Передний мозговой пузырь. Развитие нервной системы

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг.

Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга.

Развитие головного мозга (схема)

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а - перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 - первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга.

Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития)

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков. На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.



Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhombencephalon - ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telen-cephalon и промежуточный - diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.

Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством.

Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отделов - пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.

Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.

Конечный мозг, telencephalon, впоследствии превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга.

3. Артерии голени: топография, ветви и области, кровоснабжаемые ими. Кровоснабжение голеностопного сустава.

Задняя большеберцовая артерия, a. tibialis posterior, служит продолжением подколенной артерии, проходит в голенопод-коленном канале.

Ветви задней большеберцовой артерии: 1. Мышечные ветви, rr. musculares, - к мышцам голени; 2. Ветвь, огибающая малоберцовую кость, г. circumflexus fibularis, кровоснабжает рядом лежащие мышцы. 3. Малоберцовая артерия, а. регопeа, кровоснабжает трехглавую мышцу голени, длинную и короткую малоберцовые мышцы, делится на свои конечные ветви: латеральные лодыжковые ветви, rr. malleolares laterales, и пяточные ветви, rr. calcanei, участвующие в образовании пяточной сети, rete calcaneum. От малоберцовой артерии отходят также прободающая ветвь, г. perforans, и соединительная ветвь, г. communicans.

4. Медиальная подошвенная артерия, a. plantaris medialis, делится на поверхностную и глубокую ветви, rr. superficidlis et profundus. Поверхностная ветвь питает мышцу, отводящую большой палец стопы, а глубокая - эту же мышцу и короткий сгибатель пальцев.

5. Латеральная подошвенная артерия, a. plantaris lateralis,. образует на уровне основания плюсневых костей подошвенную дугу, arcus plantaris, отдает ветви к мышцам, костям и связкам стопы.

От подошвенной дуги отходят подошвенные плюсневые артерии, аа. metatarsales plantares I-IV. Подошвенные плюсневые артерии в свою очередь отдают прободающие ветви, rr. perforantes, к тыльным плюсневым артериям.

Каждая подошвенная плюсневая артерия переходит в общую подошвенную пальцевую артерию, a. digitalis plantaris communis. На уровне основных фаланг пальцев каждая общая подошвенная пальцевая артерия (кроме первой) делится на две собственные подошвенные пальцевые артерии, аа. digitales plantares propriae. Первая общая подошвенная пальцевая артерия разветвляется на три собственные подошвенные пальцевые артерии: к двум сторонам большого пальца и к медиальной стороне II пальца, а вторая, третья и четвертая артерии кровоснабжают обращенные друг к другу стороны II, III, IV и V пальцев. На уровне головок плюсневых костей от общих подошвенных пальцевых артерий отделяются к тыльным пальцевым артериям прободающие ветви.

Передняя большеберцовая артерия, a. tibidlis anterior, отходит от подколенной артерии в подколенной.

Ветви передней большеберцовой артерии:

1. Мышечные ветви, rr. musculares, к мышцам голени.

2. Задняя большеберцовая возвратная артерия, а. гесйг-rens tibialis posterior, отходит в пределах подколенной ямки, участвует в образовании коленной суставной сети, кровоснабжает ко-ленный сустав и подколенную мышцу.

3. Передняя большеберцовая возвратная артерия, а. recurrens tibialis anterior, принимает участие в кровоснабжении коленного и межберцового суставов, а также передней большеберцовой мышцы и длинного разгибателя пальцев.

4. Латеральная передняя лодыжковая артерия, a. malleold-ris anterior laterdlis, начинается выше латеральной лодыжки, кровоснабжает латеральную лодыжку, голеностопный сустав и кости предплюсны, принимает участие в образовании латеральной лодыжковой сети, rete malleoldre laterale.

5. Медиальная передняя лодыжковая артерия, a. malleold-ris anterior medialis, посылает ветви к капсуле голеностопного сустава, участвует в образовании медиальной лодыжковой сети.

6. Тыльная артерия стопы, a. dorsdlis pedis, делится на концевые ветви: 1) первую тыльную плюсневую артерию, a. metatarsdlis dorsdlis I, от которой отходят три тыльные пальцевые артерии, аа. digitdles dorsdles, к обеим сторонам тыльной поверхности большого пальца и медиальной стороне II пальца; 2) глубокую подошвенную ветвь, a. plantdris profunda, которая проходит через первый межплюсневый промежуток на подошву.

Тыльная артерия стопы отдает также предплюсневые артерии - латеральную и медиальную, аа. tarsales lateralis et medialis, к латеральному и медиальному краям стопы и дугообразную артерию, а. аг-cuata, расположенную на уровне плюснефаланговых суставов. От дугообразной артерии в сторону пальцев отходят I-IV тыльные плюсневые артерии, аа. metatarsales dorsales I-IV, каждая из которых у начала межпальцевого промежутка делится на две тыльные пальцевые артерии, аа. digitales dorsales, направляющиеся к тыльным сторонам соседних пальцев. От каждой из тыльных пальцевых артерий через межплюсневые промежутки отходят прободающие ветви к подошвенным плюсневым артериям.

4. Блуждающий нерв, его ветви, их анатомия, топография, области иннервации.

Блуждающий нерв, п. vagus, является смешанным нервом. Его чувствительные волокна заканчиваются в ядре одиночного пути, двигательные начинаются от двойного ядра, а вегетативные - от заднего ядра блуждающего нерва. Волокна обеспечивают парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, которые замедляют ритм сердцебиения, расширяют сосуды, суживают бронхи, усиливают перистальтику и расслабляют сфинктеры кишечника, вызывают усиленную секрецию желез желудочно-кишечного тракта.

Топографически у блуждающего нерва можно выделить 4 отдела: головной, шейный, грудной и брюшной.

Головной отдел блуждающего нерва находится между началом нерва и верхним узлом. В этом отделе отходят следующие ветви:

1. Менингеальная ветвь, г. meningeus, отходит от верхнего узла и идет к твердой оболочке головного мозга в области задней черепной ямки, в том числе к стенкам поперечного и затылочного синусов.

2. Ушная ветвь, г. auricularis, начинается от нижней части верхнего узла, проникает в яремную ямку, где входит в сосцевидный каналец височной кости. Иннервирует кожу задней стенки наружного слухового прохода и кожу наружной поверхности ушной раковины.

Шейный отдел:

1. Глоточные ветви, rr. pharyngei, идут к стенке глотки, где, образуют глоточное сплетение, plexus pharyngeus. Глоточные ветви иннервируют слизистую оболочку глотки, мышцы-констрикторы, мышцы мягкого неба, за исключением мышцы, напрягающей небную занавеску.

2. Верхние шейные сердечные ветви, rr. cardldci cervicales superiores входят в сердечные сплетения.

3. Верхний гортанный нерв, п. laryngeus superior, отходит от нижнего узла блуждающего нерва, идет вперед по латеральной поверхности глотки и на уровне подъязычной кости делится на наружную и внутреннюю ветви. Наружная ветвь, г. externus, иннервирует перстнещитовидную мышцу гортани. Внутренняя ветвь, г. internus, сопровождает верхнюю гортанную артерию и вместе с последней прободает щитоподъязычную мембрану. Ее конечные ветви иннервируют слизистую оболочку гортани выше голосовой щели и часть слизистой оболочки корня языка.

4. Возвратный гортанный нерв, п. laryngeus recurrens, Конечная ветвь возвратного гортанного нерва - нижний гортанный нерв, п. laryngealis inferior, иннервирует слизистую оболочку гортани ниже голосовой щели и все мышцы гортани, кроме перстнещитовидной. Отходят также трахейные ветви, пищеводные ветви, и нижние шейные сердечные ветви, которые идут к сердечным сплетениям.

Грудной отдел - участок от уровня отхождения возвратных нервов до уровня пищеводного отверстия диафрагмы. Ветви грудного отдела блуждающего нерва:

1. Грудные сердечные ветви, rr. cardiaci thorаcici, направляются к сердечным сплетениям.

2. Бронхиальные ветви, rr. bronchidles, идут к корню легкого, где вместе с симпатическими нервами образуют легочное сплетение, plexus pulmonalis, которое окружает бронхи и вместе с ними входит в легкое.

3. Пищеводное сплетение, plexus esophageus , образовано ветвями правого и левого блуждающи^ нервов (стволов), соединяющихся между собой на поверхности пищевода. От сплетения отходят ветви к стенке пищевода.

Брюшной отдел представлен передним и задним стволами, которые выходят из пищеводного сплетения.

1. Передний блуждающий ствол, truncus vagаlis anterior. От этого блуждающего ствола отходят передние желудочные ветви, гг. gdstrici anteriores, а также печеночные ветви, г. hepаtici, идущие между листками малого сальника к печени.

2. Задний блуждающий ствол, truncus vagаlis posterior, с пищевода переходит на заднюю стенку желудка, идет вдоль его малой кривизны, отдает задние желудочные ветви, rr. gdstrici posteriores, а также чревные ветви, rr. coeliaci. Чревные ветви идут вниз и назад и по левой желудочной артерии достигают чревного сплетения. Волокна идут к печени, селезенке, поджелудочной железе, почке, тонкой кишке и толстой кишке.

Билет № 45

1.Диафрагма: положение, части, функция, кровоснабжение, иннервация.

Диафрагма, diaphragma , - подвижная мышечно-сухожильная перегородка между грудной и брюшной по­лостями. Диаф­рагма является главной дыхательной мышцей и важнейшим ор­ганом брюшного пресса. Мышечные пучки диафрагмы распола­гаются по периферии. Сходясь кверху, с перифе­рии к середине диафрагмы, мышечные пучкипродолжаются в сухожильный центр, centrum tendineum. Следует различать поясничную, реберную и грудинную части диафрагмы.

Мышечно-сухожильные пучки поясничной части , pars lumbalis, диафрагмы начинаются от передней поверхности пояснич­ных позвонков правой и левой ножками, crus dextrum et crus sinistrum, и от медиальной и латеральной дугооб­разных связок. Правая и левая ножки диафрагмы внизу вплетают­ся в переднюю продольную связку, а вверху их мышечные пучки перекрещиваются впереди тела I поясничного позвонка, ограничивая аортальное отверстие, hiatus aorticus. Выше и левее аортального отверстия мышечные пучки правой и левой ножек диафрагмы вновь перекрещиваются, а затем вновь расходятся, образуя пищеводное отверстие, hiatus esophageus.

С каждой стороны между поясничной и реберной частями диафрагмы имеется треугольной формы участок, лишенный мы­шечных волокон, - так называемый пояснично-реберный тре­угольник. Здесь брюшная полость отделяется от грудной полости лишь тонкими пластинками внутрибрюшной и внутригрудной фасций и серозными оболочками (брюшиной и плеврой). В пределах этого треугольника могут образовываться диафрагмальные грыжи.

Реберная часть , pars costalis, диафрагмы начинается от внут­ренней поверхности шести - семи нижних ребер отдельными мы­шечными пучками, которые вклиниваются между зубцами попе­речной мышцы живота.

Грудинная часть, pars sternalis, начинается от задней поверхности грудины.

Функция : при сокращении диафрагма удаляется от сте­нок грудной полости, купол ее уплощается, что ведет к увеличе­нию грудной полости и уменьшению брюшной. При одновремен­ном сокращении с мышцами живота диафрагма способствует повышению внутрибрюшного давления.

Иннервация : n. phrenicus.

Кровоснабжение : a. pericardiacophrenica, a. phrenica superior, a. phrenica inferior, a. musculophrenica, aa. intercostales posteriores.

2.Селезенка: развитие, топография, строение, функция, кровоснабжение, иннервация.

Селезенка, lien, выполняет функции иммунного контроля крови. Находится она на пути тока крови из магист­рального сосуда большого круга кровообращения - аорты в сис­тему воротной вены, разветвляющейся в печени. Располагается селезенка в брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра.

У се­лезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висце­ральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность, fades diaphragmatica, обращена латеральыо и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная поверхность, faces visceralis, неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селе­зенки, hilum splenicum, и участки, к которым прилежат соседние органы. Желудочная поверхность, faces gdstrica, соприкасается с дном желудка. Почечная поверхность, faces rendlis, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому над­почечнику. Ободочная поверхность, fades colica, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу.

У селезенки выделяют два края: верхний и нижний и два конца (полюса): задний и передний.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной. Только в области ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок, свободный от брюшины.

От фиброзной оболочки, tunica fibrosa, находящейся под се­розным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины - трабекулы селезенки, trabeculae splenicae . Между трабекулами находится паренхима, пульпа (мякоть) селезенки, pulpa splenica. Выделяют красную пульпу, pulpa rubra, располагающуюся между венозными синусами, sinus venularis, и белую пульпу, pulpa alba.

Развитие и возрастные особенности селезенки. Закладка се­лезенки появляется на 5-6-й неделе внутриутробного развития в виде небольшого скопления клеток мезенхимы в толще дорсаль­ной брыжейки. На 2-4-м месяце развития формиру­ются венозные синусы и другие кровеносные сосуды. У новорожденного селезенка округлая, имеет дольчатое строе­ние.

Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная (селезеночная) артерия, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви об­разуют 4-5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг которых распола­гаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном итоге делится на кисточки - артерии диаметром около 50 мкм, окруженные макрофагально-лимфоид-ными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венуляр-ные синусы, располагающиеся в красной пульпе.

Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа селезеночная вена впадает в воротную вену.

Иннервация селезенки осуществляется по симпатическим во­локнам, подходящим к селезенке в составе одноименного спле­тения. Афферентные волокна являются отростками чувствитель­ных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах.

3.Органы иммунной системы: классификация, общие закономерности анатомической организации органов иммунитета.

Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечи­вающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в орга­низме.

Иммунную систему составляют все органы, которые участвуют в образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма, создают иммунитет - невосприимчивость к веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами. Паренхима этих органов образована лимфоидной тканью, которая представляет собой морфофункциональный комплекс лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикуляр­ной ткани. К органам иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищева­рительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, лимфоидные - пейеровы - бляшки, одиночные лимфоид-ные узелки).

В отношении функции иммуногенеза перечисленные органы подразделяют на центральные и периферические. К центральным органам иммунной системы относят костный мозг и тимус. В ко-стном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты (бурсазависимые), независимые в своей дифференцировке от тимуса. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в на-стоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса - клеточного скопления в стенке клоачного от-дела кишки у птиц.

К периферические органы иммунной системы относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках полых органов пище­варительной и дыхательной систем, мочевыводящих путей, лим­фатические узлы и селезенку. Функции периферических органов иммунной системы находятся под влиянием центральных органов иммуногенеза.

4.Третья ветвь тройничного нерва и области ее иннервации.

Тройничный нерв, п. trigeminus, смешанный нерв. Двигатель­ные волокна тройничного нерва начинаются из его двигательного ядра, лежащего в мосту. Чувствительные волокна этого нерва подходят к мостовому ядру, а также к ядрам среднемозгового и спинномозгового пути тройничного нерва. Этот нерв иннерви­рует кожу лица, лобной и височной областей, слизистую оболоч­ку полости носа и околоносовых пазух, рта, языка, зубы, конъюнктиву глаза, жевательные мышцы, мышцы дна полости рта (челюстно-подъязычная мышца и переднее брюшко двубрюшной мышцы), а также мышцы, напрягающие небную занавеску и барабанную перепонку. В области всех трех ветвей тройничного нерва располагаются вегетативные (автономные) узлы, которые образовались из клеток, выселившихся в процессе эмбриогенеза из ромбовидного мозга. Эти узлы по своему строе­нию идентичны внутриорганным узлам парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Тройничный нерв выходит на основание мозга двумя кореш­ками (чувствительным и двигательным) в том месте, где мост переходит в среднюю мозжечковую ножку. Чувствитель­ный корешок, radix sensoria, значительно толще двига­тельного корешка, radix motoria. Далее нерв идет впе­ред и несколько латерально, вступает в расщепление твердой оболочки головного мозга - тройничную полость, cavum trigemi­nale, лежащую в области тройничного вдавления на передней поверхности пирамиды височной кости. В этой полости находится утолщение тройничного нерва - тройничный узел, gang­lion trigeminale (гассеров узел). Тройничный узел имеет форму полумесяца и представляет собой скопление псевдоуниполярных чувствительных нервных клеток, центральные отростки которых образуют чувствительный корешок и идут к его чувствительным ядрам. Периферические отростки этих клеток направляются в составе ветвей тройничного нерва и заканчиваются рецепторами в коже, слизистых оболочках и других органах головы. Двига­тельный корешок тройничного нерва прилежит к тройничному узлу снизу, а его волокна участвуют в формировании третьей ветви этого нерва.

От тройничного узла отходят три ветви тройничного нерва: 1) глазной нерв (первая ветвь); 2) верхнечелюстной нерв (вто­рая ветвь); 3) нижнечелюстной нерв (третья ветвь). Глазной и верхнечелюстной нервы являются чувствительными, а нижнече­люстной - смешанным, он содержит чувствительные и двига­тельные волокна. Каждая из ветвей тройничного нерва у своего начала отдает чувствительную ветвь к твердой оболочке голов­ного мозга.

Глазной нерв, п. ophthalmicus, отходит от тройничного нерва в области его узла, располагается в толще боковой стенки пещеристого синуса, проникает в глазницу через верхнюю глаз­ничную щель. До вступления в глазницу глазной нерв отдает тенториальную (оболочечную) ветвь, г. tentorii (meningeus). Эта ветвь направляется кзади и разветвляется в намете мозжечка. В глазнице глазной нерв делится на слезный, лобный и носоресничный нервы.

Верхнечелюстной нерв, п. maxillaris, отходит от тройничного узла, направляется вперед, выходит из полости черепа через круглое отверстие в крыловидно-небную ямку.

Еще в полости черепа от верхнечелюстного нерва отходят менингеальная (средняя) ветвь, г. meningeus (medius), которая сопровождает переднюю ветвь средней менингеальной артерии и иннервирует твердую оболочку головного мозга в области сред­ней черепной ямки. В крыловидно-небной ямке от верхнечелюстного нерва отходят подглазничный и скуловой нервы и узловые ветви к крылонебному узлу.

Нижнечелюстной нерв, п. mandibuldris, выходит из полости черепа через овальное отверстие. В его составе имеются двига­тельные и чувствительные нервные волокна. При выходе из овального отверстия от нижнечелюстного нерва отходят двига­тельные ветви к одноименным жевательным мышцам.

Билет № 51

1.Мышцы и фасции голени, их топография, функция, кровообращение, иннервация. Передняя большеберцовая , m. tibialis anterior. Начало: латеральная поверхность tibiae, межкостная перепонка. Прикрепление: медиальная клиновидная и 1-я плюсневая кости. Функция: разгибает стопу, поднимает ее медиальный край. Иннервация: n. fibularis profundus. Кровоснабжение: a. tibialis anterior.

Длинный разгибатель пальцев , m. extensor digitirum longus. Начало: латеральный мыщелок бедренной кости, fibula, межкостная перепонка. Прикрепление: стопа. Функция: разгибает пальцы и стопу, поднимает латеральный край стопы. Иннервация: n. fibularis profundus. Кровоснабжение: a. tibialis anterior.

Длинный разгибатель большого пальца стопы , m. extensor hallucis longus. Начало: межкостная перепонка, fibula. Прикрепление: ногтевая фаланга 1-го пальца. Функция: разибает стопу и большой палец. Иннервация: n. fibularis profundus. Кровоснабжение: a. tibialis anterior.

Трехглавая мышца голени , m. triceps surae: Икроножная мышца, m. gastrocnemius: латеральная головка (1) , медиальная головка (2) , Камбаловидная мышца, (3) m. soleus. Начало: над латеральным мыщелком бедренной кости (1), над медиальным мыщелком бедренной кости (2), головка и верхняя треть задней поверхности малоберцовой кости (3). Прикрепление: tendo calcaneus (пяточное, ахилово сухожилие), пяточный бугор. Функция: сгибает голень и стопу и супинирует ее - 1,2, сгибает и супинирует стопу – 3. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. tibialis posterior.

Подошвенная , m. plantaris. Начало: над латеральным мыщелком бедренной кости. Прикрепление: пяточное сухожилие. Функция: натягивает капсулу коленного сустава, сгибает голень и стопу. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. poplitea.

Подколенная мышца , m. popliteus. Начало: наружная поверхность латерального мыщелка бедра. Прикрепление: задняя поверхность большеберцовой кости. Функция: сгибает голень, поворачивая её кнаружи, натягивает капсулу коленного сустава. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. poplitea.

Длинный сгибатель пальцв , m. flexor digitorum longus. Начало:большеберцовая кость. Прикрепление: дистальные фаланги 2-5-х пальцев. Функция: сгибает и супинирует стопу, сгибает пальцы. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. tibialis posterior.

Длинный сгибатель большого пальца стопы , m. flexor hallucis longus. Начало: малоберцовая кость. Прикрепление: дистальная фаланга большого пальца. Функция: сгибает и супинирует стопу, сгибает большой палец. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. tibialis posterior, a. fibularis.

Задняя большеберцовая мышца , m. tibialis posterior. Начало: tibia, fibia, межкостная перепонка. Прикрепление: стопа. Функция: сгибает и супинирует стопу. Иннервация: n. tibialis. Кровоснабжение: a. tibialis posterior.

Длинная малоберцовая мышца , m. fibularis longus. Начало: fibula. Прикрепление: стопа. Функция: сгибает и пронирует стопу. Иннервация: n. fibularis superfacialis. Кровоснабжение: a. inferior lateralis genus, a. fibularis.

Короткая малоберцовая мышца , m. fibularis brevis. Начало: дистальные 2/3 fibulae. Прикрепление: бугристость 5 пястневой кости. Функция: сгибает и пронирует стопу. Иннервация: n. peroneus superfacialis. Кровоснабжение: a. peronea.

Фасция голени , fascia cruris, срастается с надкостницей переднего края и медиальной поверхности большеберцовой кости, охватывает снаружи переднюю, латеральную и заднюю группы мышц голен в виде плотного футляра, от которого отходят межмышечные перегородки.

2.Полость рта, диафрагма рта, небо, зев, преддверно и соответственно полость рта. Губы, щеки, десны.

Полость рта, cavitas oris, расположенная в нижней части головы, является началом пи­щеварительной системы. Это пространство огра­ничено снизу мышцами верх­ней части шеи, которые обра­зуют диафрагму (дно) рта, diaphragma oris; сверху находится небо; которое отде­ляет ротовую полость от носовой. С боков полость рта огра­ничивают щеки, спереди - губы, а сзади через широкое отвер­стие - зев, fauces, полость рта сообщается с глоткой. В полости рта располагаются зубы, язык, в нее открываются протоки больших и малых слюнных желез.

Альвеолярные отростки челюстей и зубы делят ротовую по­лость на преддверие рта, vestibulum oris, и собственно полость рта, cavitas oris ргбрпа. Преддверие рта ограничено снаружи губами и щеками, а изнутри - деснами - слизистой оболочкой, покрывающей альвеолярные отростки верхней и альвеолярную часть нижней челюстей, и зубами. Кзади от преддверия рта расположена собственно полость рта. Преддверие и собственно полость рта сообщаются между собой через щель между верхни­ми и нижними зубами. Вход в полость рта, точнее в ее преддве­рие, - ротовая щель, rima dris, ограничен губами.

Верхняя губа и нижняя губа, labium superius et labium inferius, представляют собой кожно-мышечные складки. Основа губ образована волокнами круговой мышцы рта. Наружная поверх­ность губ покрыта кожей, внутренняя - слизистой оболочкой. На краю губ кожа переходит в слизистую оболочку (переходная зона, промежуточная часть). Слизистая оболочка губ в преддве­рии рта переходит на альвеолярные отростки и альвеолярную часть челюстей и образует по срединной линии хорошо выражен­ные складки - уздечку верхней губы и уздечку нижней губы, frenulum labli superioris et frenulum labii inferioris. Губы, верхняя и нижняя, ограничивая ротовую щель, с каждой стороны переходят одна в другую в углах рта посред­ством губной комиссуры - спайки губ, commissura labiorum.

Твёрдое нёбо , palatum durum, занимает передние две трети нёба; его основу образуют нёбные отростки верхнечелюстных костей и горизонтальные пластинки нёбных костей. По срединной линии на слизистой оболочке, покрывающей твердое небо, расположен шов неба, raphe palati, от которого отходят в стороны 1-6 поперечных небных складок.

Мягкое небо, palatum molle, составляет одну треть всего неба и расположено кзади от твердого неба. Образовано со­единительнотканной пластинкой (небный апоневроз), прикреп­ляющийся к заднему краю горизонтальных пластинок небных костей, мышцами, которые вплетаются в эту пластинку, и сли­зистой оболочкой, покрывающей мягкое небо сверху и снизу. Передний отдел мягкого неба расположен горизонтально, а задний, свободно свисающий, образует небную занавеску, velum palatinum. Задний отдел мягкого неба заканчивается свободным краем с небольшим закруглен­ным отростком посередине - небным язычком, uvula palatina.

В состав мягкого неба входят следующие поперечно-поло­сатые мышцы : мышца, напрягающая небную занавеску, мышца, поднимающая небную занавеску, мышца язычка, небно-язычная мышца, и небно-глоточная мышца.

3.Лимфатическое русло и регионарные лимфатические узлы матки и прямой кишки.

Отводящие ЛС матки идут в 2 направлениях: 1)от дна матки вдоль труб к яичникам и далее до поясничных узлов, 2)от тела и шейки матки в толще широкой связки ко внутреннем и наружным поздошным узлам. Также оттекает в lnn. Sacrales и в паховые узлы по круглой маточной связке.

Регионарные ЛУ матки располагаются от подвздошных артерий (общей, наружной и внутренней) до места отхождения верхней брыжеечной артерии от аорты. Узлы располагаются по ходу общих и внутренних подвздошных сосудов и под местом деления общей подвздошной артерии на наружную и внутреннюю.Также у мактки есть общие подвздошные ЛУ и узлы в области бифуркации аорты.

С обеих сторон ЛУ лежат в виде цепочек от уровня начала маточной до места отхождения нижней брыжеечной артерии от аорты.

Узлы прямой кишки , сопровождающие в виде цепочки верхнюю прямокишечную артерию-nodi lymphoidei rectales superiores. Лимфатические сосуды и лимфатические узлы прямой кишки расположены в основном по направлению прямокишечных артерий. От верхней части кишки лимфа оттекает в узлы, расположенные вдоль верхней прямокишечной артерии, от части кишки, соответствующей геморроидальной зоне, - в подчревные лимфатические узлы, от области заднего прохода-в паховые лимфатические узлы. Отводящие лимфатические сосуды прямой кишки анастомозируют с лимфатическими сосудами других органов малого таза.

4.Вегетативные сплетения грудной и брюшной полостей.

Вегетативные сплетения брюшной полости

Брюшное аортальное сплетение расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхностях брюшной части аорты. Оно образовано несколькими превертебральными симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и мало­го внутренностных нервов, нервными стволами,а также волокна заднего ствола блуждающего нерва и чувствительные ветви правого диафрагмального нерва Это сплетение имеет только 3-5 крупных узлов. Основные из них:

1. Парные чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы, располага­ются справа и слева от чревного ствола.

2. Непарный верхний брыжеечный узел, gan mesentericum suр - у места отхождения от аорты одноименной артерии.

3. Парные аортопочечные узлы, gan aortorenalia - у места отхож­дения от аорты почечных артерий.

От узлов брюшного аортального сплетения отходят многочисленные ветви - «солнечное сплетение».

Различают вторичные вегетативные сплетения органов брюшной по­лости :

1. Чревное сплетение непарное, представлено многочислен­ными нервными стволами, оплетающими чревный ствол и продолжающимися на его ветви.

2. Диафрагмальные сплетения, plexus phrenici, парные, расположенные по ходу аа. phrenicae inferiores.

3. Желудочные сплетения по ходу левой желудочной артерии образуется верхнее желудочное сплетение, по ходу правой - нижнее.

4. Селезеночное сплетение

5. Печеночное сплетение по ходу a. hepatica propria.

6. Надпочечниковое сплетение

7. Почечное сплетение,

8. Яичковое сплетение, у женщин - яичниковое сплетение.

9. Верхнее брыжеечное сплетение.

10. Межбрыжеечное сплетение,

11. Нижнее брыжеечное сплетение.

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже в самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию трех расположенных друг за другом выпячиваний — первичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon, среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает пять сообщающихся между собой мозговых пузырей, из которых развиваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, промежуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний metencephalon, и добавочный, myelencephalon. Процесс образования пяти мозговых пузырей происходит одновременно с появлением изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении. Вначале появляется дорсальный теменной изгиб в области mesencephalon, затем в том же направлении — затылочный изгиб между myelencephalon и спинным мозгом и, наконец, третий вентральный мостовой изгиб — в области metencephalon. Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов головного конца нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентральной стенок (покровной и донной пластинок). Утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а нейробласты крыльной — чувствительные центры. Между обеими пластинками в промежуточной зоне располагаются важные автономные центры. Пограничная борозда прослеживается на всем протяжении туловищного и головного отделов нервной трубки до промежуточного мозга. Здесь заканчивается основная пластинка, в связи с чем, нервные клетки конечного мозга являются производными только крыльной пластинки. Наиболее значительная дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря telencephalon и diencephalon.

Рисунок: Развитие головного мозга (по Р. Д. Синельникову).
а - пять мозговых пузырей; 1 - первый пузырь - конечный мозг; 2 - второй пузырь - промежуточный мозг; 3 - третий пузырь - средний мозг; 4 - четвертый пузырь - собственно задний мозг; 5 - пятый пузырь - продолговатый мозг; между третьим и четвертым пузырями - перешеек; б - модель развивающегося мозга на стадии пяти пузырей.

Конечный мозг, telencephalon, образуется из парного выпячивания вперед и кнаружи стенки первичного переднего мозгового пузыря, из которых развиваются правое и левое полушария мозга. Степки этих выпячиваний быстро увеличиваются в объеме, значительно опережая в росте другие отделы мозга, и прикрывают производные других мозговых пузырей сначала с боков, а затем спереди и сверху. Неравномерный рост мозгового вещества определяет появление на поверхности образовавшихся полушарий борозд и извилин, среди которых большим постоянством отличаются те, которые появляются наиболее рано (sulcus cerebri lateralis, sulcus centralis и др.). Вместе с ростом полушарий углубляется продольная щель между ними и резко изменяется конфигурация их полостей — боковых желудочков. Межжелудочковое отверстие, сообщающее боковые желудочки с третьим, суживается. В основании полушарий развиваются скопления серого вещества — базальные или подкорковые ядра. Зачаток обонятельного мозга также относится к производным telencephalon.
Промежуточный мозг, diencephalon, формируется из задней части переднего мозгового пузыря. В процессе развития происходит резкое утолщение боковых стенок этого отдела, где образуются крупные скопления серого вещества — зрительные бугры. Кроме того, в очень ранней стадии развития, когда еще только начинается разделение переднего мозгового пузыря, боковые стенки отдают наружные выпячивания — два глазных пузыря, из которых в дальнейшем развивается сетчатая оболочка глаза и зрительные нервы. Сильное развитие зрительных бугров резко суживает полость промежуточного мозга и превращает ее в узкую продольную щель — III желудочек. Из дорсальной стенки diencephalon развивается шишковидное тело, а из выпячивания вентральной стенки образуются серый бугор, воронка и задняя доля гипофиза. Кзади от серого бугра определяются зачатки сосковидных тел.
Средний мозговой пузырь, mesencephalon, характеризуется довольно равномерным утолщением стенок, что превращает его полость в узкий канал — мозговой водопровод, соединяющий III и IV желудочки мозга. Из дорсальной стенки пузыря развивается пластинка четверохолмия, вначале нижние, а затем верхние бугры. Вентральная стенка пузыря в связи с развитием клеток и волокон других отделов головного мозга превращается в массивные волокнистые пучки — ножки мозга.
Задний мозговой пузырь, rhombencephalon, подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon, а также на узкую перетяжку — перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali, который отделяет задний мозг от среднего. Из перешейка развиваются верхние ножки мозжечка и передний мозговой парус. С вентральной стороны образуется мост, а с дорсальной — сначала червь, а затем полушария мозжечка. Развитие myelencephalon приводит к образованию продолговатого мозга.
Полости metencephalon и myelencephalon сливаются и образуют IV желудочек мозга, который сообщается с центральным каналом спинного мозга и мозговым водопроводом. Вентральные и боковые стенки желудочка в процессе развития резко утолщаются, а дорсальная стенка остается тонкой и в области продолговатого мозга состоит только из эпителиального слоя, который срастается с сосудистой оболочкой мозга, образуя tela chorioidea inferior.

В результате взаимодействия средней части хордомезодермы с дорсальной пластинкой эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного периода начинается развитие нервной системы (рис. 491,А). Размножение нервных клеток в области нервной борозды приводит к ее замыканию в мозговую трубку, которая до 4-5 недель имеет отверстия на концах - бластопоры (рис. 491,Б). Мозговая трубка отшнуровывается от эктодермального слоя, погружаясь в толщу среднего зародышевого листка. Одновременно с образованием мозговой трубки под слоем эпидермиса закладываются парные нервные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки являются родоначальниками околопозвоночных головных и спинномозговых нервных узлов, представляющих гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных. Исходя из филогенетических предпосылок, ганглионарные пластинки должны были развиться в эмбриогенезе раньше, чем мозговая трубка, но в действительности они возникают после мозговой трубки. Это обстоятельство свидетельствует о том, что прогрессирующее развитие центральной нервной системы и ее доминирующее функциональное значение у человека сохраняются во внутриутробном и постнатальном периодах.

491. Формирование нервного желобка и нервной трубки на 3-й неделе эмбрионального развития (по Бартельмецу).
А: 1 - нервный желобок; 2 - эктодерма; 3 - мезенхима; 4 - энтодерма; 5 - celoma; Б: - внешний вид эмбриона на 3-й неделе эмбрионального развития. Нервная трубка на головном и хвостовом концах тела открыта (по Корнеру).

Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг.

Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16-20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы (). Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца (рис. 492). Мозговая трубка в переднем конце изгибается.

492. Сагиттальный разрез эмбриона на 10-11-й неделе развития (по Ю. Г. Шевченко).
1 - перешеек мозга; 2 - полость заднего мозга; 3 - продольный задний пучок; 4 - мост; 5 - поперечные пути к ядрам моста (от коры к ядрам моста); 6 - пирамидные пути; 7 - спинной мозг; 8 - спинномозговой узел; 9 - позвоночный столб; 10 - трахея; 11 - пищевод; 12 - надгортанник; 13 - язык; 14 - гипофиз; 15 - гипоталамус; 16 - полость промежуточного мозга; 17 - полость конечного мозга; 18 - конечный мозг; 19 - средний мозг.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).

На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.

Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.

Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.

Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.

В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.

Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.

Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.

Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.

На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.

В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.

Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.

Гетерохронность созревания нейронных систем мозга

Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.

В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.

Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в

направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.

Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.

На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.

Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.

В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.

Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.

Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.

В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.

Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.

Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.

Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.

В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.

В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.

Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.

К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.

Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.

В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.

Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.

К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.

Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).

В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.

Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.

Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.

Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.

Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.

Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость

Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.

Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.

Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.

В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.

В этот день:

• Дни рождения
• 1904 Родился Николай Николаевич Воронин - советский археолог, один из крупнейших специалистов по древнерусской архитектуре.
• Дни смерти
• 1947 Умер - русский художник, философ-мистик, писатель, путешественник, археолог, общественный деятель. Автор идеи и инициатор Пакта Рериха - первого в истории международного договора о защите культурного наследия, установившего преимущество защиты культурных ценностей перед военной необходимостью. Проводил раскопки в Петербургской, Псковской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Смоленской губерниях.