Sursă embrionară de formare a sistemului nervos periferic. Maturarea sistemului nervos în embriogeneză

PRINCIPALE ÎNTREBĂRI CU TEMA:

1. Caracteristicile morfofuncționale generale ale țesutului nervos.

2. Histogenie embrionară. Diferențierea neuroblastelor și glioblastelor. Conceptul de regenerare a componentelor structurale ale țesutului nervos.

3. Neurocite (neuroni): surse de dezvoltare, clasificare, structura, regenerare.

4. Neuroglia. Caracteristici generale. Surse de dezvoltare a gliocitelor. Clasificare. Macroglia (oligodendroglia, astroglia și glia ependimală). Microglia.

5. Fibre nervoase: caracteristici generale, clasificare, structura si functii ale fibrelor nervoase nemielinice si mielinice, degenerarea si regenerarea fibrelor nervoase.

6. Sinapsele: clasificări, structura sinapselor chimice, structura și mecanismele de transmitere a excitației.

7. Arcurile reflexe, legăturile lor sensibile, motorii și asociative.

PREVEDERI TEORETICE DE BAZĂ

TESUT NERVOS

Tesut nervosîndeplinește funcțiile de percepție, conducere și transmitere a excitației primite din mediul extern și organele interne, precum și analiza, stocarea informațiilor primite, integrarea organelor și sistemelor, interacțiunea corpului cu mediul extern.

Principalele elemente structurale ale țesutului nervos sunt celulele Și neuroglia.

Neuroni

Neuroni consta dintr-un corp ( perikarya) și procese, printre care se numără dendriteȘi axon(nevrita). Pot fi multe dendrite, dar există întotdeauna un axon.

Un neuron, ca orice celulă, este format din 3 componente: nucleu, citoplasmă și citolemă. Volumul principal al celulei este în procese.

Miez ocupă o poziţie centrală în pericarion. Unul sau mai mulți nucleoli sunt bine dezvoltați în nucleu.

Plasmolema participă la recepția, generarea și conducerea impulsurilor nervoase.

Citoplasma neuronul are o structură diferită în pericarion și în procese.

Citoplasma pericarionului conține organite bine dezvoltate: ER, complex Golgi, mitocondrii, lizozomi. Structurile citoplasmatice specifice neuronului la nivel luminos-optic sunt substanta cromatofila a citoplasmei si neurofibrilelor.

Substanță cromatofilă citoplasma (substanță Nissl, tigroid, substanță bazofilă) apare atunci când celulele nervoase sunt colorate cu coloranți bazici (albastru de metilen, albastru de toluidină, hematoxilină etc.) sub formă de granularitate - acestea sunt acumulări de cisterne grEPS. Aceste organite sunt absente în axonul și dealul axonului, dar sunt prezente în segmentele inițiale ale dendritelor. Procesul de distrugere sau dezintegrare a aglomerărilor de substanță bazofilă se numește tigrolizași se observă în timpul modificărilor reactive ale neuronilor (de exemplu, atunci când sunt deteriorați) sau în timpul degenerării lor.

Neurofibrile este un citoschelet format din neurofilamente și neurotubuli care formează cadrul celulei nervoase. Neurofilamente reprezinta filamente intermediare 8-10 nm în diametru, format din proteine ​​fibrilare. Funcția principală a acestor elemente citoscheletice este suportul - asigurarea unei forme stabile a neuronului. Un rol similar este jucat de subtil microfilamente(diametru transversal 6-8 nm), conţinând proteine ​​actină. Spre deosebire de microfilamentele din alte țesuturi și celule, acestea nu se leagă de micromiozine, ceea ce face imposibilă funcțiile contractile active în celulele nervoase mature.

Neurotubuli conform principiilor de bază ale structurii lor, ele nu sunt de fapt diferite de microtubuli. Ei, ca toți microtubulii, au un diametru transversal de aproximativ 24 nm; inelele sunt închise de 13 molecule de tubulină proteică globulară. În țesutul nervos, microtubulii joacă un rol foarte important, dacă nu unic. Ca și în alte părți, au o funcție de cadru (suport) și asigură procese de cicloză. Microtuburile sunt polare. Polaritatea microtubului, care are capete încărcate negativ și pozitiv, este cea care face posibilă controlul fluxurilor de difuzie-transport în axon (așa-numitul axotok rapid și lent). Descrierea lor detaliată este dată mai jos.

În plus, incluziunile lipidice (granule de lipofuscină) pot fi observate destul de des în neuroni. Sunt caracteristice bătrâneții și apar adesea în timpul proceselor degenerative. Unii neuroni prezintă în mod normal incluziuni pigmentare (de exemplu, cu melanină), care provoacă colorarea centrilor nervoși care conțin celule similare (substanță neagră, pată albăstruie).

Neuronii sunt extrem de dependenți din punct de vedere energetic de fosforilarea aerobă și la vârsta adultă sunt practic incapabili de glicoliză anaerobă. În acest sens, celulele nervoase sunt puternic dependente de aportul de oxigen și glucoză, iar dacă fluxul sanguin este întrerupt, celulele nervoase își opresc aproape imediat funcțiile vitale. Momentul în care fluxul de sânge în creier se oprește înseamnă începutul morții clinice. Cu moartea instantanee, la temperatura camerei și temperatura normală a corpului, procesele de autodistrugere în neuroni sunt reversibile în 5-7 minute. Aceasta este perioada morții clinice, când corpul poate fi reînviat. Modificările ireversibile ale țesutului nervos duc la trecerea de la moartea clinică la moartea biologică.

În corpul neuronilor se pot vedea și vezicule de transport, dintre care unele conțin mediatori și modulatori. Sunt înconjurate de o membrană. Dimensiunea și structura lor depind de conținutul unei anumite substanțe.

Dendritele- lastari scurti, adesea foarte ramificati. Dendritele din segmentele inițiale conțin organele similare cu corpul unui neuron. Citoscheletul este bine dezvoltat.

Axon(neurita) este cel mai adesea lungă, slab ramificată sau neramificată. Îi lipsește grEPS. Microtubulii și microfilamentele sunt aranjate ordonat. Mitocondriile și veziculele de transport sunt vizibile în citoplasma axonului. Axonii sunt în mare parte mielinizați și înconjurați de procese de oligodendrocite în sistemul nervos central sau lemocite în sistemul nervos periferic. Segmentul inițial al axonului este adesea extins și se numește dealul axonului, unde are loc sumarea semnalelor care intră în celula nervoasă, iar dacă semnalele excitante sunt de o intensitate suficientă, atunci se formează un potențial de acțiune în axon și excitația este direcționată de-a lungul axonului, transmisă altor celule (potențial de acțiune).

Axotok (transport axoplasmatic de substanțe). Fibrele nervoase au un aparat structural unic - microtubuli, prin care substanțele se deplasează din corpul celular la periferie ( axotoc anterograd) și de la periferie spre centru ( axotoc retrograd).

Există axotoc rapid (cu o viteză de 100-1000 mm/zi) și lent (cu o viteză de 1-10 mm/zi). Aksotok rapid– la fel pentru diferite fibre; necesită o concentrație semnificativă de ATP; apare cu participarea veziculelor de transport. Transportă mediatori și modulatori. Aksotok lent– datorită acesteia, substanțele biologic active, precum și componente ale membranelor celulare și proteinelor, se răspândesc din centru spre periferie.

Impuls nervos transmis de-a lungul membranei neuronului într-o anumită secvență: dendrit – pericarion – axon.

Clasificarea neuronilor

1. După morfologie (după numărul de procese) există:

- multipolară neuroni (d) - cu multe procese (majoritatea dintre ele la oameni),

- unipolar neuroni (a) - cu un axon,

- bipolar neuronii (b) - cu un axon si o dendrita (retina, ganglion spiralat).

- fals- (pseudo-) unipolar neuronii (c) - dendrita și axonul se extind din neuron ca un proces și apoi se separă (în ganglionul dorsal). Aceasta este o variantă a neuronilor bipolari.

2. După funcție (după locație în arcul reflex) există:

- aferent (sensibil) neuroni (săgeata din stânga) - percep informații și o transmit centrilor nervoși. Cei sensibili tipici sunt neuronii pseudounipolari și bipolari ai ganglionilor spinali și cranieni;

- asociativ (inserat) neuronii interactioneaza intre neuroni, majoritatea fiind in sistemul nervos central;

- eferent (motor)) neuronii (săgeata din dreapta) generează un impuls nervos și transmit excitația altor neuroni sau celulelor altor tipuri de țesut: musculare, celule secretoare.

Sinapsele

Sinapsele - sunt contacte specifice neuronilor care asigură transferul excitației de la o celulă nervoasă la alta. În funcție de metodele de transmitere a excitației, se disting sinapsele chimice și electrice.

Din punct de vedere evolutiv, mai vechi și primitivi sunt contacte electrice sinaptice . Structura lor este apropiată de contacte (nexusuri) asemănătoare golurilor. Se crede că schimbul are loc în ambele direcții, dar există cazuri când excitația este transmisă într-o singură direcție. Astfel de contacte se găsesc adesea la nevertebratele inferioare și la cordate. La mamifere, contactele electrice sunt de mare importanță în procesul de interacțiuni interneuronice în perioada embrionară de dezvoltare. Acest tip de contact la mamiferele adulte are loc în zone limitate, de exemplu ele pot fi observate în nucleul mezencefalic al nervului trigemen.

Sinapsele chimice . Sinapsele chimice folosesc substanțe speciale pentru a transmite excitația de la o celulă nervoasă la alta - mediatori, de la care și-au luat numele. Pe lângă mediatori, mai folosesc modulatori. Modulatorii sunt substanțe chimice speciale care nu provoacă ele însele excitație, dar pot fie să sporească, fie să slăbească sensibilitatea la mediatori (adică să moduleze pragul de sensibilitate a celulei la excitație).

Sinapsa chimică asigură transferul unidirecțional al excitației. Structura unei sinapse chimice:

1) Zona presinaptică– extensie presinaptică, reprezentând cel mai adesea terminalul axonal, care conține vezicule sinaptice, elemente citoscheletice (neurotubuli și neurofilamente), mitocondrii;

2) Despicatură sinaptică, care primește mediatori din zona presinaptică;

3) Zona postsinaptică este o substanță densă în electroni cu receptori pentru un transmițător pe membrana altui neuron .

SINAPSE DE FILM

Clasificarea sinapselor :

1. În funcție de ce structuri a doi neuroni interacționează la sinapsă, putem distinge:

Axo-dendritic (structură presinaptică - axon, postsinaptic - dendrit);

Axo-axonal;

Axo-somatic.

2. După funcție se disting:

- stimulatoare sinapsele care conduc la depolarizarea membranei postsinaptice și la activarea celulei nervoase;

- sinapsele inhibitorii, care duc la hiperpolarizarea membranei, ceea ce reduce sensibilitatea de prag a neuronului la influențele externe.

3. Pe baza emițătorului principal conținut în veziculele sinaptice, sinapsele sunt împărțite în grupuri:

1. Colinergic (acetilcolinergic): excitator și inhibitor;
2. Adrenergici (monoaminergici, noradrenergici, dopaminergici): preponderent excitatori, dar si inhibitori;
3. Serotoninergic (uneori atribuit grupului precedent): excitator;
4. GABAergic (mediator acid gamma-aminobutiric): inhibitor;
5. Peptidergici (mediatori - un grup mare de substanțe, în principal: polipeptidă vasointerstițială, vasopresină, substanța P (mediator al durerii), neuropeptidă Y, oxitocină, beta-endorfină și encefaline (anti-durere), dinorfină etc.).

Vezicule sinaptice separate de hialoplasmă printr-o singură membrană. Veziculele care conțin colină sunt limpezi la electroni, cu un diametru de 40-60 µm. Adrenaceu - cu un miez dens în electroni, o margine ușoară, cu un diametru de 50-80 microni. Conțin glicină și GABA - au formă ovală. Conținând peptide - cu un miez dens în electroni, o margine ușoară, cu un diametru de 90-120 microni.

Mecanismul transmiterii excitației într-o sinapsă chimică: un impuls care sosește de-a lungul unei fibre aferente provoacă excitație în zona presinaptică și duce la eliberarea unui transmițător prin membrana presinaptică. Emițătorul intră în fanta sinaptică. Pe membrana postsinaptică există receptori pentru neurotransmițător (receptori colinergici pentru mediatorul acetilcolină; receptori adrenergici pentru norepinefrină). Ulterior, legătura dintre mediatori și receptori este ruptă. Mediatorul fie este metabolizat, fie este supus reabsorbției de către membranele presinaptice, fie este captat de membranele astrocitelor cu transferul ulterior al mediatorului către celulele nervoase.

Regenerare neuronală. Neuronii se caracterizează doar prin regenerare intracelulară. Sunt o populație stabilă de celule și nu se împart în condiții normale. Dar există și excepții. Astfel, capacitatea de a se diviza a fost dovedită în celulele nervoase din epiteliul analizorului olfactiv și în unele ganglioni (clustere de neuroni ai sistemului nervos autonom) ai animalelor.

Neuroglia

Neuroglia - un grup de celule de țesut nervos situat între neuroni, distins microglia și macroglia .

Macroglia

Macroglia SNC este împărțit în următoarele celule: astrocite (fibroase și protoplasmatice), oligodendrocite și ependimocite (inclusiv tanicitele).

Macroglia a sistemului nervos periferic: celule satelit și lemocite (celule Schwann).

Funcțiile macrogliei: protectoare, trofice, secretoare.

Astrocite - celule stelate, numeroase procese dintre care se ramifică și înconjoară alte structuri ale creierului. Astrocitele se găsesc numai în sistemul nervos central și analizoare - derivați ai tubului neural.

Tipuri de astrocite: astrocite fibroase şi protoplasmatice.

Terminalele procesului ale ambelor tipuri de celule au prelungiri asemănătoare butonilor (picioarele astrocitare), dintre care majoritatea se termină în spațiul perivascular, înconjurând capilarele și formând membrane gliale perivasculare.

Astrocite fibroase au procese numeroase, lungi, subțiri, slab sau deloc ramificate. Prezentă în principal în substanța albă a creierului.

Protoplasmatic astrocitele se disting prin procese scurte, groase și foarte ramificate. Se găsește predominant în substanța cenușie a creierului. Astrocitele sunt situate între corpurile neuronilor, părțile nemielinizate și mielinizate ale proceselor nervoase, sinapsele, vasele de sânge și spațiile subependimale, izolându-le și conectându-le în același timp structural.

Un marker specific al astrocitelor este proteina acidă fibrilară glială, din care se formează filamente intermediare.

Astrocitele au nuclei relativ mari, de culoare deschisă, cu un aparat nucleolar slab dezvoltat. Citoplasma este slab oxifilă, aEPS și grEPS, iar complexul Golgi este slab dezvoltat în ea. Există puține mitocondrii, au dimensiuni mici. Citoscheletul este moderat dezvoltat în protoplasma și bine dezvoltat în astrocitele fibroase. Există un număr semnificativ de contacte de tip gap și desmozom între celule.

În perioada postnatală a vieții umane, astrocitele sunt capabile de migrare, în special în zonele afectate, și sunt capabile de proliferare (din care se formează tumorile benigne de astrocitom).

Principalele funcții ale astrocitelor: participarea la bariere hematoencefalice și lichid cefalorahidian(cu procesele lor acopera capilarele, suprafețele creierului și participă la transportul de substanțe de la vase la neuroni și invers), în legătură cu aceasta îndeplinesc funcții de protecție, trofice, de reglare; fagocitoza neuronilor morți, secreția de substanțe biologic active: FGF, factori angiogenici, EGF, interleukina-I, prostaglandine.

Oligodendrocite – celule cu un număr mic de procese , capabile să formeze teci de mielină în jurul corpului și proceselor neuronilor. Oligodendrocitele se găsesc în substanța cenușie și albă a sistemului nervos central; în sistemul nervos periferic există tipuri de oligodendrocite - lemocite (celule Schwann). Oligodendrocitele și soiurile lor se caracterizează prin capacitatea de a forma dublări membranare - mesaxon, care înconjoară procesul unui neuron, formând o teacă de mielină sau non-mielinică.

Nucleii oligodendrocitelor sunt mici, rotunzi, de culoare închisă, procesele sunt subțiri, nu se ramifică sau nu se ramifică slab. La nivel electro-optic, organelele sunt bine dezvoltate în citoplasmă, în special în aparatul sintetic; citoscheletul este slab dezvoltat.

Unele oligodendrocite sunt concentrate în imediata apropiere a corpului celulelor nervoase ( oligodendrocite satelit sau mantale). Zona terminală a fiecărui proces participă la formarea unui segment de fibre nervoase, adică fiecare oligodendrocit oferă un mediu pentru mai multe fibre nervoase simultan.

Lemocite (celule Schwann ) sistemul nervos periferic se caracterizează prin nuclee alungite, de culoare închisă, mitocondrii slab dezvoltate și aparat sintetic (granular, neted ER, complex lamelar). Lemocitele înconjoară procesele neuronilor din sistemul nervos periferic, formând teci de mielină sau non-mielină. În zona de formare a rădăcinilor nervilor spinali și cranieni, lemocitele formează grupuri (dopuri gliale), împiedicând pătrunderea proceselor neuronilor asociativi ai sistemului nervos central dincolo de limitele sale.

În sistemul nervos periferic, pe lângă lemocite, Există și alte tipuri de oligodendrocite: gliocite satelit (manta).în ganglionii periferici din jurul corpurilor celulare ale neuronilor, gliocite ale terminațiilor nervoase, ale căror caracteristici morfologice specifice sunt luate în considerare în studiul terminațiilor nervoase și anatomia ganglionilor nervoși.

Principalele funcții ale oligodendrocitelor și varietățile lor: formarea de teci de mielina sau non-mielinica in jurul neuronilor, asigurand functii izolatoare, trofice, de sustinere, protectoare; participă la conducerea impulsurilor nervoase, la regenerarea celulelor nervoase deteriorate, la fagocitoza resturilor de cilindri axiali și a mielinei atunci când structura axonală este perturbată distal de locul leziunii.

Ependimocite , sau glia ependimală - celule cu prismă scăzută care formează un strat continuu care acoperă cavitățile creierului. Ependimocitele sunt strâns adiacente între ele, formând contacte strânse, sub formă de fante și desmozomale. Suprafața apicală conține cili, care în majoritatea celulelor sunt apoi înlocuiți cu microvilozități. Suprafața bazală prezintă invaginări bazale (invaginări), precum și procese lungi și subțiri (de la unul la mai multe), care pătrund în spațiile perivasculare ale microvaselor cerebrale.

Citoplasma ependimocitelor conține mitocondrii, un aparat sintetic dezvoltat moderat, un citoschelet bine reprezentat și un număr semnificativ de incluziuni trofice și secretoare.

Variante ale gliei ependimale sunt tanicite . Acestea căptușesc plexurile coroide ale ventriculilor creierului, organul subcomisural al comisurii posterioare. Participă activ la formarea lichidului cefalorahidian (LCR). Ele se caracterizează prin faptul că partea bazală conține procese lungi și subțiri.

Principalele funcții ale ependimocitelor: secretorie (sinteza lichidului cefalorahidian), protectoare (furnizatoare bariera sânge-lichid cefalorahidian), susținătoare, reglatoare (precursorii tanicilor direcționează migrarea neuroblastelor în tubul neural în perioada embrionară de dezvoltare).

Microglia

Microgliocite sau macrofage neuronale – celulele mici de origine mezenchimală (derivați monocitari), distribuite difuz în sistemul nervos central, cu numeroase procese puternic ramificate, sunt capabile de migrare. Microgliocitele sunt macrofage specializate ale sistemului nervos. Nucleii lor sunt caracterizați de o predominanță a heterocromatinei. Mulți lizozomi și granule de lipofuscină se găsesc în citoplasmă; aparatul sintetic este moderat dezvoltat.

Funcțiile microgliei: protectoare (inclusiv imunitar).

Fibre nervoase

O fibră nervoasă constă dintr-o extensie de neuron - cilindru axial(dendrită sau axon) și membrana oligodendrocitară sau variantele acesteia.

Tipuri de fibre nervoase:

1) În funcție de modul în care s-a format teaca, fibrele nervoase sunt împărțite în mielina Și nemielinizată.

În sistemul nervos periferic, fibrele nervoase înconjoară lemocitele. Un lemocit este asociat cu o fibră nervoasă. În sistemul nervos central, procesele neuronale sunt înconjurate de oligodendrocite. Fiecare oligodendrocit participă la formarea mai multor fibre nervoase.

Mielinizare fibrele sunt realizate prin alungirea și „înfășurarea” mesaxonului în jurul procesului celulelor nervoase (în sistemul nervos periferic) sau alungirea și rotația procesului oligodendrocitelor în jurul cilindrului axial din sistemul nervos central.

mielina fibrele (carne) din sistemul nervos periferic constau dintr-un proces neuron, înconjurat de o duplicare alungită a lemocitelor (mesaxon). În fibra de mielină, mesaxonul se înfășoară în mod repetat în jurul cilindrului axial, formând mai multe spire ale membranei - mielina. Se numesc zone de slăbire a mielinei (penetrarea citoplasmei lemocitelor). crestături(Schmidt-Lanterman). Fiecare lemocit formează un segment de fibre, zonele marginilor celulelor învecinate sunt nemielinice și se numesc Interceptări Ranvier Astfel, de-a lungul lungimii fibrei, teaca de mielină are un curs intermitent. Învelișul de mielină este un izolator biologic. Propagarea depolarizării în fibra de mielină are loc în salturi de la interceptare la interceptare.

Nemielinizată Fibrele (fără mieluri) din sistemul nervos periferic constau din unul sau mai mulți cilindri axiali încorporați în citolema lemocitelor din jur. Mesaxonul (dublarea membranei) este scurt. Transmiterea excitației în fibrele nemielinice are loc de-a lungul suprafeței nervului printr-o modificare a sarcinii de suprafață.

2) În funcție de viteza impulsului nervos, se disting următoarele tipuri de fibre nervoase:

1. Tip A are subgrupe:

- AA- au cea mai mare viteza de excitare - 70-120 m/s (fibre nervoase motorii somatice);

- Ab— viteza de conducere este de 40-70 m/s. Aceștia sunt nervi somatici aferenți și unii nervi somatici eferenți;

- Ag- viteza de conducere este de 15-40 m/s - nervii simpatici si parasimpatici aferenti si eferenti;

- Ad(delta) - viteza de conducere 5-18 m/s. Acest grup de nervi somatici aferenti transmite durerea primara (rapida).

1. Tip B – viteza de conducere de la 3 la 14 m/s – fibre simpatice preganglionare, unele fibre parasimpatice, adică sunt nervi autonomi.
2. Tip C – viteza de conducere 0,5-3 m/s: fibre autonome postganglionare (nemielinice). Conduce impulsuri dureroase ale durerii secundare lente (de la receptorii pulpei dentare).

Neurogeneza.În zilele 15-17 ale dezvoltării intrauterine umane, sub influența inductoare a notocordului din ectoderm primar se formează o placă neuronală (o acumulare de material celular situat longitudinal). Din zilele 17 până în 21, placa se invaginează și se transformă mai întâi în canal neural, și apoi în telefon. Până în a 25-a zi de embriogeneză, tubul neural se desprinde de ectoderm și deschiderile anterioare și posterioare (neuropori) se închid. Pe părțile laterale ale șanțului neural sunt situate structurile crestei neurale.

În primele etape de dezvoltare, se formează tubul neural meduloblaste - celule stem ale țesutului nervos al sistemului nervos central. Formată din creasta neură placă ganglionară constând din ganglioblasti– celule stem ale neuronilor și neuroglia a sistemului nervos periferic. Meduloblastele și ganglioblastele imigrează intens, se divid și apoi se diferențiază.

În stadiile incipiente ale dezvoltării intrauterine, tubul neural este un strat de celule de proces care se află sub forma unui singur strat, dar pe mai multe rânduri. Ele sunt limitate intern și extern prin membrane limitatoare. Pe suprafața interioară (adiacentă cavității tubului neural), meduloblastele se divid.

Ulterior tubul neural formează mai multe straturi . Printre acestea se numără:

- Membrana limitatoare interna: separă cavitatea tubului neural de celule;

- Stratul ependimal(ventriculară în zona veziculelor creierului) este reprezentată de celule precursoare de blast ale macrogliei;

- Zona subventriculară(numai în veziculele medulare anterioare), unde are loc proliferarea neuroblastelor;

- Strat de manta (pelerina)., conţinând neuroblaste şi glioblaste migratoare şi diferenţiate;

- Stratul marginal(voalul marginal) se formează prin procese de glioblaste și neuroblaste. În el puteți vedea corpurile celulelor individuale.

- Membrana limitatoare externa.

Diferite țesuturi nervoase ale sistemului nervos central

1. Diferența unui neuron: meduloblast – neuroblast – neuron tânăr – neuron matur.
   1. Diferenţial de astrocite: meduloblast – spongioblast – astroblast – astrocit protoplasmatic sau fibros.
   2. Diferron oligodendrocite: meduloblast - spongioblast - oligodendroblast - oligodendrocit.
   3. Diferența gliei ependimale: meduloblast – ependimoblast – ependimocit sau tanicit.
   4. Diferența microglielor: celulă stem din sânge – celulă semi-stem din sânge (CFU GEMM) – CFU GM – CFU M – monoblast – promonocit – monocit – microgliocit în repaus – microgliocit activat.

Diferenții de țesut nervos din sistemul nervos periferic

1. Diferența unui neuron: ganglioblast – neuroblast – neuron tânăr – neuron matur.

2. Diferenţial de lemocite: ganglioblast – glioblast – lemocit (celula Schwann).

Mecanisme ale neurogenezei.În timpul dezvoltării intrauterine, neuroblastele migrează către zonele anatomice ale centrilor nervoși. În același timp, ei nu mai distribuie. În SNC, migrarea neuroblastelor este controlată de interacțiuni intercelulare adezive (cu ajutorul caderinelor și integrinelor gliei radiale), molecule de semnalizare ale substanței intercelulare (inclusiv fibronectine și laminine). După ce neuroblastele ajung în zona lor de localizare permanentă, încep să se diferențieze și să formeze procese. Direcția de creștere a proceselor este controlată și de moleculele de adeziune menționate (cadherine, integrine, molecule de semnalizare ale substanței intercelulare).

În timpul dezvoltării intrauterine și după naștere, interacțiunea competitivă are loc între neuronii similari ai centrilor nervoși. În acest caz, celulele nervoase care nu au timp să ocupe zona corespunzătoare sau să formeze contacte suferă apoptoză. În dezvoltarea timpurie, de la o treime la jumătate din celulele nervoase mor.

În dezvoltarea ulterioară, în jurul celulelor nervoase se formează un mediu glial și are loc mielinizarea fibrelor nervoase. Celulele nervoase continuă să formeze procese și contacte sinaptice până la pubertate. Țesutul nervos atinge dezvoltarea maximă la vârsta de 25-30 de ani.

Odată cu vârsta, se observă moartea unor celule nervoase și hipertrofie compensatorie a altora. Lipofuscina se poate acumula în neuroni. Zonele cu corpuri de celule nervoase moarte sunt înlocuite cu cicatrici gliale formate din acumulări de astrocite hipertrofiate.

Dendritele sunt foarte ramificate, formând un arbore dendritic și sunt de obicei mai scurte decât axonul. Din dendrite, excitația este direcționată către corpul celulei nervoase. Ele formează structuri postsinaptice care percep excitația. Există multe dendrite, dar poate fi doar una. Un axon este întotdeauna prezent, câte unul pentru fiecare celulă nervoasă. Nu se ramifică sau se ramifică slab în zonele terminale și se termină cu un buton sinaptic care transmite excitația altor celule (zona presinaptică). Neuronii transmit excitația folosind contacte specializate (sinapse). Substanța care asigură transferul excitației se numește mediator. Fiecare neuron conține de obicei un transmițător principal.

Regenerarea fibrelor nervoase în sistemul nervos periferic

După tăierea fibrei nervoase, partea proximală a axonului suferă o degenerare ascendentă, teaca de mielină din zona afectată se dezintegrează, pericarionul neuronului se umflă, nucleul se deplasează la periferie și substanța cromatofilă se dezintegrează. Partea distală, asociată cu organul inervat, suferă degenerescență descendentă cu distrugerea completă a axonului, dezintegrarea tecii de mielină și fagocitoza resturilor de către macrofage și gliale. Lemocitele persistă și se divid mitotic, formând fire - benzile lui Büngner. După 4-6 săptămâni, structura și funcția neuronului este restabilită, ramurile subțiri cresc distal de partea proximală a axonului, crescând de-a lungul dungilor Büngner. Ca urmare a regenerării fibrei nervoase, conexiunea cu organul țintă este restabilită. Dacă apare un obstacol în calea axonului regenerant (de exemplu, o cicatrice a țesutului conjunctiv), restabilirea inervației nu are loc.

Cu adaosuri din manualul educațional „Histologie generală” (alcătuit de: Shumikhina G.V., Vasiliev Yu.G., Solovyov A.A., Kuznetsova V.M., Sobolevsky S.A., Igonina S.V., Titova I .V., Glushkova T.G.)

3.1.1. marcaj al sistemului nervos

Părțile centrale și periferice ale sistemului nervos uman se dezvoltă dintr-o singură sursă embrionară de ectoderm. În timpul dezvoltării embrionului, acesta este așezat sub forma așa-numitei plăci neurale, un grup de celule înalte, care se înmulțesc rapid de-a lungul liniei mediane a embrionului. Pe. În a 3-a săptămână de dezvoltare, placa neuronală se scufundă în țesutul subiacent și ia forma unui șanț, ale cărui margini se ridică ușor peste nivelul ectodermului sub formă de pliuri neuronale. Pe măsură ce embrionul crește, șanțul neural se prelungește și ajunge la capătul caudal al embrionului. În a 19-a zi de dezvoltare începe procesul de închidere a pliurilor neuronale de deasupra șanțului, având ca rezultat formarea unui tub lung gol, tubul neural, situat direct sub suprafața ectodermului, dar separat de acesta din urmă.

Când șanțul neural se închide într-un tub și marginile acestuia fuzionează, materialul pliurilor neuronale devine intercalat între tubul neural și ectodermul pielii care se închide deasupra acestuia. În acest caz, celulele pliurilor neuronale sunt redistribuite într-un singur strat, formând un rudiment de placă ganglionară cu potențial de dezvoltare foarte larg. Din acest rudiment embrionar se formează toți nodurile nervoase ale sistemelor nervoase periferice somatice și autonome, inclusiv elementele nervoase intraorganice.

Procesul de închidere a tubului neural începe la nivelul celui de-al 5-lea segment, răspândindu-se atât în ​​direcția cefalică, cât și în cea caudală. Până în a 24-a zi de dezvoltare se termină în partea capului, o zi mai târziu în partea caudală. Capătul caudal al tubului neural se închide temporar cu intestinul posterior pentru a forma canalul neuroenteric.

Tubul neural format la capătul capului, la locul formării viitorului creier, se extinde. Partea sa caudală mai subțire este transformată în măduva spinării.

În paralel cu formarea tubului neural are loc formarea altor structuri (notocorda, mezodermul) care, împreună cu tubul neural, formează așa-numitul complex de primordii axiale. Odată cu formarea unui complex de rudimente axiale, embrionul uman, lipsit anterior de o axă de simetrie, capătă simetrie bilaterală. Acum, secțiunile cefalice și caudale, jumătățile dreaptă și stângă ale corpului se disting clar.

Dezvoltarea diferitelor părți ale sistemului nervos central și periferic în ontogeneza umană pre și postnatală are loc în mod neuniform. Sistemul nervos central trece printr-o cale de dezvoltare deosebit de complexă.

Celulele tubului neural format, care în dezvoltarea lor ulterioară vor da naștere atât neuronilor, cât și gliocitelor, se numesc meduloblasti. Elementele celulare ale plăcii ganglionare, care aparent au aceleași potențe histogenetice, se numesc ganglioblasti. Trebuie remarcat faptul că, în stadiile inițiale de diferențiere a tubului neural și a plăcii ganglionare, compoziția lor celulară este omogenă.

În diferențierea lor ulterioară, meduloblastele sunt determinate parțial în direcția neutră, transformându-se în neuroblaste, parțial în direcția neuroglială, formând spongioblaste.

Neuroblastele diferă de neuroni prin faptul că sunt semnificativ mai mici ca dimensiune, lipsind dendritele și conexiunile sinaptice (prin urmare, nu sunt incluse în arcurile reflexe) și, de asemenea, lipsind substanța Nissl în citoplasmă. Cu toate acestea, ei au deja un aparat neurofibrilar slab exprimat, un axon în curs de dezvoltare și se caracterizează printr-o lipsă de capacitate pentru diviziunea mitotică.

În regiunea coloanei vertebrale, tubul neural primar se împarte timpuriu în trei straturi: stratul ependimal interior, stratul intermediar al mantalei (sau stratul mantalei) și vălul marginal ușor exterior.

Stratul ependimal dă naștere neuronilor și celulelor gliale (ependimoglia) ale sistemului nervos central. Conține neuroblaste, care migrează ulterior către stratul de manta. Celulele rămase în stratul ependimal se atașează la membrana limitatoare internă și trimit procese, participând astfel la formarea membranei limitatoare externe. Se numesc spongioblasti, care, daca isi pierd legatura cu membranele limitatoare interne si externe, se vor transforma in astrocitoblasti. Acele celule care își păstrează legătura cu membranele limitatoare interne și externe se vor transforma în gliocite ependimale, căptușind canalul central al măduvei spinării și cavitățile ventriculilor creierului la un adult. În timpul procesului de diferențiere, aceștia dobândesc cili care facilitează curgerea lichidului cefalorahidian.

Stratul ependimal al tubului neural, atât în ​​trunchi, cât și în capul său, păstrează potențialul de formare a unor elemente tisulare foarte diverse ale sistemului nervos până la stadiile relativ târzii ale embriogenezei.

În stratul de manta al tubului neural în curs de dezvoltare există neuroblaste și spongioblaste, care dau naștere la astroglia și oligodendroglia la diferențierea ulterioară. Acest strat al tubului neural este cel mai larg și mai saturat cu elemente celulare.

Voalul marginal este stratul exterior, cel mai usor al tubului neural, nu contine celule, fiind alcatuit din procesele acestora, vase de sange si mezenchim.

O particularitate a celulelor plăcii ganglionare este că diferențierea lor este precedată de o perioadă de migrare către zone ale corpului embrionului mai mult sau mai puțin îndepărtate de localizarea lor inițială. Celulele care alcătuiesc angajarea ganglionilor spinali suferă cea mai scurtă migrație. Ele coboară pe distanță scurtă și sunt situate pe părțile laterale ale tubului neural, mai întâi sub formă de formațiuni mari libere și apoi mai dense. Într-un embrion uman de 6-8 săptămâni de dezvoltare, ganglionii spinali sunt formațiuni foarte mari, constând din neuroni de proces mari înconjurați de oligodendroglie. În timp, neuronii ganglionilor spinali se transformă din bipolar în pseudounipolar. Diferențierea celulară în ganglioni are loc în mod asincron.

Migrarea mult mai separată este experimentată de acele celule care migrează de la placa ganglionară către ganglionii trunchiului simpatic de frontieră, ganglionii localizării prevertebrale și, de asemenea, către medula suprarenală. Lungimea căilor de migrare a neuroblastelor care invadează peretele tubului intestinal este deosebit de mare. Din placa ganglionară migrează de-a lungul ramurilor nervului vag, ajungând în stomac, în părțile mici și cele mai craniene ale colonului, dând naștere ganglionilor intramurali. Tocmai această cale lungă și complexă de migrare a structurilor care controlează in situ procesul digestiv explică frecvența diferitelor tipuri de leziuni ale acestui proces care apar atât în ​​uter, cât și după cea mai mică încălcare a dietei unui copil, în special un nou-născut sau copil în primele luni de viață.

Capătul capului tubului neural, după închiderea sa, este foarte rapid împărțit în trei prelungiri - veziculele primare ale creierului. Momentul formării lor, rata de diferențiere a celulelor și transformările ulterioare la om sunt foarte mari, ceea ce ne permite să considerăm cefalizarea, dezvoltarea avansată și preferențială a secțiunii capului tubului neural, ca o specie caracteristică omului.

Cavitățile veziculelor cerebrale primare sunt conservate în creierul unui copil și al unui adult într-o formă modificată și formează cavitățile ventriculilor și apeductului silvian.

Partea cea mai rostrală a tubului neural este creierul anterior (prosencefal); este urmat de mijloc (mezencefal) și posterior (rombencefal). În dezvoltarea ulterioară, creierul anterior este împărțit în final (telencefal), care include emisferele cerebrale și câțiva ganglioni bazali, și intermediar (diencefal). Pe fiecare parte a diencefalului crește o veziculă optică, formând elementele nervoase ale ochiului. Mezencefalul este păstrat ca un întreg, dar în timpul dezvoltării apar modificări semnificative în el asociate cu formarea de centri reflexi specializați legate de funcționarea organelor de simț: vedere, auz, sensibilitate tactilă, durere și temperatură.

Rombencefalul este împărțit în creierul posterior (metencefal), care include cerebelul și puțul, și medula oblongata (mielencefalul).

Una dintre caracteristicile neurohistologice importante ale dezvoltării sistemului nervos al vertebratelor superioare este asincronia diferențierii părților sale. Neuronii din diferite părți ale sistemului nervos și chiar neuronii din cadrul aceluiași centru se diferențiază asincron: a) diferențierea neuronilor sistemului nervos autonom este semnificativ în urmă față de cea din principalele părți ale sistemului somatic; b) diferenţierea neuronilor simpatici rămâne oarecum în urma dezvoltării celor parasimpatici.

Maturarea medulei oblongate și a măduvei spinării are loc mai întâi; mai târziu, ganglionii trunchiului cerebral, ganglionii subcorticali, cerebelul și cortexul cerebral se dezvoltă morfologic și funcțional. Fiecare dintre aceste formațiuni trece prin anumite etape de dezvoltare funcțională și structurală. Astfel, în măduva spinării, elementele din zona îngroșării cervicale se maturizează mai devreme, iar apoi are loc o dezvoltare treptată a structurilor celulare în direcția caudală; Neuronii motori spinali se diferențiază mai întâi, apoi neuronii senzoriali și, în sfârșit, interneuronii și căile intersegmentare. Nucleii trunchiului cerebral, diencefalul, ganglionii subcorticali, cerebelul și straturile individuale ale cortexului cerebral se dezvoltă, de asemenea, structural într-o anumită secvență și în strânsă legătură între ele. Să luăm în considerare dezvoltarea zonelor individuale ale sistemului nervos.

În primele etape ale dezvoltării embrionului uman, din celulele ectodermice ia naștere o placă neuronală, formată dintr-un epiteliu prismatic cu un singur strat (neuroepiteliu), sub care se află o notocordă, care induce apariția unei plăci neurale (Fig. . 224). Placa neuronală crește rapid, se îngroașă, devine multistratificată, se adâncește, formând un șanț, ale cărui margini se ridică și se transformă în pliuri neuronale. Crestele neuronale se formează sub creste - excrescențe sub formă de cordoane de celule, care, după ce șanțul este închis în tubul neural, se transformă în plăci ganglionare, situate pe partea laterală a tubului neural și separate de acesta. Tubul neural se separă și de ectoderm. După formarea tubului, celulele neuroepiteliale se diferențiază în celule nervoase subventriculare - neuroblaste, numărul cărora crește rapid datorită proliferării active. Aceste celule formează stratul de manta. Din aceleași celule iau naștere celule primare de sprijin - glioblastele, care migrează către stratul de manta. Ulterior, din stratul de manta se formează materia cenușie a creierului. Diviziunea mitotică a neuroblastelor se termină înainte de formarea proceselor. În primul rând, începe creșterea axonului, mai târziu - dendritele. Procesele neuroblastelor formează un strat marginal la periferia tubului neural, din care se formează substanța albă. Celulele ventriculare situate pe suprafața interioară a tubului neural se diferențiază în tanicite și ependimocite epitelioide. În timpul stadiului de tub neural, plăcile ganglionare se fragmentează pentru a forma structuri rotunjite care formează ganglionii spinali.

Deci, cele trei straturi ale peretelui tubului neural dau naștere ependimului, care căptușește cavitățile sistemului nervos central (intern), substanța cenușie (mijloc, manta) și substanța albă (externă) (Tabelul 38). Secțiunile laterale ale tubului cresc mai intens, din secțiunile lor ventrale iau naștere coloanele anterioare de substanță cenușie (corpi celulari și fibre) și substanța albă adiacentă (numai fibre nervoase). Din părțile dorsale ale tubului neural se formează coloanele posterioare de substanță cenușie și substanța albă a măduvei spinării. Secțiunea capului tubului neural crește neuniform. În unele zone este mai groasă, datorită creșterii longitudinale crescute se îndoaie. Deja în a 4-a săptămână de dezvoltare embrionară, se disting trei vezicule cerebrale primare: anterioară, mijlocie și posterioară. Până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni, creierul anterior începe să se împartă în două: telencefalul, din care se dezvoltă ulterior întregul cortex cerebral și creierul intermediar, din care se dezvoltă talamusul și hipotalamusul. Lumenul tubului creierului anterior formează ventriculul lateral și cel de-al treilea. Posterioare (veziculă în formă de romb) se împarte și el în două vezicule în cursul săptămânii a 5-a, din care se formează cerebelul, medula oblongata și pons. Din vezica medie, care își păstrează forma tubulară, se formează mezencefalul, lumenul tubului este apeductul cerebral (Sylvian). Ca rezultat, viitorul creier este format din cinci bule (Fig. 225). În zona mezencefalului se formează pedunculii cerebrali și placa acoperișului mezencefal. Pereții laterali ai diencefalului cresc, formând talamusul, iar excrescențele pereților laterali dau naștere veziculelor optice. Peretele inferior al diencefalului iese în afară, formând tuberculul gri, infundibulul, subtuberculul (hipotalamusul) și lobul posterior al glandei pituitare. Originea diferitelor părți ale creierului este prezentată în tabel. 39.

În telencefal apar transformări importante. În stadiul I se formează structuri olfactive și sistemul limbic (paleocortex), situate în jurul marginilor telencefalului în curs de dezvoltare; la stadiul II, pereții prosencefalului se îngroașă din cauza proliferării intense a neuroblastelor și apar rudimentele ganglionilor bazali; în final, în stadiul III, se formează scoarța cerebrală (neocortexul). În legătură cu diviziunea mitotică activă a neuroblastelor neocorticale, când rata de formare a celulelor ajunge la 250.000 pe minut, începe formarea șanțurilor cerebrale și a circumvoluțiilor emisferelor cerebrale. Greutatea creierului unui nou-născut este relativ mare, în medie 390 g (340 - 430) la băieți și 355 g (330 - 370) la fete (12 - 13% din greutatea corporală, la un adult - aproximativ 2,5% ). Raportul dintre greutatea creierului unui nou-născut și greutatea corporală a acestuia este de cinci ori mai mare decât cea a unui adult, respectiv 1:8 și 1:40. În primul an de viață, masa creierului se dublează și cu 3. La 4 ani se triplează, apoi crește încet și până la 20 - 29 de ani ajunge la cifre maxime (1355 g la bărbați și 1220 g la femei). Până la vârsta de 20-25 de ani și ulterior, până la 60 de ani la bărbați și 55 de ani la femei, masa cerebrală nu se modifică semnificativ; după 55-60 de ani scade ușor. Până la 4 ani de viață, creierul copilului crește uniform în înălțime, lungime și lățime; apoi predomină creșterea creierului în înălțime. Lobii frontali și parietali cresc cel mai repede.

La un nou-născut, părțile filogenetic mai vechi ale creierului sunt mai bine dezvoltate. Masa trunchiului cerebral este de 10 - 10,5 g (aproximativ 2,7% din greutatea corporală, la un adult - aproximativ 2%). Până la nașterea copilului, medula alungită, pontul și nucleii lor sunt bine dezvoltate, masa primului este de aproximativ 4 - 5 g, a celui de-al doilea - 3,5 - 4 g. Cerebelul, în special emisferele sale, este mai puțin dezvoltat, vermisul este mai bun, girurile și sulcii emisferelor sunt cerebel slab dezvoltat. Masa cerebelului unui nou-născut nu depășește 20 g (5,4% din greutatea corporală, la un adult - 10%). In primele 5 luni de viata, masa cerebelului creste de trei ori, la 9 luni, cand copilul poate sta in picioare si incepe sa mearga. de patru ori. Emisferele cerebeloase se dezvoltă cel mai intens. Diencefalul la un nou-născut este, de asemenea, relativ bine dezvoltat. Formarea brazdelor și circumvoluțiilor începe la făt începând din luna a 5-a de dezvoltare. La un făt de 7 luni, șanțurile și circumvoluțiile sunt deja vizibile; până la naștere sunt complet dezvoltate (F.I. Walker, 1951), totuși, ramurile șanțurilor principale și circumvoluțiile mici sunt slab exprimate. Formarea reliefului emisferelor continuă în primii 6-7 ani de viață, brazdele devin mai adânci, circumvoluțiile dintre ele devin mai proeminente (V.V. Bunak, 1936). La un nou-născut, lobii temporali și creierul olfactiv sunt cei mai dezvoltați, iar creierul frontal este mai slab. La un nou-născut, cortexul cerebral nu este complet diferențiat. Ventriculii creierului unui nou-născut sunt relativ mai mari decât cei ai unui adult. Dura mater a creierului unui nou-născut este subțire, strâns fuzionată cu oasele craniului, iar procesele sale sunt slab dezvoltate. Sinusurile sunt cu pereți subțiri și relativ largi. După 10 ani, structura și topografia sinusurilor sunt aceleași ca la un adult. Membranele arahnoide și moi ale creierului și măduvei spinării la un nou-născut sunt subțiri și delicate. Spațiul subarahnoidian este relativ larg.

Histologie privată.

Histologie privată– știința structurii microscopice și a originii organelor. Fiecare organ este format din 4 țesuturi.

Organe ale sistemului nervos.

Funcţional

1. Sistemul nervos somatic– participă la inervarea corpului uman și la activitatea nervoasă superioară.

A. Departamentul central:

i. Măduva spinării - nuclee ale coarnelor posterioare și anterioare

ii. Creierul - cortexul cerebelos și emisferele cerebrale

b. Departamentul periferic:

i. Ganglionii spinali

ii. Ganglionii cranieni

iii. Trunchiuri nervoase

2. Sistem nervos autonom– asigura functionarea organelor interne, inerveaza miocitele netede si reprezinta nervii secretori.

1) Simpatic:

A. Departamentul central:

i. Măduva spinării - nuclee ale coarnelor laterale ale regiunii toraco-lombare

ii. Creier - hipotalamus

b. Departamentul periferic:

i. Ganglionii simpatici

ii. Trunchiuri nervoase

2) Parasimpatic:

A. Departamentul central:

i. Măduva spinării - nuclee ale coarnelor laterale ale regiunii sacrale

ii. Creier - nuclei ale trunchiului cerebral, hipotalamus

b. Departamentul periferic:

i. Ganglioni parasimpatici

ii. Trunchiuri nervoase

iii. Ganglionii spinali și cranieni

Anatomic Organele sistemului nervos sunt împărțite în:

1. Sistemul nervos periferic.

2. Sistemul nervos central.

Surse embrionare de dezvoltare:

1. Neuroectodermul(dă naștere parenchimului de organ).

2. Mezenchim(dă naștere stromei de organe, un ansamblu de structuri auxiliare care asigură funcționarea parenchimului).

Organele sistemului nervos funcționează relativ izolate de mediu, separându-se de acesta bariere biologice. Tipuri de bariere biologice:

1. Hematoneural (separă sângele de neuroni).

2. Liquoroneural (separă lichidul cefalorahidian de neuroni).

3. Lichidul hematocerebrospinal (separă lichidul cefalorahidian de sânge).

Funcțiile sistemului nervos:

1. Reglarea funcțiilor organelor interne individuale.

2. Integrarea organelor interne în sistemele de organe.

3. Asigurarea relatiei organismului cu mediul extern.

4. Asigurarea unei activitati nervoase superioare.

Toate funcțiile se bazează pe principiu reflex. Baza materială este arc reflex, format din 3 link-uri: aferent, asociativȘi eferentă. Ele sunt distribuite între organele individuale ale sistemului nervos.

Organe ale sistemului nervos periferic:

1. Trunchiuri nervoase (nervi).

2. Nodurile nervoase (ganglionii).

3. Terminații nervoase.

Trunchiuri nervoase - acestea sunt mănunchiuri de fibre nervoase unite printr-un sistem de membrane de țesut conjunctiv. Trunchiurile nervoase sunt amestecate, adică. fiecare conține fibre de mielină și amielină, ceea ce duce la deservirea sistemelor nervos somatic și autonom.

Structura trunchiului nervos:

1. Parenchimul: fibre nervoase nemielinice si mielinice + microganglioni.

2. Stroma: membrane de țesut conjunctiv:

1) Perineurul(teci perineurale: RVNST + vase de sânge + ependimogliocite + lichid cefalorahidian).

2) Epineurium(PVNST + vase de sânge).

3) Perineurul(despărțirea din epineurium în trunchi).

4) Endoneurium(RVNST + vase de sânge).

În perineur există un spațiu asemănător unei fante - vagin perineural sub formă de fante, care se umple lichior(fluid biologic circulant). Componentele structurale ale pereților vaginului perineural:

1. Ependimogliocite prismatice joase.

2. Membrană bazală.

3. Placă subependimală.

4. Vasele de sânge.

Este posibil să nu existe lichid cefalorahidian în teaca perineurală. Anestezice și antibiotice sunt uneori injectate în ele (deoarece boala se răspândește prin ele).

Funcțiile trunchiurilor nervoase:

1. Conducere (conducerea unui impuls nervos).

2. Trofic (nutrițional).

4. Sunt veriga inițială în secreția și circulația lichidului cefalorahidian.

Regenerarea trunchiurilor nervoase:

1. Regenerare fiziologică(refacerea foarte activă a membranelor datorită fibroblastelor).

2. Regenerare reparatorie(acea secțiune a trunchiului nervos este restaurată, ale cărei fibre nervoase nu și-au pierdut legătura cu pericarionul - sunt capabile să crească cu 1 mm/zi; segmentele periferice ale fibrelor nervoase nu sunt restaurate).

Nodurile nervoase (ganglioni) – grupuri sau cooperare de neuroni situati in afara creierului. Nodurile nervoase sunt „îmbrăcate” în capsule.

Tipuri de ganglioni:

1. Coloanei vertebrale.

2. cranian.

3. Vegetativ.

Ganglionii spinali – îngroșări pe părțile inițiale ale rădăcinilor dorsale ale măduvei spinării; aceasta este o colecție de neuroni aferenți (sensibili) (sunt primii neuroni din lanțul arcului reflex).

Structura ganglionului spinal:

1. Stroma:

1) capsula exterioară de țesut conjunctiv, constând din 2 foi:

A. stratul exterior (țesut conjunctiv dens - continuarea epineurului nervului spinal)

b. stratul intern (multi-țesut: RVNST, gliocite; analog al perinevrului nervului spinal; există rupturi care se extind până la septurile intraorgane, umplute cu lichid cefalorahidian).

2) septuri intraorganice care se extind de la capsulă în nod

b. vasele de sânge și limfatice

c. fibrele nervoase

d. terminații nervoase

3) propriile capsule de țesut conjunctiv ale neuronilor pseudounipolari

A. țesut conjunctiv fibros

b. epiteliu ependimoglial scuamos cu un singur strat

c. spatiul perineuronal cu lichid cefalorahidian

2. Parenchimul:

1) partea centrală (fibre nervoase mielinice - procese ale neuronilor pseudounipolari)

2) partea periferică (neuroni pseudounipolari + gliocite de manta (oligodendrogliocite)).

Funcțiile ganglionului spinal:

1. Participarea la activitatea reflexă (primii neuroni din lanțul arcului reflex).

2. Sunt veriga inițială în prelucrarea informațiilor aferente.

3. Funcția de barieră (bariera sânge-neurală).

4. Sunt o verigă în circulația lichidului cefalorahidian.

Surse de dezvoltare embrionară a ganglionului dorsal:

1. Placa ganglionară (dă naștere elemente ale parenchimului de organ).

2. Mezenchimul (dă naștere elementelor stromei de organ).

Ganglionii sistemului nervos autonom – situat după măduva spinării, participă la crearea arcadelor autonome.

Tipuri de ganglioni ai sistemului nervos autonom:

1. Simpatic:

1) Paravertebral;

2) Prevertebral;

2. Parasimpatic:

1) Intraorgan (intramural);

2) Periorgan (paraorgan);

3) Ganglionii autonomi ai capului (de-a lungul cursului nervilor cranieni).

Structura ganglionilor sistemului nervos autonom:

1. Stroma: structura asemanatoare cu stroma ganglionului spinal.

2.1. Parenchimul ganglionilor simpatici: neuroni situati haotic in tot ganglion + celule satelit + capsula de tesut conjunctiv.

1) neuroni adrenergici eferenți multipolari axonali lungi mari

2) neuroni adrenergici intens fluorescenți (MIF) asociativi multipolari mici, procesați în mod egal

3) fibre colinergice de mielină preganglionară (axonii neuronilor coarnelor laterale ale măduvei spinării)

4) fibre nervoase adrenergice postganglionare nemielinice (axonii neuronilor ganglionari mari)

5) fibre nervoase asociative nemielinice intraganglionare (axonii neuronilor MIF).

2.2. Parenchimul ganglionilor parasimpatici:

1) neuroni colinergici eferenți multipolari axonali lungi (Dogel tip I).

2) neuroni colinergici aferenti multipolari dendritici lungi (Dogel tip II): dendrita - la receptor, axon - la tipurile 1 si 3.

3) neuroni colinergici asociativi multipolari echilaterali (Dogel tip III).

4) fibre nervoase colinergice mielinice preganglionare (axonii coarnelor laterale ale măduvei spinării).

5) fibre nervoase colinergice nemielinice postganglionare (axonii neuronilor Dogel tip I).

Funcțiile ganglionilor sistemului nervos autonom:

1. simpatic:

1) Conducerea impulsurilor către corpurile de lucru (2.1.1)

2) Propagarea impulsului în ganglion (efect inhibitor) (2.1.2)

2. Parasimpatic:

1) Conducerea unui impuls către corpurile de lucru (2.2.1)

2) Conducerea impulsurilor de la interoreceptori în interiorul arcurilor reflexe locale (2.2.2)

3) propagarea impulsului în interiorul sau între ganglioni (2.2.3).

Surse de dezvoltare embrionară a ganglionilor sistemului nervos autonom:

1. Placa ganglionara (neuroni si neuroglia).

2. Mezenchim (țesut conjunctiv, vase de sânge).

Dezvoltarea sistemului nervos este asociată atât cu activitatea motorie, cât și cu gradul de activitate VNI.

La om, există 4 etape de dezvoltare a activității nervoase a creierului:

1. Reflexele locale primare sunt o perioadă „critică” în dezvoltarea funcțională a sistemului nervos;
2. Generalizarea primară a reflexelor sub formă de reacții reflexe rapide ale capului, trunchiului și membrelor;
3. Generalizarea secundară a reflexelor sub formă de mișcări tonice lente ale întregului mușchi al corpului;
4. Specializarea reflexelor, exprimată în mișcări coordonate ale părților individuale ale corpului.
5. Adaptare reflexă necondiționată;
6. Adaptarea reflexă condiționată primară (formarea reflexelor de însumare și a reacțiilor dominante dobândite);
7. Adaptarea secundară a reflexelor condiționate (formarea reflexelor condiționate pe bază de asocieri – perioada „critică”), cu o manifestare clară a reflexelor exploratorii de orientare și a reacțiilor de joc care stimulează formarea de noi conexiuni reflexe condiționate precum asocierile complexe, care stau la baza pentru interacțiuni intraspecifice (intragrup) ale organismelor în curs de dezvoltare;
8. Formarea caracteristicilor individuale și tipologice ale sistemului nervos.

Formarea și dezvoltarea sistemului nervos uman:

I. Stadiul tubului neural. Părțile centrale și periferice ale sistemului nervos uman se dezvoltă dintr-o singură sursă embrionară - ectodermul. În timpul dezvoltării embrionului, acesta se formează sub forma așa-numitei plăci neurale. Placa neuronală este formată dintr-un grup de celule înalte, care se înmulțesc rapid. În a treia săptămână de dezvoltare, placa neuronală se scufundă în țesutul subiacent și ia forma unui șanț, ale cărui margini se ridică deasupra ectodermului sub formă de pliuri neuronale. Pe măsură ce embrionul crește, șanțul neural se prelungește și ajunge la capătul caudal al embrionului. În a 19-a zi, începe procesul de închidere a crestelor de deasupra șanțului, rezultând formarea unui tub lung - tubul neural. Este situat sub suprafața ectodermului, separat de acesta. Celulele pliului neural sunt redistribuite într-un singur strat, rezultând formarea plăcii ganglionare. Toți nodurile nervoase ale sistemului nervos somatic periferic și autonom sunt formate din acesta. Până în a 24-a zi de dezvoltare, tubul se închide în partea capului, iar o zi mai târziu - în partea caudală. Celulele tubului neural se numesc meduloblasti. Celulele plăcii ganglionare se numesc ganglioblasti. Meduloblastele dau apoi naștere la neuroblaste și spongioblaste. Neuroblastele diferă de neuroni prin dimensiunea lor semnificativ mai mică și absența dendritelor, a conexiunilor sinaptice și a substanței Nissl în citoplasmă.

II. Stadiul bulei cerebrale. La capătul capului tubului neural, după închiderea acestuia, se formează foarte repede trei prelungiri - veziculele primare ale creierului. Cavitățile veziculelor cerebrale primare sunt păstrate în creierul unui copil și al unui adult într-o formă modificată, formând ventriculii creierului și apeductul lui Sylvius. Există două etape ale bulelor cerebrale: etapa cu trei bule și etapa cu cinci bule.

III. Etapa de formare a regiunilor creierului.În primul rând, se formează creierul anterior, mezencefalul și rombencefalul. Apoi creierul posterior și medula oblongata se formează din rombencefal, iar telencefalul și diencefalul se formează din creierul anterior. Telencefalul include două emisfere și o parte din ganglionii bazali.