Los organismos que necesitan poco oxígeno, pero son capaces de sobrevivir durante mucho tiempo a concentraciones por debajo del punto de pasteurización, se denominan anaerobios facultativos. Organismos que necesitan poco oxígeno, pero son capaces de
Sin embargo, hay organismos que no necesitan nada de oxígeno para sus funciones vitales. Fueron descubiertos por primera vez por el biólogo francés Louis Pasteur en 1861. Resultó ser una bacteria del género Clostridium de la familia de los bacilos, que realizaba la fermentación del ácido butírico. Esto causó una verdadera sensación en la ciencia, ya que antes se creía que la vida sin oxígeno era imposible. Pasteur llamó anaeróbicos a tales organismos.
El oxígeno para los anaerobios es un gas venenoso mortal. Pasteur descubrió que pueden vivir solo en aquellos entornos donde el contenido de oxígeno no excede el 1% de su contenido actual en la atmósfera, es decir. menos del 0,21% del volumen de aire ( punto Pasteur). Tales condiciones tienen lugar en las capas profundas de la corteza terrestre, en los sedimentos del fondo de los cuerpos de agua, en la corteza terrestre, en las cavidades internas de los organismos, etc.
Los organismos anaeróbicos carecen de mitocondrias y los procesos de obtención de energía ocurren en el citoplasma. Desde un punto de vista bioquímico, es más correcto llamar a estos procesos no respiración anaeróbica, sino fermentación.
Una forma de fermentación es fermentación alcohólica,o la descomposición de la glucosa en alcohol etílico y dióxido de carbono:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Otro tipo de fermentación es fermentación de ácido láctico, o la descomposición de una molécula de glucosa en dos moléculas de ácido láctico:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3
En ambos casos, cuando se escinde una molécula de glucosa, solo se forman 2 moléculas de ATP, en lugar de 38 durante la respiración aeróbica.
Posteriormente, los microorganismos anaeróbicos en relación con el oxígeno anaeróbico se dividieron en dos grupos. Los microorganismos que pueden existir en concentraciones solo en concentraciones de oxígeno por debajo del punto Pasteur se denominan obligaranaerobios.
Un indicador muy importante que caracteriza las condiciones de oxígeno del medio ambiente es potencial redox(rH 2), que es la relación entre el contenido de O 2 y H 2. Se determina electrométricamente mediante un potenciómetro. La unidad para rH 2 es voltios. Los valores de rH 2 oscilan entre 0 y 40 voltios. El punto de Pasteur corresponde a rH 2 \u003d 14 voltios.
Los microorganismos aerobios pueden sobrevivir a rH 2 de 14 a 40. Los anaerobios obligados sobreviven a rH 2 de 0 a 14. Los anaerobios facultativos existen a rH 2 de 7,4 a 20.
Actualmente se conocen más de 2000 especies de anaerobios obligados. En la mayoría absoluta, se trata de microorganismos procarióticos de diferentes grupos taxonómicos. Un orden de procariotas, la clladimia, está representado exclusivamente por anaerobios obligados.
Más recientemente, se han descubierto bacterias anaeróbicas que viven en campos petrolíferos a profundidades de hasta 700 m, en completa ausencia de oxígeno. Reciben energía de la descomposición de compuestos orgánicos en aceite. Otro descubrimiento de este tipo es el descubrimiento de bacterias que viven a profundidades de hasta 3 km en el espesor de las rocas calizas. Se nombran bacterias litotróficas.
Hay muchos anaerobios obligados entre los organismos quimioautotróficos. Entre los procariotas fotoautótrofos (cianobacterias y varias bacterias), se desconocen las formas anaeróbicas. No hay anaerobios entre las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Todos los protistas de vida libre son formas estrictamente aeróbicas.
Todos los organismos eucariotas multicelulares son aeróbicos. Sin embargo, muchas especies de hongos y animales son más o menos capaces de anaerobiosis facultativa, ya que son capaces de sobrevivir durante un tiempo determinado en condiciones de falta de oxígeno, recibiendo energía para su vida a través de la fermentación.
Entre los hongos, la levadura es un ejemplo. En condiciones anaeróbicas, como la masa, la levadura pasa a la fermentación, que se utiliza para cocinar.
Incluso los tejidos individuales de animales multicelulares difieren en su capacidad para la anaerobiosis. El tejido muscular es altamente capaz de anaerobiosis. Con el trabajo intensivo de la torre, los animales a menudo carecen de oxígeno. Luego, el glucógeno de la proteína muscular se descompone en ácido láctico, que tiene propiedades tóxicas. Se acumula en los músculos y causa fatiga muscular. Desde aquí, los organismos, después de un trabajo intensivo, respiran intensamente para oxidar más rápidamente el ácido láctico en dióxido de carbono y agua.
Las plantas durante el día no son muy sensibles a la deficiencia de oxígeno en el ambiente externo, ya que ellas mismas lo producen durante la fotosíntesis. En la oscuridad, por el contrario, se vuelven muy sensibles a una disminución de su concentración. Por lo tanto, en los cuerpos de agua donde la concentración de oxígeno es muy baja, las plantas, como otros organismos autótrofos, están ausentes o se encuentran en un estado deprimido.
Por otro lado, las raíces de las plantas terrestres, en suelos saturados de agua, dejan de crecer. Sin embargo, no está del todo claro si esto se debe a una deficiencia de oxígeno o un exceso de metano y sulfuro de hidrógeno liberado por bacterias anaeróbicas.
Los organismos anaeróbicos aparecieron en la Tierra mucho antes que los aeróbicos y la dominaron durante mucho tiempo. Sin embargo, con la llegada de los organismos aeróbicos, los organismos anaeróbicos no pudieron competir con ellos debido a la muy baja eficiencia de sus procesos energéticos. Por lo tanto, sobrevivieron solo en aquellos lugares donde no hay oxígeno, en los que los organismos aeróbicos no pueden sobrevivir. Aunque todavía no se han descubierto todos los tipos de anaerobios, su número total es indudablemente mucho menor que el de organismos aeróbicos.
En general, los animales terrestres rara vez experimentan deficiencia de oxígeno para respirar. Por lo tanto, los organismos terrestres que viven a bajas altitudes (hasta 3 km) no tienen adaptaciones fisiológicas especiales a la existencia con falta de oxígeno.
Con la altitud, la presión parcial de oxígeno en la atmósfera disminuye, por lo que se desarrollan organismos " falta de oxígeno". En los mamíferos de alta montaña, se observó un aumento en el contenido de eritrocitos en la sangre y los eritrocitos mismos eran más grandes. Esto aumenta la capacidad de oxígeno de la sangre.
La disminución de oxígeno con la altitud es un factor limitante grave que limita la propagación de organismos vivos en las montañas. La más alta de las principales ciudades es la capital del Tíbet, Lhasa, que se encuentra a una altitud de unos 4500 m.
Un pajarito, una lenteja del orden de los paseriformes, hace nidos en el Himalaya a una altitud de hasta 6000 m.Los escaladores en altitudes superiores a los 7000 m no pueden permanecer más de unas pocas horas, por lo tanto, al subir a grandes alturas, deben usar dispositivos de oxígeno.
Sin embargo, la influencia del contenido de oxígeno en la distribución de invertebrados y plantas en las montañas es a menudo muy difícil de distinguir en el contexto de otros factores, en particular, la altura de la capa de nieve y la temperatura.
Las muertes en verano se explican por el aumento de temperatura y un aumento en la concentración de sustancias orgánicas en el agua, ya que se consume oxígeno para su oxidación. Las muertes más graves se observan en lagos y estanques poco profundos.
Una disminución en la concentración de oxígeno en el agua como resultado de su consumo de magnesio para la oxidación de sustancias orgánicas en la columna de agua se denomina consumo bioquímico de oxígeno (DBO).
Muchas especies de invertebrados acuáticos y peces, especialmente aquellos que viven en las capas del fondo del agua y los sedimentos del fondo, donde la falta de oxígeno se siente con más fuerza, tienen una serie de mecanismos de adaptación que les permiten existir durante algún tiempo en una ausencia casi completa de oxígeno. Sus organismos han adquirido una mayor resistencia al aumento del contenido de ácido láctico. Cuanto menor sea la temperatura, más tiempo estos organismos pueden sobrevivir sin oxígeno.
En las aguas de los mares y océanos, el contenido de oxígeno es en promedio más bajo que en los cuerpos de agua continentales, con un promedio de 4 a 5 mg / l. Como regla general, la concentración de oxígeno en las profundidades es algo menor que en la superficie.
Por lo general, en los cuerpos de agua de mar, el agua en la que se mezclan constantemente como consecuencia de las corrientes horizontales y verticales, el contenido de oxígeno varía en límites mucho más estrechos que en los continentales. Por lo tanto, en los mares y océanos, la deficiencia de oxígeno en el agua es muy rara.
Factor de luz.La principal fuente de luz en la biosfera de la Tierra es el Sol. Visible en el cielo, la Luna y varios planetas cercanos del Sistema Solar brillan con la luz reflejada del Sol. La radiación electromagnética de las estrellas y las fuentes de luz artificial en la Biosfera no es de gran importancia. Sin embargo, se asume que las aves durante sus migraciones estacionales pueden orientarse según las constelaciones del cielo estrellado.
Las siguientes características cuantitativas de la luz son importantes para un ecologista:
– longitud de onda;
– intensidad luminosa(la cantidad de energía de radiación suministrada por unidad de tiempo por unidad de área);
– fotoperiodo(la relación entre la fase clara y oscura del día).
El ojo humano percibe ondas electromagnéticas (luz visible) en un rango muy estrecho, desde 3900 Å (luz azul) a 7600 Å (rojo). Radiación con una longitud de onda más baja UV, rayos X y radiación gamma, y \u200b\u200buna más alta: radiación infrarroja, ondas de radio, etc., que el ojo humano no percibe. Sin embargo, algunos insectos pueden ver la luz ultravioleta y muchos animales nocturnos pueden ver la radiación infrarroja (térmica) emitida por objetos que están más calientes que la temperatura ambiente.
Las plantas verdes para la fotosíntesis usan ondas en el rango. radiación fotosintéticamente activa"(PAR) de 3800 a 7100 Å.
Los procariotas tienen pigmentos fotosintéticos que usan energía de radiación fuera del rango PAR, es decir, longitudes de onda de 8000, 8500 y 8700 - 8900 Å. En general, el PAR representa aproximadamente el 44% de la energía radiante del sol que cae sobre la superficie de la Tierra.
La eficiencia máxima del uso de PAR para la fotosíntesis no es más del 3 - 4,5%. Se observó en el cultivo de algas bajo la luz del crepúsculo. En los bosques tropicales, este valor es del 1 al 3%, en los bosques templados, del 0,6 al 1,2%, en los cultivos agrícolas, no más del 0,6%.
La intensidad de la luz es importante para la tasa de fotosíntesis o la cantidad de materia orgánica producida por unidad de tiempo. Tener diferentes tipos de organismos fotosintéticos, la tasa máxima de fotosíntesis se logra a diferentes valores de la intensidad del flujo de luz. Por ejemplo, los cereales amantes del sol alcanzan la fotosíntesis máxima a más nivel alto intensidad de iluminación, los de diatomeas acuáticas. Sobre esta base, las plantas se dividen en ligero- y amante de la sombra.
Sin embargo, en todas las especies con mucha luz, la intensidad de la fotosíntesis disminuye drásticamente.
La luz de la luna llena en un cielo despejado es suficiente para la fotosíntesis en plantas superiores... La propagación de plantas a las profundidades del embalse está determinada por la profundidad de penetración de la luz. Este último, a su vez, depende del contenido de sustancias disueltas y suspendidas en él. En las aguas cristalinas del Océano Mundial, la luz penetra hasta una profundidad de 200 m. En los lagos de agua dulce limpia, la luz puede penetrar hasta una profundidad de 60-70 m (Baikal). En el lago Naroch, esta cifra es actualmente de 6 a 8 m En los cuerpos de agua contaminados, la luz penetra a una profundidad de varios metros a varios centímetros.
La profundidad de penetración de la luz en el agua puede determinarse probablemente mediante el más simple de los instrumentos científicos: disco Secchi.Es un disco de metal blanco que se baja al agua mediante una cuerda. En el primer buque oceanográfico científico, el británico Challenger, se utilizó una placa de porcelana blanca para este propósito. Ahora la profundidad de la penetración de la luz y la iluminación a diferentes profundidades se puede medir con una precisión muy alta utilizando medidor de luz.
Una parte significativa (hasta la mitad) de la materia orgánica creada por las plantas durante la fotosíntesis se gasta inmediatamente en su respiración. Por lo tanto, una planta solo puede existir en condiciones de luz en las que la cantidad de materia orgánica creada durante la fotosíntesis supere o al menos sea igual a la cantidad utilizada para la respiración.
Hay una serie de especies autótrofas de protistas del subtipo de flagelados vegetales capaces de bioluminiscencia. Un ejemplo de esto es la vida nocturna habitual en el Mar Negro. Noctiluca mirabilis.Por la noche, sus racimos generan suficiente luz para su proceso de fotosíntesis.
Los organismos heterótrofos con órganos visuales utilizan la luz visible para orientarse en el espacio. Ciertos organismos nocturnos también pueden percibir radiación infrarroja e insectos: radiación ultravioleta.
Algunas especies, especialmente las de cuevas, subterráneas y de aguas profundas, se las arreglan sin luz. Sin embargo, la mayoría de los organismos heterótrofos necesitan cierta cantidad de luz, por ejemplo, para la producción de vitaminas y otras sustancias en la piel.
La naturaleza anual del cambio en la relación entre las fases clara (C) y oscura (T) del día ( fotoperiodo) está sujeto a leyes estrictas, lo que se debe a la rotación de la Tierra alrededor del Sol.
En el ecuador, el fotoperiodo es estrictamente constante durante todo el año y es de 12C: 12T. Con el avance a latitudes más altas en las direcciones hacia ambos polos, el fotoperiodo cambia regularmente.
En el hemisferio norte hasta una latitud aproximada de 67 o N la duración del día es mínima el 22 de diciembre (solsticio de invierno), luego aumenta constantemente. 22 de marzo (equinoccio de primavera) en todo el planeta, el día es igual a la noche.
La duración del día alcanza su máximo el 22 de junio (solsticio de verano). Cuanto mayor sea la latitud, más largas serán las horas de luz. Por ejemplo, en Minsk (54 o N) el 22 de junio, el fotoperiodo es aproximadamente 17C: 7T, y en San Petersburgo (60 o N) - 22C: 2T ( noches blancas).
Cuanto mayor sea la latitud, más rápido será el aumento de las horas de luz del día y la disminución de la noche.
En latitudes polares (más de 67 ° N), aproximadamente entre el 22 de mayo y el 22 de agosto, el Sol no se pone más allá del horizonte; viene dia polar, es decir fotoperiodo 24C: 0T.
Después del 22 de junio, la duración de las horas de luz en todas partes, excepto en el ecuador, disminuye y alcanza un mínimo el 22 de diciembre. En Minsk en este día, el fotoperíodo es de aproximadamente 7C: 17T.
En latitudes polares, aproximadamente entre el 22 de noviembre y el 22 de enero, el Sol no se eleva en absoluto por encima del horizonte; viene noche polar, es decir fotoperiodo 0С: 24Т.
La duración de las horas de luz al día en un determinado punto de la Tierra es estrictamente constante, a diferencia de otros factores ambientales importantes: temperatura, precipitación, etc. Por lo tanto, para muchos organismos, especialmente las aves, el fotoperíodo es un factor de señal para muchas de las etapas más importantes de su ciclo de vida, por ejemplo, inicio de reproducción, salida de aves para invernada, etc.
La presencia de agua y humedad.Todos los organismos necesitan agua, ya que es el componente principal de su citoplasma celular. Por lo tanto, los organismos vivos son 60-99% de agua.
El agua se usa para la fotosíntesis.
El agua es uno de los principales hábitats. Varios tipos de organismos vivos se componen exclusiva o casi exclusivamente de especies acuáticas (equinodermos, peces). Muchas otras especies están asociadas con el agua en determinadas etapas de su ciclo de vida (anfibios, semiacuáticos, insectos).
Muchos organismos se han adaptado a la existencia de escasez de agua. Las plantas que viven en zonas áridas almacenan agua en sus tejidos ( suculentas). Su ejemplo más famoso son los cactus.
Muchos animales, en caso de falta de agua, utilizan agua metabólica, obtenido por oxidación de la grasa almacenada en sus cuerpos. Estos incluyen muchos insectos que tienen reservas de grasa en cuerpo graso,así como algunos mamíferos del desierto como camellos y roedores ratón.
Al mismo tiempo, la cantidad de agua recibida supera la cantidad de grasa descompuesta, ya que casi todo el oxígeno del agua metabólica se obtiene del oxígeno atmosférico.
La edad de la Tierra es de aproximadamente 4,6 a 4,7 mil millones de años. La composición de la atmósfera antigua se considera cercana a la composición de los gases emitidos por los volcanes modernos. El análisis químico de burbujas de gas en las rocas más antiguas de la Tierra mostró ausencia total de oxígeno libre en ellos, alrededor del 60% de CO 2 alrededor del 35% de H 2 S, SO 2, NH 3, HCl y HF, algo de nitrógeno y gases inertes. En la actualidad, ya hay bastantes pruebas irrefutables de que la atmósfera de la Tierra primitiva era anóxica. La vida que surgió en la Tierra cambió gradualmente estas condiciones y transformó la química de las capas superiores del planeta.
La historia de la Tierra se divide en tres grandes segmentos: arqueas – los primeros aproximadamente dos mil millones de años de su existencia, proterozoico – próximos 2 mil millones de años y fanerozoico, que comenzó hace unos 570 millones de años. El tiempo dophanerozoico se llama criptozoico, es decir, una era de vida oculta, ya que las rocas antiguas no contienen huellas esqueléticas de macrofósiles.
Hasta hace poco tiempo, se creía que la aparición de la vida en la Tierra estaba precedida por una evolución química muy larga (miles de millones de años), que incluía la síntesis y polimerización espontánea de moléculas orgánicas, su integración en sistemas complejos que preceden a las células, la formación gradual del metabolismo, etc. La posibilidad y facilidad de flujo La síntesis abiogénica de monómeros orgánicos en condiciones que simulan la atmósfera de la Tierra antigua, fue probada de manera convincente en los años 50 en muchos laboratorios del mundo, comenzando con los conocidos experimentos de S. Miller y G. Urey. Sin embargo, el camino desde las moléculas orgánicas simples hasta las células vivas más simples con la capacidad de reproducirse y el aparato de la herencia se consideró muy largo. Además, las razas antiguas parecían sin vida. Con el desarrollo de métodos finos para el estudio de moléculas orgánicas contenidas en las rocas Arcaicas y Proterozoicas, así como los restos de estructuras celulares microscópicas, esta opinión ha cambiado. Uno de los descubrimientos paleontológicos más asombrosos de las últimas décadas es el registro de rastros de vida incluso en las rocas más antiguas de la corteza terrestre. En consecuencia, la evolución de los compuestos orgánicos a las células vivas se produjo en muy poco tiempo, al comienzo de la historia de la Tierra. Los organismos fotosintéticos también aparecieron muy temprano. Rocas con una antigüedad de 3.800 millones de años ya indican la presencia de cianobacterias (algas verdiazules) en la Tierra y, en consecuencia, la existencia de fotosíntesis y liberación biogénica de oxígeno molecular. En el límite del Arcaico y el Proterozoico, las cianobacterias ya estaban representadas por un rico conjunto de formas similares a las modernas. Junto con los restos fósiles de células azul verdosas, se encontraron rastros de su actividad geológica a gran escala en las capas arcaicas, rocas compuestas de estromatolitos. Estos fósiles con bandas y columnas característicos surgen del funcionamiento de las comunidades de cianobacterias, donde el azul verdoso fotosintético y varias otras especies de bacterias, destructores y quimiosintéticos están estrechamente unidos espacialmente. Así, cada colonia representa un ecosistema separado, en el que se acoplan los procesos de síntesis y descomposición de la materia orgánica. Los estromatolitos modernos surgen solo en condiciones extremadamente extremas, en aguas saladas o calientes, donde no hay vida más organizada.
Por tanto, podemos suponer que ya en el medio arqueas la vida en la Tierra estuvo representada por varios tipos de procariotas, comenzando a influir en su historia geológica. En un ambiente reductor, el oxígeno liberado por las cianobacterias se consumió primero para la oxidación de varios compuestos y no se acumuló en forma libre en la atmósfera. Al mismo tiempo, el amoníaco se oxidó a nitrógeno molecular, metano y monóxido de carbono, a СО 2, azufre y sulfuro de hidrógeno, a SO 2 y SO 3. La composición de la atmósfera cambió gradualmente.
El desarrollo de la vida procedió en el contexto del desarrollo geológico del planeta. En el Arcaico, debido a la meteorización química y física y la erosión de la tierra, se inició la formación de las primeras rocas sedimentarias en el océano, se produjo su granitización y se formaron los núcleos de las futuras plataformas continentales. Según algunos supuestos, al comienzo del Proterozoico, formaron un solo continente llamado Megagea, y estaban rodeados por un solo océano.
La actividad tectónica de la Tierra, como muestra la edad de las rocas ígneas, no es constante en el tiempo. Se alternan períodos cortos de mayor actividad con períodos más prolongados de descanso. Este ciclo tarda entre 150 y 500 millones de años. En la historia del planeta, los geólogos cuentan 19 eras tectónico-magmáticas, cuatro de las cuales son fanerozoicas y 15 criptosas. Como resultado, hubo un aumento en la heterogeneidad de la corteza terrestre. El aumento del vulcanismo, los procesos de construcción de montañas o, por el contrario, el hundimiento de las plataformas cambiaron las áreas de aguas poco profundas y las condiciones para el desarrollo de la vida. En la Tierra, la zonificación climática se estaba debilitando o fortaleciendo. Se conocen rastros de glaciares antiguos desde la era Arcaica.
Se cree que la vida temprana tenía una distribución local al principio y solo podía existir a poca profundidad en el océano, de aproximadamente 10 a 50 m. Las capas superiores, hasta 10 m, fueron penetradas por rayos ultravioleta destructivos y por debajo de 50 m no había suficiente luz para la fotosíntesis. Las sales del océano antiguo se distinguieron por un mayor contenido de magnesio en comparación con el calcio, de acuerdo con la composición de las rocas de la corteza terrestre primaria. En este sentido, una de las principales rocas sedimentarias del Arcaico son las dolomitas que contienen magnesio. La precipitación de sulfato no ocurrió en el océano, ya que no había aniones de azufre oxidados. En las rocas antiguas, hay muchas sustancias que se oxidan fácilmente, pero no completamente oxidadas: grafito, lapislázuli, pirita. En el Arcaico, como resultado de la actividad de las bacterias anaeróbicas del hierro, se formaron estratos significativos de magnetita y hematita: minerales que contienen hierro bivalente no oxidado. Al mismo tiempo, se encontró que el oxígeno presente en estas rocas es de origen fotosintético.
La escala gradualmente creciente de actividad fotosintética de las cianobacterias condujo a la aparición y acumulación de oxígeno libre en el medio ambiente. La transición de una atmósfera reductora a una oxidante se describió al principio. proterozoico, oh como lo demuestran los cambios en la composición química de las rocas terrestres.
Varios valores umbral son importantes en la historia del oxígeno atmosférico. En la Tierra, desprovista de fotosíntesis, el oxígeno se forma en la atmósfera debido a la fotodisociación de moléculas de agua. Su contenido, según los cálculos de G. Juri, no puede superar el 0,001 del (Punto Yuri) y se mantiene automáticamente en este nivel. Con este contenido de oxígeno, solo puede existir vida anaeróbica. La aparición de oxígeno molecular a través de la fotosíntesis hizo posible que las células vivas respiraran, que es una forma mucho más eficiente de liberar energía que la fermentación anaeróbica. Desde estas posiciones, el valor del contenido de oxígeno 0.01 del nivel actual es importante - el llamado punto de Pasteur. Hay una serie de microorganismos que pueden cambiar su metabolismo energético de la respiración a la fermentación y viceversa cuando el oxígeno fluctúa por debajo o por encima del punto Pasteur. Al mismo tiempo, la vida pudo extenderse casi a la superficie de los cuerpos de agua, ya que los rayos ultravioleta, debido a una pantalla de ozono débil, ahora podían penetrar a profundidades de no más de un metro.
El contenido del tercer umbral de О 2 (Punto de Berkner-Marshall) corresponde al 10% del moderno. Determina tal formación de la pantalla de ozono, en la que las corrientes de rayos ultravioleta duros del sol ya no llegan a la superficie de la tierra y no interfieren con el desarrollo de la vida. Según la investigación moderna, la transición del punto Pasteur podría haber ocurrido ya hace 2.500 millones de años, y el contenido de oxígeno del 10% (punto Berkner-Marshall) ya se alcanzó en el período de 1.8 a 2.000 millones de años desde los tiempos modernos.
Así, durante más de dos mil millones de años, la biosfera estuvo formada exclusivamente por la actividad de los procariotas. Cambiaron por completo el entorno geoquímico de la Tierra: formaron una atmósfera de oxígeno, la limpiaron de gases volcánicos tóxicos, ataron y convirtieron enormes cantidades de CO 2 en rocas carbonatadas, cambiaron la composición salina del océano y formaron enormes depósitos de minerales de hierro, fosforitas y otros minerales.
La formación de una atmósfera oxidante condujo al rápido desarrollo de la vida eucariota, cuya energía se basa en el proceso de respiración. Es obvio que la vida eucariota está estrechamente relacionada con el entorno aeróbico preparado para ella por los procariotas. Los primeros organismos aeróbicos podrían haber surgido bastante temprano en la composición de las comunidades de cianobacterias, que, según los paleontólogos, eran una especie de "oasis de oxígeno" en un ambiente anaeróbico.
En general, el oxígeno liberado por los primeros organismos fotosintéticos era tóxico y mortal para las formas de vida anaeróbicas. Después de su acumulación en el agua y la atmósfera, las comunidades procariotas anaeróbicas fueron empujadas a las profundidades del suelo, al fondo de los cuerpos de agua, es decir, a los hábitats locales con falta de O 2.
En la segunda mitad del Proterozoico aparecieron en los mares diferentes grupos de algas unicelulares y protozoos. El fitoplancton eucariota ha aumentado la escala de la fotosíntesis. A su vez, las cianobacterias también dejaron enormes depósitos de estromatolitos en este momento, lo que indica su alta actividad fotosintética. Al final del Proterozoico, ya se crearon tantos productos biológicos en los mares que surgieron antiguos depósitos de petróleo y gas sobre su base.
La última etapa del Proterozoico, que dura unos 100 millones de años. (vender), demuestra una explosión de diversidad multicelular. Es posible que la multicelularidad haya aparecido antes, ya que todavía no hay claridad sobre una serie de hallazgos paleontológicos controvertidos, pero solo en Vendian aparece una gran variedad de animales acuáticos y plantas de una organización suficientemente alta. Se encontraron grandes localidades de la biota vendiana en diferentes regiones del mundo: Australia, Sudáfrica, Canadá, Siberia, en la costa del Mar Blanco. Entre los animales predominaban celenterados y gusanos, existían formas parecidas a los artrópodos, pero en general la mayoría de ellos se diferenciaban en su peculiar apariencia y no se encontraban en las capas posteriores. Entre las algas bentónicas, había muchas formas de talo en forma de cinta. Una característica distintiva de toda la biota vendiana es el esqueleto. Los animales ya alcanzaban grandes tamaños, algunos hasta un metro, pero tenían cuerpos gelatinosos gelatinosos que dejaban huellas en el suelo blando. La buena y masiva conservación de las huellas indica indirectamente la ausencia de devoradores de cadáveres y grandes depredadores en las biocenosis vendianas.
La materia orgánica de origen biogénico se ha convertido en un componente permanente e indispensable de las rocas sedimentarias de la segunda mitad del Proterozoico.
Una nueva etapa en el desarrollo del mundo orgánico es la aparición masiva de varios esqueletos externos e internos en organismos multicelulares. Desde entonces, se remonta al Fanerozoico - "la era de la vida explícita", ya que la preservación de restos esqueléticos en las capas de la tierra nos permite reconstruir el curso de la evolución biológica con más detalle. EN fanerozoico el impacto de los organismos vivos en la geoquímica del océano, la atmósfera y las rocas sedimentarias está aumentando considerablemente. La posibilidad misma de la aparición de esqueletos fue preparada por el desarrollo de la vida. Debido a la fotosíntesis, el océano mundial perdió CO 2 y se enriqueció en O 2, lo que cambió la movilidad de varios iones. En los cuerpos de los organismos, los componentes minerales comenzaron a depositarse como base esquelética.
Al extraer una serie de sustancias del medio acuático y acumularlas en sus cuerpos, los organismos ya no se vuelven indirectos, sino creadores directos de muchas rocas sedimentarias, enterrándose en el fondo de los embalses. La acumulación de carbonatos se ha vuelto predominantemente biogénica y calcárea, ya que el CaCO 3 se usa más intensamente para la formación de esqueletos que el MgCO 3. Muchos tipos adquieren la capacidad de extraer calcio del agua. Al comienzo del Fanerozoico, también aparecieron grandes depósitos de fosforitas, creados por fósiles con un esqueleto de fosfato. La precipitación química de SiO 2 también se vuelve biogénica.
Dentro del Fanerozoico se distinguen tres eras: paleozoico ,mesozoico y cenozoico , que, a su vez, se subdividen en períodos. El primer período del Paleozoico - cámbrico - caracterizado por una explosión de diversidad biológica tal que se llamó la Revolución Cámbrica. Las rocas cámbricas son ricas en numerosos organismos. Durante este período, surgieron casi todos los tipos de animales existentes en la actualidad y varios otros que no han sobrevivido hasta nuestro tiempo. Aparecieron arqueocitos y esponjas, braquiópodos, famosos trilobites, varios grupos de moluscos, crustáceos concha, equinodermos y muchos otros. Entre los protozoos surgieron radiolarios y foraminíferos. Las plantas están representadas por una variedad de algas. El papel de las cianobacterias ha disminuido a medida que los estromatolitos se han vuelto más pequeños y menos abundantes.
Durante ordovícico y siluriano la diversidad de organismos en el océano creció y sus funciones geoquímicas se volvieron cada vez más diversas. Aparecieron los antepasados \u200b\u200bde los vertebrados. La función de formación de arrecifes ha pasado de los estromatolitos a los pólipos de coral. El principal evento del Paleozoico fue la conquista de la tierra por plantas y animales.
Es posible que la superficie de los continentes estuviera habitada por procariotas ya en el Precámbrico, si tenemos en cuenta la resistencia de algunas formas de bacterias modernas a la radiación fuerte. Sin embargo, las formas de vida complejas pudieron dominar la tierra solo con la formación de una pantalla de ozono en toda regla. Este proceso, aparentemente, comenzó en la época del Silúrico, pero el Devónico se convirtió en el período principal de su desarrollo. Las primeras plantas terrestres, el grupo compuesto de psilofitas, ya se caracterizan por una serie de adaptaciones anatómicas y morfológicas primitivas para vivir en el aire: aparecen elementos conductores, tejidos tegumentarios, estomas, etc. En otras características de su estructura, los psilofitos siguen siendo muy similares a las algas. La vegetación terrestre evolucionó tan rápidamente que, a fines del Devónico, surgieron bosques de liras, colas de caballo y helechos en hábitats húmedos y llenos de agua. Moss apareció en tierra incluso antes. Esta vegetación de esporas solo podría existir en biotopos húmedos semi-inundados y, enterrada en condiciones anaeróbicas, dejó depósitos de un nuevo tipo de fósil: el carbón.
En los mares devoniano, junto con los sin mandíbula, prevalecieron varias formas de peces. Uno de los grupos, con aletas cruzadas, adquirió una serie de adaptaciones para vivir en pequeños embalses llenos de plantas moribundas, dio lugar a los primeros anfibios primitivos. Los primeros artrópodos terrestres se conocen desde el Silúrico. En el Devónico, ya existían pequeños artrópodos del suelo, que aparentemente consumían materia orgánica en descomposición. Sin embargo, el proceso destructivo en tierra todavía no fue lo suficientemente efectivo y el ciclo biológico no se cerró. El entierro masivo de materia orgánica vegetal y su salida del ciclo biológico resultó en una acumulación acelerada de O 2 en el aire. El contenido de oxígeno atmosférico al comienzo del Fanerozoico era aproximadamente un tercio del actual. En el Devónico, y especialmente en el próximo período: carbonona, ha alcanzado lo moderno e incluso lo ha superado. Los bosques carboníferos son el pináculo del desarrollo de la vegetación de esporas. Consistían en linfoides parecidos a árboles: lepidodendros y sigillaria, colas de caballo gigantes, calamitas, helechos poderosos y diversos. Se estimuló una alta producción vegetal y fue suficiente alto contenido CO 2 en la atmósfera, que era aproximadamente 10 veces mayor que en la actualidad. El carbón carbonífero contiene una gran cantidad de carbono extraído de las reservas de CO 2 del aire durante ese período.
Ya en el Carbonífero, aparecieron plantas y animales capaces de conquistar las tierras secas: las primeras gimnospermas, las cordaitas y los primeros reptiles. Los primeros insectos voladores dominaron el aire. En los mares florecieron peces cartilaginosos y óseos, cefalópodos, corales, ostrácodos y braquiópodos. El final del Paleozoico, el período Pérmico, se caracterizó por un cambio brusco en las condiciones climáticas. El vulcanismo intenso y los procesos de formación de montañas (el final de la época tectónica herciniana) llevaron a la regresión del mar y a la alta posición de los continentes: el supercontinente sur Gondwana y norte Laurasia. La zonificación geográfica ha aumentado considerablemente. En Gondwana, se han encontrado rastros de una extensa glaciación. En Laurasia, en la zona de clima árido, aparecen grandes áreas de sedimentos de evaporación: yeso, roca y sal de potasio (depósitos de Solikamsk), anhidrita, dolomita. En las regiones tropicales, sin embargo, continúa la acumulación de carbón (Kuzbass, Pechora, China). La vegetación de esporas está en fuerte declive. La masa de oxígeno en la atmósfera disminuye a valores característicos del inicio del Paleozoico.
En el límite de las eras Paleozoica y Mesozoica, al final permanente y comienzo triásico se produjo, en el contexto de un cambio de flora, una profunda renovación de la fauna marina y terrestre. Las gimnospermas dominan entre las plantas: cicadáceas, ginkgoides y coníferas. Muchos grupos de anfibios y reptiles tempranos mueren, los trilobites desaparecen en los mares.
En el Mesozoico, comenzó la desintegración de Gondwana en continentes separados y su divergencia entre sí. Mesozoico medio (Yura) caracterizada nuevamente por la expansión de aguas poco profundas, un clima aún cálido y un debilitamiento de la zonificación geográfica. Los bosques jurásicos eran mucho más diversos en composición que los carbonosos, menos amantes de la humedad y crecían no solo en pantanos y a lo largo de los bordes de los cuerpos de agua, sino también dentro de los continentes. También dejaron depósitos de carbón a lo largo de los valles y llanuras aluviales. Entre los vertebrados terrestres dominan los reptiles, que también dominan el aire y el medio acuático secundario. Surgen varios grupos de dinosaurios, pterosaurios, ictiosaurios y muchas otras formas.
En el Mesozoico, la deposición de rocas carbonatadas se reduce drásticamente, una de las razones de esto es una mayor disminución del CO 2 en la atmósfera y el océano en relación con el consumo de fotosíntesis. La propia naturaleza de los depósitos de carbonato también está cambiando: están representados principalmente por cretas y margas biogénicas con un mayor contenido de calcio. Al comienzo del Mesozoico, aparece un nuevo grupo de algas unicelulares: diatomeas con caparazones de silicio, y debido a ellas, comienzan a formarse delgados supuestos de silicio y nuevas rocas, diatomitas. Sus estratos alcanzan los 1600 m en algunos lugares del océano mundial a una tasa de acumulación de 7 a 30 cm cada 1000 años. La intensidad de la fotosíntesis y la escala de enterramiento de la materia orgánica son muy elevadas, el consumo de oxígeno para la oxidación de las rocas en el período intertectónico es insignificante, por lo tanto, a mediados del Mesozoico, hay un fuerte aumento en la masa de oxígeno en el aire, que supera a la actual.
El desarrollo de la vegetación condujo a la aparición de un nuevo grupo progresivo: las angiospermas. Esto sucedió en tiza período, al final del cual, extendiéndose rápidamente por todos los continentes, presionaron significativamente la flora de las gimnospermas. Paralelamente a las plantas con flores, varios grupos de insectos polinizadores y consumidores de tejidos de angiospermas evolucionan rápidamente. Las plantas con flores se distinguen por tasas de crecimiento y desarrollo aceleradas, una variedad de compuestos sintetizados. Al ser independientes del agua en los procesos de fertilización, se caracterizan, sin embargo, por un mayor consumo de humedad para los procesos de transpiración, y una implicación más intensa de los elementos cenizas en la circulación, especialmente el nitrógeno. Con la aparición de la vegetación de angiospermas, el ciclo del agua en el planeta se determinó en un 80-90% de su actividad. Bajo su influencia, comenzaron a formarse suelos similares a los modernos con la descomposición aeróbica superficial de los residuos vegetales. Los procesos de acumulación de carbón se ralentizaron significativamente.
Durante todo el período Cretácico dominaron los reptiles, muchos de los cuales alcanzaron proporciones gigantescas. También hubo pájaros dentados, surgieron mamíferos placentarios, descendientes de ancestros primitivos del Triásico. Al final del período, las aves cercanas a las modernas se extendieron. Peces óseos, amonites y belemnites, foraminíferos florecieron en los mares.
El final del período Cretácico se caracterizó por el comienzo de una nueva época tectónica y un enfriamiento global. El cambio de floras también provocó el cambio de faunas, que se intensificó como resultado de la influencia de los procesos tectónicos y climáticos globales. En el límite de las eras Mesozoica y Cenozoica, ocurrió una de las extinciones más grandiosas. Los dinosaurios y la mayoría de los demás reptiles desaparecieron de la faz de la Tierra. Amonites y belemnites, rudistas, una serie de organismos unicelulares planctónicos y muchos otros grupos se extinguieron en los mares. Comenzó la intensa radiación adaptativa de los grupos más progresivos de vertebrados: mamíferos y aves. Los insectos comenzaron a jugar un papel importante en los ecosistemas terrestres.
El inicio de la era Cenozoica se caracterizó por un aumento de las condiciones aeróbicas en la biosfera, no debido a un aumento en la masa de oxígeno, sino a un cambio en los regímenes del suelo. Ha aumentado la completitud de los ciclos biológicos. Los bosques húmedos del Paleógeno todavía dejaban importantes acumulaciones de carbón negro y pardo. Al mismo tiempo, el florecimiento de la vegetación activa de las angiospermas redujo el contenido de CO 2 en la atmósfera al nivel actual, como resultado de lo cual también disminuyó la eficiencia general de la fotosíntesis. EN neógeno la creciente aerobiosis de suelos y cuerpos de agua detuvo la formación de carbón y petróleo. En la era moderna, solo la formación de turba ocurre en suelos pantanosos.
Durante el Cenozoico, se produjeron cambios climáticos abruptos. Como resultado de la evolución de las angiospermas durante los períodos de sequía a mediados de la era, surgieron formaciones de plantas herbáceas y nuevos tipos de paisajes: estepas abiertas y praderas. Al final, la zonificación climática aumentó y la edad de hielo comenzó con la propagación del hielo sobre una parte significativa de los hemisferios norte y sur. La última ola de glaciares se retiró hace solo unos 12 mil años.
Desarrollo del mundo orgánico
Los procesos físicos que se desarrollan en la atmósfera determinan las condiciones climáticas en la superficie de la tierra y son una de las principales razones del clima del planeta. Estos incluyen los procesos de cambios en la composición y circulación de la atmósfera, que afectan la absorción de la radiación solar y la formación de flujos de radiación de onda larga.
La forma esférica de la Tierra promueve la absorción de radiación solar por la superficie terrestre. La mayor parte se absorbe en latitudes bajas, donde la temperatura del aire cerca de la superficie de la tierra es mucho más alta que en latitudes medias y altas. Aunque esta diferencia de temperatura existió a lo largo de toda la historia geológica del planeta, se expresó cuantitativamente de manera diferente en diferentes intervalos de tiempo. Los principales factores planetarios que inciden en la distribución de la temperatura son la variabilidad de la composición de la atmósfera, las diferentes áreas de tierra y mar, y la ubicación de los continentes en la esfera terrestre. La diferencia de temperatura entre las latitudes ecuatoriales y polares fue la razón principal del movimiento de masas de aire en la atmósfera y masas de agua en los mares y océanos. Con una diferencia significativa entre las temperaturas en latitudes polares y ecuatoriales, como, por ejemplo, en la era moderna o durante las mayores glaciaciones, se produjeron grandes movimientos horizontales y verticales de masas de agua y aire.
Entre los componentes de la atmósfera, las llamadas impurezas termodinámicamente activas tienen la mayor influencia en el régimen de temperatura de la Tierra. Estos son dióxido de carbono, aerosol y vapor de agua. Aunque la concentración de oxígeno no tiene un efecto directo efectivo sobre el régimen de temperatura, su influencia en el desarrollo del mundo orgánico y la creación de la pantalla de ozono es muy grande.
Composición de la atmósfera tiene un impacto directo en el desarrollo de procesos biológicos. El oxígeno, el ozono y el dióxido de carbono son de suma importancia para el desarrollo de procesos biológicos. Los organismos utilizan oxígeno y dióxido de carbono para el curso eficaz de los procesos metabólicos y se gastan en la mineralización y oxidación de sustancias orgánicas.
El desarrollo de la atmósfera está estrechamente relacionado con los procesos geológicos y geoquímicos y la actividad de los organismos vivos. Al mismo tiempo, la propia atmósfera tiene un efecto sobre la superficie terrestre, siendo un poderoso factor de meteorización y denudación.
Sin tocar las características del origen de la atmósfera y la evolución de su composición en el Arcaico y el Proterozoico, consideraremos solo las principales tendencias en el cambio en la composición de la atmósfera durante la historia fanerozoica de la Tierra. Según L. Berkner y L. Marshall, en la época de Vendian, se alcanzó el llamado punto Pasteur, cuando el contenido de oxígeno en la atmósfera aumentó al 0,01% en comparación con el actual. Este punto es un límite muy importante para el desarrollo de organismos. En el punto Pasteur, varios microorganismos pasan a reacciones oxidativas durante la respiración y, en el proceso de metabolismo, se libera aproximadamente de 30 a 50 veces más energía que durante la fermentación anaeróbica (enzimática). L. Berkner y L. Marshall creen que cuando se alcanzó el punto Pasteur, la eficiencia de la pantalla de ozono aumentó. La aparición de la pantalla de ozono limitó la llegada de la parte de longitud de onda más corta de la radiación ultravioleta a la superficie terrestre. Una pequeña dosis de radiación ultravioleta que llegaba a la superficie terrestre ya no podía penetrar, como antes, a través de toda la columna de agua. Esto abrió la oportunidad para que los organismos poblaran la inmensidad de los mares y océanos. Relativamente rápido, ya al comienzo del Cámbrico, aparecen muchos grupos de invertebrados y se asientan rápidamente.
Posteriormente, según Berkner y Marshall, aproximadamente en la frontera entre el Silúrico y el Devónico, es decir, hace unos 400 millones de años, el contenido de oxígeno aumentó aún más la efectividad de la pantalla de ozono, que absorbió parte de la radiación solar ultravioleta que era destructiva para los organismos vivos y la superficie de los mares. y el sushi se ha vuelto seguro para los organismos. Fue en este momento que pertenecen la aparición de formas primitivas de plantas en la tierra, la aparición de fito y zooplancton, y la ocupación relativamente rápida de la tierra por la vegetación y los organismos terrestres.
Contenido actual de oxígeno en la atmósfera. se alcanzó alrededor de la mitad del Devónico, como resultado de la rápida fotosíntesis que tenía lugar en los bosques primitivos. Según varios investigadores, el nivel actual de oxígeno en la atmósfera incluso se superó al comienzo del Carbonífero, cuando la vegetación floreció. La muerte masiva de la vegetación al final del Carbonífero temprano provocó una disminución en la concentración de oxígeno. No todos los investigadores están de acuerdo con el punto de vista de Berkner y Marshall. Según M. Rutten, el contenido de oxígeno en la atmósfera ha alcanzado puntos Pasteur no en Vendian, sino mucho antes, en el medio del Arcaico, y el contenido de oxígeno del 10% en el Rifeano tardío.
En la actualidad, las principales reservas de oxígeno son las rocas sedimentarias, que contienen aproximadamente 6-1022 g de oxígeno, 1,4-1024 g de oxígeno en el océano, 1,2 1021 g en la atmósfera y aproximadamente 1019 g de oxígeno en la biosfera. Todos estos depósitos de oxígeno están interconectados a través de la atmósfera. Además, el mayor suministro de oxígeno a la atmósfera se produce a través de la biosfera. La producción anual de oxígeno en la biosfera es de aproximadamente (1 ... 1,5) -1017 g. Una productividad tan alta hace posible suponer que todo el oxígeno de la atmósfera podría crearse en varias decenas de milenios. De hecho, durante este período de tiempo, el oxígeno de la atmósfera se renueva por completo. El oxígeno producido por la biosfera se gasta en la respiración, en la oxidación de la materia orgánica y los gases volcánicos, y se gasta en la meteorización. En particular, durante la meteorización, se consumen anualmente de 3 a 10 g de oxígeno. Esto significa que en ausencia total de fuentes de oxígeno, todo el oxígeno atmosférico se consumiría para la meteorización y oxidación de minerales en solo 4-106 años.
Según las revisiones modernas, la principal fuente de oxígeno en la atmósfera fue el proceso de fotosíntesis. MI Budyko y AB Ronov calcularon que se acumularon 7,3-1021 g de carbono orgánico en los depósitos fanerozoicos y se formaron 19-1021 g de oxígeno. Estos datos se refieren únicamente a los continentes, pero el suministro real de oxígeno debería ser elevado, ya que en este caso no se tuvo en cuenta la fotosíntesis en los océanos. Según los cálculos de los autores, resultó que más del 90% de la entrada total de oxígeno en el Fanerozoico se gastó en la oxidación de compuestos minerales y la meteorización. La tasa de este flujo durante la historia del Fanerozoico no fue la misma; dependió completamente de la masa de oxígeno atmosférico. Conocer la cantidad total de carbono orgánico en determinados intervalos, el consumo de oxígeno para la oxidación y el valor del coeficiente de proporcionalidad calculado permitió a Budyko y Ronov calcular el cambio en la cantidad de oxígeno en la atmósfera durante el Fanerozoico (7.3).
Según este cálculo, la masa de oxígeno atmosférico al comienzo del Fanerozoico era "un tercio del contenido moderno. Durante el Fanerozoico, la cantidad de oxígeno aumentó de manera desigual. El primer aumento brusco en el contenido de oxígeno en la atmósfera ocurrió en el Devónico y Carbonífero, cuando su cantidad total alcanzó el nivel actual. Al final del Paleozoico, la masa de oxígeno disminuyó, alcanzando al inicio del Triásico o al final del Pérmico los valores característicos del Paleozoico temprano. A mediados del Mesozoico se produjo un nuevo aumento en la cantidad de oxígeno, que luego fue reemplazado por una lenta disminución.
El contenido de oxígeno calculado en la atmósfera está de acuerdo con una serie de hechos geológicos. Así, un aumento de oxígeno en el Devónico y Carbonífero coincidió con el mayor florecimiento de la vegetación, su ocupación de la inmensidad del terreno y un aumento significativo de la productividad del fitoplancton en los mares y océanos. El desarrollo de condiciones áridas en el Pérmico y Triásico condujo a una reducción en la masa vegetal y, en relación con esto, el consumo de oxígeno para los procesos de oxidación aumentó drásticamente. A su vez, esto contribuyó a una disminución en la cantidad total de oxígeno atmosférico.
El papel más importante en la formación del clima pertenece a otra impureza termodinámica activa: el dióxido de carbono, que crea el efecto invernadero... En algunos períodos de la historia geológica de la Tierra, la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera superó significativamente a la moderna, pero con el tiempo se produjo una eliminación gradual de dióxido de carbono de la atmósfera.
El dióxido de carbono se eliminó de la atmósfera y la hidrosfera como resultado de la formación de carbonatos, tanto quimiogénicos como organogénicos. AB Ronov, sobre la base de la distribución y el espesor de las rocas carbonatadas y carbonáceas dentro de los continentes modernos, calculó el consumo de dióxido de carbono en diferentes períodos del Fanerozoico. Estos datos muestran que los volúmenes de carbonatos no cambian de manera monótona, sino que sufren fluctuaciones significativas.
MI Budyko y AB Ronov calcularon el cambio en la masa de dióxido de carbono en la atmósfera durante el Fanerozoico. Dado que los datos iniciales no incluyen materiales sobre los océanos y su precisión está naturalmente limitada por lo incompleto del registro geológico, los resultados obtenidos no son absolutos, sino relativos y caracterizan la intensidad de los procesos planetarios en diferentes intervalos de tiempo geológico.
Utilizando datos sobre la cantidad de dióxido de carbono concentrado en las rocas sedimentarias durante la era Cenozoica, los autores encontraron que entre 0,05 y 1021 g de CO2 se acumularon durante el último millón de años. Con base en el contenido moderno de dióxido de carbono en la atmósfera (0.03%), se determinó el coeficiente de proporcionalidad, por lo que se obtuvo la concentración de dióxido de carbono en diferentes períodos del Fanerozoico en la atmósfera terrestre (7.4).
Contenido de dióxido de carbono en la atmósfera. a lo largo del Fanerozoico varió de manera desigual de 0,4 a 0,03%. La primera disminución significativa en la cantidad total de dióxido de carbono en la atmósfera ocurrió al final del Paleozoico Temprano. Al final de la era Mesozoica, comenzó una disminución gradual en la concentración de dióxido de carbono. La última disminución significativa de la concentración de CO2 en la atmósfera se produjo en el Plioceno. En la era moderna, el contenido de dióxido de carbono en la atmósfera ha alcanzado su valor más bajo en toda la historia de la Tierra.
Las fluctuaciones en la actividad volcánica afectan la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera. La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera cambió constantemente junto con el cambio en el nivel de actividad volcánica, la actividad máxima fue acompañada por un aumento en el CO2.
El contenido de vapor de agua en la atmósfera moderna es del 0,23% y su papel en la creación del efecto invernadero es muy importante. La concentración de saturación de vapor de agua en la atmósfera aumenta con el aumento de temperatura. Cuanto más vapor de agua hay en la atmósfera, más fuerte es el efecto invernadero y más alta es la temperatura. En la actualidad, no hay posibilidad, al menos indirectamente, de obtener datos sobre la cantidad de vapor de agua en una u otra época del Fanerozoico. Hasta cierto punto, los períodos conocidos de humidificación del clima pueden atestiguar el contenido relativamente alto de vapor de agua.
Pero volvamos a la cuestión del estilo de vida aeróbico y anaeróbico, oxigenado y anóxico. Como ya sabemos, los microorganismos utilizan muchas más formas de obtener energía que los organismos superiores. Veamos primero la fotosíntesis y la respiración. Ambos procesos son literalmente aeróbicos: solo son posibles en contacto con la atmósfera. Pero la fotosíntesis puede realizarse sin oxígeno y sin oxígeno, mientras que la respiración es necesariamente un proceso de oxígeno.
Sin embargo, los microorganismos también conocen otros métodos para extraer energía del medio ambiente. El más famoso de estos métodos es la fermentación. La variedad de opciones de fermentación es asombrosa, pero la conclusión es siempre la misma: el cuerpo transfiere gradualmente un electrón de un donante a un aceptor de electrones. La energía liberada durante esta transferencia es utilizada por el cuerpo en procesos vitales *.
* (En este caso, la sustancia de la que se extrae el electrón se oxida y la sustancia que recibe el electrón se reduce. Por lo tanto, estas reacciones se denominan "reacciones redox exergónicas". Dado que no utilizan la energía radiante de la luz solar, también se les llama "oscuros". Al respirar, el aceptor final de un electrón es el oxígeno libre, que se reduce al aceptar un electrón y forma agua con hidrógeno. Pero los microorganismos pueden utilizar muchos otros compuestos, tanto orgánicos como inorgánicos, como aceptor de electrones final.)
Según Stanje et al. , se pueden distinguir los siguientes tipos principales de metabolismo microbiano:
1) uso de energía radiante (luz solar) - fotosíntesis orgánica;
2) usar reacciones redox que dan energía (las llamadas reacciones "oscuras"): a) respiración (el aceptor final de electrones es el oxígeno libre); b) respiración anaeróbica (el aceptor final de electrones es otra sustancia inorgánica); c) fermentación (el aceptor final de electrones es materia orgánica).
Esta variedad de procesos metabólicos característicos de los microorganismos conduce a la "mancha" de la zona de transición entre el oxígeno y la vida anóxica. En lugar de dos grupos de organismos claramente delimitados, los incapaces de vivir sin oxígeno (los llamados aerobios obligados) y los incapaces de vivir en presencia de oxígeno (anaerobios obligados), entre los microorganismos, encontramos muchas formas que son capaces de vivir tanto en ambientes oxigenados como anóxicos. Se les llama anaerobios facultativos. Sería mejor decir de tales formas de vida temprana que poseían la capacidad respiratoria facultativa.
La levadura y la gran mayoría de las bacterias pertenecen a anaerobios facultativos. Cuando el contenido de oxígeno cae por debajo de cierto nivel, cambian a fermentación, por encima de este nivel existen debido a la respiración. El punto de transición se llama punto Pasteur.
Esta transición en anaerobios facultativos está claramente expresada. El punto de Pasteur corresponde al contenido de oxígeno de aproximadamente el 0,01 de su contenido en la atmósfera moderna (según la comunicación personal de L. Berkner y L. Marshall, 1966) *.
* (En la atmósfera moderna, la presión parcial de oxígeno libre se puede tomar igual a 159 mm Hg. Arte. Entonces el punto Pasteur corresponde a una presión de 1,59 mm Hg. Arte.)
El punto Pasteur no debe confundirse con el nivel de oxígeno libre por debajo del cual los organismos estrictamente aeróbicos no pueden respirar. Este nivel se designa como P 50. Sus valores para diferentes vertebrados se muestran en la tabla. once.
A una presión de O 2 correspondiente al punto Pasteur, los organismos capaces de respiración facultativa obtienen ventajas significativas sobre aquellos que no pueden vivir en presencia de oxígeno. Después de todo, el proceso de respiración proporciona mucha más energía que la fermentación. Esto se debe al hecho de que el producto final de la fermentación es una sustancia orgánica que ha aceptado un electrón, mientras que el oxígeno libre sirve como aceptor de electrones durante la respiración. La materia orgánica, que es el producto final de la fermentación, se oxida hasta el final durante la respiración, proporcionando una gran cantidad adicional de energía. Como puede verse en las ecuaciones presentadas aquí, la producción de energía de la respiración es más de diez veces la producción de energía durante la fermentación.