Какая структура выступает звеном слухового пути. Проводящий путь слухового анализатора, его нейронный состав

Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.

Анатомия

Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.

Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.

Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.

Патология

При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.

Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.

Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).

При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.

Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.

В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.

Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).

Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.

Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.

H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).

Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.

Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.

Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.

Центральное представительство слухового анализатора.

У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.

В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.

94. Вестибулярный периферический анализатор. В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка с находящимся в них отолитовым аппаратом. На внутренней поверхности мешочков имеются возвышения (пятна), выстланные нейроэпителием, состоящим из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток образуют сеть, которая покрыта желеобразной субстанцией, содержащей микроскопические кристаллики – отолиты. При прямолинейных движениях тела происходит смещение отолитов и механическое давление, что вызывает раздражение нейроэпителиальных клеток. Импульс передается преддверному узлу, а затем по вестибулярному нерву (VIII пара) в продолговатый мозг.

На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных клеток нейроэпителия и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля). Раздражение нейроэпителия происходит в результате перемещения эндолимфы при смещении тела под углом (угловые ускорения). Импульс передается волокнами вестибулярной ветви преддверно-улиткового нерва, которая заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Эта вестибулярная зона связана с мозжечком, спинным мозгом, ядрами глазодвигательных центров, корой головного мозга.

В соответствии с ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают вестибулярные реакции:вестибулосенсорные, вестибуловегетативные, вестибулосоматические(анимальные), вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные, вестибулоглазодвигательные.

95.Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки

Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга

Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов

Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга

96. Инородные тела в наружном слуховом проходе чаще всего встречаются у детей, когда во время игры они заталкивают себе в ухо различные мелкие предметы (пуговицы, шарики, камушки, горошины, фасоль, бумагу и т.д.). Однако и у взрослых нередко обнаруживают инородные тела в наружном слуховом проходе. Ими могут быть обломки спичек, кусочки ваты, застревающие в слуховом проходе в момент очистки уха от серы, воды, насекомые и т.д.

Клиническая картина зависит от величины и характера инородных тел наружного уха. Так, инородные тела с гладкой поверхностью обычно не травмируют кожу наружного слухового прохода и длительное время могут не вызывать неприятных ощущений. Все другие предметы довольно часто приводят к реактивному воспалению кожи наружного слухового прохода с образованием раневой или язвенной поверхности. Набухшие от влаги, покрытые ушной серой инородные тела (вата, горошина, фасоль и т.д.) могут привести к закупорке слухового прохода. Следует иметь в виду, что одним из симптомов инородного тела уха является снижение слуха по типу нарушения звукопроведения. Оно возникает в результате полной закупорки слухового прохода. Ряд инородных тел (горох, семечки) способны в условиях влажности и тепла набухать, поэтому их удаляют после вливания веществ, способствующих их сморщиванию. Насекомые, попавшие в ухо, в момент движений вызывают неприятные, иногда мучительные ощущения.

Диагностика. Распознавание инородных тел обычно не представляет трудностей. Крупные инородные тела задерживаются в хрящевой части слухового прохода, а мелкие могут проникать в глубь костного отдела. Они хорошо видны при отоскопии. Таким образом, диагноз инородного тела наружного слухового прохода должен и может быть поставлен при отоскопии.В тех случаях, когда при неудачных или неумелых попытках удаления инородного тела, предпринятых ранее, возникло воспаление с инфильтрацией стенок наружного слухового прохода, диагностика становится затрудненной. В таких случаях при подозрении на инородное тело показан кратковременный наркоз, во время которого возможны как отоскопия, так и удаление инородного тела. Для обнаружения металлических инородных тел прибегают к рентгенографии.

Лечение. После определения величины, формы и характера инородного тела, наличия или отсутствия какого-либо осложнения выбирают метод его удаления. Наиболее безопасным методом удаления неосложненных инородных тел является вымывание их теплой водой из шприца типа Жане емкостью 100- 150 мл, которое производят так же, как и удаление серной пробки.
При попытке удаления пинцетом или щипцами инородное тело может выскользнуть и проникнуть из хрящевого отдела в костный отдел слухового прохода, а иногда даже через барабанную перепонку в среднее ухо. В этих случаях извлечение инородного тела становится более трудным и требует соблюдения большой осторожности и хорошей фиксации головы больного, необходим кратковременный наркоз. Крючок зонда обязательно под контролем зрения проводят за инородное тело и вытягивают его. Осложнением инструментального удаления инородного тела могут быть разрыв барабанной перепонки, вывихивание слуховых косточек и т.д. Набухшие инородные тела (горох, бобы, фасоль и т.д.) должны быть предварительно обезвожены вливанием 70 % спирта в слуховой проход в течение 2-3 дней, в результате чего они сморщиваются и удаляются без особого труда промыванием.
Насекомых при попадании в ухо умерщвляют вливанием в слуховой проход нескольких капель чистого спирта или подогретого жидкого масла, а затем удаляют промыванием.
В тех случаях, когда инородное тело вклинилось в костном отделе и повлекло за собой резкое воспаление тканей слухового прохода или привело к травме барабанной перепонки, прибегают к оперативному вмешательству под наркозом. Производят разрез мягких тканей позади ушной раковины, обнажают и разрезают заднюю стенку кожного слухового прохода и удаляют инородное тело. Иногда следует хирургическим путем расширить просвет костного отдела за счет удаления части задней его стенки.

Слуховые пути начинаются в улитке в нейронах спирального узла (первый нейрон). Дендриты этих нейронов иннервируют кортиев орган, аксоны оканчиваются в двух ядрах моста – переднем (вентральном) и в заднем (дорзальном) улитковых ядрах. От вентрального ядра импульсы поступают к следующим ядрам (оливам) своей и чужой стороны, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно здесь проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от организма. От дорзальных ядер импульсы поступают через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору – задний отдел верхней височной извилины.

Схема путей слухового анализатора

1 - улитка;

2 - спиральный ганглий;

3 - переднее (вентральное) улитковое ядро;

4 - заднее (дорзальное) улитковое ядро;

5 - ядро трапециевидного тела;

6 -верхняя олива;

7 - ядро латеральной петли;

8 - ядра задних холмиков;

9 -медиальные коленчатые тела;

10 - проекционная слуховая зона.

Возбуждение нейронов периферических слуховых нейронов, подкорковых и корковых первичных клеток происходит при предъявлении слуховых раздражителей разной сложности. Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Первичные нейроны спирального ганглия могут возбуждаться чистыми тонами, в то время как уже в ядрах улитки одночастотный звук может вызвать торможение. Для возбуждения нейронов требуются звуки различных частот.

В нижних холмиках четверохолмия есть клетки, реагирующие на частотно-модулированные тоны со специфическим направлением. В слуховой зоне коры есть нейроны, которые отвечают только на начало звукового стимула, другие – только на его окончание. Некоторые нейроны возбуждаются при звуках определенной длительности, другие – при повторяющихся звуках. Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через все уровни слухового тракта. Благодаря сложным процессам интерпретации происходит распознавание слуховых образов, что очень важно для понимания речи.

Ухо млекопитающих как орган равновесия

У позвоночных органы равновесия расположены в перепончатом лабиринте, который развивается из переднего конца системы боковой линии рыб. Они состоят из двух камер – круглого мешочка (саккулюса) и овального мешочка (маточки, утрикулюса) – и отходящих от овального мешочка трех полукружных каналов , которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в полостях одно­именных костных каналов. Одна из ножек каждого про­тока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами , анало­гичные участки ампул полукружных каналов – гребешками .

Эпителий пятен содержит рецепторные волосковые клетки, на верхних поверхностях ко­торых имеется по 60 – 80 волосков (микроворсинок), об­ращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей статолиты – кристал­лы углекислого кальция. Мембрана поддер­живается статическими волосками волосковых клеток. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения.

Гребешки ампул полукружных каналов выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом – купулой , в который проникают реснич­ки. Они воспринимают изменение углового ускорения. Три полукружных канала великолепно приспособлены для сигнализации о движениях головы в трехмерном пространстве.

При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения и т. п. мембраны пятен и купулы гребешков смещаются. Это приводит к напряжению волос­ков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембра­ны. Возбуждение передается нервным окончаниям, которые разветвлены, и окружают рецепторные клетки напо­добие чаш, формируя синапсы с их телами. В конечном итоге возбуждение передается ядрам моз­жечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.

Тела первых нейронов (рис.10) находятся в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochlearis , который располагается в спиральном канале стержня улитки, canalis spiralis modioli . Дендриты нейронов подходят к рецепторам - волосковым клеткам кортиева органа, а аксоны формируют pars cochlearis n. vestibulocochlearis , в составе которого достигают вентрального и дорзального улитковых ядер в области боковых углов ромбовидной ямки. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов .

Большинство аксонов вторых нейронов вентрального ядра переходит на противоположную сторону моста, формируя трапециевидное тело, corpus trapezoideum . Трапециевидное тело имеет переднее и заднее ядра, в которых находятся тела третьих нейронов . Их аксоны образуют латеральную петлю, lemniscus lateralis, волокна которой в пределах перешейка ромбовидного мозга, подходят к двум подкорковым центрам слуха:

1) нижним холмикам крыши среднего мозга, colliculi inferiors tecti mesencephali ;

2) медиальными коленчатыми телами, corpora geniculata mediales .

Аксоны вторых нейронов дорзального ядра также переходят на противоположную сторону, образуя мозговые полоски, striae medullares , и вступают в состава латеральной петли. Часть волокон этой петли переключаются на третьи нейроны в ядрах латеральной петли в пределах треугольника петли. Аксоны этих нейронов достигают вышеуказанных подкорковых центров слуха.

Аксоны последних четвертых нейронов в пределах медиальных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, образуют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора в пределах средней части верхней височной извилины, gyrus temporalis superior (извилина Гешля).

Аксоны четвертых нейронов нижних холмиков крыши среднего мозга являются начальными структурами экстрапирамидного покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis , в составе которого НИ достигают двигательных нейронов передних столбов спинного мозга.

Некоторая частъ аксонов вторых нейронов вентрального и дорзального ядер не переходят на противоположную сторону ромбовидной ямки, а идут по своей стороне в составе латеральной петли.

Функция. Слуховой анализатор обеспечивает восприятие колебаний окружающей среды в диапазоне от 16 до2400 Гц. Он определяет источник звука, его силу, удаленность, скорость распространения, обеспечивает стереогнозическое восприятие звуков.

Рис. 10. Проводящие пути слухового анализатора. 1 – thalamus; 2 – trigonum lemnisci; 3 – lemniscus lateralis; 4 – nucleus cochlearis dorsalis; 5 – cochlea; 6 – pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 – organum spirale; 8 – ganglion spirale cochleae; 9 – tractus tectospinalis; 10 – nucleus cochlearis ventralis; 11 – corpus trapezoideum; 12 – striae medullares; 13 – colliculi inferiorеs; 14 – corpus geniculatum mediale; 15 – radiatio acustica; 16 – gyrus temporalis superior.

Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нерв­ных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большою мозга (рис 2)

Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейро­нами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал) Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа

Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti * представлен несколькими рядами эпителиальных кле­ток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, со­ставляющие рецепторы слухового анализатора.

* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге. Ут-рехте и Турине. В 1951г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.

Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке Базиляр-ная пластинка состоит из 24 000 гонких поперечно распоженных коллагено-вых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плав­но нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1 -2 мкм

По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки раз­ной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями Коле-бательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на бази-лярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания

Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.

При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.

Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возни­кают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирально­го (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осущест­вляется с помощью слухового пути.

Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток спирально­го узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в об­ласти мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках перед­него (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся те­ла II нейронов.

Аксоны клеток заднего улиткового ядра (II нейроны) выходят на поверх­ность ромбовидной ямки, затем идут к срединной борозде в виде мозговых по­лосок, пересекая поперек ромбовидную ямку на границе моста и продолговато­го мозга. В области срединной борозды основная масса волокон мозговых по­лосок погружается в вещество мозга и переходит на противоположную сторо­ну, где следует между передней (вентральной) и задней (дорсальной частями моста в составе трапециевидного тела, а затем в составе латеральной петли на­правляются к подкорковым центрам слуха. Меньшая часть волокон мозговой полоски присоединяется к латеральной петле одноименной стороны.

Аксоны клеток переднего улиткового ядра (II нейроны) заканчиваются на клетках переднего ядра трапециевидного тела своей стороны (меньшая часть) или в глубине моста к аналогичному ядру противоположной стороны, образуя трапециевидное тело.

Совокупность аксонов III нейронов, тела которых лежат в области задне­го ядра трапециевидного тела, составляют латеральную петлю. Образовавший­ся у латерального края трапециевидного тела плотный пучок латеральной пет­ли резко меняет направление на восходящее, следуя далее вблизи латеральной поверхности ножки мозга в ее покрышке, отклоняясь при этом все более кна­ружи, так что в области перешейка ромбовидного мозга волокна латеральной петли лежат поверхностно, образуя треугольник петли.

Кроме волокон, в состав латеральной петли входят нервные клетки, которые составляют ядро латеральной петли. В этом ядре часть волокон, исходя­щих из улитковых ядер и ядер трапециевидного тела, прерывается.

Волокна латеральной петли заканчиваются в подкорковых слуховых цен­трах (медиальные коленчатые тела, нижние холмики пластинки крыши средне­го мозга), где располагаются IV нейроны.

В нижних холмиках пластинки крыши среднею мозга формируется вторая часть покрышечно-спинномозгового пути, волокна которого, проходя в пе­редних корешках спинного мозга, заканчиваются посегментно на двигательных анимальных клетках его передних рогов. Через описанную часть покрышечно-спинномозгового пути осуществляются непроизвольные защитные двигательные реакции на внезапные слуховые раздражения.

Аксоны клеток медиальных коленчатых тел (IV нейроны) проходят в ви­де компактного пучка через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, а зачем, веерообразно рассыпаясь, формируют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора, в частности, верхней височной извили­ны (извилины Гешля *).

* Гешль Ричард (Heschl Richard. 1824 - 1881) - австрийский анатом и птолог. родился в Велледорфе (Штирия) Медицинское образование получил в Вене.Профессор анатомии в Оломоуце, патологии - в Кракове, клинической медицины - в Граце. Изучал общие проблемы патологии. В 1855 г. издал руководство по общей и специальной патологической анатомии человека

Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздраже­ния преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного пере­креста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли. подкор­кового слухового центра или коркового ядра слухового анализа юра может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха.

При неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва довольно часто наблюдается снижение слуха.

Снижение слуха может наступать как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализато­ра

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга (рис.3).

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Перифери­ческие отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки

Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, закан­чиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax

* Бехтерев В М (1857- 1927) русский невропатолог и психиатр. Окончил Петербургскую медико-хирургическую академию в 1878 г С 1894 г возглавлял кафедру невропатологии и психиатрии Военно-медицинской академии В 1918 г основал ин-т по изучению мозга и психической деятельности

** Швальбе Густав (Schwalbe Gustav Albert 1844-1916) - немецкий анатом и антрополог. Родился в Кедлингбурге. Медицину изучал в Берлине, Цюрихе и Бонне. Занимался гистологией и физиологией мышц, морфологией лимфатической и нервной систем, органов чувств. Автор "Учебника по неврологии" (1881)

*** Дейтерс Отто (Deiters Otto Friedrich Karl 1844-1863)- немецкий анатом и гистолог. Родился в Бонне. Медицинское образование получил в Берлине. Работал врачом в Бонне, а затем был избран профессором анатомии и гистологии в Боннском ун-те. Занимался изучение тонкого строения головного мозга. органа слуха и равновесия, сравнительной анатомией центральной нервной системы. впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин "сетевая ретикулярная формация"

**** Роллер Х.Ф. (Roller Ch.F.W.)- немецкий психиатр

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу

Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в ви­де преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располага­ясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуще­ствляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и ко­нечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела

Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспе­чивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нер­вов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласован­ных движений глазных яблок и головы

Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга

Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов

Сознательное определение положения головы достигается наличием свя­зей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направ­ляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где пере­ключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга

Поражение вестибулярных ядер. нерва и лабиринта сопровождается по­явлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подер­гивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений