Haz una ecuación resumida para las reacciones de la fotosíntesis. Ecuación general de la fotosíntesis de las plantas

05.09.2021

La ecuación química para el proceso de fotosíntesis en general se puede representar de la siguiente manera:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

La fotosíntesis es un proceso en el que la energía electromagnética del sol es absorbida por la clorofila y los pigmentos auxiliares y convertida en energía química, la absorción del dióxido de carbono de la atmósfera, su reducción a compuestos orgánicos y el retorno del oxígeno a la atmósfera.

En el proceso de fotosíntesis, se forman varios compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos simples (CO 2, H 2 O). Como resultado, se produce una reordenación de enlaces químicos: en lugar de enlaces C - O y H - O, aparecen enlaces C - C y C - H, en los que los electrones ocupan un nivel de energía más alto. Por lo tanto, las sustancias orgánicas ricas en energía que alimentan y reciben energía (en el proceso de respirar) animales y humanos se crean inicialmente en una hoja verde. Podemos decir que casi toda la materia viva de la Tierra es el resultado de la actividad fotosintética.

La fecha del descubrimiento del proceso de fotosíntesis puede considerarse 1771. El científico inglés J. Priestley llamó la atención sobre el cambio en la composición del aire debido a la actividad vital de los animales. En presencia de plantas verdes, el aire volvió a ser adecuado tanto para respirar como para arder. Posteriormente, el trabajo de varios científicos (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) encontró que las plantas verdes absorben CO2 del aire, a partir del cual se forma materia orgánica con la participación del agua en la luz. Fue este proceso el que en 1877 el científico alemán W. Pfeffer llamó fotosíntesis. La ley de conservación de la energía, formulada por R. Mayer, fue de gran importancia para la divulgación de la esencia de la fotosíntesis. En 1845, R. Mayer propuso la suposición de que la energía utilizada por las plantas es la energía del Sol, que las plantas convierten en energía química en el proceso de fotosíntesis. Esta posición fue desarrollada y confirmada experimentalmente en los estudios del notable científico ruso K.A. Timiryazev.

La fotosíntesis incluye reacciones claras y oscuras. Se han llevado a cabo una serie de experimentos, demostrando que en el proceso de fotosíntesis, no solo ocurren reacciones con el uso de energía luminosa, sino también oscuras, que no requieren la participación directa de energía luminosa. Podemos proporcionar la siguiente evidencia de la existencia de reacciones oscuras en el proceso de fotosíntesis:

1) la fotosíntesis se acelera al aumentar la temperatura. De esto se deduce directamente que algunas etapas de este proceso no están directamente relacionadas con el uso de la energía luminosa. La dependencia de la fotosíntesis de la temperatura es especialmente pronunciada a altas intensidades de luz. Aparentemente, en este caso, la tasa de fotosíntesis está limitada precisamente por reacciones oscuras;

2) la eficiencia del uso de energía luminosa en el proceso de fotosíntesis resultó ser mayor con iluminación intermitente. En este caso, para un uso más eficiente de la energía luminosa, la duración de los espacios oscuros debe exceder significativamente la duración de los claros.

Pigmentos de fotosíntesis

Para que la luz tenga un efecto sobre el organismo vegetal y, en particular, para ser utilizada en el proceso de fotosíntesis, debe ser absorbida por fotorreceptores-pigmentos. Pigmentos son sustancias coloreadas. Los pigmentos absorben la luz a una longitud de onda específica. Se reflejan las áreas no absorbidas del espectro solar, lo que determina el color de los pigmentos. Así, el pigmento verde clorofila absorbe los rayos rojos y azules, mientras que los rayos verdes se reflejan principalmente. La parte visible del espectro solar incluye longitudes de onda de 400 a 700 nm. Las sustancias que absorben todo el espectro visible aparecen negras.

Los pigmentos concentrados en plastidios se pueden dividir en tres grupos: clorofilas, carotenoides, ficobilinas.

Al grupo clorofilas incluyen compuestos orgánicos que contienen 4 anillos pirrol conectados por átomos de magnesio y tienen un color verde.

Actualmente, se conocen unas diez clorofilas. Se diferencian en la estructura química, el color y la distribución entre los organismos vivos. Todas las plantas superiores contienen clorofilas ay b. La clorofila c se encuentra en las diatomeas, la clorofila d en las algas rojas.

Los principales pigmentos, sin los cuales no se produce la fotosíntesis, son la clorofila para las plantas verdes y la bacterioclorofila para las bacterias. Por primera vez, se obtuvo una comprensión precisa de los pigmentos de las hojas verdes de las plantas superiores gracias a los trabajos del botánico más grande de Rusia, M.S. Colores (1872-1919). Desarrolló un nuevo método cromatográfico para separar sustancias y aisló los pigmentos de las hojas en su forma pura.

La separación cromatográfica de sustancias se basa en su diferente capacidad de adsorción. Este método ha sido ampliamente utilizado. SRA. El color pasó el extracto de la hoja a través de un tubo de vidrio lleno de polvo: tiza o sacarosa (columna cromatográfica). Los componentes individuales de la mezcla de pigmentos diferían en el grado de adsorción y se movían a diferentes velocidades, como resultado de lo cual se concentraron en diferentes zonas de la columna. Dividiendo la columna en porciones (zonas) separadas y utilizando el sistema de disolvente apropiado, se pudo aislar cada pigmento. Resultó que las hojas de las plantas superiores contienen clorofila ay clorofila b, así como carotenoides (caroteno, xantofila, etc.). Las clorofilas, como los carotenoides, son insolubles en agua, pero muy solubles en disolventes orgánicos. Las clorofilas ayb difieren en color: la clorofila a es azul verdosa y la clorofila b es amarillo verdosa. El contenido de clorofila a en la hoja es aproximadamente tres veces mayor que el de clorofila b.

Carotenoides son pigmentos amarillos y naranjas de estructura alifática, derivados de isopreno. Los carotenoides se encuentran en todas las plantas superiores y en muchos microorganismos. Estos son los pigmentos más comunes con una variedad de funciones. Los carotenoides que contienen oxígeno se denominan xantofilas. Los principales representantes de los carotenoides en las plantas superiores son dos pigmentos: caroteno (naranja) y xantofila (amarillo). A diferencia de las clorofilas, los carotenoides no absorben los rayos rojos ni tienen la capacidad de emitir fluorescencia. Al igual que la clorofila, los carotenoides en los cloroplastos y cromatóforos se encuentran en forma de complejos insolubles en agua con proteínas. Los carotenoides, que absorben ciertas partes del espectro solar, transfieren la energía de estos rayos a las moléculas de clorofila. Así, promueven el uso de rayos que no son absorbidos por la clorofila.

Ficobilinas- Pigmentos rojos y azules que se encuentran en las cianobacterias y algunas algas. Los estudios han demostrado que las algas rojas y las cianobacterias, junto con la clorofila a, contienen ficobilinas. La estructura química de las ficobilinas se basa en cuatro grupos pirrol.

Las ficobilinas son pigmentos: ficocianina, ficoeritrina y aloficocianina. La ficoeritrina es una ficocianina oxidada. Las ficobilinas forman compuestos fuertes con proteínas (proteínas de ficobilina). La conexión entre las ficobilinas y las proteínas solo se destruye con el ácido.

Las ficobilinas absorben rayos en las partes verde y amarilla del espectro solar. Esta es la parte del espectro que se encuentra entre las dos principales líneas de absorción de la clorofila. La ficoeritrina absorbe rayos con una longitud de onda de 495-565 nm y ficocianina - 550-615 nm. La comparación de los espectros de absorción de las ficobilinas con la composición espectral de la luz en la que tiene lugar la fotosíntesis en cianobacterias y algas rojas muestra que están muy cerca. Esto sugiere que las ficobilinas absorben la energía luminosa y, como los carotenoides, la transfieren a la molécula de clorofila, después de lo cual se utiliza en el proceso de fotosíntesis. La presencia de ficobilinas en las algas es un ejemplo de la adaptación de organismos en proceso de evolución al aprovechamiento de áreas del espectro solar que penetran en el agua de mar (adaptación cromática). Como saben, los rayos rojos correspondientes a la línea principal de absorción de la clorofila se absorben al pasar por la columna de agua. Los rayos verdes penetran profundamente, que no son absorbidos por la clorofila, sino por las ficobilinas.

Propiedades de la clorofila

Todas las clorofilas son sales de pirrol magnesio. En el centro de la molécula de clorofila hay magnesio y cuatro anillos de pirrol conectados entre sí por puentes de metano.

Según la estructura química, las clorofilas son ésteres de un ácido orgánico dicarboxílico, la clorofilina y dos alcoholes, el fitol y el metilo.

La parte más importante de la molécula de clorofila es el núcleo central. Consiste en cuatro anillos pirrol de cinco miembros conectados por puentes de carbono y formando un gran núcleo de porfirina con átomos de nitrógeno en el medio unidos a un átomo de magnesio. La molécula de clorofila tiene un anillo de ciclopentanona adicional que contiene grupos carbonilo y carboxilo unidos por un enlace éter con alcohol metílico. La presencia de un sistema de diez dobles enlaces y magnesio conjugado en un círculo en el núcleo de porfirina determina el color verde característico de la clorofila.

La clorofila b se diferencia de la clorofila a solo en que, en lugar de un grupo metilo en el segundo anillo de pirrol, tiene un grupo aldehído COH. La clorofila es de color azul verdoso y la clorofila b es verde claro. Se adsorben en diferentes capas del cromatograma, lo que indica diferentes propiedades químicas y físicas. Según los conceptos modernos, la biosíntesis de la clorofila b procede a través de la clorofila a.

La fluorescencia es propiedad de muchos cuerpos bajo la influencia de la luz incidente, a su vez, para emitir luz: en este caso, la longitud de onda de la luz emitida suele ser mayor que la longitud de onda de la luz excitante. Una de las propiedades más importantes de las clorofilas es su pronunciada capacidad de fluorescencia, que es intensa en solución e inhibida en la clorofila contenida en los tejidos de las hojas, en los plástidos. Si miras una solución de clorofila en los rayos de luz que la atraviesan, entonces parece verde esmeralda, si la miras en los rayos de luz reflejada, adquiere un color rojo; este es un fenómeno de fluorescencia.

Las clorofilas difieren en los espectros de absorción, mientras que en la clorofila b, en comparación con la clorofila a, la banda de absorción en la región roja del espectro se desplaza ligeramente hacia longitudes de onda cortas, y en la región azul-violeta, el máximo de absorción se desplaza hacia longitudes de onda largas. rayos ondulados (rojos).

La fosforilación fotosintética fue descubierta por D. Arnon con colegas y otros investigadores en experimentos con cloroplastos aislados de plantas superiores y con preparaciones libres de células de varias bacterias y algas fotosintéticas. Durante la fotosíntesis, ocurren dos tipos de fosforilación fotosintética: cíclica y no cíclica. En ambos tipos de fotofosforilación, la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico ocurre en la etapa de transferencia de electrones del citocromo b6 al citocromo f.

La síntesis de ATP se lleva a cabo con la participación del complejo ATP-asa, "montado" en la membrana proteína-lípido del tilacoide desde su lado externo. Según la teoría de Mitchell, como en el caso de la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la cadena de transporte de electrones en la membrana tilacoide funciona como una "bomba de protones", creando un gradiente de concentración de protones. Sin embargo, en este caso, la transferencia de electrones que se produce durante la absorción de luz hace que se muevan del exterior al interior del tilacoide, y el potencial transmembrana resultante (entre la superficie interior y exterior de la membrana) es opuesto al formado en la membrana mitocondrial. La energía de gradiente electrostático y de protones se utiliza para sintetizar ATP mediante ATP sintetasa.

En la fotofosforilación no cíclica, los electrones del agua y el compuesto Z al fotosistema 2, y luego al fotosistema 1, se dirigen al compuesto intermedio X, y luego se usan para reducir NADP + a NADPH; su viaje termina aquí. Durante la fotofosforilación cíclica, los electrones del fotosistema 1 al compuesto X se dirigen nuevamente al citocromo b6 y de éste al citocromo Y, participando en esta última etapa de su camino en la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Así, durante la fotofosforilación acíclica, el movimiento de electrones se acompaña de la síntesis de ATP y NADPH. Durante la fotofosforilación cíclica, solo se produce la síntesis de ATP, mientras que no se forma NADPH. El ATP formado durante la fotofosforilación y la respiración se usa no solo en la reducción del ácido fosfoglicérico a carbohidratos, sino también en otras reacciones sintéticas: en la síntesis de almidón, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos y pigmentos. También sirve como fuente de energía para los procesos de movimiento, transporte de metabolitos, mantenimiento del equilibrio iónico, etc.

El papel de las plastoquinonas en la fotosíntesis.

En los cloroplastos, se descubren cinco formas de plastoquinonas, designadas por las letras A, B, C, D y E, que son derivados de la benzoquinona. Por ejemplo, la plastoquinona A es 2,3-dimetil-5-solanesilbenzoquinona. Las plastoquinonas tienen una estructura muy similar a las ubiquinonas (coenzimas Q), que desempeñan un papel importante en el proceso de transferencia de electrones durante la respiración. El importante papel de las plastoquinonas en el proceso de fotosíntesis se deriva del hecho de que si se extraen de los cloroplastos con éter de petróleo, la fotólisis del agua y la fotofosforilación cesan, pero se reanudan después de la adición de plastoquinonas. ¿Cuáles son los detalles de la relación funcional de varios pigmentos y portadores de electrones involucrados en el proceso de fotosíntesis (citocromos, ferredoxina, plastocianina y plastoquinonas) que deberían mostrarse en estudios posteriores. En cualquier caso, sean cuales sean los detalles de este proceso, ahora es obvio que la fase ligera de la fotosíntesis conduce a la formación de tres productos específicos: NADPH, ATP y oxígeno molecular.

¿Qué compuestos se forman como resultado de la tercera etapa oscura de la fotosíntesis?

Se obtuvieron resultados significativos que arrojan luz sobre la naturaleza de los productos primarios formados durante la fotosíntesis utilizando la técnica isotópica. En estos estudios, las plantas de cebada, así como las algas verdes unicelulares Chlorella y Scenedesmus, recibieron dióxido de carbono como fuente de carbono, que contiene carbono radiactivo marcado con 14C. Después de una irradiación de muy corto plazo de las plantas experimentales, que excluyó la posibilidad de reacciones secundarias, se investigó la distribución de carbono isotópico en varios productos de la fotosíntesis. Se encontró que el primer producto de la fotosíntesis es el ácido fosfoglicérico; al mismo tiempo, con la irradiación de plantas a muy corto plazo, junto con el ácido fosfoglicérico, se forma una cantidad insignificante de ácidos fosfoenolpirúvico y málico. Por ejemplo, en experimentos con el alga verde unicelular Sceriedesmus, después de la fotosíntesis, que duró cinco segundos, el 87% del carbono isotópico se encontró en ácido fosfoglicérico, el 10% en ácido fosfoenolpirúvico y el 3% en ácido málico. Aparentemente, el ácido fosfoenolpirúvico es un producto de la conversión secundaria de ácido fosfoglicérico. Con una fotosíntesis más prolongada, que dura entre 15 y 60 segundos, el carbono 14C radiactivo también se encuentra en el ácido glicólico, triosa fosfatos, sacarosa, ácido aspártico, alanina, serina, glicocol y también en proteínas. Más recientemente, el carbono marcado se encuentra en glucosa, fructosa, ácidos succínico, fumárico y cítrico, así como en algunos aminoácidos y amidas (treonina, fenilalanina, tirosina, glutamina, asparagina). Así, los experimentos con la asimilación de dióxido de carbono por plantas que contienen carbono marcado mostraron que el primer producto de la fotosíntesis es el ácido fosfoglicérico.

¿A qué sustancia se agrega el dióxido de carbono en el proceso de fotosíntesis?

Los trabajos de M. Calvin, realizados con la ayuda de carbono radiactivo 14C, mostraron que en la mayoría de las plantas el compuesto al que se une el CO2 es el difosfato de ribulosa. Al unir CO2, se obtienen dos moléculas de ácido fosfoglicérico. Este último se fosforila con la participación de ATP con la formación de ácido difosfoglicérico, que se reduce con la participación de NADPH y forma aldehído fosfoglicérico, que se convierte parcialmente en fosfodioxiacetona. Debido a la acción sintética de la enzima aldolasa, el aldehído fosfoglicérico y la fosfodioxiacetona se combinan para formar una molécula de difosfato de fructosa, a partir de la cual se sintetizan además sacarosa y varios polisacáridos. El difosfato de ribulosa es un aceptor de CO2, formado como resultado de una serie de transformaciones enzimáticas del aldehído de fosfoglicerol, fosfodioxiacetona y difosfato de fructosa. En este caso, como productos intermedios surgen eritrosofosfato, sedoheptulosa fosfato, xilulosa fosfato, ribosa fosfato y ribulosa fosfato. Los sistemas enzimáticos que catalizan todas estas transformaciones se encuentran en las células de Chlorella, hojas de espinaca y otras plantas. Según M. Calvin, el proceso de formación de ácido fosfoglicérico a partir de difosfato de ribulosa y CO2 es cíclico. La asimilación de dióxido de carbono con la formación de ácido fosfoglicérico ocurre sin la participación de luz y clorofila y es un proceso oscuro. El hidrógeno del agua se utiliza en última instancia para reducir el ácido fosfoglicérico a aldehído fosfoglicérico. Este proceso es catalizado por la enzima aldehído fosfoglicérico deshidrogenasa y requiere la participación de NADPH como fuente de hidrógeno. Dado que este proceso se detiene inmediatamente en la oscuridad, es obvio que la reducción de NADP se lleva a cabo mediante el hidrógeno formado durante la fotólisis del agua.

Ecuación de Calvin para la fotosíntesis

La ecuación total del ciclo de Calvin es la siguiente:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = fructosa-b-fosfato + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Por tanto, la síntesis de una molécula de hexosa requiere seis moléculas de CO2. Para convertir una molécula de CO2, necesita dos moléculas de NADPH y tres moléculas de ATP (1: 1,5). Dado que la relación de NADPH formado: ATP es 1: 1 durante la fotofosforilación no cíclica, la cantidad adicional requerida de ATP se sintetiza durante la fotofosforilación cíclica.

Calvin estudió la vía del carbono durante la fotosíntesis a concentraciones de CO2 comparativamente altas. A concentraciones más bajas, cercanas a la atmosférica (0,03%), se forma una cantidad significativa de ácido fosfoglicólico en el cloroplasto bajo la acción de la ribulosa difosfato carboxilasa. Este último, en el proceso de transporte a través de la membrana del cloroplasto, es hidrolizado por una fosfatasa específica, y el ácido glicólico formado se mueve desde el cloroplasto a las estructuras subcelulares asociadas con él: peroxisomas, donde, bajo la acción de la enzima glicolato oxidasa, se oxida a ácido glioxílico HOC-COOH. Este último, por transaminación, forma glicina, que, al pasar a las mitocondrias, se convierte aquí en serina.

Esta transformación va acompañada de la formación de CO2 y NH3: 2 glicina + H2O = serina + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Sin embargo, el amoníaco no se libera al ambiente externo, sino que se une en forma de glutamina. Por lo tanto, los peroxisomas y las mitocondrias participan en el proceso de la denominada fotorrespiración, el proceso de absorción de oxígeno y liberación de CO2 estimulado por la luz. Este proceso está asociado con la conversión de ácido glicólico y su oxidación a CO2. Como resultado de la intensa fotorrespiración, la productividad de las plantas puede disminuir significativamente (hasta un 30%).

Otras posibilidades de asimilación de CO2 durante la fotosíntesis

La asimilación de CO2 en el proceso de fotosíntesis se produce no solo por carboxilación de difosfato de ribulosa, sino también por carboxilación de otros compuestos. Por ejemplo, se ha demostrado que en la caña de azúcar, maíz, sorgo, mijo y varias otras plantas, la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, que sintetiza ácido oxaloacético a partir de fosfoenolpiruvato, CO2 y agua, juega un papel particularmente importante en el proceso. de fijación fotosintética. Las plantas en las que el ácido fosfoglicérico es el primer producto de la fijación de CO2 se denominan plantas C3, y aquellas en las que se sintetiza ácido oxaloacético se denominan plantas C4. El proceso de fotorrespiración antes mencionado es característico de las plantas C3 y es una consecuencia del efecto inhibidor del oxígeno sobre la ribulosa difosfato carboxilasa.

Fotosíntesis en bacterias

En las bacterias fotosintéticas, la fijación de CO2 ocurre con la participación de ferredoxina. Así, a partir de la bacteria fotosintética Chromatium, se aisló y purificó parcialmente un sistema enzimático que, con la participación de ferredoxina, cataliza la síntesis reductora de ácido pirúvico a partir de CO2 y acetil coenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + ferredoxina reducida = piruvato + ferredoxina oxidada. + CoA

Asimismo, con la participación de ferredoxina en preparaciones de enzimas acelulares aisladas de bacterias fotosintéticas Tiosulfatophilum de clorobio, el ácido α-cetoglutárico se sintetiza por carboxilación de ácido succínico:

Succinil-CoA + CO2 + ferredoxina recuperada = se oxida a-cetoglutarato + CoA + ferredoxina.

En algunos microorganismos que contienen bacterioclorofila, las llamadas bacterias de azufre púrpura, la fotosíntesis también se produce a la luz. Sin embargo, a diferencia de la fotosíntesis de plantas superiores, en este caso, la reducción de dióxido de carbono se realiza mediante sulfuro de hidrógeno. La ecuación general de la fotosíntesis en bacterias púrpuras se puede representar de la siguiente manera:

Luz, bacterioclorofila: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Así, en este caso, la fotosíntesis es también un proceso redox acoplado bajo la influencia de la energía luminosa absorbida por la bacterioclorofila. De la ecuación anterior, se puede ver que como resultado de la fotosíntesis, las bacterias violetas liberan azufre libre, que se acumula en ellas en forma de gránulos.

Los estudios realizados mediante la técnica de isótopos con la bacteria púrpura fotosintética anaeróbica Chromatium mostraron que con tiempos de fotosíntesis muy cortos (30 segundos), aproximadamente el 45% del carbono CO2 está incluido en el ácido aspártico y aproximadamente el 28% en el ácido fosfoglicérico. Aparentemente, la formación de ácido fosfoglicérico precede a la formación de ácido aspártico, y el producto más temprano de la fotosíntesis en el cromatio, como en las plantas superiores y las algas verdes unicelulares, es el difosfato de ribulosa. Este último, bajo la acción de la ribulosa difosfato carboxilasa, agrega CO2 para formar ácido fosfoglicérico. Este ácido en Cromatium, de acuerdo con el esquema de Calvin, puede convertirse parcialmente en azúcares fosforilados y principalmente convertirse en ácido aspártico. La formación de ácido aspártico se produce por conversión de ácido fosfoglicérico en ácido fosfoenolpirúvico, que, sometido a carboxilación, da ácido oxaloacético; el último, por transaminación, da ácido aspártico.

La fotosíntesis es la fuente de materia orgánica en la Tierra

El proceso de fotosíntesis, que ocurre con la participación de la clorofila, es actualmente la principal fuente de formación de materia orgánica en la Tierra.

Fotosíntesis para la producción de hidrógeno

Cabe señalar que las algas fotosintéticas unicelulares liberan hidrógeno gaseoso en condiciones anaeróbicas. Los cloroplastos aislados de plantas superiores, iluminados en presencia de la enzima hidrogenasa que cataliza la reacción 2H + + 2- = H2, también liberan hidrógeno. Por tanto, es posible la producción fotosintética de hidrógeno como combustible. Este tema, especialmente en el contexto de la crisis energética, atrae mucha atención.

Un nuevo tipo de fotosíntesis

V. Stokenius descubrió un tipo de fotosíntesis fundamentalmente nuevo. Resultó que la bacteria Halobacterium halobium viviendo en soluciones concentradas de cloruro de sodio, la membrana de proteína-lípido que rodea el protoplasma contiene la cromoproteína bacteriorrodopsina, que es similar a la rodopsina, la púrpura visual de los ojos de los animales. En la bacteriorrodopsina, la retina (la forma de aldehído de la vitamina A) se une a una proteína con un peso molecular de 26534 y consta de 247 residuos de aminoácidos. Al absorber la luz, la bacteriorrodopsina participa en el proceso de convertir la energía luminosa en energía química de enlaces ATP de alta energía. Por lo tanto, un organismo que no contiene clorofila puede, con la ayuda de la bacteriorrodopsina, utilizar energía luminosa para sintetizar ATP y proporcionar energía a la célula.

Ecuación general de la fotosíntesis: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (luz, cloroplastos) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. En el transcurso de este proceso, el carbohidrato glucosa (C 6 H 12 O 6), una sustancia rica en energía, se forma a partir de sustancias pobres en energía - dióxido de carbono y agua - y también se forma oxígeno molecular. Este fenómeno fue descrito de manera muy figurada por el científico ruso, fisiólogo vegetal, K.A. Timiryazev.

La ecuación de la fotosíntesis corresponde a dos reacciones parciales:

1) reacción de luz o conversión de energía: el proceso de localización en tilacoides de cloroplasto. ]

2) reacción oscura o transformación de sustancias: el proceso de localización en el estroma del cloroplasto.

3.Hoja como órgano de fotosíntesis. La hoja es el órgano de la fotosíntesis que absorbe y almacena energía solar e intercambia gas con la atmósfera. En promedio, una hoja absorbe el 80-85% de la radiación fotosintéticamente activa (PAR) y el 25% de la energía infrarroja. La fotosíntesis consume 1.5-2% del PAR absorbido, el resto de la energía se gasta en la evaporación del agua - transpiración. La hoja es plana y delgada. La arquitectura de las plantas es de gran importancia para la captura efectiva de la luz: la disposición espacial de los órganos, esas hojas se ubican en la planta sin oscurecerse entre sí. Características que aseguran la eficiencia de la fotosíntesis: 1) la presencia de una epidermis de tejido tegumentario, que protege a la hoja de la pérdida excesiva de agua. Las células de la epidermis superior e inferior carecen de cloroplastos y tienen grandes vacuolas. cómo las lentes enfocan la luz en el tejido clorofílico más profundo. La epidermis inferior y superior tienen estomas a través de los cuales el CO2 se difunde hacia la hoja.2) La presencia de un clorenquima tisular fotosintético especializado. El principal tejido portador de clorofila es el parénquima en empalizada, que se encuentra en la parte iluminada de la hoja. Cada célula del parénquima en empalizada contiene 30-40 cloroplastos.3) La presencia de un sistema de venas de las vías altamente desarrollado, que asegura una rápida salida de asimilados y el suministro de agua y minerales esenciales a las células fotosintéticas. Dependiendo de las condiciones externas bajo el gato, las hojas se forman y funcionan, su estructura anatómica puede cambiar.

4.Estructura y función del cloroplasto. Los cloroplastos son plástidos de plantas superiores, en los que se lleva a cabo el proceso de fotosíntesis, es decir, el aprovechamiento de la energía de los rayos de luz para la formación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (dióxido de carbono y agua) con la liberación simultánea de oxígeno en el atmósfera. Los cloroplastos tienen la forma de una lente biconvexa, su tamaño es de aproximadamente 4-6 micrones. Se encuentran en las células parenquimatosas de las hojas y otras partes verdes de las plantas superiores. Su número en una celda varía entre 25 y 50.

En el exterior, el cloroplasto está cubierto por una membrana que consta de dos membranas de lipoproteínas, externa e interna. Ambas membranas tienen un espesor de aproximadamente 7 nm, están separadas entre sí por un espacio intermembrana de aproximadamente 20-30 nm. La membrana interna de los cloroplastos, al igual que otros plástidos, forma invaginaciones plegadas en la matriz o estroma. En el cloroplasto maduro de plantas superiores, son visibles dos tipos de membranas internas. Estas son membranas que forman laminillas planas y extendidas del estroma y membranas de tilacoides, vacuolas o sacos planos en forma de disco.

La función principal de los cloroplastos es capturar y convertir la energía luminosa.

Las membranas granulares contienen un pigmento verde, clorofila. Es aquí donde tienen lugar las reacciones luminosas de la fotosíntesis: la absorción de los rayos de luz por la clorofila y la conversión de la energía luminosa en energía de electrones excitados. Los electrones excitados por la luz, es decir, que tienen un exceso de energía, ceden su energía para descomponer el agua y sintetizar ATP. Cuando el agua se descompone, se forman oxígeno e hidrógeno. El oxígeno se libera a la atmósfera y el hidrógeno se une a la proteína ferredoxina.

Los cloroplastos tienen cierta autonomía en el sistema celular. Tienen sus propios ribosomas y un conjunto de sustancias que determinan la síntesis de varias proteínas propias del cloroplasto. También existen enzimas cuyo trabajo conduce a la formación de lípidos que componen las laminillas y la clorofila. Gracias a todo esto, los cloroplastos pueden construir de forma independiente sus propias estructuras. Otra función muy importante es la asimilación del dióxido de carbono en el cloroplasto o, como dicen, la fijación del dióxido de carbono, es decir, la inclusión de su carbono en la composición de compuestos orgánicos.

5.Pigmentos del aparato fotosintético (característica general) La capacidad de las plantas para realizar la fotosíntesis está asociada a la presencia de pigmentos en ellas. El más importante de ellos es el pigmento de porfirina que contiene magnesio: la clorofila.

En la naturaleza, existen cinco tipos diferentes de clorofila, que difieren ligeramente en su estructura molecular. La clorofila a está presente en todas las algas y plantas superiores; clorofila b - en verde, charovy y euglepids y en plantas superiores; clorofila c - en algas pardas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados; clorofila d - en algas rojas; la clorofila e se encontró solo una vez, aparentemente, es clorofila c; finalmente, en las bacterias fotosintéticas se encuentran diferentes tipos de bacterioclorofila. Las algas verdeazuladas y rojas se caracterizan por la presencia de biliproteínas: ficocianina y ficoeritrina. La clorofila a es la mejor estudiada. Su molécula consta de cuatro anillos pirrol, cuyo nitrógeno está asociado con un átomo de magnesio, y un alcohol monoatómico insaturado fitol está unido a uno de los anillos.

La molécula de clorofila está incrustada en la membrana, sumergida en una cadena de fitol hidrófoba en su parte lipídica. Una solución de clorofila a pura tiene un máximo de absorción a 663 nm. En una célula intacta, sin daños y que funciona normalmente, la clorofila también se caracteriza por máximos de absorción a 672 y 683 nm. La alta eficiencia de absorción de la luz por las clorofilas se debe a la presencia de un gran número de dobles enlaces conjugados en su molécula.

El proceso de convertir la energía radiante del Sol en energía química utilizando esta última en la síntesis de carbohidratos a partir de dióxido de carbono. Esta es la única forma de capturar la energía solar y utilizarla para la vida en nuestro planeta.

La captura y conversión de la energía solar se lleva a cabo mediante una variedad de organismos fotosintéticos (fotoautótrofos). Estos incluyen organismos multicelulares (plantas verdes superiores y sus formas inferiores: algas verdes, marrones y rojas) y organismos unicelulares (euglena, dinoflagelados y diatomeas). Un gran grupo de organismos fotosintéticos son procariotas: algas verdeazuladas, bacterias verdes y púrpuras. Aproximadamente la mitad del trabajo fotosintético en la Tierra lo realizan plantas verdes superiores, y la mitad restante son principalmente algas unicelulares.

Las primeras ideas sobre la fotosíntesis se formaron en el siglo XVII. Más tarde, cuando aparecieron nuevos datos, estas representaciones cambiaron muchas veces. [show] .

Desarrollo de ideas sobre la fotosíntesis.

El estudio de la fotosíntesis comenzó en 1630, cuando van Helmont demostró que las plantas mismas forman materia orgánica y no la reciben del suelo. Pesando la maceta de tierra en la que crecía el sauce y el árbol en sí, demostró que en 5 años el peso del árbol aumentó en 74 kg, mientras que la tierra perdió solo 57 g. Van Helmont concluyó que el resto del alimento la planta obtenido del agua que se derramó sobre el árbol. Ahora sabemos que el principal material de síntesis es el dióxido de carbono, que la planta extrae del aire.

En 1772, Joseph Priestley mostró que un brote de menta "corrige" el aire "contaminado" por una vela encendida. Siete años después, Jan Ingenhuis descubrió que las plantas solo pueden "arreglar" el aire malo al exponerlas a la luz, y la capacidad de las plantas para "arreglar" el aire es proporcional a la claridad del día y al tiempo que las plantas están expuestas. al sol. En la oscuridad, las plantas emiten aire que es "dañino para los animales".

El siguiente paso importante en el desarrollo del conocimiento sobre la fotosíntesis fueron los experimentos de Saussure, llevados a cabo en 1804. Pesando el aire y las plantas antes y después de la fotosíntesis, Saussure descubrió que el aumento de la masa seca de una planta excedía la masa de dióxido de carbono absorbido del aire. Saussure concluyó que la otra sustancia involucrada en el aumento de masa era el agua. Así, hace 160 años, el proceso de fotosíntesis se imaginaba de la siguiente manera:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Agua + Ácido carbónico + Energía solar ----> Materia orgánica + Oxígeno

Ingenhus sugirió que el papel de la luz en la fotosíntesis es descomponer el dióxido de carbono; en este caso, se libera oxígeno y el "carbono" liberado se usa para construir tejidos vegetales. Sobre esta base, los organismos vivos se dividieron en plantas verdes, que pueden utilizar la energía solar para "asimilar" el dióxido de carbono, y otros organismos que no contienen clorofila, que no pueden utilizar la energía luminosa y no pueden asimilar el CO 2.

Este principio de dividir el mundo viviente fue violado cuando SN Vinogradskiy en 1887 descubrió bacterias quimiosintéticas, organismos libres de clorofila capaces de asimilar (es decir, convertir en compuestos orgánicos) dióxido de carbono en la oscuridad. También se perturbó cuando, en 1883, Engelmann descubrió una bacteria púrpura que realiza una especie de fotosíntesis que no va acompañada de liberación de oxígeno. En un momento, este hecho no fue apreciado adecuadamente; mientras tanto, el descubrimiento de bacterias quimiosintéticas que asimilan dióxido de carbono en la oscuridad muestra que la asimilación de dióxido de carbono no puede considerarse una característica específica de la fotosíntesis por sí sola.

Después de 1940, gracias al uso de carbono marcado, se estableció que todas las células - vegetales, bacterianas y animales - son capaces de asimilar el dióxido de carbono, es decir, incluirlo en la composición de moléculas de sustancias orgánicas; sólo las fuentes de las que obtienen la energía necesaria para ello son diferentes.

Otra importante contribución al estudio del proceso de la fotosíntesis fue hecha en 1905 por Blackman, quien descubrió que la fotosíntesis consta de dos reacciones sucesivas: una reacción rápida a la luz y una serie de etapas más lentas e independientes de la luz, a las que llamó reacción de tempo. Utilizando luz de alta intensidad, Blackman demostró que la fotosíntesis avanza al mismo ritmo tanto bajo iluminación intermitente con destellos de solo una fracción de segundo como bajo iluminación continua, a pesar de que en el primer caso, el sistema fotosintético recibe la mitad de la energía. La intensidad de la fotosíntesis disminuyó solo con un aumento significativo en el período de oscuridad. En estudios posteriores, se encontró que la velocidad de la reacción oscura aumenta significativamente al aumentar la temperatura.

La siguiente hipótesis sobre la base química de la fotosíntesis fue propuesta por van Niel, quien en 1931 demostró experimentalmente que en las bacterias la fotosíntesis puede ocurrir en condiciones anaeróbicas, sin liberación de oxígeno. Van Niel sugirió que, en principio, el proceso de fotosíntesis es similar en bacterias y plantas verdes. En este último, la energía luminosa se utiliza para la fotólisis del agua (H 2 0) con la formación de un agente reductor (H), de cierta forma involucrada en la asimilación del dióxido de carbono, y un agente oxidante (OH), un hipotético precursor del oxígeno molecular. En las bacterias, la fotosíntesis es generalmente la misma, pero el donante de hidrógeno es N 2 S o hidrógeno molecular y, por lo tanto, no se libera oxígeno.

Conceptos modernos de fotosíntesis

Según los conceptos modernos, la esencia de la fotosíntesis es la conversión de la energía radiante de la luz solar en energía química en forma de ATP y fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido (NADP). · H).

Actualmente, se acepta generalmente que el proceso de fotosíntesis consta de dos etapas, en las que las estructuras fotosintéticas toman parte activa. [show] y pigmentos celulares sensibles a la luz.

Estructuras fotosintéticas

Bacterias Las estructuras fotosintéticas se presentan en forma de invaginación de la membrana celular, formando orgánulos lamelares del mesosoma. Los mesosomas aislados, obtenidos por destrucción de bacterias, se denominan cromatóforos; en ellos se concentra un aparato fotosensible.

En eucariotas El aparato fotosintético está ubicado en orgánulos intracelulares especiales: cloroplastos, que contienen el pigmento verde clorofila, que le da a la planta un color verde y juega un papel importante en la fotosíntesis, capturando la energía de la luz solar. Los cloroplastos, como las mitocondrias, también contienen ADN, ARN y un aparato para la síntesis de proteínas, es decir, tienen el potencial de autorreproducción. Los cloroplastos son varias veces más grandes que las mitocondrias. El número de cloroplastos varía de uno en las algas a 40 por célula en las plantas superiores.

Además de los cloroplastos, las células vegetales verdes también contienen mitocondrias, que se utilizan para generar energía durante la noche a través de la respiración, como en las células heterótrofas.

Los cloroplastos son esféricos o aplanados. Están rodeados por dos membranas: externa e interna (Fig. 1). La membrana interna se apila en forma de pilas de discos vesiculares aplanados. Esta pila se llama grano.

Cada grano está formado por capas separadas, dispuestas como columnas de monedas. Las capas de moléculas de proteína se alternan con capas que contienen clorofila, carotenos y otros pigmentos, así como formas especiales de lípidos (que contienen galactosa o azufre, pero solo un ácido graso). Estos lípidos tensioactivos parecen adsorberse entre capas individuales de moléculas y sirven para estabilizar una estructura compuesta por capas alternas de proteínas y pigmentos. Tal estructura de grana en capas (laminar) probablemente facilita la transferencia de energía durante la fotosíntesis de una molécula a otra cercana.

En las algas, no hay más de un grano en cada cloroplasto, y en las plantas superiores, hasta 50 granos, que están interconectados por puentes de membrana. El medio acuoso entre los granos es el estroma del cloroplasto, que contiene enzimas que llevan a cabo "reacciones oscuras".

Las estructuras vesiculares que componen la grana se denominan tilactoides. En el rango de 10 a 20 tilactoides.

La unidad estructural y funcional elemental de la fotosíntesis de las membranas tilactoides, que contiene los pigmentos que atrapan la luz necesarios y los componentes del aparato de transformación de energía, se llama cuántica, que consta de unas 230 moléculas de clorofila. Esta partícula tiene una masa de aproximadamente 2 x 10 6 daltons y unas dimensiones de aproximadamente 17,5 nm.

	Etapas de la fotosíntesis
	Etapa de luz (o energía)	Etapa oscura (o metabólica)
Ubicación de la reacción	En los cuantosomas de las membranas tilactoides, procede a la luz.	Se realiza fuera de los tilactoides, en el medio acuático del estroma.
Productos de arranque	Energía lumínica, agua (H 2 O), ADP, clorofila	CO 2, difosfato de ribulosa, ATP, NADPH 2
La esencia del proceso	Fotólisis de agua, fosforilación. En la etapa de luz de la fotosíntesis, la energía luminosa se transforma en energía química ATP y los electrones del agua pobres en energía se convierten en electrones ricos en energía NADP · H 2. El oxígeno es un subproducto que se forma durante la etapa de luz. Las reacciones de la etapa de luz se denominan "reacciones de luz".	Carboxilación, hidrogenación, desfosforilación. En la etapa oscura de la fotosíntesis, ocurren "reacciones oscuras" en las que se observa la síntesis reductora de glucosa a partir de CO 2. Sin la energía de la etapa de luz, la etapa de oscuridad es imposible.
Productos finales	О 2, ATP, NADPH 2 Productos de reacción a la luz ricos en energía: ATP y NADP · Luego, el H2 se usa en la etapa oscura de la fotosíntesis.
La relación entre las etapas clara y oscura se puede expresar mediante el diagrama. El proceso de fotosíntesis es endergónico, es decir. se acompaña de un aumento de la energía libre, por lo que requiere una importante cantidad de energía suministrada desde el exterior. La ecuación general de la fotosíntesis: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Las plantas terrestres absorben el agua necesaria para el proceso de fotosíntesis a través de las raíces, y las plantas acuáticas la reciben por difusión del ambiente. El dióxido de carbono, necesario para la fotosíntesis, se difunde en la planta a través de pequeños orificios en la superficie de las hojas: los estomas. Dado que el dióxido de carbono se consume en el proceso de fotosíntesis, su concentración en la célula suele ser algo menor que en la atmósfera. El oxígeno liberado durante la fotosíntesis se difunde fuera de la célula y luego fuera de la planta a través de los estomas. Los azúcares formados durante la fotosíntesis también se difunden en aquellas partes de la planta donde su concentración es menor.

Para la fotosíntesis, las plantas necesitan mucho aire, ya que solo contiene un 0,03% de dióxido de carbono. Por tanto, a partir de 10.000 m 3 de aire se pueden obtener 3 m 3 de dióxido de carbono, a partir del cual se forman unos 110 g de glucosa en el proceso de fotosíntesis. Las plantas generalmente crecen mejor con niveles más altos de dióxido de carbono en el aire. Por lo tanto, en algunos invernaderos, el contenido de CO 2 en el aire se ajusta al 1-5%.

El mecanismo de la etapa ligera (fotoquímica) de la fotosíntesis.

La energía solar y varios pigmentos están involucrados en la implementación de la función fotoquímica de la fotosíntesis: verde - clorofilas ayb, amarillo - carotenoides y rojo o azul - ficobilinas. Entre este complejo de pigmentos, solo la clorofila a es fotoquímicamente activa. El resto de los pigmentos desempeñan un papel auxiliar, siendo solo recolectores de cuantos de luz (una especie de lentes recolectores de luz) y sus conductores al centro fotoquímico.

Con base en la capacidad de la clorofila para absorber eficientemente la energía solar de una determinada longitud de onda en las membranas de los tilactoides, se identificaron centros fotoquímicos funcionales o fotosistemas (Fig.3):

fotosistema I (clorofila a) - contiene pigmento 700 (P 700) que absorbe luz con una longitud de onda de aproximadamente 700 nm, juega un papel importante en la formación de productos de la etapa de luz de la fotosíntesis: ATP y NADP · H 2
fotosistema II (clorofila B) - contiene pigmento 680 (P 680), que absorbe luz con una longitud de onda de 680 nm, desempeña un papel auxiliar al reponer los electrones perdidos por el fotosistema I debido a la fotólisis del agua

Para 300-400 moléculas de pigmentos captadores de luz en los fotosistemas I y II, solo hay una molécula de pigmento fotoquímicamente activo: la clorofila a.

Quantum de luz absorbido por la planta

transfiere el pigmento P 700 del estado fundamental al excitado - P * 700, en el que pierde fácilmente un electrón con la formación de un agujero de electrones positivo en la forma de P 700 + de acuerdo con el esquema:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Después de eso, una molécula de pigmento que ha perdido un electrón puede servir como aceptor de electrones (capaz de aceptar un electrón) y pasar a la forma reducida.
provoca la descomposición (fotooxidación) del agua en el centro fotoquímico P 680 del fotosistema II según el esquema
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2
La fotólisis del agua se llama reacción de Hill. Los electrones producidos por la descomposición del agua son inicialmente aceptados por una sustancia denominada Q (a veces llamada citocromo C 550 en la absorción máxima, aunque no es un citocromo). Luego, desde la sustancia Q a través de una cadena de portadores, de composición similar a la mitocondrial, se suministran electrones al fotosistema I para llenar el agujero de electrones formado como resultado de la absorción por el sistema de cuantos de luz y restaurar el pigmento P + 700.

Si dicha molécula simplemente recibe el mismo electrón, entonces se liberará energía luminosa en forma de calor y fluorescencia (esto se debe a la fluorescencia de la clorofila pura). Sin embargo, en la mayoría de los casos, el electrón cargado negativamente liberado es aceptado por proteínas especiales de hierro-azufre (centro FeS), y luego

o transportado a lo largo de una de las cadenas portadoras de regreso a P + 700, llenando el agujero de electrones
o mediante otra cadena portadora a través de ferredoxina y flavoproteína hasta un aceptor permanente - NADP · H 2

En el primer caso, se produce un transporte cíclico cerrado de un electrón, y en el segundo, uno no cíclico.

Ambos procesos están catalizados por la misma cadena portadora de electrones. Sin embargo, durante la fotofosforilación cíclica, los electrones regresan de la clorofila. a volver a la clorofila a, mientras que en la fotofosforilación acíclica, los electrones pasan de la clorofila b a la clorofila a.

Fosforilación cíclica (fotosintética)

Fosforilación no cíclica

Como resultado de la fosforilación cíclica, se forman moléculas de ATP. El proceso está asociado con el retorno a través de una serie de etapas sucesivas de electrones excitados a P 700. El retorno de los electrones excitados a P 700 conduce a la liberación de energía (durante la transición de un nivel de energía alto a uno bajo), que, con la participación de un sistema de enzimas fosforilantes, se acumula en los enlaces fosfato de ATP y no es disipado en forma de fluorescencia y calor (Fig. 4). Este proceso se llama fosforilación fotosintética (a diferencia de la fosforilación oxidativa por mitocondrias);

Fosforilación fotosintética- la reacción primaria de la fotosíntesis - el mecanismo de formación de energía química (síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico) en la membrana tilactoide del cloroplasto utilizando la energía de la luz solar. Requerido para la reacción oscura de asimilación de CO 2

Como resultado de la fosforilación no cíclica, NADP + se reduce con la formación de NADP. · H. El proceso está asociado con la transferencia de un electrón a ferredoxina, su reducción y su posterior transición a NADP +, seguida de su reducción a NADP. · H

En los tilactoides tienen lugar ambos procesos, aunque el segundo es más complejo. Está asociado (interconectado) con el funcionamiento del fotosistema II.

Por lo tanto, los electrones Р 700 perdidos se reponen con los electrones del agua descompuestos por la luz en el fotosistema II.

a+ al estado fundamental, se forman, aparentemente, tras la excitación de la clorofila B... Estos electrones de alta energía se transfieren a la ferredoxina y luego a través de flavoproteínas y citocromos a la clorofila. a... En la última etapa, el ADP se fosforila a ATP (Fig. 5).

Electrones necesarios para devolver la clorofila v su estado fundamental es suministrado, probablemente, por iones OH -, formados durante la disociación del agua. Algunas de las moléculas de agua se disocian en Н + y ОН -. Como resultado de la pérdida de electrones, los iones OH - se convierten en radicales (OH), que posteriormente dan moléculas de agua y oxígeno gaseoso (Fig. 6).

Este aspecto de la teoría se ve confirmado por los resultados de experimentos con agua y CO 2 marcados con 18 0 [show] .

Según estos resultados, todo el oxígeno gaseoso liberado durante la fotosíntesis proviene del agua, no del CO 2. Las reacciones de división del agua aún no se han estudiado en detalle. Sin embargo, está claro que la implementación de todas las reacciones secuenciales de fotofosforilación no cíclica (Fig.5), incluida la excitación de una molécula de clorofila a y una molécula de clorofila B, debe conducir a la formación de una molécula de NADP · H, dos o más moléculas de ATP de ADP y F n y a la liberación de un átomo de oxígeno. Esto requiere al menos cuatro cuantos de luz, dos por cada molécula de clorofila.

Flujo de electrones no cíclicos de H 2 O a NADP · Н 2, que ocurre durante la interacción de dos fotosistemas y las cadenas de transporte de electrones que los conectan, se observa en contra de los valores de los potenciales redox: E ° para 1 / 2O 2 / H 2 O = +0,81 V, y E ° para NADP / NADP · H = -0,32 V. La energía de la luz invierte el flujo de electrones. Es esencial que durante la transferencia del fotosistema II al fotosistema I, parte de la energía electrónica se acumule en forma de potencial protónico en la membrana tilactoide y luego en energía ATP.

El mecanismo de formación del potencial de protones en la cadena de transporte de electrones y su uso para la formación de ATP en los cloroplastos es similar al de las mitocondrias. Sin embargo, existen algunas peculiaridades en el mecanismo de fotofosforilación. Los tilactoides son, por así decirlo, mitocondrias al revés, por lo que la dirección de transferencia de electrones y protones a través de la membrana es opuesta a su dirección en la membrana mitocondrial (Fig. 6). Los electrones se mueven hacia el exterior y los protones se concentran dentro de la matriz tilactoide. La matriz está cargada positivamente y la membrana externa del tilactoide está cargada negativamente, es decir, la dirección del gradiente de protones es opuesta a su dirección en las mitocondrias.

Otra característica es una proporción significativamente mayor de pH en el potencial de protones en comparación con las mitocondrias. La matriz de tilactoides es muy ácida, por lo que el Δ pH puede alcanzar 0,1-0,2 V, mientras que el Δ es de aproximadamente 0,1 V. El valor total de Δ μ H +> 0,25 V.

La H + -ATP sintetasa, designada en los cloroplastos como el complejo "CF 1 + F 0", también está orientada en la dirección opuesta. Su cabeza (F 1) mira hacia afuera, hacia el estroma del cloroplasto. Los protones se expulsan a través de CF 0 + F 1 desde la matriz hacia el exterior, y se forma ATP en el centro activo de F 1 debido a la energía del potencial de protones.

A diferencia de la cadena mitocondrial, la cadena tilactoide aparentemente tiene solo dos sitios de conjugación, por lo que la síntesis de una molécula de ATP requiere tres protones en lugar de dos, es decir, la relación es 3 H + / 1 mol de ATP.

Entonces, en la primera etapa de la fotosíntesis, durante las reacciones de luz, se forman ATP y NADP en el estroma del cloroplasto. · Productos H necesarios para reacciones oscuras.

Mecanismo de la etapa oscura de la fotosíntesis.

Las reacciones oscuras de la fotosíntesis son el proceso de incorporar dióxido de carbono a la materia orgánica con la formación de carbohidratos (fotosíntesis de glucosa a partir de CO 2). Las reacciones tienen lugar en el estroma del cloroplasto con la participación de los productos de la etapa de luz de la fotosíntesis: ATP y NADP. · H2.

La asimilación de dióxido de carbono (carboxilación fotoquímica) es un proceso cíclico también llamado ciclo fotosintético de pentosa fosfato o ciclo de Calvin (Fig. 7). Se puede dividir en tres fases principales:

carboxilación (fijación de CO 2 con difosfato de ribulosa)
reducción (formación de triosa fosfatos durante la reducción de 3-fosfoglicerato)
regeneración de difosfato de ribulosa

La ribulosa 5-fosfato (un azúcar que contiene 5 átomos de carbono con un residuo de fosfato en el carbono en la posición 5) es fosforilada por ATP, lo que da como resultado la formación de ribulosa difosfato. Esta última sustancia se carboxila mediante la adición de CO2, aparentemente a un producto intermedio de seis carbonos, que, sin embargo, se escinde inmediatamente con la adición de una molécula de agua, formando dos moléculas de ácido fosfoglicérico. Luego, el ácido fosfoglicérico se reduce durante una reacción enzimática, que requiere la presencia de ATP y NADP. · H con la formación de fosfoglicerol aldehído (azúcar de tres carbonos - triosa). Como resultado de la condensación de dos triosas de este tipo, se forma una molécula de hexosa, que puede incorporarse a una molécula de almidón y, por tanto, almacenarse en reserva.

Para completar esta fase del ciclo, en el proceso de fotosíntesis, se absorbe 1 molécula de CO2 y se utilizan 3 moléculas de ATP y 4 átomos de H (unidos a 2 moléculas de NAD · H). El fosfato de ribulosa se regenera a partir de fosfato de hexosa mediante ciertas reacciones del ciclo de fosfato de pentosa (Fig. 8), que puede volver a unirse a otra molécula de dióxido de carbono.

Ninguna de las reacciones descritas (carboxilación, restauración o regeneración) puede considerarse específica solo para la célula fotosíntesis. La única diferencia que se encuentra en ellos es que para la reacción de reducción, durante la cual el ácido fosfoglicérico se convierte en aldehído fosfoglicérico, se requiere NADP. · H, no SOBRE · H como siempre.

La fijación de CO 2 por ribulosa difosfato es catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa: Ribulosa difosfato + CO 2 -> 3-fosfoglicerato A continuación, el 3-fosfoglicerato se reduce usando NADP · H 2 y ATP a gliceraldehído-3-fosfato. Esta reacción es catalizada por una enzima llamada gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. El gliceraldehído-3-fosfato se isomeriza fácilmente a fosfato de dihidroxiacetona. Ambos triosa fosfatos se utilizan en la formación de fructosa bisfosfato (una reacción inversa catalizada por fructosa bisfosfato aldolasa). Parte de las moléculas del bifosfato de fructosa formado participan, junto con los fosfatos de triosa, en la regeneración del difosfato de ribulosa (cierre del ciclo), y la otra parte se utiliza para almacenar carbohidratos en las células fotosintéticas, como se muestra en el diagrama.

Se estima que se requieren 12 NADPH para sintetizar una molécula de glucosa a partir de CO 2 en el ciclo de Calvin. · H + H + y 18 ATP (12 moléculas de ATP se gastan en la reducción de 3-fosfoglicerato y 6 moléculas en las reacciones de regeneración de ribulosa difosfato). La relación mínima es 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Uno puede notar la generalidad de los principios que subyacen a la fosforilación oxidativa y fotosintética, y la fotofosforilación es, por así decirlo, fosforilación oxidativa inversa:

La energía de la luz es la fuerza impulsora detrás de la fosforilación y síntesis de sustancias orgánicas (S-H 2) durante la fotosíntesis y, a la inversa, la energía de oxidación de sustancias orgánicas durante la fosforilación oxidativa. Por tanto, son las plantas las que dan vida a los animales y otros organismos heterótrofos:

Los carbohidratos, que se forman durante la fotosíntesis, se utilizan para construir los esqueletos de carbono de numerosas sustancias orgánicas en las plantas. Las sustancias organo-nitrogenadas son asimiladas por organismos fotosintéticos mediante la reducción de nitratos inorgánicos o nitrógeno atmosférico y azufre, mediante la reducción de sulfatos a grupos sulfhidrilo de aminoácidos. En última instancia, la fotosíntesis proporciona la construcción no solo de proteínas esenciales para la vida, ácidos nucleicos, carbohidratos, lípidos, cofactores, sino también numerosos productos de síntesis secundaria, que son sustancias medicinales valiosas (alcaloides, flavonoides, polifenoles, terpenos, esteroides, ácidos orgánicos, etc. ..).

Fotosíntesis sin clorofila

Se encontró fotosíntesis sin clorofila en bacterias amantes de la sal con un pigmento violeta sensible a la luz. Este pigmento resultó ser una proteína llamada bacteriorrodopsina, que contiene, como la púrpura visual de la retina, rodopsina, un derivado de la vitamina A retiniana. La bacteriorrodopsina, incorporada en la membrana de las bacterias amantes de la sal, forma un potencial de protones en esta membrana en respuesta a la absorción de luz por la retina, que se convierte en ATP. Por tanto, la bacteriorrodopsina es un convertidor de energía luminosa sin clorofila.

La fotosíntesis y el entorno externo.

La fotosíntesis solo es posible en presencia de luz, agua y dióxido de carbono. La eficiencia de la fotosíntesis no supera el 20% en especies de plantas cultivadas y, por lo general, no supera el 6-7%. En la atmósfera, alrededor de 0.03% (vol.) De CO 2, con un aumento en su contenido al 0.1%, la intensidad de la fotosíntesis y la productividad de las plantas aumentan, por lo que es recomendable alimentar a las plantas con hidrocarburos. Sin embargo, el contenido de CO 2 en el aire por encima del 1,0% tiene un efecto perjudicial sobre la fotosíntesis. Durante un año, solo las plantas terrestres asimilan el 3% del CO 2 total de la atmósfera terrestre, es decir, unos 20 mil millones de toneladas Los carbohidratos sintetizados a partir del CO 2 acumulan hasta 4 · 10 18 kJ de energía luminosa. Esto corresponde a la capacidad de la planta de energía de 40 mil millones de kW. Un subproducto de la fotosíntesis, el oxígeno, es vital para los organismos superiores y los microorganismos aeróbicos. Preservar la vegetación significa preservar la vida en la Tierra.

La eficiencia de la fotosíntesis.

La eficiencia de la fotosíntesis en términos de producción de biomasa se puede estimar a través de la proporción de la radiación solar total que cae sobre un área determinada durante un tiempo determinado, que se almacena en la materia orgánica del cultivo. La productividad del sistema puede estimarse por la cantidad de materia seca orgánica obtenida por unidad de área por año, y expresada en unidades de masa (kg) o energía (mJ) del producto obtenido por hectárea por año.

El rendimiento de biomasa depende, por lo tanto, del área del colector de energía solar (hojas), funcionando durante todo el año, y del número de días en un año con tales condiciones de iluminación, cuando la fotosíntesis es posible al ritmo máximo, que determina la eficiencia de todo el proceso. Los resultados de la determinación de la proporción de radiación solar (en%) disponible para las plantas (radiación fotosintéticamente activa, PAR), y el conocimiento de los principales procesos fotoquímicos y bioquímicos y su eficiencia termodinámica permiten calcular las probables tasas limitantes de formación de materia orgánica. en términos de carbohidratos.

Las plantas usan luz con longitudes de onda entre 400 y 700 nm, lo que significa que la radiación fotosintéticamente activa representa el 50% de toda la luz solar. Esto corresponde a una intensidad en la superficie de la Tierra de 800-1000 W / m2 para un día soleado típico (en promedio). La eficiencia máxima promedio de conversión de energía durante la fotosíntesis en la práctica es del 5-6%. Estas estimaciones se derivan del estudio del proceso de unión del CO 2, así como de las pérdidas fisiológicas y físicas que lo acompañan. Un mol de CO 2 ligado en forma de carbohidrato corresponde a una energía de 0.47 MJ, y la energía de un mol de cuantos de luz roja con una longitud de onda de 680 nm (la luz más pobre en energía usada en la fotosíntesis) es 0.176 MJ. Por tanto, el número mínimo de moles de cuantos de luz roja necesarios para unir 1 mol de CO 2 es 0,47: 0,176 = 2,7. Sin embargo, dado que la transferencia de cuatro electrones del agua para fijar una molécula de CO2 requiere al menos ocho cuantos de luz, la eficiencia de unión teórica es 2.7: 8 = 33%. Estos cálculos se realizan para luz roja; está claro que para la luz blanca este valor será correspondientemente más bajo.

En las mejores condiciones de campo, la eficiencia de fijación en las plantas alcanza el 3%, pero esto es posible solo en períodos cortos de crecimiento y, si se recalcula para todo el año, estará entre el 1 y el 3%.

En la práctica, en promedio por año, la eficiencia de la conversión de energía fotosintética en zonas templadas suele ser de 0,5 a 1,3%, y para cultivos subtropicales, de 0,5 a 2,5%. El rendimiento de producto que se puede esperar a un cierto nivel de intensidad de luz solar y diferente eficiencia fotosintética se puede estimar fácilmente a partir de los gráficos que se muestran en la Fig. nueve.

La importancia de la fotosíntesis

El proceso de fotosíntesis es la base para la nutrición de todos los seres vivos y también proporciona a la humanidad combustible, fibra e innumerables compuestos químicos beneficiosos.
Aproximadamente el 90-95% del peso seco de la cosecha se forma a partir del dióxido de carbono y el agua del aire durante la fotosíntesis.
Una persona usa alrededor del 7% de los productos de la fotosíntesis en los alimentos, como alimento para animales, en forma de combustible y materiales de construcción.

Fotosíntesis

La fotosineis es un proceso
transformaciones
absorbido por el cuerpo
energía luminosa en
energía química
orgánico
(inorgánico)
conexiones.
El papel principal es la reducción de CO2 a
nivel de carbohidratos con
uso de energía
Sveta.

Desarrollo de la doctrina de la fotosíntesis.

Klimant Arkadevich Timiryazev
(22 de mayo (3 de junio) 1843, Petersburgo - 28
Abril de 1920, Moscú) Trabajos científicos
Timiryazev, se dedican a la cuestión de
descomposición del dióxido de carbono atmosférico
plantas verdes bajo la influencia
energía solar. Estudio de la composición y
propiedades ópticas del pigmento verde
plantas (clorofila), su génesis,
condiciones fisicas y quimicas
descomposición de dióxido de carbono, determinación
componentes del rayo de sol,
participando en este fenómeno,
estudio de cuantificacion
entre la energía absorbida y
el trabajo realizado.

Joseph Priestley (13 de marzo
1733 - 6 de febrero de 1804) -
Sacerdote británico, disidente, naturalista,
filósofo, figura pública.
Pasó a la historia en primer lugar
como un químico destacado,
descubrió oxígeno y
dióxido de carbono

Pierre Joseph Peltier - (22 de marzo de 1788-19 de julio
1842) - químico y farmacéutico francés, uno de los
los fundadores de la química de los alcaloides.
En 1817, junto con Joseph Bienneme Cavanto,
aisló un pigmento verde de las hojas de las plantas, que
lo llamaron clorofila.

Alexey Nikolaevich Bach
(5 (17) de marzo de 1857-13 de mayo,
1946) - bioquímico soviético y
fisiólogo vegetal. Expresado
pensó que la asimilación de CO2
en la fotosíntesis es
proceso redox acoplado,
que ocurre debido al hidrógeno y
hidroxilo de agua y oxígeno
se libera del agua a través de
peróxido intermedio
conexiones.

Ecuación general de la fotosíntesis

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

En plantas superiores, la fotosíntesis se lleva a cabo en
células especializadas de orgánulos de hojas -
cloroplastos.
Los cloroplastos son redondos o en forma de disco.
cuerpecitos de 1-10 micrones de largo, hasta 3 micrones de espesor. Contenido
hay de 20 a 100 en las celdas.
Composición química (% en base seca):
Proteína - 35-55
Lípidos - 20-30
Carbohidratos - 10
ARN - 2-3
ADN - hasta 0.5
Clorofila - 9
Carotenoides - 4.5

Estructura de cloroplasto

10. Origen de los cloroplastos

Tipos de formación de cloroplasto:
División
En ciernes
Camino nuclear
oscuridad
centro
inicial
partícula
luz
prolamilar
cuerpo
proplastida
cloroplasto
diagrama de ruta nuclear

11. Ontogénesis de cloroplastos

12.

Los cloroplastos son plástidos verdes que
se encuentran en células vegetales y de algas.
Ultraestructura de cloroplasto:
1.la membrana exterior
2.intermembrana
espacio
3.membrana interior
(1 + 2 + 3: caparazón)
4.stroma (líquido)
5.tilacoide con lumen
6.membrana tilacoide
7.grano (pila de tilacoides)
8.tilacoide (laminilla)
9 almidón de grano
10.ribosoma
11 ADN de plastidios
12.plstoglobula (gota de grasa)

13. Pigmentos de plantas fotosintéticas

clorofilas
ficobilinas
Ficobilinas
carotenoides
flavonoide
pigmentos

14. Clorofilas

Clorofila -
pigmento verde,
acondicionamiento
tinción de cloroplasto
plantas en verde
Color. Químico
estructura
clorofilas -
complejos de magnesio
varios
tetrapirroles.
Las clorofilas tienen
porfirínico
estructura.

15.

Clorofilas
Clorofila "a"
(azul verde
bacterias)
Clorofila "c"
(algas marrones)
Clorofila "b"
(plantas superiores,
verde, charovy
algas marinas)
Clorofila "d"
(alga roja)

16. Ficobilinas

Las ficobilinas son
pigmentos,
representando
subsidiario
fotosintético
pigmentos que pueden
transferir energía
cuantos absorbidos
luz sobre clorofila,
expandiendo el espectro de acción
fotosíntesis.
Tetrapirrol abierto
estructuras.
Encontrado en algas.

17. Carotenoides

Fórmula estructural

18.

Los carotenoides son
soluble en grasa
pigmentos amarillos,
rojo y naranja
colores. Adjuntar
colorear a la mayoría
verduras de naranja y
Fruta.

19. Grupos de carotenoides:

Carotenos - pigmento amarillo anaranjado,
hidrocarburo insaturado
del grupo de los carotenoides.
Fórmula C40H56. Insoluble
en agua, pero se disuelve en
disolventes orgánicos.
Contenida en las hojas de todas las plantas, así como en
raíz de zanahoria, escaramujos, etc.
provitamina de vitamina A.
2.
Xantofilas - pigmento vegetal,
cristaliza en cristales prismáticos
color amarillo.
1.

20. Pigmentos flavonoides

Los flavonoides son un grupo
natural soluble en agua
Compuestos fenólicos.
Representar
heterocíclico
oxigenado
conexiones predominantemente
amarillo, naranja, rojo
colores. Pertenecen a
compuestos de la serie С6-С3-С6 -
en sus moléculas hay dos
núcleos de benceno conectados
entre sí tres de carbono
fragmento.
Estructura de flavonas

21. Pigmentos flavonoides:

Las antocianinas son sustancias naturales que dan color a las plantas;
pertenecen a los glucósidos.
Flavonas y flavonoles. Desempeñar el papel de absorbentes de UV protegiendo así la clorofila y el citoplasma.
de la destrucción.

22. Etapas de la fotosíntesis

luz
Implementado en
granos de cloroplasto.
Fugas si están presentes
ligero rápido< 10 (-5)
segundo
oscuro
Implementado en
estroma proteico incoloro
cloroplastos.
Por la luz que fluye
no requerido
Lento ~ 10 (-2) segundos

23.

24. 25. Etapa de luz de la fotosíntesis.

Durante la etapa de luz de la fotosíntesis,
productos de alta energía: ATP que sirve en
la célula como fuente de energía, y NADPH, que se utiliza
como agente reductor. Como subproducto
se libera oxígeno.
Ecuación general:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1 / 2O2

26.

Espectro de absorción
PAR: 380 - 710 millas náuticas
Carotenoides: principal de 400-550 nm
máximo: 480 nm
Clorofilas:
en la región roja del espectro
640-700 nm
en azul - 400-450 nm

27. Niveles de excitación de clorofila

1er nivel. Asociado con la transición a un nivel superior
nivel de energía de los electrones en el sistema
conjugación de dos enlaces
2do nivel. Asociado con la excitación de electrones desapareados.
cuatro átomos de nitrógeno y oxígeno en la porfirina
anillo.

28. Sistemas de pigmentos

Fotosistema I
Consta de 200 moléculas
clorofila "a", 50
moléculas de caroinoides y 1
moléculas de pigmento
(P700)
Fotosistema II
Consta de 200 moléculas
clorofila "a670", 200
moléculas de clorofila "b" y
una molécula de pigmento
(P680)

29. Localización de reacciones de transporte de electrones y protones en la membrana tilacoide

30. Fosforilación fotosintética no cíclica (esquema Z o esquema Govindzhi)

X
mi
Фg е
Ff e
NADP
Nx
mi
FeS
mi
ADP
Cit b6
mi
II FS
NADFN
ATF
mi
Yo FS
Cit f
mi
mi
ordenador personal
mi
P680
hV
О2
mi
H2 O
P700
hV
Ff - feofetina
Px - plastoquinona
FeS - proteína de azufre de hierro
Cyt b6 - citocromo
PC - Plastocinina
Фg - ferodoxina
x - naturaleza desconocida.
compuesto

31. Fosforilación fotosintética

La fosforilación fotosintética es un proceso
formación de energía de ATP y NADPH durante la fotosíntesis con
usando cuantos de luz.
Puntos de vista:
no cíclico (esquema Z). Dos
sistemas de pigmentos.
cíclico. Fotosistema I participa.
pseudocíclico. Va como no cíclico, pero no
hay una evolución visible de oxígeno.

32. Fosforilación fotosintética cíclica

mi
ADP
Фg
mi
ATF
Citb6
mi
mi
Citf
mi
P700
hV
mi
ADP
ATF
Cyt b6 - citocromo
Фg - ferodoxina

33. Transporte cíclico y no cíclico de electrones en cloroplastos

34.

Química de la fotosíntesis
Fotosíntesis
llevado a cabo
por
alternancia secuencial de dos fases:
luz,
fluido
con
grande
independiente de la velocidad y la temperatura;
oscuro, llamado así porque para
reacciones que ocurren en esta fase
no se requiere energía luminosa.

35. Etapa oscura de la fotosíntesis

En el escenario oscuro con la participación de ATP y NADPH
El CO2 se reduce a glucosa (C6H12O6).
Aunque no se requiere luz para esto
proceso, participa en su regulación.

36.C3-fotosíntesis, ciclo de Calvin

Ciclo o reducción de Calvin
el ciclo de la pentosa fosfato consta de tres etapas:
Carboxilación de RDF.
Recuperación. Hay una restauración de 3-FGK a
3-FGA.
Regeneración del aceptador RDF. Realizado en serie
reacciones de interconversión de azúcares fosforilados con
diferente número de átomos de carbono (triosa, tetrosa,
pentosa, hexosa, etc.)

37. Ecuación general del ciclo de Calvin

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
Director de operaciones (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C = O
H
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
condensación, o
polimerización
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * SUEÑO
NSON
H * SUEÑO
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
Н2СОН
H2CO (P)
1,6-difosfato-fructosa-6glucosa-6fructosa
fosfato
fosfato
H
C = O
NSON
HOSN
H * SUEÑO
NSON
Н2СОН
glucosa

38.C4-fotosíntesis (la escotilla - holgura - camino de Karpilov)

Se lleva a cabo en plantas con dos tipos de cloroplasto.
Además de RDF, puede haber tres aceptores de CO2
compuesto de carbono - fosfoenol PVC (FEP)
C4: el camino se descubrió por primera vez
en cereales tropicales. En obras
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack con
usando carbono etiquetado
se demostró que la primera
productos de la fotosíntesis en estos
las plantas son orgánicas
ácido.

39. 40. Fotosíntesis por el tipo de tolstyankovs

Típico para plantas
suculentas en la noche
fijar carbono en
ácidos orgánicos por
predominantemente en manzana. eso
ocurre bajo la influencia
enzimas
ácido piruvato carboxílico. eso
permite durante el día
Mantenga los estomas cerrados y
así reducir
transpiración. Este tipo
recibió el nombre SAMPhotosynthesis.

41. Fotosíntesis SAM

En la fotosíntesis CAM, se produce la separación.
asimilación de CO2 y el ciclo de Calvin no está en
espacio como C4, pero en el tiempo. Por la noche en
vacuolas de células en un similar
el mecanismo anterior con abierto
los estomas acumulan malato, durante el día cuando
los estomas cerrados están en el ciclo de Calvin. Esta
el mecanismo le permite ahorrar tanto como sea posible
el agua, sin embargo, es inferior en eficiencia tanto a C4 como a
C3.

42.

43.

Fotorrespiración

44. Influencia de factores internos y externos en la fotosíntesis

Fotosíntesis
mucho
cambios debido a
influencia en el
complejo a menudo
interactuando
externo e interno
factores.

45. Factores que afectan la fotosíntesis

1.
Ontogenético
condición de la planta.
Máximo
intensidad
se observa la fotosíntesis
durante la transición
plantas de vegetacion a
fase reproductiva. Tengo
hojas de envejecimiento
intensidad
la fotosíntesis significativamente
caídas.

46. Factores que afectan la fotosíntesis

2. Luz. En la oscuridad, la fotosíntesis no ocurre, ya que
el dióxido de carbono producido por la respiración se libera de
sale de; con un aumento de la intensidad de la luz,
punto de compensación en el que la absorción
dióxido de carbono durante la fotosíntesis y su liberación durante
la respiración se equilibra entre sí.

47. Factores que afectan la fotosíntesis

3. Espectral
composición ligera.
Espectral
composición de la energía solar
experiencias ligeras
algunos
cambios en
durante el día y en
durante todo el año.

48. Factores que afectan la fotosíntesis

4. CO2.
Es el principal
sustrato de fotosíntesis y de
su contenido depende
la intensidad de este proceso.
La atmósfera contiene
0,03% en volumen; incrementar
volumen de dióxido de carbono de 0,1
hasta un 0,4% de aumentos
la intensidad de la fotosíntesis hasta
un cierto límite, y
luego se turna
saturación de dióxido de carbono.

49. Factores que afectan la fotosíntesis

5. Temperatura.
En plantas de moderada
zonas óptimas
temperatura para
fotosíntesis
es 20-25; a
tropical - 2035.

50. Factores que afectan la fotosíntesis

6. Contenido de agua.
Reducción de la deshidratación tisular en más del 20%.
conduce a una disminución en la intensidad de la fotosíntesis y a
su posterior terminación, si la pérdida de agua se
mas de 50%.

51. Factores que afectan la fotosíntesis

7. Oligoelementos.
Deficiencia de Fe
causa clorosis y
afecta la actividad
enzimas. Minnesota
necesario para
liberación
oxígeno y para
asimilación de dióxido de carbono
gas. Falta de Cu y
Zn reduce la fotosíntesis
en un 30%

52. Factores que afectan la fotosíntesis

8 contaminantes
sustancias y
químico
Drogas.
Porque
disminución
fotosíntesis.
La mayoría
peligroso
sustancias: NO2,
SO2, ponderado
partículas.

53. Curso diurno de la fotosíntesis

A temperaturas diurnas moderadas y suficiente
humedad, el curso diario de la fotosíntesis es aproximadamente
corresponde a un cambio en la intensidad del sol
insolación. La fotosíntesis comienza por la mañana con el amanecer.
el sol, alcanza un máximo a mediodía,
Disminuye gradualmente hacia la noche y se detiene con el atardecer.
sol. A temperaturas elevadas y decreciendo
humedad, el máximo de fotosíntesis se desplaza a principios
mirar.

54. Conclusión

Por lo tanto, la fotosíntesis es el único proceso en
Tierra, caminando a gran escala, asociada con
convertir la energía de la luz solar en energía química
conexiones. Esta energía almacenada en plantas verdes
constituye la base de la vida de todos los demás
organismos heterótrofos en la Tierra, desde bacterias hasta humanos.