Fonte embrionale di formazione del sistema nervoso periferico. Maturazione del sistema nervoso nell'embriogenesi

DOMANDE PRINCIPALI DELL'ARGOMENTO:

1. Caratteristiche morfofunzionali generali del tessuto nervoso.

2. Istogenesi embrionale. Differenziazione di neuroblasti e glioblasti. Il concetto di rigenerazione dei componenti strutturali del tessuto nervoso.

3. Neurociti (neuroni): fonti di sviluppo, classificazione, struttura, rigenerazione.

4. Neuroglia. Caratteristiche generali. Fonti di sviluppo dei gliociti. Classificazione. Macroglia (oligodendroglia, astroglia e glia ependimale). Microglia.

5. Fibre nervose: caratteristiche generali, classificazione, struttura e funzioni delle fibre nervose amieliniche e mielinizzate, degenerazione e rigenerazione delle fibre nervose.

6. Sinapsi: classificazioni, struttura della sinapsi chimica, struttura e meccanismi di trasmissione dell'eccitazione.

7. Archi riflessi, loro collegamenti sensibili, motori e associativi.

DISPOSIZIONI TEORICHE FONDAMENTALI

TESSUTO NERVOSO

Tessuto nervoso svolge le funzioni di percezione, conduzione e trasmissione dell'eccitazione ricevuta dall'ambiente esterno e dagli organi interni, nonché analisi, memorizzazione delle informazioni ricevute, integrazione di organi e sistemi, interazione del corpo con l'ambiente esterno.

I principali elementi strutturali del tessuto nervoso sono le cellule E neuroglia.

Neuroni

Neuroni costituito da un corpo ( perikarya) e processi, tra cui dendriti E assone(neurite). Possono esserci molti dendriti, ma c'è sempre un assone.

Un neurone, come ogni cellula, è costituito da 3 componenti: nucleo, citoplasma e citolemma. Il volume principale della cella è nei processi.

Nucleo occupa una posizione centrale in pericarione. Uno o più nucleoli sono ben sviluppati nel nucleo.

Plasmolemma prende parte alla ricezione, generazione e conduzione degli impulsi nervosi.

Citoplasma il neurone ha una struttura diversa nel pericario e nei processi.

Il citoplasma del pericario contiene organelli ben sviluppati: ER, complesso del Golgi, mitocondri, lisosomi. Le strutture citoplasmatiche neurone-specifiche a livello ottico-luce lo sono sostanza cromatofila del citoplasma e delle neurofibrille.

Sostanza cromatofila il citoplasma (sostanza Nissl, tigroid, sostanza basofila) appare quando le cellule nervose vengono colorate con coloranti basici (blu di metilene, blu di toluidina, ematossilina, ecc.) sotto forma di granularità - si tratta di accumuli di cisterne grEPS. Questi organelli sono assenti nell'assone e nella collinetta assonica, ma sono presenti nei segmenti iniziali dei dendriti. Viene chiamato il processo di distruzione o disgregazione di grumi di sostanza basofila tigrolisi e si osserva durante i cambiamenti reattivi nei neuroni (ad esempio, quando sono danneggiati) o durante la loro degenerazione.

Neurofibrilleè un citoscheletro costituito da neurofilamenti e tubuli neuronali che formano la struttura della cellula nervosa. Neurofilamenti rappresentare filamenti intermedi 8-10 nm di diametro, formato da proteine ​​fibrillari. La funzione principale di questi elementi citoscheletrici è il supporto, per garantire una forma stabile del neurone. Un ruolo simile è giocato dal sottile microfilamenti(diametro trasversale 6-8 nm), contenente proteine ​​di actina. A differenza dei microfilamenti presenti in altri tessuti e cellule, non si legano alle micromiosine, il che rende impossibili le funzioni contrattili attive nelle cellule nervose mature.

Neurotubuli secondo i principi di base della loro struttura, in realtà non sono diversi dai microtubuli. Essi, come tutti i microtubuli, hanno un diametro trasversale di circa 24 nm; gli anelli sono chiusi da 13 molecole della proteina globulare tubulina. Nel tessuto nervoso, i microtubuli svolgono un ruolo molto importante, se non unico. Come altrove, hanno una funzione di cornice (supporto) e forniscono processi di ciclosi. I microtubi sono polari. È la polarità del microtubo, che ha estremità cariche negativamente e positivamente, che consente di controllare i flussi di trasporto-diffusione nell'assone (il cosiddetto axotok veloce e lento). La loro descrizione dettagliata è riportata di seguito.

Inoltre, nei neuroni si possono osservare abbastanza spesso inclusioni lipidiche (granuli di lipofuscina). Sono caratteristici della vecchiaia e spesso compaiono durante i processi degenerativi. Alcuni neuroni presentano normalmente inclusioni di pigmenti (ad esempio melanina), che causano la colorazione dei centri nervosi contenenti cellule simili (substantia nigra, macchia bluastra).

I neuroni sono energeticamente estremamente dipendenti dalla fosforilazione aerobica e in età adulta sono praticamente incapaci di effettuare la glicolisi anaerobica. A questo proposito, le cellule nervose dipendono fortemente dall'apporto di ossigeno e glucosio e, se il flusso sanguigno viene interrotto, le cellule nervose interrompono quasi immediatamente le loro funzioni vitali. Il momento in cui il flusso sanguigno nel cervello si interrompe significa l'inizio della morte clinica. Con la morte istantanea, a temperatura ambiente e alla normale temperatura corporea, i processi di autodistruzione dei neuroni sono reversibili entro 5-7 minuti. Questo è il periodo della morte clinica, quando il corpo può essere rianimato. Cambiamenti irreversibili nel tessuto nervoso portano alla transizione dalla morte clinica alla morte biologica.

Nel corpo dei neuroni si possono vedere anche vescicole di trasporto, alcune delle quali contengono mediatori e modulatori. Sono circondati da una membrana. Le loro dimensioni e struttura dipendono dal contenuto di una particolare sostanza.

Dendriti- germogli corti, spesso molto ramificati. I dendriti nei segmenti iniziali contengono organelli simili al corpo di un neurone. Il citoscheletro è ben sviluppato.

Assone(neurite) è molto spesso lungo, debolmente ramificato o non ramificato. Manca GREPS. Microtubuli e microfilamenti sono disposti in modo ordinato. I mitocondri e le vescicole di trasporto sono visibili nel citoplasma dell'assone. Gli assoni sono per lo più mielinizzati e circondati da processi di oligodendrociti nel sistema nervoso centrale o lemmociti nel sistema nervoso periferico. Il segmento iniziale dell'assone è spesso espanso ed è chiamato collinetta dell'assone, dove avviene la somma dei segnali che entrano nella cellula nervosa e, se i segnali di eccitazione sono di intensità sufficiente, nell'assone si forma un potenziale d'azione e l'eccitazione è diretto lungo l'assone, trasmesso ad altre cellule (potenziale d'azione).

Axotok (trasporto assoplasmatico di sostanze). Le fibre nervose hanno un apparato strutturale unico: i microtubuli, attraverso i quali le sostanze si spostano dal corpo cellulare alla periferia ( assotoco anterogrado) e dalla periferia al centro ( assotoco retrogrado).

Esistono axotoc veloci (a una velocità di 100-1000 mm/giorno) e lenti (a una velocità di 1-10 mm/giorno). Aksotok veloce– lo stesso per fibre diverse; richiede una concentrazione significativa di ATP; avviene con la partecipazione delle vescicole di trasporto. Trasporta mediatori e modulatori. Aksotok lento– grazie ad esso le sostanze biologicamente attive, nonché i componenti delle membrane cellulari e delle proteine, si diffondono dal centro alla periferia.

Impulso nervoso trasmesso lungo la membrana del neurone in una certa sequenza: dendrite – perikaryon – assone.

Classificazione dei neuroni

1. Secondo la morfologia (per numero di processi) ci sono:

- multipolare neuroni (d) - con molti processi (la maggior parte negli esseri umani),

- unipolare neuroni (a) - con un assone,

- bipolare neuroni (b) - con un assone e un dendrite (retina, ganglio a spirale).

- falso- (pseudo-) unipolare neuroni (c) - il dendrite e l'assone si estendono dal neurone come un unico processo e quindi si separano (nel ganglio dorsale). Questa è una variante dei neuroni bipolari.

2. Per funzione (per posizione nell'arco riflesso) ci sono:

- afferente (sensibile) neuroni (freccia a sinistra) - percepiscono le informazioni e le trasmettono ai centri nervosi. Quelli sensibili tipici sono i neuroni pseudounipolari e bipolari dei gangli spinali e cranici;

- associativo (inserire) i neuroni interagiscono tra neuroni, la maggior parte dei quali si trova nel sistema nervoso centrale;

- efferente (motore)) I neuroni (freccia a destra) generano un impulso nervoso e trasmettono l'eccitazione ad altri neuroni o cellule di altri tipi di tessuto: cellule muscolari, cellule secretorie.

Sinapsi

Sinapsi - si tratta di contatti neuronali specifici che assicurano il trasferimento dell'eccitazione da una cellula nervosa all'altra. A seconda delle modalità di trasmissione dell'eccitazione, si distinguono le sinapsi chimiche ed elettriche.

Evolutivamente più antichi e primitivi sono contatti elettrici sinaptici . La loro struttura è vicina a contatti simili a lacune (nessi). Si ritiene che lo scambio avvenga in entrambe le direzioni, ma ci sono casi in cui l'eccitazione viene trasmessa in una direzione. Tali contatti si trovano spesso negli invertebrati e nei cordati inferiori. Nei mammiferi, i contatti elettrici sono di grande importanza nel processo di interazione degli interneuroni nel periodo embrionale dello sviluppo. Questo tipo di contatto nei mammiferi adulti avviene in aree limitate, ad esempio si possono osservare nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino.

Sinapsi chimiche . Le sinapsi chimiche utilizzano sostanze speciali per trasmettere l'eccitazione da una cellula nervosa all'altra - mediatori, da cui hanno preso il nome. Oltre ai mediatori, usano anche modulatori. I modulatori sono sostanze chimiche speciali che di per sé non causano eccitazione, ma possono aumentare o indebolire la sensibilità ai mediatori (cioè modulare la soglia di sensibilità della cellula all'eccitazione).

Sinapsi chimica fornisce il trasferimento unidirezionale dell'eccitazione. Struttura di una sinapsi chimica:

1) Zona presinaptica– estensione presinaptica, che più spesso rappresenta il terminale assonico, che contiene vescicole sinaptiche, elementi citoscheletrici (neurotubuli e neurofilamenti), mitocondri;

2) Fessura sinaptica, che riceve i mediatori dalla zona presinaptica;

3) Zona postsinapticaè una sostanza densa di elettroni con recettori per un trasmettitore sulla membrana di un altro neurone .

SINAPSI FILM

Classificazione delle sinapsi :

1. A seconda di quali strutture di due neuroni interagiscono nella sinapsi, possiamo distinguere:

Asso-dendritico (struttura presinaptica - assone, postsinaptico - dendrite);

Axo-assonale;

Asso-somatico.

2. Per funzione si distinguono:

- stimolante sinapsi che portano alla depolarizzazione della membrana postsinaptica e all'attivazione della cellula nervosa;

- sinapsi inibitorie, che portano all'iperpolarizzazione della membrana, che riduce la soglia di sensibilità del neurone alle influenze esterne.

3. In base al trasmettitore principale contenuto nelle vescicole sinaptiche, le sinapsi sono divise in gruppi:

1. Colinergico (acetilcolinergico): eccitatorio e inibitorio;
2. Adrenergici (monoaminergici, noradrenergici, dopaminergici): principalmente eccitatori, ma anche inibitori;
3. Serotonergico (a volte attribuito al gruppo precedente): eccitatorio;
4. GABAergico (mediatore acido gamma-aminobutirrico): inibitorio;
5. Peptidergici (mediatori - un ampio gruppo di sostanze, principalmente: polipeptide vasointerstiziale, vasopressina, sostanza P (mediatore del dolore), neuropeptide Y, ossitocina, beta-endorfina ed encefaline (antidolorifici), dinorfina, ecc.).

Vescicole sinaptiche separato dallo ialoplasma da un'unica membrana. Le vescicole contenenti colina sono prive di elettroni, hanno un diametro di 40-60 µm. Adrenaceo - con un nucleo denso di elettroni, un bordo leggero, con un diametro di 50-80 micron. Contenenti glicina e contenenti GABA: hanno una forma ovale. Contiene peptidi - con un nucleo denso di elettroni, un bordo leggero, con un diametro di 90-120 micron.

Il meccanismo di trasmissione dell'eccitazione in una sinapsi chimica: un impulso che arriva lungo una fibra afferente provoca eccitazione nella zona presinaptica e porta al rilascio di un trasmettitore attraverso la membrana presinaptica. Il trasmettitore entra nella fessura sinaptica. Sulla membrana postsinaptica sono presenti recettori per il neurotrasmettitore (recettori colinergici per il mediatore acetilcolina; recettori adrenergici per la norepinefrina). Successivamente, la connessione tra mediatori e recettori viene interrotta. Il mediatore viene metabolizzato, oppure viene riassorbito dalle membrane presinaptiche, oppure viene catturato dalle membrane degli astrociti con successivo trasferimento del mediatore alle cellule nervose.

Rigenerazione neuronale. I neuroni sono caratterizzati solo dalla rigenerazione intracellulare. Sono una popolazione stabile di cellule e non si dividono in condizioni normali. Ma ci sono delle eccezioni. Pertanto, la capacità di dividersi è stata dimostrata nelle cellule nervose dell'epitelio dell'analizzatore olfattivo e in alcuni gangli (gruppi di neuroni del sistema nervoso autonomo) degli animali.

Neuroglia

Neuroglia - un gruppo di cellule di tessuto nervoso situate tra i neuroni, distinte microglia e macroglia .

Macroglia

Sistema nervoso centrale della macrogliaè suddiviso nelle seguenti cellule: astrociti (fibrosi e protoplasmatici), oligodendrociti ed ependimociti (compresi i taniciti).

Macroglia del sistema nervoso periferico: cellule satellite e lemmociti (cellule di Schwann).

Funzioni della macroglia: protettiva, trofica, secretiva.

Astrociti – cellule stellate, numerosi processi dei quali si ramificano e circondano altre strutture cerebrali. Gli astrociti si trovano solo nel sistema nervoso centrale e negli analizzatori, derivati ​​​​del tubo neurale.

Tipi di astrociti: astrociti fibrosi e protoplasmatici.

I terminali del processo di entrambi i tipi di cellule hanno estensioni a forma di bottone (piedi astrocitici), la maggior parte dei quali termina nello spazio perivascolare, circondando i capillari e formando membrane gliali perivascolari.

Astrociti fibrosi hanno processi numerosi, lunghi, sottili, debolmente o per niente ramificati. Presente principalmente nella sostanza bianca del cervello.

Protoplasmatico gli astrociti si distinguono per processi corti, spessi e altamente ramificati. Si trova prevalentemente nella materia grigia del cervello. Gli astrociti si trovano tra i corpi dei neuroni, le parti non mielinizzate e mielinizzate dei processi nervosi, le sinapsi, i vasi sanguigni e gli spazi subependimali, isolandoli e allo stesso tempo collegandoli strutturalmente.

Un marcatore specifico degli astrociti è la proteina acida fibrillare gliale, da cui si formano i filamenti intermedi.

Gli astrociti hanno nuclei relativamente grandi, di colore chiaro, con un apparato nucleolare poco sviluppato. Il citoplasma è debolmente ossifilo, aEPS e grEPS e il complesso del Golgi è poco sviluppato in esso. Ci sono pochi mitocondri, sono di piccole dimensioni. Il citoscheletro è moderatamente sviluppato nel protoplasmatico e ben sviluppato negli astrociti fibrosi. Esiste un numero significativo di contatti simili a gap e simili a desmosomi tra le cellule.

Nel periodo postnatale della vita umana, gli astrociti sono in grado di migrare, soprattutto verso aree danneggiate, e sono capaci di proliferare (da cui si formano tumori benigni di astrocitoma).

Principali funzioni degli astrociti: partecipazione a barriere ematoencefaliche e del liquido cerebrospinale(con i loro processi ricoprono i capillari, le superfici del cervello e partecipano al trasporto di sostanze dai vasi ai neuroni e viceversa), in relazione a ciò svolgono funzioni protettive, trofiche, regolatrici; fagocitosi dei neuroni morti, secrezione di sostanze biologicamente attive: FGF, fattori angiogenici, EGF, interleuchina-I, prostaglandine.

Oligodendrociti – cellule con un numero limitato di processi , capace di formare guaine mieliniche attorno ai corpi e ai processi dei neuroni. Gli oligodendrociti si trovano nella sostanza grigia e bianca del sistema nervoso centrale; nel sistema nervoso periferico ci sono tipi di oligodendrociti - lemmociti (cellule di Schwann). Gli oligodendrociti e le loro varietà sono caratterizzati dalla capacità di formare duplicazioni di membrana - Mesassone, che circonda il processo di un neurone, formando una guaina mielinica o non mielinica.

I nuclei degli oligodendrociti sono piccoli, rotondi, di colore scuro, i processi sono sottili, non si ramificano o si ramificano debolmente. A livello elettrono-ottico gli organelli sono ben sviluppati nel citoplasma, soprattutto l'apparato sintetico; il citoscheletro è poco sviluppato.

Alcuni oligodendrociti sono concentrati in prossimità dei corpi delle cellule nervose ( oligodendrociti satellite o mantello). La zona terminale di ciascun processo partecipa alla formazione di un segmento di fibra nervosa, ovvero ciascun oligodendrocita fornisce un ambiente per più fibre nervose contemporaneamente.

Lemmociti (cellule di Schwann ) sistema nervoso periferico sono caratterizzati da nuclei allungati, di colore scuro, mitocondri poco sviluppati e apparato sintetico (RE granulare, liscio, complesso lamellare). I lemmociti circondano i processi dei neuroni nel sistema nervoso periferico, formando guaine mieliniche o non mieliniche. Nell'area di formazione delle radici dei nervi spinali e cranici, i lemmociti formano grappoli (tappi gliali), impedendo la penetrazione dei processi associativi dei neuroni del sistema nervoso centrale oltre i suoi confini.

Nel sistema nervoso periferico, oltre a lemmociti, Esistono altri tipi di oligodendrociti: gliociti satelliti (mantello). nei gangli periferici attorno ai corpi cellulari dei neuroni, gliociti delle terminazioni nervose, le cui caratteristiche morfologiche specifiche sono considerate nello studio delle terminazioni nervose e dell'anatomia dei gangli nervosi.

Le principali funzioni degli oligodendrociti e le loro varietà: formano guaine mieliniche o non mieliniche attorno ai neuroni, svolgendo funzioni isolanti, trofiche, di sostegno, protettive; partecipare alla conduzione degli impulsi nervosi, alla rigenerazione delle cellule nervose danneggiate, alla fagocitosi dei resti dei cilindri assiali e della mielina quando la struttura dell'assone è disturbata distalmente al sito del danno.

Ependimociti , o glia ependimale - cellule a basso prismatismo che formano uno strato continuo che copre le cavità del cervello. Gli ependimociti sono strettamente adiacenti l'uno all'altro, formando contatti stretti, a fessura e desmosomiali. La superficie apicale contiene ciglia, che nella maggior parte delle cellule vengono poi sostituite da microvilli. La superficie basale presenta invaginazioni basali (invaginazioni), nonché processi lunghi e sottili (da uno a diversi), che penetrano negli spazi perivascolari dei microvasi cerebrali.

Il citoplasma degli ependimociti contiene mitocondri, un apparato sintetico moderatamente sviluppato, un citoscheletro ben rappresentato e un numero significativo di inclusioni trofiche e secretorie.

Le varianti della glia ependimale sono tanyciti . Rivestino i plessi coroidei dei ventricoli del cervello, l'organo sottocommissurale della commissura posteriore. Partecipa attivamente alla formazione del liquido cerebrospinale (CSF). Sono caratterizzati dal fatto che la parte basale contiene processi lunghi e sottili.

Principali funzioni degli ependimociti: secretorio (sintesi del liquido cerebrospinale), protettivo (fornitore barriera sangue-liquido cerebrospinale), di sostegno, di regolazione (i precursori dei taniciti dirigono la migrazione dei neuroblasti nel tubo neurale nel periodo embrionale dello sviluppo).

Microglia

Microgliociti o macrofagi neurali – sono capaci di migrazione piccole cellule di origine mesenchimale (derivati ​​monociti), diffuse diffusamente nel sistema nervoso centrale, con numerosi processi altamente ramificati. I microgliociti sono macrofagi specializzati del sistema nervoso. I loro nuclei sono caratterizzati da una predominanza di eterocromatina. Nel citoplasma si trovano numerosi lisosomi e granuli di lipofuscina; l'apparato sintetico è moderatamente sviluppato.

Funzioni della microglia: protettiva (incluso immunitario).

Fibre nervose

Una fibra nervosa è costituita da un'estensione di un neurone - cilindro assiale(dendrite o assone) e membrana degli oligodendrociti o sue varianti.

Tipi di fibre nervose:

1) A seconda di come è stata formata la guaina, le fibre nervose si dividono in mielina E non mielinizzato.

Nel sistema nervoso periferico, le fibre nervose circondano i lemmociti. Un lemmocito è associato a una fibra nervosa. Nel sistema nervoso centrale, i processi neuronali sono circondati da oligodendrociti. Ciascun oligodendrocita partecipa alla formazione di diverse fibre nervose.

Mielinizzazione le fibre vengono effettuate allungando e “avvolgendo” il mesassone attorno al processo delle cellule nervose (nel sistema nervoso periferico) o allungando e ruotando il processo degli oligodendrociti attorno al cilindro assiale nel sistema nervoso centrale.

mielina Le fibre (carne) nel sistema nervoso periferico sono costituite da un processo neuronale, circondato da una duplicazione lemmocitaria allungata (mesassone). Nella fibra mielinica, il mesassone si avvolge ripetutamente attorno al cilindro assiale, formando più giri della membrana: la mielina. Vengono chiamate zone di allentamento della mielina (penetrazione del citoplasma dei lemmociti). tacche(Schmidt-Lanterman). Ogni lemmocita forma un segmento di fibra, le aree dei bordi delle cellule vicine non sono mielinizzate e vengono chiamate Intercettazioni di Ranvier Pertanto, lungo la lunghezza della fibra, la guaina mielinica ha un decorso intermittente. La guaina mielinica è un isolante biologico. La propagazione della depolarizzazione nella fibra mielinica avviene a salti da un'intercettazione all'altra.

Non mielinizzato Le fibre (senza sapore) del sistema nervoso periferico sono costituite da uno o più cilindri assiali incorporati nel citolemma del lemmocita circostante. Mesaxon (duplicazione della membrana) è corto. La trasmissione dell'eccitazione nelle fibre non mielinizzate avviene lungo la superficie del nervo attraverso un cambiamento nella carica superficiale.

2) A seconda della velocità dell'impulso nervoso, si distinguono i seguenti tipi di fibre nervose:

1. Digitare un ha sottogruppi:

- UNUN- hanno la massima velocità di eccitazione - 70-120 m/s (fibre nervose motorie somatiche);

- UNB— la velocità di conduzione è 40-70 m/s. Questi sono i nervi afferenti somatici e alcuni nervi somatici efferenti;

- UNG- la velocità di conduzione è 15-40 m/s - nervi simpatici e parasimpatici afferenti ed efferenti;

- UND(delta) - velocità di conduzione 5-18 m/s. Questo gruppo di nervi somatici afferenti trasmette il dolore primario (rapido).

1. Tipo B – velocità di conduzione da 3 a 14 m/s – fibre pregangliari simpatiche, alcune fibre parasimpatiche, cioè sono nervi autonomi.
2. Tipo C – velocità di conduzione 0,5-3 m/s: fibre autonome postgangliari (non mielinizzate). Condurre impulsi dolorosi di dolore secondario lento (dai recettori della polpa dentale).

Neurogenesi. Nei giorni 15-17 dello sviluppo intrauterino umano, sotto l'influenza inducente della notocorda ectoderma primario si forma una placca neurale (un accumulo di materiale cellulare disposto longitudinalmente). Dal giorno 17 al giorno 21 la placca invagina e si trasforma per prima solco neurale, e poi dentro telefono. Entro il 25° giorno dell'embriogenesi, il tubo neurale si separa dall'ectoderma e le aperture anteriore e posteriore (neuropori) si chiudono. Ai lati del solco neurale si trovano strutture della cresta neurale.

Nelle prime fasi dello sviluppo si forma il tubo neurale meduloblasti – cellule staminali del tessuto nervoso del sistema nervoso centrale. Formato dalla cresta neurale placca gangliare consiste in ganglioblasti– cellule staminali dei neuroni e della neuroglia del sistema nervoso periferico. Meduloblasti e ganglioblasti immigrano intensamente, si dividono e poi si differenziano.

Nelle prime fasi dello sviluppo intrauterino, il tubo neurale è uno strato di cellule di processo che si trovano sotto forma di uno strato, ma su più file. Sono limitati internamente ed esternamente dalle membrane limitanti. Sulla superficie interna (adiacente alla cavità del tubo neurale), i meduloblasti si dividono.

Successivamente il tubo neurale forma diversi strati . Tra questi ci sono:

- Membrana limitante interna: separa la cavità del tubo neurale dalle cellule;

- Strato ependimale(ventricolare nell'area delle vescicole cerebrali) è rappresentato dalle cellule precursori dell'esplosione della macroglia;

- Zona subventricolare(solo nelle vescicole midollari anteriori), dove avviene la proliferazione dei neuroblasti;

- Strato di mantello (mantello)., contenente neuroblasti e glioblasti in migrazione e differenziazione;

- Strato marginale(velo marginale) è formato da processi di glioblasti e neuroblasti. In esso puoi vedere i corpi delle singole cellule.

- Membrana limitante esterna.

Differenti del tessuto nervoso del sistema nervoso centrale

1. Differenza di un neurone: meduloblasto – neuroblasto – neurone giovane – neurone maturo.
   1. Differenziale astrocitario: meduloblasto – spongioblasto – astroblasto – astrocita protoplasmatico o fibroso.
   2. Diferrone oligodendrocitario: meduloblasto - spongioblasto - oligodendroblasto - oligodendrocita.
   3. Differenza della glia ependimale: meduloblasto – ependimoblasto – ependimocita o tanicito.
   4. Differenza della microglia: cellula staminale del sangue – cellula ematica semi-staminale (CFU GEMM) – CFU GM – CFU M – monoblasto – promonocita – monocita – microgliocita a riposo – microgliocita attivato.

Differenti tessuti nervosi del sistema nervoso periferico

1. Differenza di un neurone: ganglioblasto – neuroblasto – neurone giovane – neurone maturo.

2. Differenziale dei lemmociti: ganglioblasto – glioblasto – lemmocita (cellula di Schwann).

Meccanismi di neurogenesi. Durante lo sviluppo intrauterino, i neuroblasti migrano verso le aree anatomiche dei centri nervosi. Allo stesso tempo, smettono di condividere. Nel sistema nervoso centrale, la migrazione dei neuroblasti è controllata da interazioni intercellulari adesive (con l'aiuto di caderine e integrine della glia radiale), molecole di segnalazione della sostanza intercellulare (comprese fibronectine e laminine). Dopo che i neuroblasti raggiungono la loro area di localizzazione permanente, iniziano a differenziarsi e a formare processi. La direzione di crescita dei processi è controllata anche dalle menzionate molecole di adesione (caderine, integrine, molecole segnale della sostanza intercellulare).

Durante lo sviluppo intrauterino e dopo la nascita, si verifica un'interazione competitiva tra neuroni simili dei centri nervosi. In questo caso, le cellule nervose che non hanno il tempo di occupare la zona corrispondente o di formare contatti subiscono l'apoptosi. Nelle prime fasi dello sviluppo, da un terzo alla metà delle cellule nervose muore.

Nello sviluppo successivo, attorno alle cellule nervose si forma un ambiente gliale e avviene la mielinizzazione delle fibre nervose. Le cellule nervose continuano a formare processi e contatti sinaptici fino alla pubertà. Il tessuto nervoso raggiunge il suo massimo sviluppo all'età di 25-30 anni.

Con l'età si osserva la morte di alcune cellule nervose e l'ipertrofia compensatoria di altre. La lipofuscina può accumularsi nei neuroni. Le aree con corpi cellulari nervosi morti vengono sostituite da cicatrici gliali formate da accumuli di astrociti ipertrofizzati.

I dendriti sono molto ramificati, formano un albero dendritico e solitamente sono più corti dell'assone. Dai dendriti, l'eccitazione è diretta al corpo della cellula nervosa. Formano strutture postsinaptiche che percepiscono l'eccitazione. Ci sono molti dendriti, ma potrebbe essercene solo uno. È sempre presente un assone, uno per ciascuna cellula nervosa. Non si ramifica o si ramifica debolmente nelle aree terminali e termina con un pulsante sinaptico che trasmette l'eccitazione ad altre cellule (zona presinaptica). I neuroni trasmettono l'eccitazione utilizzando contatti specializzati (sinapsi). Viene chiamata la sostanza che fornisce il trasferimento dell'eccitazione mediatore. Ogni neurone solitamente contiene un trasmettitore principale.

Rigenerazione delle fibre nervose nel sistema nervoso periferico

Dopo aver tagliato la fibra nervosa, la parte prossimale dell'assone subisce una degenerazione ascendente, la guaina mielinica nell'area danneggiata si disintegra, il pericarione del neurone si gonfia, il nucleo si sposta verso la periferia e la sostanza cromatofila si disintegra. La parte distale, associata all'organo innervato, va incontro a degenerazione discendente con distruzione completa dell'assone, disintegrazione della guaina mielinica e fagocitosi dei detriti da parte dei macrofagi e della glia. I lemmociti persistono e si dividono mitoticamente, formando filamenti - bande di Büngner. Dopo 4-6 settimane, la struttura e la funzione del neurone vengono ripristinate, rami sottili crescono distalmente dalla parte prossimale dell'assone, crescendo lungo le strisce di Büngner. Come risultato della rigenerazione della fibra nervosa, viene ripristinata la connessione con l'organo bersaglio. Se si verifica un ostacolo sul percorso dell'assone in rigenerazione (ad esempio, una cicatrice del tessuto connettivo), il ripristino dell'innervazione non avviene.

Con aggiunte dal manuale didattico “Istologia generale” (compilato da: Shumikhina G.V., Vasiliev Yu.G., Solovyov A.A., Kuznetsova V.M., Sobolevsky S.A., Igonina S.V., Titova I .V., Glushkova T.G.)

3.1.1. segnalibro del sistema nervoso

Le parti centrali e periferiche del sistema nervoso umano si sviluppano da un'unica fonte embrionale di ectoderma. Durante lo sviluppo dell'embrione, si forma sotto forma della cosiddetta placca neurale, un gruppo di cellule alte che si moltiplicano rapidamente lungo la linea mediana dell'embrione. Sul. Nella 3a settimana di sviluppo, la placca neurale affonda nel tessuto sottostante e assume la forma di un solco, i cui bordi si sollevano leggermente sopra il livello dell'ectoderma sotto forma di pieghe neurali. Man mano che l'embrione cresce, il solco neurale si allunga e raggiunge l'estremità caudale dell'embrione. Al 19° giorno di sviluppo inizia il processo di chiusura delle pieghe neurali sopra il solco, che porta alla formazione di un lungo tubo cavo, il tubo neurale, situato direttamente sotto la superficie dell'ectoderma, ma separato da quest'ultimo.

Quando il solco neurale si chiude in un tubo e i suoi bordi si fondono, il materiale delle pieghe neurali viene inserito tra il tubo neurale e l’ectoderma cutaneo che si chiude su di esso. In questo caso, le cellule delle pieghe neurali vengono ridistribuite in uno strato, formando un rudimento della placca gangliare con un potenziale di sviluppo molto ampio. Da questo rudimento embrionale si formano tutti i nodi nervosi del sistema nervoso somatico periferico e autonomo, compresi gli elementi nervosi intraorgano.

Il processo di chiusura del tubo neurale inizia a livello del 5° segmento, diffondendosi sia in direzione cefalica che caudale. Al 24° giorno di sviluppo termina nella parte della testa, il giorno dopo in quella caudale. L'estremità caudale del tubo neurale si chiude temporaneamente con l'intestino posteriore per formare il canale neuroenterico.

Il tubo neurale formato all'estremità della testa, nel sito di formazione del futuro cervello, si espande. La sua parte caudale più sottile viene trasformata nel midollo spinale.

Parallelamente alla formazione del tubo neurale, avviene la formazione di altre strutture (notocorda, mesoderma) che, insieme al tubo neurale, formano il cosiddetto complesso dei primordi assiali. Con la formazione di un complesso di rudimenti assiali, l'embrione umano, precedentemente privato di un asse di simmetria, acquisisce una simmetria bilaterale. Ora le sezioni cefalica e caudale, le metà destra e sinistra del corpo sono completamente chiaramente distinguibili.

Lo sviluppo di varie parti del sistema nervoso centrale e periferico nell'ontogenesi umana pre e postnatale avviene in modo non uniforme. Il sistema nervoso centrale attraversa un percorso di sviluppo particolarmente complesso.

Le cellule del tubo neurale formato, che nel loro ulteriore sviluppo daranno origine sia ai neuroni che ai gliociti, sono chiamate medulloblasti. Gli elementi cellulari della placca gangliare, che apparentemente hanno le stesse potenzialità istogenetiche, sono chiamati ganglioblasti. Va notato che nelle fasi iniziali della differenziazione del tubo neurale e della placca gangliare, la loro composizione cellulare è omogenea.

Nella loro ulteriore differenziazione, i medulloblasti si determinano in parte in direzione neutra, trasformandosi in neuroblasti, in parte in direzione neurogliale, formando spongioblasti.

I neuroblasti differiscono dai neuroni per essere significativamente più piccoli in dimensioni, privi di dendriti e connessioni sinaptiche (quindi non sono inclusi negli archi riflessi) e anche per la mancanza di sostanza Nissl nel citoplasma. Tuttavia, hanno già un apparato neurofibrillare debolmente espresso, un assone in via di sviluppo e sono caratterizzati da una mancanza di capacità di divisione mitotica.

Nella regione spinale, il tubo neurale primario si divide presto in tre strati: lo strato ependimale interno, lo strato intermedio del mantello (o strato del mantello) e il velo marginale leggero esterno.

Lo strato ependimale dà origine ai neuroni e alle cellule gliali (ependimoglia) del sistema nervoso centrale. Contiene neuroblasti, che successivamente migrano nello strato del mantello. Le cellule rimanenti nello strato ependimale si attaccano alla membrana limitante interna e inviano processi, partecipando così alla formazione della membrana limitante esterna. Si chiamano spongioblasti e, se perdono la connessione con le membrane limitanti interne ed esterne, si trasformeranno in astrocitoblasti. Quelle cellule che mantengono la loro connessione con le membrane limitanti interne ed esterne si trasformeranno in gliociti ependimali, che rivestono il canale centrale del midollo spinale e le cavità dei ventricoli del cervello in un adulto. Durante il processo di differenziazione acquisiscono ciglia che facilitano il flusso del liquido cerebrospinale.

Lo strato ependimale del tubo neurale, sia nel tronco che nella testa, conserva il potenziale per la formazione di elementi tissutali molto diversi del sistema nervoso fino a stadi relativamente avanzati dell'embriogenesi.

Nello strato del mantello del tubo neurale in via di sviluppo si trovano neuroblasti e spongioblasti, che dopo un'ulteriore differenziazione danno origine ad astroglia e oligodendroglia. Questo strato del tubo neurale è il più ampio e saturo di elementi cellulari.

Il velo marginale è lo strato esterno e più leggero del tubo neurale, non contiene cellule, essendo costituito dai loro processi, vasi sanguigni e mesenchima.

Una particolarità delle cellule della placca gangliare è che la loro differenziazione è preceduta da un periodo di migrazione verso aree del corpo dell’embrione più o meno distanti dalla loro localizzazione iniziale. Le cellule che compongono l'anlage dei gangli spinali subiscono la migrazione più breve. Scendono per una breve distanza e si trovano ai lati del tubo neurale, prima sotto forma di grandi formazioni sciolte e poi più dense. In un embrione umano di 6-8 settimane di sviluppo, i gangli spinali sono formazioni molto grandi, costituite da grandi neuroni di processo circondati da oligodendroglia. Nel tempo, i neuroni dei gangli spinali si trasformano da bipolari a pseudounipolari. La differenziazione cellulare all'interno dei gangli avviene in modo asincrono.

Una migrazione significativamente più separata è sperimentata da quelle cellule che migrano dalla placca gangliare ai gangli del tronco simpatico confine, ai gangli della localizzazione prevertebrale e anche alla midollare del surrene. La lunghezza dei percorsi di migrazione dei neuroblasti che invadono la parete del tubo intestinale è particolarmente lunga. Dalla placca gangliare migrano lungo i rami del nervo vago, raggiungendo lo stomaco, le parti piccole e più craniali del colon, dando origine ai gangli intramurali. È proprio questo lungo e complesso percorso di migrazione delle strutture che controllano in situ il processo digestivo che spiega la frequenza di vari tipi di lesioni di questo processo che si verificano sia nell'utero che dopo la minima violazione della dieta di un bambino, in particolare un neonato o bambino nei primi mesi di vita.

L'estremità della testa del tubo neurale, dopo la sua chiusura, viene rapidamente divisa in tre estensioni: le vescicole cerebrali primarie. I tempi della loro formazione, la velocità di differenziazione cellulare e le ulteriori trasformazioni nell'uomo sono molto elevati, il che ci consente di considerare la cefalizzazione, lo sviluppo avanzato e preferenziale della sezione cranica del tubo neurale, come una specie caratteristica dell'uomo.

Le cavità delle vescicole cerebrali primarie sono conservate nel cervello di un bambino e di un adulto in forma modificata e formano le cavità dei ventricoli e dell'acquedotto silviano.

La parte più rostrale del tubo neurale è il proencefalo (prosencefalo); è seguito dal medio (mesencefalo) e dal posteriore (romboencefalo). Nello sviluppo successivo, il prosencefalo si divide in quello finale (telencefalo), che comprende gli emisferi cerebrali e alcuni gangli della base, e in quello intermedio (diencefalo). Su ciascun lato del diencefalo cresce una vescicola ottica, che forma gli elementi nervosi dell'occhio. Il mesencefalo è preservato nel suo insieme, ma durante lo sviluppo si verificano cambiamenti significativi associati alla formazione di centri riflessi specializzati legati al funzionamento degli organi di senso: vista, udito, tattilità, dolore e sensibilità alla temperatura.

Il rombencefalo è diviso nel rombencefalo (metencefalo), che comprende il cervelletto e il ponte, e il midollo allungato (mielencefalo).

Una delle importanti caratteristiche neuroistologiche dello sviluppo del sistema nervoso dei vertebrati superiori è l'asincronia della differenziazione delle sue parti. I neuroni di diverse parti del sistema nervoso e persino i neuroni all'interno dello stesso centro si differenziano in modo asincrono: a) la differenziazione dei neuroni del sistema nervoso autonomo è significativamente indietro rispetto a quella delle parti principali del sistema somatico; b) la differenziazione dei neuroni simpatici è leggermente indietro rispetto allo sviluppo di quelli parasimpatici.

Prima avviene la maturazione del midollo allungato e del midollo spinale; successivamente si sviluppano morfologicamente e funzionalmente i gangli del tronco encefalico, i gangli sottocorticali, il cervelletto e la corteccia cerebrale. Ognuna di queste formazioni attraversa determinate fasi di sviluppo funzionale e strutturale. Pertanto, nel midollo spinale, gli elementi nell'area dell'ispessimento cervicale maturano prima, e poi c'è uno sviluppo graduale delle strutture cellulari in direzione caudale; Si differenziano prima i motoneuroni spinali, poi i neuroni sensoriali e infine gli interneuroni e le vie intersegmentali. Anche i nuclei del tronco cerebrale, del diencefalo, dei gangli sottocorticali, del cervelletto e dei singoli strati della corteccia cerebrale si sviluppano strutturalmente in una certa sequenza e in stretta connessione tra loro. Consideriamo lo sviluppo delle singole aree del sistema nervoso.

Nelle prime fasi di sviluppo dell'embrione umano, una placca neurale nasce dalle cellule dell'ectoderma, formate da un epitelio prismatico a strato singolo (neuroepitelio), sotto il quale si trova una notocorda, inducendo la comparsa di una placca neurale (Fig. 224). La placca neurale cresce rapidamente, si ispessisce, diventa multistrato, si approfondisce, formando un solco, i cui bordi si alzano e si trasformano in pieghe neurali. Sotto le creste si formano creste neurali - escrescenze sotto forma di corde di cellule che, dopo che il solco è stato chiuso nel tubo neurale, si trasformano in placche gangliari, situate sul lato del tubo neurale e separate da esso. Anche il tubo neurale si separa dall'ectoderma. Dopo la formazione del tubo, le cellule neuroepiteliali si differenziano in cellule nervose subventricolari: neuroblasti, il cui numero aumenta rapidamente a causa della proliferazione attiva. Queste cellule formano lo strato del mantello. Da queste stesse cellule nascono le cellule di supporto primarie: i glioblasti, che migrano nello strato del mantello. Successivamente, la materia grigia del cervello si forma dallo strato del mantello. La divisione mitotica dei neuroblasti termina prima della formazione dei processi. Innanzitutto inizia la crescita dell'assone, successivamente i dendriti. I processi dei neuroblasti formano uno strato marginale alla periferia del tubo neurale, da cui si forma la sostanza bianca. Le cellule ventricolari situate sulla superficie interna del tubo neurale si differenziano in taniciti ed ependimociti epitelioidi. Durante lo stadio del tubo neurale, le placche gangliari si frammentano per formare strutture arrotondate che formano i gangli spinali.

Quindi, i tre strati della parete del tubo neurale danno origine all'ependima, che riveste le cavità del sistema nervoso centrale (interno), della materia grigia (centrale, mantello) e della sostanza bianca (esterna) (Tabella 38). Le sezioni laterali del tubo crescono più intensamente, dalle loro sezioni ventrali nascono le colonne anteriori di materia grigia (corpi cellulari e fibre) e la sostanza bianca adiacente (solo fibre nervose). Dalle parti dorsali del tubo neurale si formano le colonne posteriori di materia grigia e la sostanza bianca del midollo spinale. La sezione della testa del tubo neurale cresce in modo non uniforme. In alcune zone è più spesso, a causa della maggiore crescita longitudinale si piega. Già alla 4a settimana di sviluppo embrionale si distinguono tre vescicole cerebrali primarie: anteriore, media e posteriore. Entro la fine della 4a settimana, il cervello anteriore inizia a dividersi in due: il telencefalo, da cui successivamente si sviluppa l'intera corteccia cerebrale, e il cervello intermedio, da cui si sviluppano il talamo e l'ipotalamo. Il lume del tubo proencefalo forma il ventricolo laterale e il terzo. Anche la vescicola posteriore (a forma di diamante) si divide durante la 5a settimana in due vescicole, dalle quali si formano il cervelletto, il midollo allungato e il ponte. Dalla vescica media, che conserva la sua forma tubolare, si forma il mesencefalo, il lume del tubo è l'acquedotto cerebrale (silviano). Di conseguenza, il futuro cervello è costituito da cinque bolle (Fig. 225). Nell'area del mesencefalo si formano i peduncoli cerebrali e la placca del tetto del mesencefalo. Le pareti laterali del diencefalo crescono, formando il talamo, e le escrescenze delle pareti laterali danno origine alle vescicole ottiche. La parete inferiore del diencefalo sporge, formando il tubercolo grigio, l'infundibolo, il sottotubercolo (ipotalamo) e il lobo posteriore della ghiandola pituitaria. L'origine delle varie parti del cervello è presentata nella tabella. 39.

Importanti trasformazioni avvengono nel telencefalo. Nello stadio I si formano le strutture olfattive e il sistema limbico (paleocorteccia), situati attorno ai bordi del telencefalo in via di sviluppo; nello stadio II, le pareti del prosencefalo si ispessiscono a causa dell'intensa proliferazione dei neuroblasti e compaiono i rudimenti dei gangli della base; infine, allo stadio III, si forma la corteccia cerebrale (neocorteccia). In connessione con la divisione mitotica attiva dei neuroblasti neocorticali, quando la velocità di formazione cellulare raggiunge 250.000 al minuto, inizia la formazione dei solchi cerebrali e delle convoluzioni degli emisferi cerebrali. Il peso del cervello di un neonato è relativamente grande, in media 390 g (340 - 430) nei ragazzi e 355 g (330 - 370) nelle ragazze (12 - 13% del peso corporeo, in un adulto - circa 2,5% ). Il rapporto tra il peso del cervello di un neonato e il suo peso corporeo è cinque volte maggiore di quello di un adulto, rispettivamente 1:8 e 1:40. Durante il primo anno di vita la massa cerebrale raddoppia, e di 3. All'età di 4 anni triplica, poi aumenta lentamente e all'età di 20-29 anni raggiunge i valori massimi (1355 g negli uomini e 1220 g nelle donne). Entro i 20-25 anni e successivamente, fino a 60 anni negli uomini e 55 anni nelle donne, la massa cerebrale non cambia in modo significativo; dopo 55-60 anni diminuisce leggermente. Fino ai 4 anni di vita il cervello del bambino cresce uniformemente in altezza, lunghezza e larghezza; successivamente prevale la crescita cerebrale in altezza. I lobi frontali e parietali crescono più velocemente.

In un neonato, le parti filogeneticamente più vecchie del cervello sono meglio sviluppate. La massa del tronco encefalico è di 10 - 10,5 g (circa il 2,7% del peso corporeo, in un adulto - circa il 2%). Al momento della nascita del bambino, il midollo allungato, il ponte e i loro nuclei sono ben sviluppati, la massa del primo è di circa 4 - 5 g, il secondo - 3,5 - 4 g Il cervelletto, in particolare i suoi emisferi, è inferiore sviluppato, il verme è migliore, le circonvoluzioni e i solchi degli emisferi sono poco sviluppati, cervelletto. La massa del cervelletto di un neonato non supera i 20 g (5,4% del peso corporeo, in un adulto - 10%). Durante i primi 5 mesi di vita, la massa del cervelletto aumenta di tre volte, a 9 mesi, quando il bambino riesce a stare in piedi e comincia a camminare. quattro volte. Gli emisferi cerebellari si sviluppano più intensamente. Anche il diencefalo del neonato è relativamente ben sviluppato. La formazione di solchi e circonvoluzioni inizia nel feto a partire dal 5° mese di sviluppo. In un feto di 7 mesi, solchi e convoluzioni sono già evidenti; al momento della nascita sono completamente sviluppati (F.I. Walker, 1951), tuttavia, i rami dei solchi principali e delle piccole convoluzioni sono scarsamente espressi. La formazione del rilievo degli emisferi continua durante i primi 6-7 anni di vita, i solchi diventano più profondi, le circonvoluzioni tra loro diventano più evidenti (V.V. Bunak, 1936). In un neonato, i lobi temporali e il cervello olfattivo sono più sviluppati e il cervello frontale è più debole. In un neonato, la corteccia cerebrale non è completamente differenziata. I ventricoli del cervello di un neonato sono relativamente più grandi di quelli di un adulto. La dura madre del cervello di un neonato è sottile, strettamente fusa con le ossa del cranio e i suoi processi sono poco sviluppati. I seni hanno pareti sottili e relativamente larghi. Dopo 10 anni, la struttura e la topografia dei seni sono le stesse di un adulto. L'aracnoide e le membrane molli del cervello e del midollo spinale in un neonato sono sottili e delicate. Lo spazio subaracnoideo è relativamente ampio.

Istologia privata.

Istologia privata– la scienza della struttura microscopica e dell'origine degli organi. Ogni organo è formato da 4 tessuti.

Organi del sistema nervoso.

Funzionalmente

1. Sistema nervoso somatico– partecipa all’innervazione del corpo umano e all’attività nervosa superiore.

UN. Dipartimento centrale:

io. Midollo spinale: nuclei delle corna posteriori e anteriori

ii. Cervello: corteccia cerebellare ed emisferi cerebrali

B. Dipartimento periferico:

io. Gangli spinali

ii. Gangli cranici

iii. Tronchi nervosi

2. Sistema nervoso autonomo– assicura il funzionamento degli organi interni, innerva i miociti lisci e rappresenta i nervi secretori.

1) Comprensivo:

UN. Dipartimento centrale:

io. Midollo spinale - nuclei delle corna laterali della regione toracolombare

ii. Cervello - ipotalamo

B. Dipartimento periferico:

io. Gangli simpatici

ii. Tronchi nervosi

2) Parasimpatico:

UN. Dipartimento centrale:

io. Midollo spinale - nuclei delle corna laterali della regione sacrale

ii. Cervello: nuclei del tronco cerebrale, ipotalamo

B. Dipartimento periferico:

io. Gangli parasimpatici

ii. Tronchi nervosi

iii. Gangli spinali e cranici

Anatomicamente Gli organi del sistema nervoso si dividono in:

1. Sistema nervoso periferico.

2. Sistema nervoso centrale.

Fonti embrionali di sviluppo:

1. Neuroectoderma(dà origine al parenchima dell'organo).

2. Mesenchima(dà origine allo stroma degli organi, un insieme di strutture ausiliarie che assicurano il funzionamento del parenchima).

Gli organi del sistema nervoso funzionano in relativo isolamento dall'ambiente, separandosi da esso barriere biologiche. Tipi di barriere biologiche:

1. Ematoneurale (separa il sangue dai neuroni).

2. Liquoroneurale (separa il liquido cerebrospinale dai neuroni).

3. Liquido ematocerebrospinale (separa il liquido cerebrospinale dal sangue).

Funzioni del sistema nervoso:

1. Regolazione delle funzioni dei singoli organi interni.

2. Integrazione degli organi interni nei sistemi di organi.

3. Garantire il rapporto del corpo con l'ambiente esterno.

4. Garantire una maggiore attività nervosa.

Tutte le funzioni si basano sul principio riflesso. La base materiale è arco riflesso, composto da 3 collegamenti: afferente, associativo E efferente. Sono distribuiti tra i singoli organi del sistema nervoso.

Organi del sistema nervoso periferico:

1. Tronchi nervosi (nervi).

2. Nodi nervosi (gangli).

3. Terminazioni nervose.

Tronchi nervosi - si tratta di fasci di fibre nervose unite da un sistema di membrane di tessuto connettivo. I tronchi nervosi sono misti, cioè ciascuno contiene fibre di mielina e amielina, con conseguente servizio del sistema nervoso somatico e autonomo.

Struttura del tronco nervoso:

1. Parenchima: fibre nervose amieliniche e mielinizzate + microgangli.

2. Stroma: membrane del tessuto connettivo:

1) Perinevrio(guaine perineurali: RVNST + vasi sanguigni + ependimogliociti + liquido cerebrospinale).

2) Epinevrio(PVNST + vasi sanguigni).

3) Perinevrio(divisione dall'epinevrio nel tronco).

4) Endonevrio(RVNST + vasi sanguigni).

Nel perinevrio c'è uno spazio simile a una fessura - vagina perineurale a fessura, che è pieno liquore(fluido biologico circolante). Componenti strutturali delle pareti della vagina perineurale:

1. Ependimogliociti bassi prismatici.

2. Membrana basale.

3. Piastra subependimale.

4. Vasi sanguigni.

Potrebbe non esserci liquido cerebrospinale nella guaina perineurale. Talvolta vengono iniettati anestetici e antibiotici (poiché la malattia si diffonde attraverso di essi).

Funzioni dei tronchi nervosi:

1. Condurre (condurre un impulso nervoso).

2. Trofico (nutrizionale).

4. Sono l'anello iniziale nella secrezione e nella circolazione del liquido cerebrospinale.

Rigenerazione dei tronchi nervosi:

1. Rigenerazione fisiologica(ripristino molto attivo delle membrane dovuto ai fibroblasti).

2. Rigenerazione riparativa(viene ripristinata quella sezione del tronco nervoso, le cui fibre nervose non hanno perso la connessione con il pericario - sono in grado di crescere di 1 mm/giorno; i segmenti periferici delle fibre nervose non vengono ripristinati).

Nodi nervosi (gangli) – gruppi o cooperazione di neuroni situati al di fuori del cervello. I nodi nervosi sono “vestiti” di capsule.

Tipi di gangli:

1. Spinale.

2. Craniale.

3. Vegetativo.

Gangli spinali – ispessimenti sulle parti iniziali delle radici dorsali del midollo spinale; si tratta di un insieme di neuroni afferenti (sensibili) (sono i primi neuroni nella catena dell'arco riflesso).

Struttura del ganglio spinale:

1. Stroma:

1) capsula esterna del tessuto connettivo, composta da 2 fogli:

UN. strato esterno (tessuto connettivo denso - continuazione dell'epinevrio del nervo spinale)

B. strato interno (multi-tessuto: RVNST, gliociti; analogo del perinevrio del nervo spinale; sono presenti spaccature che si estendono ai setti intraorgano, pieni di liquido cerebrospinale).

2) setti intraorganici che si estendono dalla capsula al nodo

B. vasi sanguigni e linfatici

C. fibre nervose

D. terminazioni nervose

3) possedere capsule di tessuto connettivo di neuroni pseudounipolari

UN. tessuto connettivo fibroso

B. Epitelio ependimogliale squamoso monostrato

C. spazio perineuronale con liquido cerebrospinale

2. Parenchima:

1) parte centrale (fibre nervose mielinizzate - processi di neuroni pseudounipolari)

2) parte periferica (neuroni pseudounipolari + gliociti del mantello (oligodendrogliociti)).

Funzioni del ganglio spinale:

1. Partecipazione all'attività riflessa (i primi neuroni nella catena dell'arco riflesso).

2. Costituiscono l'anello iniziale nel trattamento delle informazioni afferenti.

3. Funzione barriera (barriera emato-neurale).

4. Costituiscono un collegamento nella circolazione del liquido cerebrospinale.

Fonti di sviluppo embrionale del ganglio dorsale:

1. Piastra gangliare (dà origine a elementi del parenchima dell'organo).

2. Mesenchima (dà origine a elementi dello stroma dell'organo).

Gangli del sistema nervoso autonomo – situati dopo il midollo spinale, partecipano alla creazione degli archi autonomi.

Tipi di gangli del sistema nervoso autonomo:

1. Comprensivo:

1) Paravertebrale;

2) Prevertebrale;

2. Parasimpatico:

1) Intraorgano (intramurale);

2) Periorgano (paraorgano);

3) Gangli autonomi della testa (lungo il decorso dei nervi cranici).

La struttura dei gangli del sistema nervoso autonomo:

1. Stroma: struttura simile allo stroma del ganglio spinale.

2.1. Parenchima dei gangli simpatici: neuroni dislocati caoticamente in tutto il ganglio + cellule satellite + capsula del tessuto connettivo.

1) grandi neuroni adrenergici efferenti multipolari assonali lunghi

2) piccoli neuroni adrenergici intensamente fluorescenti associativi multipolari con processo uguale

3) fibre colinergiche mieliniche pregangliari (assoni dei neuroni delle corna laterali del midollo spinale)

4) fibre nervose adrenergiche postgangliari non mielinizzate (assoni di grandi neuroni gangliari)

5) fibre nervose associative intragangliari non mielinizzate (assoni dei neuroni MIF).

2.2. Parenchima dei gangli parasimpatici:

1) neuroni colinergici efferenti multipolari assonali lunghi (tipo Dogel I).

2) neuroni colinergici afferenti multipolari a dendriti lunghi (tipo Dogel II): dendrite - al recettore, assone - ai tipi 1 e 3.

3) neuroni colinergici associativi multipolari equilateri (tipo Dogel III).

4) fibre nervose colinergiche mielinizzate pregangliari (assoni delle corna laterali del midollo spinale).

5) fibre nervose colinergiche postgangliari non mielinizzate (assoni dei neuroni Dogel di tipo I).

Funzioni dei gangli del sistema nervoso autonomo:

1. comprensivo:

1) Condurre gli impulsi ai corpi lavoratori (2.1.1)

2) Propagazione dell'impulso all'interno del ganglio (effetto inibitorio) (2.1.2)

2. Parasimpatico:

1) Condurre un impulso ai corpi lavoratori (2.2.1)

2) Conduzione degli impulsi dagli interorecettori all'interno degli archi riflessi locali (2.2.2)

3) propagazione dell'impulso all'interno o tra i gangli (2.2.3).

Fonti di sviluppo embrionale dei gangli del sistema nervoso autonomo:

1. Piastra gangliare (neuroni e neuroglia).

2. Mesenchima (tessuto connettivo, vasi sanguigni).

Lo sviluppo del sistema nervoso è associato sia all'attività motoria che al grado di attività VNI.

Negli esseri umani, ci sono 4 fasi di sviluppo dell'attività nervosa del cervello:

1. I riflessi locali primari rappresentano un periodo “critico” nello sviluppo funzionale del sistema nervoso;
2. Generalizzazione primaria dei riflessi sotto forma di reazioni riflesse rapide della testa, del busto e degli arti;
3. Generalizzazione secondaria dei riflessi sotto forma di movimenti tonici lenti di tutti i muscoli del corpo;
4. Specializzazione dei riflessi, espressi in movimenti coordinati di singole parti del corpo.
5. Adattamento riflesso incondizionato;
6. Adattamento del riflesso condizionato primario (formazione di riflessi sommativi e reazioni acquisite dominanti);
7. Adattamento del riflesso condizionato secondario (formazione di riflessi condizionati basati su associazioni - il periodo "critico"), con una chiara manifestazione di riflessi esplorativi orientativi e reazioni di gioco che stimolano la formazione di nuove connessioni riflesse condizionate come associazioni complesse, che è la base per interazioni intraspecifiche (intragruppo) degli organismi in via di sviluppo;
8. Formazione delle caratteristiche individuali e tipologiche del sistema nervoso.

La formazione e lo sviluppo del sistema nervoso umano:

I. Stadio del tubo neurale. Le parti centrali e periferiche del sistema nervoso umano si sviluppano da un'unica fonte embrionale: l'ectoderma. Durante lo sviluppo dell'embrione si forma sotto forma della cosiddetta placca neurale. La placca neurale è costituita da un gruppo di cellule alte che si moltiplicano rapidamente. Nella terza settimana di sviluppo, la placca neurale affonda nel tessuto sottostante e assume la forma di un solco, i cui bordi si innalzano sopra l'ectoderma sotto forma di pieghe neurali. Man mano che l'embrione cresce, il solco neurale si allunga e raggiunge l'estremità caudale dell'embrione. Il 19° giorno inizia il processo di chiusura delle creste sopra il solco, che porta alla formazione di un lungo tubo: il tubo neurale. Si trova sotto la superficie dell'ectoderma, separato da esso. Le cellule della piega neurale vengono ridistribuite in uno strato, determinando la formazione della placca gangliare. Da esso si formano tutti i nodi nervosi del sistema nervoso periferico somatico e autonomo. Entro il 24° giorno di sviluppo, il tubo si chiude nella parte della testa e il giorno dopo nella parte caudale. Le cellule del tubo neurale sono chiamate medulloblasti. Le cellule della placca gangliare sono chiamate ganglioblasti. I medulloblasti danno poi origine ai neuroblasti e agli spongioblasti. I neuroblasti differiscono dai neuroni per le loro dimensioni significativamente più piccole e per l'assenza di dendriti, connessioni sinaptiche e sostanza Nissl nel citoplasma.

II. Fase della bolla cerebrale. All'estremità della testa del tubo neurale, dopo la sua chiusura, si formano molto rapidamente tre estensioni: le vescicole cerebrali primarie. Le cavità delle vescicole cerebrali primarie sono conservate nel cervello di un bambino e di un adulto in forma modificata, formando i ventricoli del cervello e l'acquedotto di Silvio. Esistono due fasi delle bolle cerebrali: la fase delle tre bolle e la fase delle cinque bolle.

III. Stadio di formazione delle regioni cerebrali. Innanzitutto si formano il prosencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo. Quindi il rombencefalo e il midollo allungato si formano dal rombencefalo, mentre il telencefalo e il diencefalo si formano dal proencefalo. Il telencefalo comprende due emisferi e parte dei gangli della base.