یک معادله خلاصه برای واکنش های فتوسنتز تهیه کنید. معادله کلی فتوسنتز گیاه

معادله شیمیایی برای فرآیند فتوسنتز به طور کلی را می توان به شرح زیر نشان داد:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

فتوسنتز فرآیندی است که در آن انرژی الکترومغناطیسی خورشید توسط کلروفیل و رنگدانه های کمکی جذب می شود و به انرژی شیمیایی ، جذب دی اکسید کربن از جو ، کاهش آن به ترکیبات آلی و بازگشت اکسیژن به جو تبدیل می شود.

در فرآیند فتوسنتز ، ترکیبات آلی مختلف از ترکیبات ساده غیر آلی (CO 2 ، H 2 O) ساخته می شود. در نتیجه ، تنظیم مجدد پیوندهای شیمیایی رخ می دهد: به جای پیوندهای C - O و H - O ، پیوندهای C - C و C - H ظاهر می شوند ، که در آنها الکترونها سطح انرژی بالاتری را اشغال می کنند. بنابراین ، مواد آلی غنی از انرژی که از حیوانات و انسانها تغذیه و دریافت می کنند (در روند تنفس) در ابتدا در یک برگ سبز ایجاد می شوند. می توان گفت که تقریباً تمام مواد زنده روی زمین نتیجه فعالیت فتوسنتز است.

تاریخ کشف فرآیند فتوسنتز را می توان 1771 در نظر گرفت. دانشمند انگلیسی J. Priestley توجه خود را به تغییر در ترکیب هوا به دلیل فعالیت حیاتی حیوانات جلب کرد. در حضور گیاهان سبز ، هوا دوباره برای تنفس و سوزش مناسب شد. متعاقباً ، کار تعدادی از دانشمندان (J. Ingenhaus ، J. Senebier ، T. Saussure ، J. B. Boussingault) نشان داد که گیاهان سبز CO2 را از هوا جذب می کنند ، که از آن مواد آلی با مشارکت آب در نور تشکیل می شود. این فرایند در سال 1877 بود که دانشمند آلمانی W. Pfeffer آن را فتوسنتز نامید. قانون حفاظت از انرژی ، که توسط R. Mayer تدوین شد ، برای افشای جوهر فتوسنتز از اهمیت زیادی برخوردار بود. در سال 1845 ، R. Mayer این فرض را مطرح کرد که انرژی مورد استفاده گیاهان انرژی خورشید است ، که گیاهان در فرآیند فتوسنتز به انرژی شیمیایی تبدیل می کنند. این موقعیت در مطالعات دانشمند برجسته روسی K.A توسعه یافته و به صورت تجربی تأیید شده است. تیمیریازف.

فتوسنتز شامل واکنشهای روشن و تیره است. آزمایش های متعددی انجام شده است و ثابت شده است که در فرآیند فتوسنتز ، نه تنها واکنشهایی که با استفاده از انرژی نور اتفاق می افتند ، بلکه واکنشهای تیره نیز رخ می دهند ، که نیازی به مشارکت مستقیم انرژی نور ندارند. شواهد زیر را می توان برای وجود واکنش های تیره در فرایند فتوسنتز ارائه داد:

1) فتوسنتز با افزایش دما تسریع می شود. به طور مستقیم از این نتیجه می گیرد که برخی از مراحل این فرآیند به طور مستقیم با استفاده از انرژی نور ارتباط ندارند. وابستگی فتوسنتز به دما بویژه در شدت نور زیاد مشخص می شود. ظاهراً ، در این مورد ، میزان فتوسنتز دقیقاً توسط واکنشهای تیره محدود می شود.

2) کارآیی استفاده از انرژی نور در فرایند فتوسنتز با روشنایی متناوب بیشتر بود. در عین حال ، برای استفاده کارآمدتر از انرژی نور ، طول فواصل تاریک باید به طور قابل توجهی بیش از مدت زمان روشن باشد.

رنگدانه های فتوسنتز

برای اینکه نور بر موجودات گیاهی تأثیر بگذارد و به ویژه در فرایند فتوسنتز مورد استفاده قرار گیرد ، باید توسط گیرنده های نوری-رنگدانه ها جذب شود. رنگدانه هامواد رنگی هستند رنگدانه ها نور یک طول موج خاص را جذب می کنند. مناطق جذب نشده طیف خورشیدی منعکس می شوند ، که رنگ رنگدانه ها را تعیین می کند. بنابراین ، رنگدانه سبز کلروفیل اشعه های قرمز و آبی را جذب می کند ، در حالی که اشعه های سبز عمدتاً منعکس می شوند. قسمت قابل مشاهده طیف خورشیدی شامل طول موج هایی از 400 تا 700 نانومتر است. موادی که کل طیف مرئی را جذب می کنند سیاه به نظر می رسند.

رنگدانه های متمرکز در پلاستیدها را می توان به سه گروه تقسیم کرد: کلروفیل ها ، کاروتنوئیدها ، فیکوبیلین ها.

به گروه کلروفیل هاشامل ترکیبات آلی است که حاوی 4 حلقه پیرول است که توسط اتم های منیزیم به هم متصل شده اند و رنگ سبز دارند.

در حال حاضر ، حدود ده کلروفیل شناخته شده است. آنها از نظر ساختار شیمیایی ، رنگ ، توزیع بین موجودات زنده متفاوت هستند. همه گیاهان بالاتر حاوی کلروفیل a و b هستند. کلروفیل c در دیاتومها ، کلروفیل d در جلبکهای قرمز یافت می شود.

رنگدانه های اصلی ، که بدون آنها فتوسنتز انجام نمی شود ، کلروفیل برای گیاهان سبز و باکتریوکلروفیل برای باکتری ها است. برای اولین بار ، به لطف کارهای بزرگترین گیاه شناس روسی M.S. درک درستی از رنگدانه های برگ سبز گیاهان بالاتر به دست آمد. رنگها (1872-1919). او یک روش کروماتوگرافی جدید برای جداسازی مواد ایجاد کرد و رنگدانه های برگ را به شکل خالص آنها جدا کرد.

جداسازی کروماتوگرافی مواد بر اساس ظرفیت جذب متفاوت آنها است. این روش بسیار مورد استفاده قرار گرفته است. خانم. رنگ عصاره ورق را از طریق یک لوله شیشه ای پر از پودر - گچ یا ساکاروز (ستون کروماتوگرافی) عبور می دهد. اجزای جداگانه مخلوط رنگدانه ها از نظر میزان جذب متفاوت بوده و با سرعت های مختلف حرکت می کنند ، در نتیجه در مناطق مختلف ستون متمرکز می شوند. با تقسیم ستون به قسمتهای جداگانه (مناطق) و استفاده از سیستم حلال مناسب ، می توان هر رنگدانه را جدا کرد. مشخص شد که برگهای گیاهان بالاتر حاوی کلروفیل a و کلروفیل b و همچنین کاروتنوئیدها (کاروتن ، زانتوفیل و غیره) است. کلروفیل ها ، مانند کاروتنوئیدها ، در آب نامحلول هستند ، اما در حلالهای آلی بسیار محلول هستند. کلروفیل های a و b از نظر رنگ متفاوت هستند: کلروفیل a آبی-سبز و کلروفیل b زرد-سبز است. میزان کلروفیل a در برگ تقریباً سه برابر کلروفیل b است.

کاروتنوئیدهارنگدانه های زرد و نارنجی با ساختار آلیفاتیک ، مشتقات ایزوپرن هستند. کاروتنوئیدها در همه گیاهان عالی و در بسیاری از میکروارگانیسم ها یافت می شوند. اینها رایج ترین رنگدانه ها با عملکردهای مختلف هستند. کاروتنوئیدهای حاوی اکسیژن را زانتوفیل می نامند. نمایندگان اصلی کاروتنوئیدها در گیاهان بالاتر دو رنگدانه هستند - کاروتن (نارنجی) و زانتوفیل (زرد). کاروتنوئیدها برخلاف کلروفیل ها ، اشعه های قرمز را جذب نمی کنند و همچنین توانایی فلورسانس ندارند. مانند کلروفیل ، کاروتنوئیدها در کلروپلاست ها و کروماتوفورها به شکل مجتمع های نامحلول در آب با پروتئین ها هستند. کاروتنوئیدها با جذب قسمتهای خاصی از طیف خورشیدی ، انرژی این اشعه را به مولکولهای کلروفیل منتقل می کنند. بنابراین ، آنها استفاده از اشعه هایی را که جذب کلروفیل نمی شوند ، ترویج می کنند.

فیکوبیلین ها- رنگدانه های قرمز و آبی که در سیانوباکتری ها و برخی جلبک ها یافت می شود. مطالعات نشان داده است که جلبک های قرمز و سیانوباکتری ها به همراه کلروفیل a حاوی فیکوبیلین هستند. ساختار شیمیایی فیکوبیلین ها بر اساس چهار گروه پیرول است.

فیکوبیلین ها با رنگدانه ها نشان داده می شوند: فیکوسیانین ، فیکوکرترین و آلوفیکوسیانین. Phycoerythrin یک فیکوسیانین اکسید شده است. فیکوبیلین ها ترکیبات قوی با پروتئین ها (پروتئین های فیکوبیلین) تشکیل می دهند. ارتباط بین فیکوبیلین ها و پروتئین ها فقط توسط اسید از بین می رود.

فیکوبیلین ها اشعه های قسمت های سبز و زرد طیف خورشیدی را جذب می کنند. این بخشی از طیف است که بین دو خط اصلی جذب کلروفیل قرار دارد. Phycoerythrin اشعه هایی با طول موج 495-565 نانومتر و فیکوسیانین-550-615 نانومتر را جذب می کند. مقایسه طیف های جذب فیکوبیلین ها با ترکیب طیفی نور که در آن فتوسنتز در سیانوباکتری ها و جلبک های قرمز انجام می شود نشان می دهد که آنها بسیار نزدیک هستند. این نشان می دهد که فیکوبیلین ها انرژی نور را جذب می کنند و مانند کاروتنوئیدها آن را به مولکول کلروفیل منتقل می کنند و پس از آن در فرایند فتوسنتز مورد استفاده قرار می گیرد. وجود فیکوبیلین ها در جلبک ها نمونه ای از سازگاری موجودات زنده در روند تکامل به استفاده از مناطقی از طیف خورشیدی است که در آب دریا نفوذ می کنند (سازگاری رنگی). همانطور که می دانید ، پرتوهای قرمز مربوط به خط جذب اصلی کلروفیل هنگام عبور از ستون آب جذب می شود. اشعه های سبز عمیق نفوذ می کنند ، که نه توسط کلروفیل ، بلکه توسط فیکوبیلین ها جذب می شوند.

خواص کلروفیل

همه کلروفیل ها نمک های پیرول منیزیم هستند. در مرکز مولکول کلروفیل منیزیم و چهار حلقه پیرول با پل های متان به یکدیگر متصل شده اند.

با توجه به ساختار شیمیایی ، کلروفیل ها استرهای یک اسید آلی دی کربوکسیلیک - کلروفیلین و دو الکل - فیتول و متیل هستند.

مهمترین قسمت مولکول کلروفیل هسته مرکزی است. این شامل چهار حلقه پنج عضوی پیرول است که توسط پلهای کربنی به هم متصل شده و یک هسته بزرگ پورفیرین با اتمهای نیتروژن در وسط متصل به اتم منیزیم تشکیل می دهند. مولکول کلروفیل دارای یک حلقه سیکلوپنتانون اضافی است که شامل گروههای کربونیل و کربوکسیل است که توسط پیوند اتر با متیل الکل پیوند خورده اند. وجود در هسته پورفیرین یک سیستم از ده پیوند دوگانه و منیزیم ترکیب شده در یک دایره مشخص کننده رنگ سبز رنگ کلروفیل است.

کلروفیل b تنها از این جهت با کلروفیل a متفاوت است که به جای یک گروه متیل در حلقه پیرول دوم دارای یک گروه آلدهید COH است. رنگ کلروفیل آبی-سبز و کلروفیل b سبز روشن است. آنها در لایه های مختلف کروماتوگرام جذب می شوند که نشان دهنده خواص فیزیکی و شیمیایی متفاوتی است. طبق مفاهیم مدرن ، بیوسنتز کلروفیل b از طریق کلروفیل a پیش می رود.

فلورسانس خاصیت بسیاری از اجسام تحت تأثیر نور حادثه ای است ، به نوبه خود ، نور ساطع می کند: در این حالت ، طول موج نور ساطع شده معمولاً بیشتر از طول موج نور هیجان انگیز است. یکی از مهمترین خواص کلروفیلها توانایی بارز آنها در فلورسانس است که در محلول شدید است و در کلروفیل موجود در بافتهای برگ ، در پلاستیدها مهار می شود. اگر به محلول کلروفیل در اشعه های نوری که از آن عبور می کنند نگاه کنید ، سبز زمردی به نظر می رسد ، اگر در پرتوهای نور منعکس شده به آن نگاه کنید ، رنگ قرمز به خود می گیرد - این یک پدیده فلورسانس است.

کلروفیل ها در طیف های جذب متفاوت هستند ، در حالی که در کلروفیل b ، در مقایسه با کلروفیل a ، نوار جذب در ناحیه قرمز طیف اندکی به سمت اشعه های طول موج کوتاه منتقل می شود و در منطقه آبی بنفش حداکثر جذب به سمت طولانی منتقل می شود. پرتوهای طول موج (قرمز).

فسفریلاسیون فتوسنتزی توسط D. Arnon با همکاران و دیگر محققان در آزمایش با کلروپلاستهای جدا شده از گیاهان بالاتر و با آماده سازیهای بدون سلول از باکتریها و جلبکهای مختلف فتوسنتزی کشف شد. در طول فتوسنتز ، دو نوع فسفوریلاسیون فتوسنتزی رخ می دهد: حلقوی و غیر چرخه ای. در هر دو نوع فتو فسفریلاسیون ، سنتز ATP از ADP و فسفات معدنی در مرحله انتقال الکترون از سیتوکروم b6 به سیتوکروم f رخ می دهد.

سنتز ATP با مشارکت کمپلکس ATP-ase انجام می شود ، که از قسمت بیرونی آن در غشای پروتئینی-لیپیدی تیلاکوئید نصب شده است. طبق نظریه میچل ، درست مانند فسفوریلاسیون اکسیداتیو در میتوکندری ، زنجیره انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید به عنوان یک "پمپ پروتون" عمل می کند و شیب غلظت پروتون ها را ایجاد می کند. با این حال ، در این مورد ، انتقال الکترونهایی که در طول جذب نور رخ می دهد باعث حرکت آنها از خارج به داخل تیلاکوئید می شود و پتانسیل غشایی حاصل (بین سطح داخلی و خارجی غشا) برعکس آن است که در غشای میتوکندری از انرژی گرادیان الکترواستاتیک و پروتون برای سنتز ATP توسط سنتتاز ATP استفاده می شود.

در فتو فسفریلاسیون غیر چرخه ای ، الکترونهای آب و ترکیب Z به فتوسیستم 2 و سپس به سیستم فتوسیستم 1 ، به ترکیب میانی X هدایت می شوند و سپس برای کاهش NADP + به NADPH استفاده می شوند. سفر آنها به اینجا ختم می شود در طول فتو فسفریلاسیون چرخه ای ، الکترونهای سیستم فتوسیستم 1 به ترکیب X دوباره به سیتوکروم b6 و از آن به سمت سیتوکروم Y هدایت می شوند و در آخرین مرحله از مسیر خود در سنتز ATP از ADP و فسفات معدنی شرکت می کنند. بنابراین ، در طول فتو فسفریلاسیون چرخه ای ، حرکت الکترون ها با سنتز ATP و NADPH همراه است. در طول فتوفسفوریلاسیون چرخه ای ، تنها سنتز ATP رخ می دهد و NADPH تشکیل نمی شود. ATP که در حین فتو فسفوریلاسیون و تنفس ایجاد می شود ، نه تنها در کاهش اسید فسفوگلیسیریک به کربوهیدرات ، بلکه در سایر واکنش های مصنوعی - در سنتز نشاسته ، پروتئین ها ، لیپیدها ، اسیدهای نوکلئیک و رنگدانه ها نیز استفاده می شود. همچنین به عنوان منبع انرژی برای فرآیندهای حرکت ، انتقال متابولیت ها ، حفظ تعادل یونی و غیره عمل می کند.

نقش پلاستوکینون ها در فتوسنتز

در کلروپلاست ها ، پنج شکل پلاستوکینون کشف می شود که با حروف A ، B ، C ، D و E که مشتقات بنزوکینون هستند تعیین شده است. به عنوان مثال ، پلاستوکینون A 2 ، 3-دی متیل-5-سولانزیل بنزوکینون است. پلاستوکینون ها از نظر ساختاری بسیار شبیه به یوبیکینون ها (کوآنزیم های Q) هستند که نقش مهمی در فرایند انتقال الکترون در حین تنفس دارند. نقش مهم پلاستوکینونها در فرآیند فتوسنتز از این واقعیت ناشی می شود که اگر از کلروپلاستها با اتر نفتی استخراج شوند ، فتولیز آب و فتو فسفریلاسیون متوقف می شود ، اما پس از افزودن پلاستوکینونها دوباره ادامه می یابد. جزئیات رابطه عملکردی رنگدانه های مختلف و حامل های الکترون درگیر در فرآیند فتوسنتز - سیتوکروم ها ، فردوکسین ، پلاستوسیانین و پلاستوکینون ها - باید در مطالعات بیشتر نشان داده شود. در هر صورت ، جزئیات این فرایند هرچه باشد ، اکنون آشکار است که مرحله نوری فتوسنتز منجر به تشکیل سه محصول خاص می شود: NADPH ، ATP و اکسیژن مولکولی.

در نتیجه مرحله سوم تاریک فتوسنتز چه ترکیباتی ایجاد می شود؟

نتایج قابل توجهی که در مورد ماهیت محصولات اولیه شکل گرفته در طول فتوسنتز با استفاده از تکنیک ایزوتوپی به دست آمد. در این مطالعات ، گیاهان جو و جلبک های سبز تک سلولی Chlorella و Scenedesmus دی اکسید کربن را به عنوان منبع کربن حاوی کربن رادیواکتیو با برچسب 14C دریافت کردند. پس از تابش بسیار کوتاه گیاهان آزمایشی ، که امکان واکنش های ثانویه را حذف کرد ، توزیع کربن ایزوتوپی در محصولات مختلف فتوسنتز مورد بررسی قرار گرفت. مشخص شد که اولین محصول فتوسنتز اسید فسفوگلیسیریک است. در عین حال ، با تابش بسیار کوتاه مدت گیاهان ، همراه با اسید فسفوگلیسیریک ، مقدار ناچیزی از اسیدهای فسفوئنولپیروویک و مالیک تشکیل می شود. به عنوان مثال ، در آزمایشات با جلبک سبز تک سلولی Sceriedesmus ، پس از فتوسنتز که پنج ثانیه طول کشید ، 87٪ کربن ایزوتوپی در اسید فسفوگلیسریک ، 10٪ در اسید فسفو فنول و 3٪ در اسید مالیک یافت شد. ظاهراً ، فسفو فنول پیروویک اسید محصول تبدیل ثانویه فسفوگلیسیریک اسید است. با فتوسنتز طولانی تر ، مدت زمان 15-60 ثانیه ، کربن رادیواکتیو 14C در اسید گلیکولیک ، فسفات تریوز ، ساکارز ، آسپارتیک اسید ، آلانین ، سرین ، گلیکوکول و همچنین در پروتئین ها یافت می شود. جدیدترین کربن دارای برچسب در گلوکز ، فروکتوز ، سوکسینیک ، فوماریک و اسید سیتریک و همچنین در برخی اسیدهای آمینه و آمیدها (ترئونین ، فنیل آلانین ، تیروزین ، گلوتامین ، آسپاراژین) یافت می شود. بنابراین ، آزمایشات مربوط به جذب دی اکسید کربن حاوی کربن دارای برچسب توسط گیاهان نشان داده است که اولین محصول فتوسنتز اسید فسفوگلیسیریک است.

دی اکسید کربن در فرآیند فتوسنتز به چه ماده ای اضافه می کند؟

آثار M. Calvin ، که با کمک کربن رادیواکتیو 14C انجام شد ، نشان داد که در بیشتر گیاهان ترکیبی که CO2 به آن متصل است ریبولوز دی فسفات است. با اتصال CO2 ، دو مولکول اسید فسفوگلیسیریک به دست می دهد. دومی با مشارکت ATP با تشکیل دی فسفوگلیسیریک اسید فسفوریله می شود ، که با مشارکت NADPH کاهش می یابد و آلدئید فسفوگلیسیریک ایجاد می کند ، که تا حدی به فسفودیوکسی استون تبدیل می شود. به دلیل عملکرد مصنوعی آنزیم آلدولاز ، آلدئید فسفوگلیسیریک و فسفودیوکسی استون با هم ترکیب شده و مولکول فروکتوز دی فسفات را تشکیل می دهند ، که از آن ساکارز و پلی ساکاریدهای مختلف بیشتر سنتز می شود. ریبولوز دی فسفات یک پذیرنده CO2 است که در نتیجه یک سری تغییرات آنزیمی فسفوگلیسرول آلدئید ، فسفودیوکسی استون و فروکتوز دی فسفات ایجاد می شود. در این مورد ، اریتروسفسفات ، سدوهپتولوز فسفات ، زایلولوز فسفات ، ریبوز فسفات و ریبولوز فسفات به عنوان محصولات میانی بوجود می آیند. سیستم های آنزیمی که همه این تغییرات را کاتالیز می کنند در سلولهای کلرلا ، برگهای اسفناج و سایر گیاهان یافت می شوند. به گفته M. Calvin ، فرآیند تشکیل اسید فسفوگلیسیریک از ریبولوز دی فسفات و CO2 به صورت چرخه ای است. جذب دی اکسید کربن با تشکیل اسید فسفوگلیسیریک بدون مشارکت نور و کلروفیل رخ می دهد و یک فرآیند تاریک است. هیدروژن موجود در آب در نهایت برای کاهش اسید فسفوگلیسیریک به آلدئید فسفوگلیسیریک استفاده می شود. این فرآیند توسط آنزیم فسفوگلیسیرک آلدئید دهیدروژناز کاتالیز می شود و نیاز به مشارکت NADPH به عنوان منبع هیدروژن دارد. از آنجا که این فرآیند بلافاصله در تاریکی متوقف می شود ، بدیهی است که کاهش NADP توسط هیدروژن ایجاد شده در طول فوتولیز آب انجام می شود.

معادله کالوین برای فتوسنتز

معادله کل چرخه کالوین به شرح زیر است:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = فروکتوز-ب-فسفات + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

بنابراین ، سنتز یک مولکول هگزوز به شش مولکول CO2 نیاز دارد. برای تبدیل یک مولکول CO2 ، به دو مولکول NADPH و سه مولکول ATP (1: 1.5) نیاز دارید. از آنجا که نسبت NADPH تشکیل شده: ATP در طول فتوسفوریلاسیون غیر چرخه ای 1: 1 است ، مقدار اضافی مورد نیاز ATP در طول فتوفسفریلاسیون چرخه ای سنتز می شود.

مسیر کربن در طول فتوسنتز توسط Calvin در غلظت های CO2 نسبتاً بالا مورد مطالعه قرار گرفت. در غلظت های کمتر ، با نزدیک شدن به اتمسفر (0.03) ، مقدار قابل توجهی اسید فسفوگلیکولیک در کلروپلاست تحت اثر ریبولوز دی فسفات کربوکسیلاز تشکیل می شود. دومی ، در فرآیند انتقال از طریق غشای کلروپلاست ، توسط یک فسفاتاز خاص هیدرولیز می شود و اسید گلیکولیک تشکیل شده از کلروپلاست به ساختارهای زیر سلولی مرتبط با آن منتقل می شود - پراکسیزومها ، جایی که تحت تأثیر آنزیم گلیکولات اکسیداز ، به اسید گلیوکسیلیک HOC-COOH اکسیده می شود. دومی ، با انتقال ، گلیسین را تشکیل می دهد ، که با حرکت به داخل میتوکندری ، در اینجا به سرین تبدیل می شود.

این تحول با تشکیل CO2 و NH3 همراه است: 2 گلیسین + H2O = سرین + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

با این حال ، آمونیاک در محیط خارجی آزاد نمی شود ، بلکه به شکل گلوتامین متصل می شود. بنابراین ، پراکسیزومها و میتوکندری در فرایند به اصطلاح تنفس نوری - فرایند جذب اکسیژن و انتشار CO2 که توسط نور تحریک می شود ، شرکت می کنند. این فرآیند با تبدیل اسید گلیکولیک و اکسیداسیون آن به CO2 همراه است. در نتیجه تنفس شدید نوری ، بهره وری گیاهان به میزان قابل توجهی (تا 30)) کاهش می یابد.

سایر امکانات جذب CO2 در طول فتوسنتز

جذب CO2 در فرایند فتوسنتز نه تنها با کربوکسیلاسیون ریبولوز دی فسفات بلکه با کربوکسیلاسیون سایر ترکیبات نیز انجام می شود. به عنوان مثال ، نشان داده شده است که در نیشکر ، ذرت ، سورگوم ، ارزن و تعدادی دیگر از گیاهان ، آنزیم فسفوآنولپیروات کربوکسیلاز ، که اسید اگزالواستیک را از فسفوآنولپیروات ، CO2 و آب سنتز می کند ، نقش مهمی در این فرایند دارد. تثبیت فتوسنتز گیاهانی که در آنها اسید فسفوگلیسریک اولین محصول تثبیت CO2 است گیاهان C3 نامیده می شوند و گیاهانی که در آنها اسید اگزالواستیک سنتز می شود گیاهان C4 نامیده می شوند. فرایند تنفس فوق الذکر مشخصه گیاهان C3 است و نتیجه اثر بازدارنده اکسیژن بر ریبولوز دی فسفات کربوکسیلاز است.

فتوسنتز در باکتری ها

در باکتری های فتوسنتزی ، تثبیت CO2 با مشارکت فردوکسین رخ می دهد. بنابراین ، از باکتری فتوسنتز کننده کروماتیم ، یک سیستم آنزیمی جدا و تا حدی تصفیه شد ، که با مشارکت فردوکسین ، سنتز کاهشی پیروویک اسید از CO2 و استیل کوآنزیم A را کاتالیز می کند:

استیل-CoA + CO2 + فردوکسین کاهش می یابد = پیروات + فردوکسین اکسید شده + CoA

به طور مشابه ، با مشارکت فردوکسین در آماده سازی آنزیم های سلولی جدا شده از باکتری های فتوسنتز کننده کلروبیوم تیوسولفاتوفیلوم، a-ketoglutaric acid با کربوکسیلاسیون اسید سوکسینیک سنتز می شود:

Succinyl-CoA + CO2 + فردوکسین بازیابی شد = a-ketoglutarate + CoA + فردوکسین اکسیده می شود.

در برخی از میکروارگانیسم های حاوی باکتریوکلروفیل ، به اصطلاح باکتری گوگرد بنفش ، فتوسنتز نیز در نور رخ می دهد. با این حال ، بر خلاف فتوسنتز گیاهان بالاتر ، در این مورد ، کاهش دی اکسید کربن توسط سولفید هیدروژن انجام می شود. معادله کلی فتوسنتز در باکتری های بنفش را می توان به شرح زیر نشان داد:

نور ، باکتریوکلروفیل: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

بنابراین ، در این مورد ، فتوسنتز نیز یک فرایند اکسیداسیون و کاهش اکسیداسیون تحت تأثیر انرژی نوری است که توسط باکتریوکلروفیل جذب می شود. از معادله فوق می توان دریافت که در نتیجه فتوسنتز ، باکتری های بنفش گوگرد آزاد آزاد می کنند که به شکل گرانول در آنها تجمع می یابد.

مطالعات انجام شده با استفاده از روش ایزوتوپی با باکتری بنفش بی هوازی فتوسنتزی Chromatium نشان داد که با زمانهای بسیار کوتاه فتوسنتز (30 ثانیه) ، حدود 45٪ کربن دی اکسید کربن در اسید آسپارتیک و حدود 28٪ - در اسید فسفوگلیسیریک وجود دارد. ظاهراً تشکیل اسید فسفوگلیسریک مقدم بر تشکیل اسید آسپارتیک است و اولین محصول فتوسنتز در کروماتیم ، مانند گیاهان بالاتر و جلبک های سبز تک سلولی ، ریبولوز دی فسفات است. دومی ، تحت اثر ریبولوز دی فسفات کربوکسیلاز ، CO2 را برای تشکیل اسید فسفوگلیسیریک اضافه می کند. این اسید موجود در کروماتیم ، مطابق با طرح کالوین ، می تواند تا حدی به قندهای فسفریله شده تبدیل شود و عمدتا به اسید آسپارتیک تبدیل شود. تشکیل اسید آسپارتیک با تبدیل فسفوگلیسیریک اسید به فسفوآنولپیروویک اسید ، که با کربوکسیلاسیون ، اسید اگزالواستیک ایجاد می کند ، ایجاد می شود. دومی ، با انتقال ، اسید آسپارتیک می دهد.

فتوسنتز منبع مواد آلی روی زمین است

فرآیند فتوسنتز ، که با مشارکت کلروفیل رخ می دهد ، در حال حاضر منبع اصلی تشکیل مواد آلی روی زمین است.

فتوسنتز برای تولید هیدروژن

لازم به ذکر است که جلبک های فتوسنتزی تک سلولی در شرایط بی هوازی هیدروژن گازی آزاد می کنند. کلروپلاستهای جدا شده از گیاهان بالاتر که در حضور آنزیم هیدروژناز کاتالیز کننده واکنش 2H + + 2- = H2 روشن شده اند نیز هیدروژن آزاد می کنند. بنابراین ، تولید فتوسنتز هیدروژن به عنوان سوخت امکان پذیر است. این موضوع ، به ویژه در زمینه بحران انرژی ، توجه بسیاری را به خود جلب می کند.

نوع جدیدی از فتوسنتز

V. Stokenius نوع جدیدی از فتوسنتز را کشف کرد. معلوم شد که باکتری ها هالوباکتریوم هالوبیومزندگی در محلولهای غلیظ کلرید سدیم ، غشای پروتئین-لیپیدی اطراف پروتوپلاسم حاوی کروموپروتئین باکتری هورودوپسین است که شبیه رودوپسین ، پورپورای بصری چشم حیوانات است. در باکتریودوپسین ، شبکیه (شکل آلدئید ویتامین A) به پروتئینی با وزن مولکولی 26534 متصل است ، از 247 باقی مانده اسید آمینه تشکیل شده است. با جذب نور ، باکتریودوپوسین در فرایند تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی پیوندهای ATP با انرژی بالا شرکت می کند. بنابراین ، موجودی که حاوی کلروفیل نیست ، قادر است از انرژی نور با کمک باکتریودوپسین برای سنتز ATP و تأمین انرژی سلول استفاده کند.

معادله کلی فتوسنتز: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (نور ، کلروپلاست) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. در طی این فرآیند ، گلوکز کربوهیدرات (C 6 H 12 O 6) ، یک ماده غنی از انرژی ، از مواد فقیر انرژی - دی اکسید کربن و آب - و اکسیژن مولکولی نیز تشکیل می شود. این پدیده توسط دانشمند روسی ، فیزیولوژیست گیاه - K.A. تیمیریازف.

معادله فتوسنتز مربوط به دو واکنش جزئی است:

1) واکنش نور یا تبدیل انرژی - فرایند محلی شدن در تیلاکوئیدهای کلروپلاست. ]

2) واکنش تاریک یا تغییر مواد - فرایند محلی شدن در استرومای کلروپلاست.

3.برگ به عنوان اندام فتوسنتزبرگ یک اندام فتوسنتز است که انرژی خورشیدی را جذب و ذخیره می کند و گاز را با جو مبادله می کند. به طور متوسط ​​، یک برگ 80-85 of از تشعشع فعال فتوسنتزی (PAR) و 25 of از انرژی مادون قرمز را جذب می کند. فتوسنتز 1.5-2 of PAR جذب شده را مصرف می کند ، بقیه انرژی صرف تبخیر آب - تعرق می شود. ورق صاف و نازک است. معماری گیاهان برای جذب موثر نور از اهمیت زیادی برخوردار است - چیدمان فضایی اندامها ، آن برگها بدون پوشاندن یکدیگر روی گیاه قرار دارند. ویژگیهایی که کارایی فتوسنتز را تضمین می کند: 1) وجود یک بافت اپیدرم بافتی ، که از برگ در برابر از دست دادن بیش از حد آب محافظت می کند. سلولهای اپیدرم تحتانی و فوقانی فاقد کلروپلاست بوده و دارای واکوئولهای بزرگ هستند. چگونه لنزها نور را روی بافت کلروفیل عمیق تر متمرکز می کنند. اپیدرم تحتانی و فوقانی دارای روزنه ای است که از طریق آن CO2 در برگ پخش می شود. بافت اصلی حاوی کلروفیل ، پارانشیم پالیسید است که در قسمت روشن برگ قرار دارد. هر سلول از پارانشیم اطراف شامل 30-40 کلروپلاست است. 3) وجود یک سیستم بسیار توسعه یافته از رگهای مسیرها ، که خروج سریع مواد جذب شده و تامین سلولهای فتوسنتزی با آب و مواد معدنی ضروری را تضمین می کند. بسته به شرایط خارجی گربه ، تشکیل و عملکرد برگها رخ می دهد ، ساختار آناتومیکی آنها ممکن است تغییر کند.

4.ساختار و عملکرد کلروپلاستکلروپلاستها پلاستیدهای گیاهان عالی هستند که در آنها فرآیند فتوسنتز انجام می شود ، یعنی استفاده از انرژی اشعه های نور برای تشکیل مواد آلی از مواد معدنی (دی اکسید کربن و آب) با انتشار همزمان اکسیژن در جو. کلروپلاست ها دارای شکل یک عدسی دو طرفه هستند ، اندازه آنها در حدود 4-6 میکرون است. آنها در سلولهای پارانشیمی برگها و دیگر قسمتهای سبز گیاهان بالاتر یافت می شوند. تعداد آنها در یک سلول بین 25-50 متغیر است.

در خارج ، کلروپلاست با غشایی متشکل از دو غشای لیپوپروتئین خارجی و داخلی پوشانده شده است. هر دو غشاء دارای ضخامت حدود 7 نانومتر هستند ، آنها توسط یک فضای بین غشایی در حدود 20-30 نانومتر از یکدیگر جدا می شوند. غشای داخلی کلروپلاست ها ، مانند دیگر پلاستیدها ، به درون ماتریس یا استروما ، ورودی های تا شده را تشکیل می دهند. در کلروپلاست بالغ گیاهان بالاتر ، دو نوع غشای داخلی قابل مشاهده است. این غشاها غشاهایی هستند که لایه های تخت و گسترده استروما و غشاهای تیلاکوئیدها ، واکوئل ها یا کیسه های دیسک شکل صاف را تشکیل می دهند.

عملکرد اصلی کلروپلاستها جذب و تبدیل انرژی نور است.

غشای دانه ای حاوی رنگدانه سبز ، کلروفیل است. در اینجا است که واکنش های نوری فتوسنتز انجام می شود - جذب اشعه های نور توسط کلروفیل و تبدیل انرژی نور به انرژی الکترونهای برانگیخته. الکترونهای برانگیخته از نور ، یعنی دارای انرژی اضافی ، انرژی خود را برای تجزیه آب و سنتز ATP واگذار می کنند. وقتی آب تجزیه می شود ، اکسیژن و هیدروژن تشکیل می شود. اکسیژن به اتمسفر آزاد می شود و هیدروژن توسط پروتئین فردوکسین متصل می شود.

کلروپلاستها دارای استقلال خاصی در سیستم سلولی هستند. آنها ریبوزوم های خود و مجموعه ای از مواد را دارند که سنتز تعدادی از پروتئین های خود کلروپلاست را تعیین می کند. همچنین آنزیم هایی وجود دارد که کار آنها منجر به تشکیل لیپیدهایی می شود که لایه ها و کلروفیل را تشکیل می دهند. با تشکر از همه اینها ، کلروپلاست ها می توانند به طور مستقل ساختارهای خود را بسازند. عملکرد بسیار مهم دیگر جذب دی اکسید کربن در کلروپلاست یا همانطور که می گویند تثبیت دی اکسید کربن ، یعنی گنجاندن کربن آن در ترکیبات آلی

5.رنگدانه های دستگاه فتوسنتز (ویژگی کلی)توانایی گیاهان برای انجام فتوسنتز با وجود رنگدانه ها در آنها همراه است. مهمترین آنها رنگدانه پورفیرین حاوی منیزیم - کلروفیل است.

در طبیعت ، پنج نوع مختلف کلروفیل وجود دارد که از نظر ساختار مولکولی کمی متفاوت هستند. کلروفیل a در همه جلبکها و گیاهان بالاتر وجود دارد. کلروفیل b - در سبز ، چروکی و یوگلپید و در گیاهان بالاتر ؛ کلروفیل c - در جلبک های قهوه ای ، جلبک های طلایی ، دیاتوم ها و دینوفلاژلات ها ؛ کلروفیل d - در جلبک قرمز ؛ کلروفیل e تنها یکبار پیدا شد ، ظاهراً کلروفیل c است. سرانجام ، انواع مختلف باکتریوکلروفیل در باکتری های فتوسنتز کننده یافت می شود. جلبک های سبز-آبی و قرمز با حضور بیلی پروتئین ها مشخص می شوند: فیکوسیانین و فیکوکرترین. کلروفیل a بهترین مطالعه است. مولکول آن شامل چهار حلقه پیرول است که نیتروژن آن با اتم منیزیم همراه است و یک فیتول الکلی اشباع نشده تک اتمی به یکی از حلقه ها متصل شده است.

مولکول کلروفیل در غشا تعبیه شده است - در یک زنجیره فیتول آبگریز در قسمت چربی آن غوطه ور شده است. یک محلول کلروفیل خالص حداکثر جذب را در 663 نانومتر دارد. در یک سلول سالم ، سالم و عادی ، کلروفیل همچنین با حداکثر جذب در 672 و 683 نانومتر مشخص می شود. راندمان بالای جذب نور توسط کلروفیل ها به دلیل وجود تعداد زیادی پیوند دوگانه مزدوج در مولکول آنها است.

فرآیند تبدیل انرژی تابشی خورشید به انرژی شیمیایی با استفاده از دومی در سنتز کربوهیدرات از دی اکسید کربن. این تنها راه برای جذب انرژی خورشیدی و استفاده از آن برای زندگی در سیاره ما است.

جذب و تبدیل انرژی خورشیدی توسط انواع موجودات فتوسنتزی (فوتوتوتروف) انجام می شود. اینها شامل ارگانیسم های چند سلولی (گیاهان سبز بالاتر و شکل های پایینی آنها - جلبک های سبز ، قهوه ای و قرمز) و ارگانیسم های تک سلولی (اوژلنا ، دینوفلاژلات ها و دیاتوم ها) هستند. گروه بزرگی از موجودات فتوسنتز کننده پروکاریوت ها هستند - جلبک های سبز آبی ، باکتری های سبز و بنفش. حدود نیمی از کارهای فتوسنتزی روی زمین توسط گیاهان سبز مرتفع انجام می شود و نیمی دیگر بطور عمده جلبک های تک سلولی هستند.

اولین ایده ها در مورد فتوسنتز در قرن 17 شکل گرفت. بعداً ، با ظاهر شدن داده های جدید ، این نمایش ها بارها تغییر کرد. [نشان دادن] .

توسعه ایده در مورد فتوسنتز

مطالعه فتوسنتز در سال 1630 آغاز شد ، زمانی که ون هلمونت نشان داد که گیاهان خودشان مواد آلی تشکیل می دهند و آنها را از خاک دریافت نمی کنند. او با وزن کردن گلدان خاکی که بید در آن رشد کرده و خود درخت ، نشان داد که در عرض 5 سال وزن درخت 74 کیلوگرم افزایش یافته است ، در حالی که خاک فقط 57 گرم از دست داده است. ون هلمونت به این نتیجه رسید که بقیه مواد غذایی گیاه است از آبی که روی درخت ریخته شد گرفته شد. اکنون می دانیم که ماده اصلی سنتز دی اکسید کربن است که توسط گیاه از هوا استخراج می شود.

در سال 1772 ، جوزف پریستلی نشان داد که یک جوانه نعناع "هوای آلوده" توسط یک شمع در حال سوختن را تصحیح می کند. هفت سال بعد ، جان اینگنهویس کشف کرد که گیاهان تنها با قرار گرفتن در معرض نور می توانند هوای بد را "تعمیر" کنند ، و توانایی گیاهان برای "تثبیت" هوا متناسب با وضوح روز و مدت زمانی است که گیاهان در معرض دید قرار می گیرند. به خورشید در تاریکی ، گیاهان هوایی را منتشر می کنند که "برای حیوانات مضر است".

گام مهم بعدی در توسعه دانش در مورد فتوسنتز ، آزمایشات سوسور بود که در سال 1804 انجام شد. با سنجش هوا و گیاهان قبل و بعد از فتوسنتز ، سوسور دریافت که افزایش جرم خشک گیاه بیشتر از جرم دی اکسید کربن جذب شده توسط آن از هوا است. سوسور نتیجه گرفت که ماده دیگری که در افزایش جرم دخیل است آب است. بنابراین ، 160 سال پیش ، فرآیند فتوسنتز به شرح زیر تصور شد:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

آب + اسید کربنیک + انرژی خورشیدی ----> مواد آلی + اکسیژن

Ingenhus پیشنهاد کرد که نقش نور در فتوسنتز تجزیه دی اکسید کربن است. در این حالت ، اکسیژن آزاد می شود و "کربن" آزاد شده برای ساختن بافت های گیاهی استفاده می شود. بر این اساس ، موجودات زنده به گیاهان سبز تقسیم می شوند که می توانند از انرژی خورشیدی برای "جذب" دی اکسید کربن و دیگر موجودات فاقد کلروفیل ، که نمی توانند از انرژی نور استفاده کنند و قادر به جذب CO 2 نیستند ، استفاده کنند.

این اصل تقسیم جهان زنده هنگامی نقض شد که SN Vinogradskiy در سال 1887 باکتری های شیمیوسنتز - موجودات عاری از کلروفیل قادر به جذب (یعنی تبدیل به ترکیبات آلی) دی اکسید کربن در تاریکی را کشف کرد. هنگامی که انگلمن در سال 1883 باکتری بنفش را کشف کرد که نوعی فتوسنتز را انجام می دهد که با آزادسازی اکسیژن همراه نیست ، نیز ناراحت شد. زمانی این واقعیت به درستی درک نمی شد. در همین حال ، کشف باکتری های شیمیوسنتز که دی اکسید کربن را در تاریکی جذب می کنند ، نشان می دهد که جذب دی اکسید کربن را نمی توان تنها به عنوان ویژگی خاصی از فتوسنتز در نظر گرفت.

پس از سال 1940 ، به لطف استفاده از کربن برچسب دار ، مشخص شد که همه سلولها - گیاهی ، باکتریایی و جانوری - قادر به جذب دی اکسید کربن هستند ، یعنی آن را در مولکولهای مواد آلی قرار می دهند. تنها منابعی که از آنها انرژی لازم برای این کار را می گیرند متفاوت است.

سهم عمده دیگری در مطالعه فرایند فتوسنتز در سال 1905 توسط بلکمن انجام شد ، او کشف کرد که فتوسنتز شامل دو واکنش متوالی است: واکنش سریع نور و مجموعه ای از مراحل کندتر و مستقل از نور ، که او آنها را واکنش سرعت نامید. با استفاده از نور با شدت بالا ، بلکمن نشان داد که فتوسنتز با سرعت یکسانی هم در روشنایی متناوب با چشمک زدن تنها در کسری از ثانیه و هم در روشنایی مداوم انجام می شود ، با وجود این واقعیت که در مورد قبلی ، سیستم فتوسنتز نیمی از انرژی را دریافت می کند. شدت فتوسنتز تنها با افزایش چشمگیر در دوره تاریک کاهش می یابد. در مطالعات بیشتر مشخص شد که سرعت واکنش تیره با افزایش دما بطور قابل توجهی افزایش می یابد.

فرضیه بعدی در مورد اساس شیمیایی فتوسنتز توسط ون نیل مطرح شد ، که در سال 1931 به طور تجربی نشان داد که در باکتری ها فتوسنتز می تواند در شرایط بی هوازی ، بدون انتشار اکسیژن رخ دهد. ون نیل پیشنهاد کرد که در اصل ، فرآیند فتوسنتز در باکتری ها و گیاهان سبز مشابه است. در حالت دوم ، از انرژی نور برای فتولیز آب (H 2 0) با تشکیل عامل کاهنده (H) ، روش خاصی که در جذب دی اکسید کربن نقش دارد و یک عامل اکسید کننده (OH) ، استفاده می شود. پیش ساز اکسیژن مولکولی در باکتری ها ، فتوسنتز به همان شیوه پیش می رود ، اما دهنده هیدروژن Н2S یا هیدروژن مولکولی است و بنابراین اکسیژن تکامل نمی یابد.

مفاهیم مدرن فتوسنتز

بر اساس مفاهیم مدرن ، جوهر فتوسنتز تبدیل انرژی تابشی نور خورشید به انرژی شیمیایی در قالب ATP و کاهش نیکوتین آمید آدنین دینوکلئوتید فسفات (NADP · ح).

در حال حاضر ، عموماً پذیرفته شده است که فرآیند فتوسنتز شامل دو مرحله است که در آن ساختارهای فتوسنتز نقش فعال دارند. [نشان دادن] و رنگدانه های سلولی حساس به نور

ساختارهای فتوسنتزی

باکتری هاساختارهای فتوسنتزی به شکل نفوذ در غشای سلولی ارائه شده و اندامکهای لایه ای مزوزوم را تشکیل می دهند. مزوزومهای جدا شده ، که از بین رفتن باکتریها بدست می آیند ، کروماتوفور نامیده می شوند ؛ یک دستگاه حساس به نور در آنها متمرکز است.

در یوکاریوت هادستگاه فتوسنتز در اندامک های درون سلولی خاصی - کلروپلاست ها ، حاوی رنگدانه سبز کلروفیل قرار دارد که به گیاه رنگ سبز می دهد و نقش مهمی در فتوسنتز دارد و انرژی نور خورشید را جذب می کند. کلروپلاست ها ، مانند میتوکندری ها ، حاوی DNA ، RNA و دستگاهی برای سنتز پروتئین هستند ، یعنی پتانسیل خود تولید مثل را دارند. اندازه کلروپلاستها چندین برابر میتوکندری است. تعداد کلروپلاست ها از یک در جلبک تا 40 در سلول در گیاهان بالاتر متغیر است.

علاوه بر کلروپلاستها ، سلولهای گیاهی سبز نیز دارای میتوکندری هستند که مانند سلولهای هتروتروف برای تولید انرژی در شب از طریق تنفس استفاده می شود.

کلروپلاستها کروی یا مسطح هستند. آنها توسط دو غشاء - بیرونی و داخلی احاطه شده اند (شکل 1). غشای داخلی به صورت پشته ای از دیسک های مسطح مسطح روی هم چیده شده است. به این پشته دانه گفته می شود.

هر دانه از لایه های جداگانه ای تشکیل شده است که مانند ستون های سکه مرتب شده اند. لایه های مولکول پروتئین با لایه های حاوی کلروفیل ، کاروتن ها و رنگدانه های دیگر و همچنین انواع خاصی از لیپیدها (حاوی گالاکتوز یا گوگرد ، اما فقط یک اسید چرب) متناوب است. به نظر می رسد این لیپیدهای سورفاکتانت بین لایه های جداگانه مولکول ها جذب شده و به تثبیت ساختار متشکل از لایه های متناوب پروتئین و رنگدانه ها کمک می کند. چنین ساختار گرانایی لایه ای (لایه ای) به احتمال زیاد انتقال انرژی در طول فتوسنتز را از یک مولکول به مولکول نزدیک تسهیل می کند.

در جلبکها بیش از یک دانه در هر کلروپلاست وجود ندارد و در گیاهان بالاتر - حداکثر 50 دانه ، که توسط پلهای غشایی به هم متصل شده اند. محیط آبی بین دانه ها استرومای کلروپلاست است که حاوی آنزیم هایی است که "واکنش های تیره" را انجام می دهند.

به ساختارهای حبابی که گرانا را تشکیل می دهند تایلاکتوئید می گویند. در محدوده 10 تا 20 تایلاکتوئید.

واحد اولیه ساختاری و عملکردی فتوسنتز غشاهای تایلاکتوئید ، حاوی رنگدانه های لازم برای جذب نور و اجزای دستگاه تبدیل انرژی ، کوانتوم-برخی نامیده می شود که از حدود 230 مولکول کلروفیل تشکیل شده است. این ذره جرمی در حدود 2 10 106 دالتون و ابعادی در حدود 17.5 نانومتر دارد.

	مراحل فتوسنتز
	مرحله نور (یا انرژی)	مرحله تاریک (یا متابولیک)
محل واکنش	در کوانتوزوم های غشای تایلاکتوئید ، در نور پیش می رود.	این در خارج از تیلاکتوئیدها ، در محیط آبی استروما انجام می شود.
محصولات استارت	انرژی نور ، آب (H 2 O) ، ADP ، کلروفیل	CO 2 ، ریبولوز دی فسفات ، ATP ، NADPH 2
ماهیت فرآیند	فوتولیز آب ، فسفوریلاسیون در مرحله نوری فتوسنتز ، انرژی نور به انرژی شیمیایی ATP تبدیل می شود و الکترونهای کم انرژی آب به الکترونهای غنی از انرژی NADP تبدیل می شوند. · H 2 اکسیژن یک محصول جانبی است که در مرحله نور ایجاد می شود. واکنش های مرحله نور را "واکنش های نوری" می نامند.	کربوکسیلاسیون ، هیدروژناسیون ، دفسفوریلاسیون در مرحله تاریک فتوسنتز ، "واکنش های تاریک" رخ می دهد که در آن سنتز کاهنده گلوکز از CO2 مشاهده می شود. بدون انرژی مرحله نور ، مرحله تاریک غیرممکن است.
محصولات نهایی	O 2 ، ATP ، NADPH 2 محصولات واکنش نور غنی از انرژی - ATP و NADP · H2 سپس در مرحله تاریک فتوسنتز استفاده می شود.
رابطه بین مراحل روشن و تاریک را می توان با نمودار بیان کرد فرایند فتوسنتز آندروژنیک است ، یعنی با افزایش انرژی آزاد همراه است ، بنابراین به مقدار قابل توجهی انرژی از خارج نیاز دارد. معادله کلی فتوسنتز: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

گیاهان خشکی آب لازم برای فتوسنتز را از طریق ریشه جذب می کنند و گیاهان آبزی آن را از طریق انتشار از محیط دریافت می کنند. دی اکسید کربن ، لازم برای فتوسنتز ، از طریق سوراخ های کوچک روی سطح برگها - روزنه ها - در گیاه پخش می شود. از آنجا که دی اکسید کربن در فرآیند فتوسنتز مصرف می شود ، غلظت آن در سلول معمولاً تا حدی کمتر از اتمسفر است. اکسیژن آزاد شده در طی فتوسنتز به خارج از سلول پخش می شود و سپس از طریق روزنه ها به بیرون از گیاه منتقل می شود. قندهای تشکیل شده در حین فتوسنتز نیز در قسمتهایی از گیاه پخش می شود که غلظت آنها کمتر است.

برای فتوسنتز ، گیاهان به مقدار زیادی هوا احتیاج دارند ، زیرا تنها 0.03٪ دی اکسید کربن دارد. بنابراین ، از 10000 متر مکعب هوا ، 3 متر مکعب دی اکسید کربن می توان بدست آورد که از آن حدود 110 گرم گلوکز در فرآیند فتوسنتز تشکیل می شود. معمولاً گیاهان با سطوح دی اکسید کربن بالاتر در هوا بهتر رشد می کنند. بنابراین ، در برخی از گلخانه ها ، میزان CO2 در هوا بین 1-5 تنظیم می شود.

مکانیسم مرحله نور (فتوشیمیایی) فتوسنتز

انرژی خورشیدی و رنگدانه های مختلف در اجرای عملکرد فتوشیمیایی فتوسنتز نقش دارند: سبز - کلروفیل a و b ، زرد - کاروتنوئیدها و قرمز یا آبی - فیکوبیلین. در میان این مجموعه رنگدانه ها ، فقط کلروفیل a فعال فتوشیمیایی است. بقیه رنگدانه ها نقش کمکی ایفا می کنند ، زیرا فقط جمع کننده کوانتوم نور (نوعی لنز جمع کننده نور) و رسانای آنها به مرکز فتوشیمیایی هستند.

بر اساس توانایی کلروفیل در جذب مlyثر انرژی خورشیدی با طول موج مشخص در غشاهای تایلاکتوئیدها ، مراکز فتوشیمیایی عملکردی یا سیستم های فتوسیستم مشخص شد (شکل 3):

• سیستم فتوسیستم I (کلروفیل آ) - حاوی رنگدانه 700 (P 700) است که نور را با طول موج حدود 700 نانومتر جذب می کند ، نقش عمده ای در تشکیل محصولات مرحله نور فتوسنتز دارد: ATP و NADP · H 2
• سیستم فتوسیستم II (کلروفیل ب) - حاوی رنگدانه 680 (P 680) است که نور را با طول موج 680 نانومتر جذب می کند ، با جایگزینی الکترونهای از دست رفته توسط فتوسیستم I در اثر فتولیز آب ، نقش کمکی را ایفا می کند.

برای 300-400 مولکول رنگدانه های جذب کننده نور در سیستم های I و II ، تنها یک مولکول رنگدانه فعال فتوشیمیایی وجود دارد-کلروفیل a.

کوانتوم سبک جذب گیاه می شود

• رنگدانه P 700 را از حالت اولیه به حالت تحریک شده منتقل می کند - P * 700 ، که در آن با تشکیل یک حفره الکترون مثبت به شکل P 700 + مطابق طرح ، الکترون را به راحتی از دست می دهد:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e-

  پس از آن ، یک مولکول رنگدانه که الکترون خود را از دست داده است می تواند به عنوان پذیرنده الکترون (قادر به پذیرش الکترون) عمل کرده و به شکل کاهش یافته منتقل شود.

• طبق تجزیه باعث تجزیه (فوتوکسیداسیون) آب در مرکز فتوشیمیایی P 680 فتوسیستم II می شود

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2

  فوتولیز آب را واکنش هیل می نامند. الکترونهای تولید شده توسط تجزیه آب در ابتدا توسط ماده ای به نام Q پذیرفته می شوند (گاهی اوقات در حداکثر جذب سیتوکروم C 550 نامیده می شود ، اگرچه سیتوکروم نیست). سپس ، از ماده Q از طریق زنجیره ای از حامل ها ، از نظر ترکیب مشابه میتوکندری ، الکترون ها به سیستم فتوسیستم I عرضه می شوند تا حفره الکترونی ایجاد شده در نتیجه جذب توسط سیستم کوانتوم نور پر شود و رنگدانه P + 700 بازگردانده شود.

اگر چنین مولکولی به سادگی همان الکترون را دریافت کند ، انرژی نور به شکل گرما و فلورسانس آزاد می شود (این به دلیل فلورسانس کلروفیل خالص است). با این حال ، در اکثر موارد ، الکترون آزاد شده با بار منفی توسط پروتئین های خاص گوگرد آهن (مرکز FeS) پذیرفته می شود و سپس

1. یا در امتداد یکی از زنجیره های حامل به P + 700 منتقل شده و حفره الکترون را پر می کند
2. یا از طریق زنجیره حامل دیگری از طریق فردوکسین و فلاوپروتئین به گیرنده دائمی - NADP · H 2

در حالت اول ، یک انتقال چرخه ای بسته یک الکترون اتفاق می افتد ، و در مورد دوم ، یک انتقال غیر چرخه ای.

هر دو فرایند توسط یک زنجیره حامل الکترون یکسان کاتالیز می شوند. با این حال ، در طول فتو فسفریلاسیون چرخه ای ، الکترونها از کلروفیل باز می گردند آبازگشت به کلروفیل آدر حالی که در فتو فسفریلاسیون چرخه ای ، الکترونها از کلروفیل b به کلروفیل منتقل می شوند آ.

فسفوریلاسیون چرخه ای (فتوسنتزی)	فسفوریلاسیون غیر چرخه ای
در نتیجه فسفوریلاسیون چرخه ای ، مولکول های ATP تشکیل می شوند. این فرایند با بازگشت طی یک سری مراحل پی در پی الکترونهای برانگیخته به P 700 همراه است. بازگشت الکترونهای برانگیخته به P 700 منجر به آزاد شدن انرژی (در طول انتقال از سطح انرژی بالا به سطح پایین) می شود ، که با مشارکت سیستم آنزیمی فسفریله کننده ، در پیوندهای فسفاته ATP تجمع می یابد و نیست به شکل فلورسانس و حرارت پراکنده می شود (شکل 4). این فرایند فسفوریلاسیون فتوسنتزی نامیده می شود (برخلاف فسفوریلاسیون اکسیداتیو توسط میتوکندری). فسفوریلاسیون فتوسنتزی- واکنش اولیه فتوسنتز - مکانیسم تشکیل انرژی شیمیایی (سنتز ATP از ADP و فسفات معدنی) در غشای تیلاکتوئیدهای کلروپلاست با استفاده از انرژی نور خورشید. برای واکنش تیره جذب CO2 مورد نیاز است	در نتیجه فسفوریلاسیون غیر چرخه ای ، NADP + با تشکیل NADP کاهش می یابد · ح. این فرآیند با انتقال الکترون به فردوکسین ، کاهش آن و انتقال بیشتر آن به NADP +و به دنبال آن کاهش آن به NADP همراه است. · ح
در تیلاکتوئیدها ، هر دو فرایند اتفاق می افتد ، اگرچه دومی پیچیده تر است. این با عملکرد سیستم فتوسیستم II ارتباط دارد (به هم پیوسته است).

بنابراین ، الکترونهای از دست رفته Р 700 توسط الکترونهای آب تجزیه شده توسط نور در فتوسیستم II دوباره پر می شوند.

آبه حالت اولیه ، ظاهراً با تحریک کلروفیل تشکیل می شود ب... این الکترونهای پرانرژی به فردوکسین و سپس از طریق فلاوپروتئین و سیتوکرومها به کلروفیل منتقل می شوند. آ... در آخرین مرحله ، ADP به ATP فسفوریله می شود (شکل 5).

الکترونهای مورد نیاز برای بازگشت کلروفیل vحالت اولیه آن احتمالاً توسط یونهای OH - که در طول تفکیک آب ایجاد می شود ، تأمین می شود. برخی از مولکولهای آب به یونهای Н + و ОН - تجزیه می شوند. در نتیجه از دست دادن الکترون ها ، یون های OH - به رادیکال (OH) تبدیل می شوند که متعاقباً مولکول های آب و اکسیژن گازی می دهند (شکل 6).

این جنبه از نظریه با نتایج آزمایشات با آب و CO2 با برچسب 18 0 تأیید می شود [نشان دادن] .

بر اساس این نتایج ، تمام گاز اکسیژن آزاد شده در طی فتوسنتز از آب می آید ، نه CO2. واکنشهای تقسیم آب هنوز با جزئیات مورد مطالعه قرار نگرفته است. با این حال ، واضح است که پیاده سازی همه واکنش های متوالی فتو فسفریلاسیون غیر چرخه ای (شکل 5) ، از جمله تحریک یک مولکول کلروفیل آو یک مولکول کلروفیل ب، باید منجر به تشکیل یک مولکول NADP شود · H ، دو یا چند مولکول ATP از ADP و F n و انتشار یک اتم اکسیژن. این نیاز به حداقل چهار کوانتوم نور دارد - دو عدد برای هر مولکول کلروفیل.

جریان الکترون غیر چرخه ای از H 2 O به NADP · Н2 ، که در اثر برهمکنش دو سیستم فتوسیستم و زنجیره های انتقال الکترون به یکدیگر متصل می شود ، برخلاف مقادیر پتانسیل های اکسیداسیون کاهش می یابد: E ° برای 1 / 2O2 / H2O = +0.81 V ، و E ° برای NADP / NADP · H = -0.32 V. انرژی نور جریان الکترون ها را معکوس می کند. ضروری است که در حین انتقال از فتوسیستم II به فتوسیستم I ، بخشی از انرژی الکترون به شکل پتانسیل پروتون بر روی غشای تایلاکتوئید و سپس به انرژی ATP انباشته شود.

مکانیسم تشکیل پتانسیل پروتون در زنجیره انتقال الکترون و استفاده از آن برای تشکیل ATP در کلروپلاست ها مشابه میتوکندری است. با این حال ، برخی از ویژگی ها در مکانیسم فوتو فسفوریلاسیون وجود دارد. تایلاکتوئیدها در واقع میتوکندری به داخل هستند ، بنابراین جهت انتقال الکترونها و پروتونها از طریق غشا برخلاف جهت آن در غشای میتوکندری است (شکل 6). الکترونها به خارج حرکت می کنند و پروتونها در داخل ماتریس تایلاکتوئید متمرکز می شوند. ماتریس دارای بار مثبت است و غشای خارجی تایلاکتوئید دارای بار منفی است ، یعنی جهت شیب پروتون برعکس جهت آن در میتوکندری است.

یکی دیگر از ویژگی ها ، نسبت قابل توجهی از pH در پتانسیل پروتون در مقایسه با میتوکندری است. ماتریس تایلاکتوئید بسیار اسیدی است ، بنابراین Δ pH می تواند به 0.1-0.2 ولت برسد ، در حالی که Δ در حدود 0.1 ولت است. مقدار کل Δ μ H +> 0.25 ولت.

H + -ATP سنتتاز ، که در کلروپلاستها به عنوان مجموعه "CF 1 + F 0" تعیین شده است ، همچنین در جهت مخالف جهت گیری شده است. سر آن (F 1) به بیرون ، به سمت استرومای کلروپلاست نگاه می کند. پروتونها از طریق CF 0 + F 1 از ماتریس به بیرون رانده می شوند و ATP در مرکز فعال F1 به دلیل انرژی پتانسیل پروتون تشکیل می شود.

بر خلاف زنجیره میتوکندری ، زنجیره تایلاکتوئید ظاهراً تنها دو محل اتصال دارد ، بنابراین سنتز یک مولکول ATP به جای دو پروتون به سه پروتون نیاز دارد ، یعنی نسبت 3 H + / 1 مول ATP است.

بنابراین ، در اولین مرحله فتوسنتز ، در طول واکنشهای نوری ، ATP و NADP در استرومای کلروپلاست تشکیل می شود · H - محصولات مورد نیاز برای واکنشهای تیره.

مکانیسم مرحله تاریک فتوسنتز

واکنشهای تیره فتوسنتز فرآیند ترکیب دی اکسید کربن در مواد آلی با تشکیل کربوهیدراتها (فتوسنتز گلوکز از CO2) است. واکنشها در استرومای کلروپلاست با مشارکت محصولات مرحله نور فتوسنتز - ATP و NADP انجام می شود. · H2

جذب دی اکسید کربن (کربوکسیلاسیون فتوشیمیایی) یک فرایند چرخه ای است که چرخه فتوسنتز پنتوز فسفات یا چرخه کالوین نیز نامیده می شود (شکل 7). می توان آن را به سه مرحله اصلی تقسیم کرد:

• کربوکسیلاسیون (تثبیت CO2 با ریبولوز دی فسفات)
• کاهش (تشکیل فسفات های تریوز در طول کاهش 3-فسفوگلیسرات)
• بازسازی ریبولوز دی فسفات

ریبولوز 5-فسفات (قندی حاوی 5 اتم کربن با بقایای فسفات در کربن در موقعیت 5) توسط ATP فسفریله می شود و منجر به تشکیل ریبولوز دی فسفات می شود. این ماده اخیر با افزودن CO 2 ، ظاهراً به یک محصول متوسط ​​شش کربنی ، کربوکسیله می شود ، اما با افزودن یک مولکول آب ، بلافاصله می شکند و دو مولکول اسید فسفوگلیسیریک تشکیل می دهد. سپس اسید فسفوگلیسیریک طی یک واکنش آنزیمی کاهش می یابد ، که نیاز به حضور ATP و NADP دارد · H با تشکیل آلدئید فسفوگلیسرول (قند سه کربنی - تریوز). در نتیجه متراکم شدن دو نوع سه گانه ، یک مولکول هگزوز تشکیل می شود که می تواند در یک مولکول نشاسته گنجانده شده و بنابراین در ذخیره ذخیره شود.

برای تکمیل این مرحله از چرخه ، 1 مولکول CO2 در فرایند فتوسنتز جذب می شود و 3 مولکول ATP و 4 اتم H (متصل به 2 مولکول NAD · ح). ریبولوز فسفات با واکنشهای خاصی از چرخه پنتوز فسفات از هگزوز فسفات تولید می شود (شکل 8) ، که می تواند دوباره مولکول دی اکسید کربن را به خود متصل کند.

هیچ یک از واکنشهای توصیف شده - کربوکسیلاسیون ، ترمیم یا بازسازی - را فقط برای سلول فتوسنتز کننده نمی توان در نظر گرفت. تنها تفاوت موجود در آنها این است که برای واکنش کاهش ، که طی آن اسید فسفوگلیسیریک به آلدئید فسفوگلیسیریک تبدیل می شود ، NADP لازم است · H ، نه تمام · H طبق معمول

تثبیت CO2 توسط ریبولوز دی فسفات توسط آنزیم ریبولوز دی فسفات کربوکسیلاز کاتالیز می شود: ریبولوز دی فسفات + CO 2-> 3-فسفوگلیسرات بعد ، 3-فسفوگلیسرات با استفاده از NADP کاهش می یابد. · H2 و ATP به glyceraldehyde-3-phosphate. این واکنش توسط آنزیمی به نام glyceraldehyde-3-phosphate dehhydrogenase کاتالیز می شود. گلیسرولدهید-3-فسفات به آسانی به دی هیدروکسی استون فسفات ایزومریزه می شود. هر دو فسفات تریوز در تشکیل فروکتوز بیس فسفات (واکنش معکوس کاتالیز شده توسط فروکتوز بیس فسفات آلدولاز) استفاده می شود. برخی از مولکولهای فروکتوز بیس فسفات به همراه تریوز فسفات در بازسازی ریبولوز دی فسفات شرکت می کنند (چرخه را ببندند) و قسمت دیگر برای ذخیره کربوهیدراتها در سلولهای فتوسنتزی استفاده می شود ، همانطور که در نمودار نشان داده شده است.

تخمین زده می شود که 12 NADPH برای سنتز یک مولکول گلوکز از CO2 در چرخه کالوین مورد نیاز است. · H + H + و 18 ATP (12 مولکول ATP برای کاهش 3 -فسفوگلیسرات و 6 مولکول - در واکنشهای بازسازی ریبولوز دی فسفات صرف می شود). حداقل نسبت 3 ATP: 2 NADP است · H 2

می توان به کلیات اصول فسفریلاسیون فتوسنتزی و اکسیداتیو پی برد ، و فتو فسفریلاسیون همانند فسفوریلاسیون اکسیداتیو معکوس است:

انرژی نور نیروی محرک فسفوریلاسیون و سنتز مواد آلی (S-H2) در طول فتوسنتز و برعکس ، انرژی اکسیداسیون مواد آلی در طول فسفریلاسیون اکسیداتیو است. بنابراین ، این گیاهان هستند که زندگی حیوانات و سایر موجودات هتروتروف را تأمین می کنند:

کربوهیدرات ها ، که در طی فتوسنتز ایجاد می شوند ، برای ساخت اسکلت کربنی بسیاری از مواد آلی در گیاهان مورد استفاده قرار می گیرند. مواد ارگانو - نیتروژن توسط ارگانیسم های فتوسنتزی با کاهش نیترات های معدنی یا نیتروژن اتمسفر و گوگرد - با کاهش سولفات ها به گروه های آمینو اسیدهای سولفیدریل جذب می شوند. فتوسنتز در نهایت ساخت نه تنها پروتئین های ضروری برای بدن ، اسیدهای نوکلئیک ، کربوهیدرات ها ، لیپیدها ، کوفاکتورها ، بلکه محصولات متعددی از سنتز ثانویه را نیز تضمین می کند که مواد دارویی ارزشمندی هستند (آلکالوئیدها ، فلاونوئیدها ، پلی فنول ها ، ترپن ها ، استروئیدها ، اسیدهای آلی و غیره). ...)

فتوسنتز بدون کلروفیل

فتوسنتز بدون کلروفیل در باکتری های دوستدار نمک با رنگدانه بنفش حساس به نور یافت شد. این رنگدانه پروتئینی به نام باکتریودوپسین بود که مانند پورپورای بصری شبکیه ، رودوپسین ، مشتق شده از ویتامین A ، شبکیه است. باکتریودوپسین که در غشای باکتری های نمک دوست ساخته شده است ، در پاسخ به جذب نور توسط شبکیه ، که به ATP تبدیل می شود ، یک پتانسیل پروتون روی این غشا ایجاد می کند. بنابراین ، باکتری هورودوپسین یک مبدل انرژی بدون عاری از کلروفیل است.

فتوسنتز و محیط خارجی

فتوسنتز تنها در حضور نور ، آب و دی اکسید کربن امکان پذیر است. بازده فتوسنتز در گونه های گیاهی کشت شده بیش از 20 درصد نیست و معمولاً از 6-7 درصد تجاوز نمی کند. در اتمسفر ، حدود 0.03 ((جلد) CO 2 ، با افزایش محتوای آن به 0.1 ، شدت فتوسنتز و بهره وری گیاه افزایش می یابد ، بنابراین توصیه می شود گیاهان را با هیدروکربن تغذیه کنید. با این حال ، محتوای CO 2 در هوا بالای 1.0 has تأثیر مضر بر فتوسنتز دارد. به مدت یک سال ، فقط گیاهان زمینی 3٪ از کل CO 2 جو زمین را جذب می کنند ، یعنی حدود 20 میلیارد تن کربوهیدراتهای سنتز شده از CO 2 تا 4 · 10 18 کیلوژول انرژی نور تجمع می دهند. این با ظرفیت 40 میلیارد کیلووات نیروگاه مطابقت دارد. محصول جانبی فتوسنتز ، اکسیژن ، برای ارگانیسم های بالاتر و میکروارگانیسم های هوازی حیاتی است. حفظ پوشش گیاهی به معنای حفظ حیات بر روی زمین است.

کارآیی فتوسنتز

کارآیی فتوسنتز از نظر تولید زیست توده را می توان از طریق نسبت کل تابش خورشیدی که در یک زمان معین در ناحیه معینی قرار می گیرد و در مواد آلی محصول ذخیره می شود تخمین زد. میزان بهره وری سیستم را می توان با مقدار ماده خشک آلی بدست آمده در واحد سطح در سال برآورد کرد و بر حسب واحد جرم (کیلوگرم) یا انرژی (mJ) محصول به دست آمده در هکتار در سال بیان کرد.

بنابراین بازده زیست توده بستگی به مساحت جمع کننده انرژی خورشیدی (برگ) ، عملکرد در طول سال و تعداد روزهای یک سال با چنین شرایط روشنایی دارد ، زمانی که فتوسنتز با حداکثر سرعت امکان پذیر است. کارایی کل فرایند را تعیین می کند. نتایج تعیین نسبت تابش خورشید (در درصد) در دسترس گیاهان (تابش فعال فتوسنتزی ، PAR) ، و آگاهی از فرایندهای اصلی فتوشیمیایی و بیوشیمیایی و کارآیی ترمودینامیکی آنها ، محاسبه میزان محدودیت احتمالی مواد آلی را ممکن می سازد. تشکیل کربوهیدرات ها

گیاهان از نور با طول موج بین 400 تا 700 نانومتر استفاده می کنند ، به این معنی که تابش فعال فتوسنتزی 50 درصد از کل نور خورشید را به خود اختصاص می دهد. این مربوط به شدت در سطح زمین 800-1000 W / m2 برای یک روز آفتابی معمولی (به طور متوسط) است. متوسط ​​حداکثر بازده تبدیل انرژی در حین فتوسنتز در عمل 5-6 است. این برآوردها از مطالعه فرآیند اتصال CO2 و همچنین تلفات فیزیولوژیکی و فیزیکی همراه آن مشتق شده است. یک مول CO2 محدود به شکل کربوهیدرات مربوط به انرژی 0.47 MJ است و انرژی یک مول کوانتوم نور قرمز با طول موج 680 نانومتر (کمترین نور کم مصرف در فتوسنتز) 0.176 است. ام جی بنابراین ، حداقل تعداد مول کوانتوم نور قرمز مورد نیاز برای اتصال 1 مول CO 2 0.47 است: 0.176 = 2.7 =. با این حال ، از آنجا که انتقال چهار الکترون از آب برای ثابت کردن یک مولکول CO2 به حداقل هشت کوانتوم نور نیاز دارد ، بازده اتصال نظری 2.7: 8 = 33٪ است. این محاسبات برای چراغ قرمز انجام شده است. واضح است که برای نور سفید این مقدار به ترتیب کمتر خواهد بود.

در بهترین شرایط مزرعه ، بازده تثبیت در گیاهان به 3 reaches می رسد ، اما این تنها در دوره های کوتاه رشد امکان پذیر است و در صورت محاسبه مجدد برای کل سال ، جایی بین 1 تا 3 خواهد بود.

در عمل ، به طور متوسط ​​در سال ، بازده تبدیل انرژی فتوسنتزی در مناطق معتدل معمولاً 0.5-1.3 is و برای محصولات نیمه گرمسیری-0.5-2.5 is است. عملکرد محصول مورد انتظار در سطح مشخصی از شدت نور خورشید و بازده فتوسنتزی مختلف را می توان به راحتی از نمودارهای نشان داده شده در شکل تخمین زد. نه.

اهمیت فتوسنتز

• فرایند فتوسنتز اساس تغذیه همه موجودات زنده است و همچنین سوخت ، فیبر و ترکیبات شیمیایی مفید بیشماری را برای بشریت تأمین می کند.
• حدود 90-95 درصد وزن خشک محصول از دی اکسید کربن و آب متصل به هوا در حین فتوسنتز تشکیل می شود.
• یک فرد حدود 7 درصد از محصولات فتوسنتز را در غذا ، به عنوان خوراک دام ، به شکل سوخت و مصالح ساختمانی استفاده می کند.

فتوسنتز

فتوسینز یک فرایند است
تحولات
جذب بدن می شود
انرژی نور در
انرژی شیمیایی
ارگانیک. آلی
(غیر معدنی)
اتصالات
نقش اصلی کاهش CO2 به
سطح کربوهیدرات با
استفاده از انرژی
سوتا

توسعه آموزه فتوسنتز

کلیمانت آرکادویچ تیمیریازف
(22 مه (3 ژوئن) 1843 ، پترزبورگ - 28
آوریل 1920 ، مسکو) آثار علمی
Timiryazev ، به موضوع اختصاص داده شده است
تجزیه دی اکسید کربن اتمسفر
گیاهان سبز تحت تأثیر
انرژی خورشیدی. مطالعه ترکیب و
خواص نوری رنگدانه سبز
گیاهان (کلروفیل) ، پیدایش آن ،
شرایط فیزیکی و شیمیایی
تجزیه دی اکسید کربن ، تعیین
اجزای تشکیل دهنده اشعه خورشید ،
مشارکت در این پدیده ،
مطالعه کمی
بین انرژی جذب شده و
کار انجام شده

جوزف پریستلی (13 مارس)
1733 - 6 فوریه 1804) -
کشیش بریتانیایی ، مخالف ، طبیعت شناس ،
فیلسوف ، شخصیت عمومی
اول از همه در تاریخ ثبت شد
به عنوان یک شیمی دان برجسته ،
اکسیژن را کشف کرد و
دی اکسید کربن

پیر ژوزف پلتیه - (22 مارس 1788 - 19 ژوئیه
1842) - شیمیدان و داروساز فرانسوی ، یکی از
بنیانگذاران شیمی آلکالوئیدها
در سال 1817 ، همراه با جوزف بینیمه کاوانتو ، او
رنگدانه سبز را از برگهای گیاه جدا کرد ، که
آنها آن را کلروفیل نامیدند.

الکسی نیکولاویچ باخ
(5 (17) مارس 1857 - 13 مه ،
1946) - بیوشیمیست شوروی و
فیزیولوژیست گیاه بیان
تصور می کرد که جذب CO2
در فتوسنتز است
فرآیند کاهش اکسیداسیون ،
ناشی از هیدروژن و
هیدروکسیل آب و اکسیژن
از طریق آب آزاد می شود
پراکسید متوسط
اتصالات

معادله کلی فتوسنتز

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

در گیاهان بالاتر ، فتوسنتز در داخل انجام می شود
سلولهای تخصصی اندامکهای برگ -
کلروپلاست ها
کلروپلاست ها گرد یا دیسک شکل هستند
بدنهای کوچک به طول 1 تا 10 میکرون ، ضخامت تا 3 میکرون. محتوا
20 تا 100 عدد از آنها در سلول ها وجود دارد.
ترکیب شیمیایی (٪ بر اساس خشک):
پروتئین - 35-55
لیپیدها - 20-30
کربوهیدرات - 10
RNA - 2-3
DNA - تا 0.5
کلروفیل - 9
کاروتنوئیدها - 4.5

ساختار کلروپلاست

10. منشا کلروپلاست ها

انواع تشکیل کلروپلاست:
تقسیم بندی
جوانه زدن
مسیر هسته ای
تاریکی
هسته
اولیه
ذره
سبک
پرولامیلاری
بدن
پروپلاستیدا
کلروپلاست
نمودار مسیر هسته ای

11. آنتوژنز کلروپلاست ها

12.

کلروپلاست ها پلاستیدهای سبز هستند که
در سلولهای گیاهی و جلبکی یافت می شود.
زیرساخت کلروپلاست:
1. غشای خارجی
2. غشای داخلی
فضا
3. غشای داخلی
(1 + 2 + 3: پوسته)
4. استروما (مایع)
5. تیلاکوئید با لومن
6. غشای تیلاکوئید
7. دانه (پشته thylakoid)
8. thylakoid (lamella)
9. نشاسته غلات
10. ریبوزوم
11. DNA پلاستید
12.plstoglobula (قطره چربی)

13. رنگدانه های گیاهان فتوسنتز کننده

کلروفیل ها
فیکوبیلین ها
فیکوبیلین ها
کاروتنوئیدها
فلاونوئید
رنگدانه ها

14. کلروفیل

کلروفیل -
رنگدانه سبز ،
شرطی سازی
رنگ آمیزی کلروپلاست
گیاهان به رنگ سبز
رنگ شیمیایی
ساختار
کلروفیل -
مجتمع های منیزیم
مختلف
تتراپیرول ها
کلروفیل ها دارند
پورفیرینیک
ساختار

15.

کلروفیل ها
کلروفیل "a"
(سبز آبی
باکتری)
کلروفیل "ج"
(جلبک قهوه ای)
کلروفیل "ب"
(گیاهان بالاتر ،
سبز ، خرابکاری
جلبک دریایی)
کلروفیل "د"
(جلبک قرمز)

16. فیکوبیلین ها

فیکوبیلین ها هستند
رنگدانه ها ،
نمایندگی
شرکت فرعی
فتوسنتز
رنگدانه هایی که می توانند
انتقال انرژی
کوانتوم جذب شده
نور روی کلروفیل ،
گسترش طیف عمل
فتوسنتز
تترا پیرول را باز کنید
سازه های.
در جلبک ها یافت می شود.

17. کاروتنوئیدها

فرمول ساختاری

18.

کاروتنوئیدها هستند
محلول در چربی
رنگدانه های زرد ،
قرمز و نارنجی
رنگها پیوست کنید
رنگ آمیزی به اکثریت
سبزیجات نارنجی و
میوه.

19. گروه های کاروتنوئید:

کاروتن - رنگدانه زرد نارنجی ،
هیدروکربن اشباع نشده
از گروه کاروتنوئیدها
فرمول C40H56. نامحلول
در آب ، اما در آن حل می شود
حلالهای آلی
موجود در برگ همه گیاهان ، و همچنین در
ریشه هویج ، باسن ، و غیره است
ویتامین A پروویتامین
2.
زانتوفیل - رنگدانه گیاهی ،
در بلورهای منشوری متبلور می شود
رنگ زرد.
1.

20. رنگدانه های فلاونوئیدی

فلاونوئیدها یک گروه هستند
طبیعی محلول در آب
ترکیبات فنولی
نمایندگی
هتروسیکلیک
اکسیژن دار
ارتباطات عمدتا
زرد ، نارنجی ، قرمز
رنگها متعلق به
ترکیبات سری С6-С3-С6-
در مولکولهای آنها دو عدد وجود دارد
هسته های بنزن متصل شده اند
با یکدیگر سه کربن
قطعه قطعه
ساختار فلاون

21. رنگدانه های فلاونوئیدی:

آنتوسیانین ها مواد طبیعی هستند که به گیاهان رنگ می دهند.
متعلق به گلیکوزیدها است.
فلاون ها و فلاونول ها. نقش جذب کننده های UV را ایفا کرده و از کلروفیل و سیتوپلاسم محافظت می کند
از نابودی

22. مراحل فتوسنتز

سبک
پیاده سازی شده در
دانه های کلروپلاست
در صورت وجود نشتی
سریع نور< 10 (-5)
ثانیه
تاریک
پیاده سازی شده در
استرومای پروتئینی بی رنگ
کلروپلاست ها
برای نور جاری
لازم نیست
آهسته 10 -2 (-2) ثانیه

23.

24.

25. مرحله سبک فتوسنتز

در مرحله نور فتوسنتز ،
محصولات پرانرژی: سرو ATP
سلول به عنوان منبع انرژی و NADPH که مورد استفاده قرار می گیرد
به عنوان عامل کاهنده به عنوان یک محصول جانبی
اکسیژن آزاد می شود
معادله کلی:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1 / 2O2

26.

طیف های جذب
PAR: 380 - 710 نانومتر
کاروتنوئیدها: 400-550 نانومتر اصلی
حداکثر: 480 نانومتر
کلروفیل ها:
در منطقه قرمز طیف
640-700 نانومتر
در آبی - 400-450 نانومتر

27. سطوح برانگیختگی کلروفیل

سطح 1 مرتبط با انتقال به بالاتر
سطح انرژی الکترونها در سیستم
ترکیب دو پیوند
سطح 2 با تحریک الکترونهای جفت نشده مرتبط است
چهار اتم نیتروژن و اکسیژن در پورفیرین
حلقه.

28. سیستم های رنگدانه ای

سیستم عکس I
از 200 مولکول تشکیل شده است
کلروفیل "a" ، 50
مولکولهای کاروئینوئیدها و 1
مولکولهای رنگدانه
(P700)
سیستم فتوسیستم II
از 200 مولکول تشکیل شده است
کلروفیل "a670" ، 200
مولکولهای کلروفیل "b" و
یک مولکول رنگدانه
(P680)

29. محلی سازی واکنشهای انتقال الکترون و پروتون در غشای تیلاکوئید

30. فسفوریلاسیون فتوسنتزی غیر چرخه ای (Z - طرح ، یا طرح Govindzhi)

ایکس
ه
Фg е
Ff e
NADP
Nx
ه
FeS
ه
ADP
Cit b6
ه
II FS
NADFN
ATF
ه
من FS
Cit f
ه
ه
کامپیوتر
ه
P680
hV
О2
ه
H2 O
P700
hV
Ff - فئوفتین
Px - پلاستوکینون
FeS - پروتئین گوگرد آهن
Cyt b6 - سیتوکروم
PC - پلاستوسینین
Фg - فروودوکسین
x - طبیعت ناشناخته
ترکیب

31. فسفوریلاسیون فتوسنتزی

فسفوریلاسیون فتوسنتزی یک فرایند است
تشکیل انرژی ATP و NADPH در طول فتوسنتز با
با استفاده از کوانتوم نور
بازدیدها:
غیر چرخه ای (طرح Z). دو
سیستم های رنگدانه
چرخه ای Photosystem I شرکت می کند.
شبه حلقوی به صورت غیر چرخه ای عمل می کند ، اما نه
تکامل قابل مشاهده اکسیژن وجود دارد

32. فسفوریلاسیون فتوسنتزی چرخه ای

ه
ADP
قهوه
ه
ATF
Citb6
ه
ه
Citf
ه
P700
hV
ه
ADP
ATF
Cyt b6 - سیتوکروم
Фg - فروودوکسین

33. انتقال چرخه ای و غیر چرخه ای الکترونها در کلروپلاستها

34.

شیمی فتوسنتز
فتوسنتز
انجام شد
توسط
تغییر متوالی دو مرحله:
سبک،
جاری
با
بزرگ
مستقل از سرعت و دما ؛
تاریک ، به این دلیل نامگذاری شده برای
واکنش هایی که در این مرحله رخ می دهد
بدون نیاز به انرژی نوری

35. مرحله تاریک فتوسنتز

در مرحله تاریک با مشارکت ATP و NADPH
CO2 به گلوکز کاهش می یابد (C6H12O6).
اگرچه برای این کار نیازی به نور نیست
او در تنظیم آن شرکت می کند.

36. فتوسنتز C3 ، چرخه کالوین

چرخه یا کاهش کالوین
چرخه پنتوز فسفات شامل سه مرحله است:
کربوکسیلاسیون RDF
بهبود. ترمیم 3-FGK به وجود دارد
3-FGA
بازسازی گیرنده RDF به صورت سری انجام شده است
واکنش های تبدیل قندهای فسفریله با
تعداد مختلف اتم های کربن (تریوز ، تتروز ،
پنتوز ، هگزوز و غیره)

37. معادله کلی چرخه کالوین

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2 ناهیر
COO (R)
1،3-FGK
H2 * CO (P)
2 ناهیر
C = O
ح
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
تراکم ، یا
بسپارش
ح
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * DREAM
NSON
H * DREAM
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
Н2СОН
H2CO (P)
1،6-دی فسفات-فروکتوز-6-گلوکز-6-فروکتوز
فسفات
فسفات
ح
C = O
NSON
HOSN
H * DREAM
NSON
Н2СОН
گلوکز

38. فتوسنتز C4 (Hatch - Slack - مسیر Karpilov)

در گیاهان دارای دو نوع کلروپلاست انجام می شود.
علاوه بر RDF ، سه گیرنده CO2 نیز وجود دارد
ترکیب کربن - PVC فسفنول (FEP)
C4 - مسیر برای اولین بار کشف شد
در غلات گرمسیری در آثار
Yu.S. Karpilov ، M. Hatch ، K. Slack با
با استفاده از کربن برچسب زده شده
نشان داده شد که اولین
محصولات فتوسنتز در این
گیاهان ارگانیک هستند
اسید.

39.

40. فتوسنتز بر اساس نوع تولستینکوفها

معمولی برای گیاهان
ساکولنت در شب
کربن را تعمیر کنید
اسیدهای آلی توسط
عمدتا در سیب آی تی
تحت تأثیر رخ می دهد
آنزیم ها
پیروات کربوکسیلیک اسید. آی تی
در طول روز اجازه می دهد
روزنه را بسته نگه دارید و
بنابراین کاهش دهید
تعرق این نوع
نام SAMPhotosynthesis را دریافت کرد.

41. فتوسنتز SAM

در فتوسنتز CAM ، جداسازی رخ می دهد
جذب CO2 و چرخه کالوین در آن وجود ندارد
مانند C4 ، اما در زمان. در شب در
واکوئل های سلول در مشابه
مکانیسم فوق با باز کردن
روزنه ها مالات را در طول روز تجمع می دهند
روزنه های بسته در چرخه کالوین هستند. این
مکانیسم به شما امکان می دهد تا آنجا که ممکن است صرفه جویی کنید
با این حال ، آب از نظر کارآیی نسبت به C4 و C پایین تر است
C3

42.

43.

تنفس نوری

44. تأثیر عوامل داخلی و خارجی بر فتوسنتز

فتوسنتز
بسیار
تغییرات ناشی از
تأثیر بر او
اغلب پیچیده
تعامل
خارجی و داخلی
عوامل.

45. عوامل مingثر بر فتوسنتز

1.
اونتوژنتیک
وضعیت گیاه
بیشترین
شدت
فتوسنتز مشاهده می شود
در طول گذار
گیاهان از پوشش گیاهی تا
مرحله تولید مثل دارند
پیری برگها
شدت
فتوسنتز به طور قابل توجهی
سقوط.

46. ​​عوامل مingثر بر فتوسنتز

2. نور. در تاریکی ، فتوسنتز اتفاق نمی افتد ، زیرا
دی اکسید کربن تولید شده توسط تنفس از بدن آزاد می شود
برگها؛ با افزایش شدت نور ،
نقطه جبران که در آن جذب می شود
دی اکسید کربن در طول فتوسنتز و انتشار آن در طول
تنفس تعادل یکدیگر را برقرار می کند.

47. عوامل مingثر بر فتوسنتز

3. طیفی
ترکیب سبک
طیفی
ترکیب خورشیدی
تجربیات سبک
مقداری
تغییر در
در طول روز و در
در طول سال.

48. عوامل مingثر بر فتوسنتز

4. CO2
اصلی است
بستر فتوسنتز و از
محتوای آن بستگی دارد
شدت این فرایند
فضا شامل
0.03 by حجم ؛ افزایش دادن
حجم دی اکسید کربن از 0.1
تا 0.4 درصد افزایش می یابد
شدت فتوسنتز تا
حد معینی ، و
سپس نوبت می گیرد
اشباع دی اکسید کربن

49. عوامل مingثر بر فتوسنتز

5. دما.
در گیاهان متوسط
مناطق بهینه
دما برای
فتوسنتز
20-25 است ؛ در
گرمسیری - 2035.

50. عوامل مingثر بر فتوسنتز

6. محتوای آب.
کاهش بیش از 20 درصد از دست دادن آب بدن
منجر به کاهش شدت فتوسنتز و به
در صورت از دست دادن آب خاتمه یابد
بیش از 50 درصد

51. عوامل مingثر بر فتوسنتز

7. عناصر کمیاب.
کمبود آهن
باعث کلروز و می شود
بر فعالیت تأثیر می گذارد
آنزیم ها من
لازم برای
رهایی
اکسیژن و برای
جذب دی اکسید کربن
گاز. کمبود مس و
روی فتوسنتز را کاهش می دهد
30 درصد

52. عوامل مingثر بر فتوسنتز

8 آلاینده
مواد و
شیمیایی
مواد مخدر
علت
کاهش می یابد
فتوسنتز
اکثر
خطرناک
مواد: NO2 ،
SO2 ، وزن دار
ذرات.

53. دوره روزانه فتوسنتز

در دمای متوسط ​​روز و کافی
رطوبت ، دوره روزانه فتوسنتز تقریباً است
مربوط به تغییر در شدت خورشید است
خلوت فتوسنتز صبح با طلوع آفتاب شروع می شود
خورشید ، حداکثر در ساعات ظهر می رسد ،
به تدریج به سمت عصر کاهش می یابد و با غروب آفتاب متوقف می شود
آفتاب. در دمای بالا و کاهش
رطوبت ، حداکثر فتوسنتز به زودرس تغییر می کند
تماشا کردن.

54. نتیجه گیری

بنابراین ، فتوسنتز تنها فرایندی است که انجام می شود
زمین ، راه رفتن در مقیاس بزرگ ، مرتبط با
تبدیل انرژی نور خورشید به انرژی شیمیایی
اتصالات این انرژی در گیاهان سبز ذخیره می شود
اساس زندگی همه دیگران را تشکیل می دهد
موجودات هتروتروف روی زمین از باکتری تا انسان.