспортируются по растениям; действуют в малых концентрациях.

Фитогормоны менее специфичны, чем гормоны животных, проявляют однотипное действие на одни и те же метаболические процессы: растяжение клеток или подавление их роста за счет торможения ионного транспорта; влияние на синтез ферментов и их активность; изменение проницаемости мембран растительных клеток; активация или ингибирование процессов биосинтеза РНК и белка.

В настоящее время известно семь групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды, фузикокцины.

Ауксины были открыты в 20-е годы ХХ века как фактор тропизмов растений. Химическая природа – индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Стимулируют образование корневой системы у черенков, применяют при выращивании плодовых деревьев – для удаления избыточных завязей, при выращивании зерновых культур – для уничтожения сорняков.

Гиббереллины были открыты в 1926 г. В 1938 г. в Японии они были выделены как продукты патогенного гриба Gibberella fujjcuroi , которые вызывают чрезмерный вегетативный рост риса. Химическая природа – дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Известно около 70 представителей, в т.ч. 45 – выделены из растений. Применяют для повышения урожайности некоторых сортов винограда, для защиты ягод от фитопатогенных грибов. Способны выводить семена и клубни из состояния покоя.

Цитокинины были открыты в 1955 г. как факторы, стимулирующие деление клеток. Известно 13 представителей. Химическая природа – производные 6-аминопурина. Задерживают старение листьев, регулируют формирование хлоропластов, повышают устойчивость клеток растений к неблагоприятным воздействиям (повреждающим температурам, недостатку воды, повышенной засоленности, рентгеновскому излучению, воздействию пестицидов). Способны выводить семена и клубни из состояния покоя.

Этилен – бесцветный газ, растворимый в воде. В 1901 г. Д.Н. Нелюбов из Петербургского университета сообщил о том, что этилен, входящий в состав светильного газа, стимулирует опадение листьев и нарушает фототропизм проростков гороха. В 1934 г. этиле был обнаружен в газообразных выделениях хранящихся яблок. Это послужило основанием для того, чтобы считать его фитогормоном. Его синтезируют грибы и высшие растения. По мере старения тканей синтез этилена увеличивается. Этот гормон стимулирует процессы опадания листьев и плодов. Этилен и его производные применяют для ускоренного созревания плодов. Разработан препарат э с т р е л, который при попадании в растение выделяет этилен. Эстрел применяют для регуляции созревания томатов, вишен и других овощей и фруктов. Стимулирует образование абсцизовой кислоты.

Абсцизовая кислота (АБК) выделена в 1964 г. из молодых коробочек хлопчатника. Химическая природа – секвитерпен, синтезируется из мевалоновой кислоты во всех органах растений. Является антагонистом других фитогормонов. Обладает мощным ингибиторным действием – ускорят распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла. Инициирует синтез стрессовых белков. Они ответственны за обезвоживание семян, что обеспечивает их покой.

Брассиностероиды. Химическая природы – стероиды. Регулирует рост семяпочки, стимулирует ее развитие и образование семян; стимулируют устойчивость к стрессам и грибным заболеваниям.

Фузикокцины. Химическая природа – стероиды. Выводит семена из состояния покоя, ускоряет их прорастание.

Фитогормоны активно влияют на синтез, распад и транспорт друг друга. Поэтому изменение уровня одного фитогормона приводит к изменению всех фитогормональной системы.

Фиторегуляторы

Фиторегуляторы – это природные и синтетически препараты, которые вызывают различные ростовые или формативные эффекты и не обладают действием удобрений и гербицидов. Известно около 5 тыс. соединений, которые обладают регуляторной активностью, однако в практике применяется лишь несколько десятков (около 1%).

Фиторегуляторы регулируют: дифференцировку клеток; клеточные деления; образование новых тканей и органов; темпы роста и развития растений; продуктивность растений; качество урожая.

Фиторегуляторы влияют на фитогормональную систему растений следующим образом: повышение уровня фитогормона при введении извне его аналога; стимулирование или подавление биосинтеза фитогормона; блокирование транспорта фитогормона; стимулирование или подавление системы инактивации фитогормона; конкуренция за присоединение к рецептору фитогормона; инактивация фитогормонрецепторного комплекса.

В сельском хозяйстве и биотехнологии растений применяют синтетические регуляторы – аналоги и антагонисты всех групп фитогормонов. Некоторые регуляторы могут вызывать нарушения хромосом. Такие препараты нельзя использовать в промышленном масштабе в целях сохранения генофонда растений.

Вопросы для самоконтроля

1) Преимущества бактериальных удобрений перед химическими средствами повышения урожайности растений.

2) Какие группы бактериальных удобрений Вам известны?

3) Дайте характеристику бактериальных удобрений на основе активных жизнеспособных бактерий из рода Rhizobium (нитрагин и ризоторфин).

4) Дайте характеристику бактериальных удобрений, содержащих свободно-живущий почвенный микроорганизм азотобактер – Azotobacter chroococcum (флавобактерин и ризоэнтерин).

5) Дайте характеристику бактериальных удобрений ризобактерина и экстрасола.

6) Дайте характеристику бактериального удобрения фосфоробактерина, содержащего споры капустной палочки Bacillus megaterium var. phosphaticum .

7) Дайте характеристику биологически активного грунта АМБ.

8) Какова роль грибов-микоризообразователей в повышении урожайности растений?

9) Роль фиторегуляторов в повышении урожаности сельскохозяйсвтеных культур.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Блинов, В.А. Общая биотехнология: Курс лекций. В 2-х частях. Ч. 2. – Саратов: ФГОУ ВПО «Саратовский СГАУ», 2004. – 144 с. – ISBN 5-7011-0436-2

2. Елинов, Н.П. Основы биотехнологии / Н.П. Елинов. – СПб.: Наука, 1995. – ISBN 5-02-026027-4

3. Клунова, С.М. Биотехнология: учебник / С.М. Клунова, Т.А. Егорова, Е.А. Живухина. – М.: Академия, 2010. – 256 с. – ISBN 978-5-7695-6697-4

4. Сельскохозяйственная биотехнология / Шевелуха В.С. и др. – М.: Высшая школа, 2003. – 427 с. – ISBN: 5-06-004264-2

5. Тарантул, В.З. Толковый биотехнологический словарь русско-английский: справочное издание [Электронный ресурс] / В.З. Тарантул. – М.: Языки славянских культур, 2009. – 936 с. – ISBN: 978-5-95-51-0342-6 – Доступ с сайта научной библиотеки СГАУ – ЭБС IPRbooks

Дополнительная

1. Биологические препараты. Сельское хозяйство. Экология: Практика применения / ООО «ЭМ-Кооперация» / сост.: Костенко Т.А., Костенко В.К.; под ред. П.А. Кожевина. – Саранск: ГУП РМ «Республиканская типография «Красный Октябрь», 2008. – 296 с. – ISBN 978-5-7493-1236-2

2. Биотехнология: учебное пособие для вузов, в 8 кн., под ред. Егорова Н.С., Самуилова В.Д. – М., 1987.

3. Блинов, В.А. Биотехнология (некоторые проблемы сельскохозяйственной биотехнологии) / В.А. Блинов. – Саратов: ОГУП «РИК «Полиграфия Поволжья», 2003. – 196 с.

4. Блинов, В.А. ЭМ-технология – сельскому хозяйству / В.А. Блинов. – Саратов, 2003. – 205 с.

5. Журнал «Биотехнология» (аннотации статей) (ссылка доступа – http://www.genetika.ru/journal)

6. Интернет-журнал «Коммерческая биотехнология» (ссылка доступа – http://cbio.ru)

7. Оn-line-журнал «Биотехнология. Теория и практика» (ссылка доступа – http://www.biotechlink.org)

Теория Лысенко

Любой растительный организм, для того, чтобы дать потомство, вынужден пройти свои специфические фазы развития, которые жестко зависят от условий внешней среды.

Яровизация - период воздействия низких положительных температур, для того, чтобы дать урожай.

Фотопериодизм - приспособление к опрделенной длине дня и ночи. В зависимости от этого растения делятся на короткодневные (менее 11 ч) - кукуруза,сорго, тыквенные, перец, хлопок, и длинодневные (озимые зерновые, картофель, лен, бобовые, более 12ч).

ТЕМА: "ФИТОГОРМОНЫ"

Являясь посредниками в физиологических процессах, они преобразуют специфические сигналы окружающей среды в биохимическую информацию. Гормоны растений переводятся с греч. фито - растение, гормон - двигаю. Это низкомолекулярные органические соединения, которые вырабатываются в микроколичествах самим растением для управления собственными растениями, Взаимодействие клеток, тканей и органов для запуска и регуляции физиологических и морфологических программ в течение онтогенеза. Фитогормоны - это соединения с помощью которых осуществляется взаимодействие в растительном организме между всеми биохимическими реакциями, протекающими в организме растения и факторами окружающей среды.

Все фитогормоны делятся на две группы:

Стимулирующие - цитокинины (ЦК), ауксины (ИУК), гиббереллины (ГК 1 , ГК 3 и т.д.), брассиностероиды (брассинолиды)

Ингибирующие - абцизовая кислота (АБК) и этилен.

Все классы фитогормонов называются по представителю.

Общие черты фитогормонов - низкомолекулярные в-ва, их действие проявляется в очень малых дозах (1 моль/г сузого в-ва), синтезируются в отдельных частях растений. Они способны распространяться вдругие части организма, образуя гормональное поле, регулируют крупные морфологические и физиологически епроцессы; экзогенные фитогормоны могут воздействовать на растение, если ткани и органы компетентны к ним. Это происходит только в том случае, когда содержание эндогенного фитогормона будет в данный момент низким.

В практике с/х-ва аналоги природных соединений очень широко применяются. В списке разрешенных препаратов они собраны в отдельный раздел - Регуляторы роста .

Они применяются для:

1. Повышения всхожести семян

2. Улучшение корнеобразования

3. Повышение устойчивости

4. Предотвращение опадения плодов

5. Ускорение созревания плодов

6. Для снятия фитотоксического стресса от применнения средств защиты растений

7. От полегания посевов

8. Подавление процессов роста

9. ускорение процессов цветения

10. повышение устойчивости растений к неблагоприятным условиям

Некоторые препараты обладают фунгицидными св-вами, но их основное биологическое действие на растение заключается в поднятии иммунного статуса организма.

Эффективно действуют регуляторы роста растений (РРР) против сапрофитов, которые предпочитают ослабленные растения и ткани, против насекомых путем утолщения листовой пластинки (янтарная кислота на бахчевых) - Личинки 1 возраста не способны испльзовать этот пищевой субстрат - увеличивая или уменьшая содержание сахаров в листьях, тем самым они становятся неблагоприятным пищевым субстратом. Смещают фазы развития растения хозяина.

Ауксины - в-ва индольной природы, которые продуцируются растущими верхушками (апиксами) стеблей и корней. Раньше других гормонов был открыт ауксин. Химическая формула была расшифрована в 1934 Кеглем (индолил - три уксус. к-та). Принципы физиологической активности группы ауксинов были развиты втрудах Холодного и Вента, которые считаются основоположниками учения о гормонах рстений.

Источником для образования ауксинов служит незаменимая аминокислота - триптофан. Она в свою очередь синтезируется из щекимомовой кислоты, возникающей в процессе дыхания.

Физиологические проявления действия ауксинов:

1) Активирует рост отрезка колеоптилей 2) Стимулирует образование корней и черенков 3) Вызывает партенокарпию у плодов 4) Вызывает тропизм 5) Задерживает опадение листьев и завязей 6) Обладает способностью притягивать воду и питательные в-ва 7) снимает апикальное доминирование 8) Максимальное содержание их в листьях, почвах, пыльце и т.д.

Ауксины индуцируют работу водородной помпы, активируют работу тРНК. Ауксины увеличивают интенсивность дыхания, тем самым увеличивается скорость роста. Передвигается строго полярно от верхушек к корням. Образование ауксинов зависит от обеспечения азотом. В некоторых случаях синтетические аналоги ауксинов действовали на растения даже активнее, чем сама ИУК. ни нашли практическое применение в области регуляторов роста и гербицидов. Ауксины преимуществено образуются в меристемах стебля, наиболее активно они синтезируются в верхушке главного побега и корня, а так же в молодых листьях.

Гиббереллины - были открыты значительно позже ауксинов, при изучении болезней риса. Они являются тетрациклическими карбоновыми кислотами. Идентифизировано более 70 видов гиббереллинов. Наиболее распространенным и изученным является ГА 3 (гибберелловая кислота).В основном эта кислота образуется в листьях (в пластидах). Они образуются из мевалоновой кислоты, синтезированной из ацетил коазин А. Установлено их участие в регуляции многих физиологических процессов в растениях: в ускорении деления клеток, усиление растяжения, повышение метотической активности, изменение размеров и формы листьев, а иногда и их числа. У злаков гиббереллины вызывают переход растений к цветению, действуют на формирование плодов, на содержание хлорофилла в листьях, на интенсивность транспирации растений, на их нуклеиновый обмен и др. физиологические процессы.

Развивающиеся семена являются источником эндогенных гиббереллинов, необходимых для роста и формирования плодов.

Гиббереллины синтезируются особенно интенсивно в растущих апикальных стеблевых почках растений, хлоропластах листьев и формирующихся семенах.

Цитокинины - были открыты в 1955 году Миллером и Скугом, поскольку их наличие в питательной среде вызывало переход клеток изолированной сердцевины табака к делению в-ва получило название кинетин (от слова кинез - деление). Активное в-во выделили в кристаллическом виде и установили что это фурфуроламинопурин. Были синтезированыы другие экзогенные препараты, которые обладали более высокой биологической активностью, чем сам кинетин. Все в-ва были объединены в группу под общим названием - цитокинины.

Хотя цитокинины были открыты как в-ва стимулирующие деление клеток, этим из физиологическое действие не ограничивается. В настоящее время установлено, что цитокинины участвуют в регуляции деления, роста, и ддефференциации клеток, а так же в образовании и регуляции процессов обмена в-в. Для цитокининов так же обнаружены св-ва задерживать старение листьев, повышать устойчивость растений, влиять на передвижение в-в по растению, стимулировать прорастание семян и т.д. Основное место синтеза цитокининов - апикальная меристема корней. Образуются они так же в молодых листьях и почках, развивающизся плодах и семенах.

АБК - по химическому строению это терпеноид. Существует два пути синтеза АБК в растительном организме - в результате деградации каратиноидов, или через цикл Кребса, а именно через ацетил коазин А и мевалоновую кислоту. Один из наиболее активных эндогенных ингибиторов, поэтоу ей отводят важную роль в обеспечении состояния покоя, в регуляции процессов старения и опадания органов, в реакциях на повржедающее воздействие, наступлении состояния покоя почек, клубней, семян, сопровождается заметным снижением содержания АБК. АБК ответственна за закрытие устьиц, что позволяет беречь воду при неблагоприятных условиях. Обработка листьев пшеницы, ячменя и т.д. синтетическим АБК приводит к закрытию устьиц. АБК ответственная так же за подавление роста корней и за их геотропическую реакцию; ингибитор обнаружен в корневом чехлике, который проявляет повышенную чувстсвительность и к свету и к действию гравитации. АБК может синтезироваться во всех органах растений, особенно в старых.

Этилен . Впервые был открыт русским ученым Д.Н. Нелюбовым в 1901 году. Этилен является ненасыщенным углеводородом. Ф-ции этилена многообразны. Отмечена причастность этилена к старению клеток, способность тормозить рост стебля. Участие этилена в процессе созревания плодов, применяется в этиловых камерах. Этилен образуется в любом органе растений. Наибольшая скорость биосинтеза этого фитогормона в стареющих плодах.

Брассинолиды - были выделены в 1949 году из пыльцы рапса.Обладают резким рост регулирующим эффектом. У брассинолидов отмечена способность регулировать деление и растяжение клеток. Обработка брассинолидами увеличивает устойчивость растений к неблагоприятным условиям.

Практическое применение РРР (регуляторы роста растений):

1. Применяют РРР при нехватке эндогенных фитогормонов, особенно в переходные моменты онтогенеза.

2. Пименяют РРР когда ткани растений восприимчивы, они восприимчивы только при наличии белков-рецепторов, которые способны распознавать фитогормоны.

3. Эффект от действия РРР способен при обеспечнии растений элементами минерального питания дать ощутимый результат.

4. Действие всех гормонов очень жестко зависит от концентрации.

Фитогормоны не получили экономически значимого практического распространения. Однако идея их использования в качестве эндогеных решуляторов роста и развития растений рпивела в конечном итоге к созданию синтетических препаратов, аналогичного действия. В настоящее время обнаружено более 5 тысяч соединений, обладающих рост-регулятрным действием.

Синтетические регуляторы роста нашли широкое применение в растениеводстве. С их помощью можно управлять процессами жизнедеятельности, добиваться реализации возможностей, заложенных в растительном организме, но не проявившихся в конкретных условиях. Действие этих веществ строго ограничено пределами возможностей генотипа растений. Экзогенные регуляторы роста лишь помогают растению лучше раскрыть унаследованный им жизненный потенциал, который в данных условиях по ряду причин остается нереализованным. Получают их химическими и микробиологическими методами.

ТЕМА: "УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ"

Для биологических систем характарна способность сочетать устойчивость к изменяющимся условиям внешней среды (относительная стабильность) - гомеостаз - и подвихность (способность к адаптации). Неблагоприятные условия внешней среды вызывают у растений стресс.

Стресс - состояние организма при отклонении от нормы.

Типы стресса:

1. физический (механические повреждения, засуха, избыток влаги, недостаток влаги); 2. Химический; 3. Биотический;

Все это вызвает неспицифические воздействия:

Первичные неспецифические процессы стресса:

1. Повышается проницаемость мембран;

2. Увеличивается поступление ионов кальция в цитоплазму;

3. Сдвиг pH среды в кислую сторону;

4. Возрастание вязкости цитоплазмы;

5. Усиленное поглощение кислорода;

6. Усиленная затрата АТФ;

7. Синтез белков стресса;

8. Увеличение синтеза фитогормонов;

Зимостойкость - зимой растения погибают, рвется корневая система, образуется ледяная корка.

Вымокание - недостаток кислорода

Низкая температура - ...

Холодостойкость - симптомы: завядание листьев, некротические пятна, повреждаюстя мембраны, увеличивается проницаемость, резко меняются св-ва хлоропластов и митохондрий, нарушается синтез АТФ, нарушается Цикл Кребса, нарушается солеустойчивость

Солеустойчивость - механизмы, запускающие реакции обмена в-в способны нейтрализовать действие солей. Один из таких механизмов - синтез аминокислоты - пролина, который способен нормализовать осмотическое давление в клетке. Данная аминокислота стабилизирует структуру нуклеиновых кислот.

Идет регулирование транспорта ионов из среды в клетку, за счет увеличения защитных функций мембран.

Для того, чтобы перевести воду в межклетники: 1) растение повышает концентрацию клеточного сока; 2) уменьшает объем клетки; 3) сдвигает рН среды в ту или иную сторону;

Закаливание - физиологическое приспособление организма к неблагоприятно низким температурам, производимых под влиянием внешней среды. Не все растения способны к закаливанию - это зависит от вида и происхождения.

Если древесные растения к зиме не произвели отток ассимилятов в орневую систему и не завершили рост гибрнут при низких температурах зимой, а весной не могут вегетировать.

Закаливание проходит в две стадии:

1) на свету при пониженных положительных температурах: днем ооло +10, ночью +2 0 С. Рост приостанавливается, идет накоелине сахарозы и поли сахаридов, температура снижает расщепление этих в-в при дыхании, сахароза накапливается в цитоплазме, клеточном соке, хлоропластах, увеличивается концентрация клеточного сока, снижается точка замерзания.

2) Без света при температуре около 0 0 С. Для травянистых растений эта фаза может проходить и под снегом. В этот период образуются специфические белки, фосфолипиды, ненасыщенные жирные кислоты, накапливается АТФ. В результате закаливания липиды образуются не в клетках, а в межклетниках.

Жаростойкость - большинство растений начинают страдать при температуре +35 0 С +45 0 С. Начинают страдать кактусы при +60 0 С. Грибы, водоросли, бактерии при +70 0 С.

Высокая температура вызывает повреждение мембран, белков, тормозится работа ферментов, накапливается N 2 , яды, следовательно наступает гибель растительного организма.

Особенно чувствиетлен процесс фотосинтеза. Процесс замедляется при +35 0 С, ингибируется работа фитогормонов, тормозится рост.

Морозостойкость - признак морозостойкости генетически закреплен, но проявляется при определенных условиях внешней среды. Губительное действие мороза зависит от оводненности ткани. В отличие от высокой температуры гибель осусловливается не свертыванием белков, а образованием льда.

Засухоустойчивость - засуха - это длительный период без дождя, который сопровождается падением относительной влажности воздуха и высокой температурой.

Различают засуху атмосферную (низкая относительная влажность - менее 30%) и почвенную (отсутствие доступной воды в почве). При недостатке воды - временное завядание и глубокое завядание. Временная - легко переносится растением, чаще всего причиной является атмосерная засуха. Длительное - все физхиологические процесы нарушаются. При длительном завядании повышается концентрация клет. сока, возрастает проницаемость мембран, повышается вязкость цитоплазмы, замедляется работа ферментов, белков, останавливается синтез ДНК, падает интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, накапливается АБК. По отношению к воде растения делятся на четыре группы: гидрофитные, гигрофитные, мезофитные и ксерофитные. По отношению к засухе ксерофитные растения делятся на группы эфимеры (избегают засухи), ложные ксерофиты запасают влагу (суккуленты, толстянковые) ограниченно транспирируют воду, неглубокая но широко распространенная корневая система. Гемоксерофиты - растения приспособлены для добывания воды. Высокая концентрация клеточного сока и глубоко залешающая корневая система. Пойкилоксерофиты - в период засухи впадают в анабиоз.

Основным определенным признаком для отдельных видов и сортов является способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. Это определяется устойчивостью цитоплазмы и особенно мембран, митохондрий и хлоропластов; устойчивость ферментативных систем;

Растительный организм имеет3 слабых места : ЭТЦ дыхания, фотосинтез, азотный обмен.

В 1904 году русский физиолог Зеленский установил: чем выше лист, тем активнее транспирация и фотосинтез, и что анатомическое строение листа зависит от ярусности.Чем меньше клетки, тем меньше величина устьиц. Все это получило закономерность Зеленского.