Formulacija Mendelovog zakona dominacije. Mendelovi zakoni
Prvi Mendelov zakon. Zakon ujednačenosti hibrida prve generacije
Prilikom križanja homozigotnih jedinki koje se razlikuju po jednom paru alternativnih (međusobno isključivih) svojstava, svi potomci u prva generacija ujednačen i po fenotipu i po genotipu.
Križane su biljke graška sa žutim (dominantno svojstvo) i zelenim (recesivno svojstvo) sjemenom. Stvaranje gameta prati mejoza. Svaka biljka proizvodi jednu vrstu gameta. Iz svakog homolognog para kromosoma po jedan kromosom s jednim od alelnih gena (A ili a) odlazi u gamete. Nakon oplodnje ponovno se uspostavlja sparivanje homolognih kromosoma i nastaju hibridi. Sve biljke će imati samo žuto sjeme (fenotip), heterozigotno za genotip Aa. To se događa kada potpuna dominacija.
Hibrid Aa ima jedan gen A od jednog roditelja, a drugi gen - a - od drugog roditelja (slika 73).
Haploidne gamete (G), za razliku od diploidnih organizama, zaokružene su.
Kao rezultat križanja dobivaju se hibridi prve generacije, označeni F 1.
Za snimanje križanja koristi se posebna tablica koju je predložio engleski genetičar Punnett i nazvana je Punnettova mreža.
Horizontalno su ispisane gamete očinske jedinke, a okomito gamete majčine jedinke. Genotipizacija se bilježi na križanjima.
Riža. 73.Nasljeđivanje kod monohibridnih križanja.
I - križanje dviju sorti graška sa žutim i zelenim sjemenom (P); II
Citološke osnove I. i II. Mendelovog zakona.
F 1 - heterozigoti (Aa), F 2 - segregacija prema genotipu 1 AA: 2 Aa: 1 aa.
py potomci. U tablici, broj stanica ovisi o broju tipova spolnih stanica koje proizvode jedinke koje se križaju.
Mendelov II zakon. Zakon cijepanja hibrida prve generacije
Kada se hibridi prve generacije međusobno križaju, u drugoj generaciji pojavljuju se jedinke s dominantnim i recesivnim svojstvima i dolazi do cijepanja po fenotipu u omjeru 3:1 (tri dominantna fenotipa i jedan recesivni) i 1:2:1 po genotipu (vidi. Sl. 73). Takvo cijepanje je moguće kada potpuna dominacija.
Hipoteza o "čistoći" gameta
Zakon cijepanja može se objasniti hipotezom o "čistoći" gameta.
Mendel je fenomen nemiješanja alela alternativnih svojstava u gametama heterozigotnog organizma (hibrida) nazvao hipoteza o "čistoći" gameta. Za svako svojstvo odgovorna su dva alelna gena (Aa). Kada se formiraju hibridi, alelni geni se ne miješaju, već ostaju nepromijenjeni.
Kao rezultat mejoze, Aa hibridi formiraju dvije vrste gameta. Svaka gameta sadrži jedan od para homolognih kromosoma s alelnim genom A ili alelnim genom a. Gamete su čiste od drugog alelnog gena. Tijekom oplodnje vraća se homologija kromosoma i alelnost gena, te se javlja recesivno svojstvo (zelena boja graška) čiji gen nije pokazao svoj učinak u hibridnom organizmu. Osobine se razvijaju interakcijom gena.
Nepotpuna dominacija
Na nepotpuna dominacija heterozigotne jedinke imaju vlastiti fenotip, a svojstvo je srednje.
Kod križanja noćnih ljepotica s crvenim i bijelim cvjetovima, već u prvoj generaciji pojavljuju se jedinke ružičaste boje. Kod križanja hibrida prve generacije (ružičasti cvjetovi), cijepanje u potomcima po genotipu i fenotipu se podudara (slika 74).
Riža. 74.Nasljeđe s nepotpunom dominacijom u biljci noćne ljepote.
Gen koji uzrokuje anemiju srpastih stanica kod ljudi ima svojstvo nepotpune dominacije.
Analiza križa
Recesivna osobina (zeleni grašak) pojavljuje se samo u homozigotnom stanju. Homozigotne (žuti grašak) i heterozigotne (žuti grašak) jedinke s dominantnim svojstvima ne razlikuju se međusobno po fenotipu, ali imaju različite genotipove. Njihov genotip se može odrediti križanjem s jedinkama s poznatim genotipom. Takav pojedinac može biti zeleni grašak, koji ima homozigotnu recesivnu osobinu. Ovaj križ se naziva analizirani križ. Ako su, kao rezultat križanja, svi potomci jednolični, tada je jedinka koja se proučava homozigotna.
Ako dođe do razdvajanja, tada je jedinka heterozigotna. Potomci heterozigotne jedinke stvaraju cijepanje u omjeru 1:1.
Mendelov III zakon. Zakon neovisne kombinacije karakteristika (Slika 75). Organizmi se međusobno razlikuju na nekoliko načina.
Križanje jedinki koje se razlikuju u dvije karakteristike naziva se dihibridno, au mnogim aspektima - polihibridno.
Kod križanja homozigotnih jedinki koje se razlikuju u dva para alternativnih svojstava, u drugoj generaciji dolazi neovisna kombinacija značajki.
Kao rezultat dihibridnog križanja, cijela prva generacija je ujednačena. U drugoj generaciji dolazi do fenotipskog cijepanja u omjeru 9:3:3:1.
Na primjer, ako križate grašak sa žutim sjemenkama i glatkom površinom (dominantna osobina) sa graškom sa zelenim sjemenkama i naboranom površinom (recesivna osobina), cijela prva generacija će biti ujednačena (žuto i glatko sjeme).
Prilikom međusobnog križanja hibrida u drugoj generaciji pojavile su se jedinke sa karakteristikama koje nisu bile prisutne kod izvornih oblika (žuto naborano i zeleno glatko sjeme). Ove osobine su naslijeđene bez obzira na to jedni od drugih.
Diheterozigotna jedinka proizvela je 4 tipa gameta
Radi lakšeg brojanja jedinki koje rezultiraju drugom generacijom nakon križanja hibrida, koristi se Punnettova mreža.
Riža. 75.Neovisna raspodjela svojstava kod dihibridnih križanja. A, B, a, b - dominantni i recesivni alel koji kontroliraju razvoj dva svojstva. G - zametne stanice roditelja; F 1 - hibridi prve generacije; F 2 - hibridi druge generacije.
Kao rezultat mejoze, jedan od alelnih gena iz homolognog para kromosoma bit će prebačen u svaku gametu.
Nastaju 4 vrste gameta. Cijepanje nakon križanja u omjeru 9:3:3:1 (9 jedinki s dva dominantna svojstva, 1 jedinka s dva recesivna svojstva, 3 jedinke s jednim dominantnim i drugim recesivnim svojstvima, 3 jedinke s dominantnim i recesivnim svojstvima).
Moguća je pojava jedinki s dominantnim i recesivnim osobinama jer se geni odgovorni za boju i oblik graška nalaze na različitim nehomolognim kromosomima.
Svaki par alelnih gena raspoređen je neovisno o drugom paru, pa se stoga geni mogu neovisno kombinirati.
Heterozigotna jedinka za “n” parova karakteristika formira 2 n tipa gameta.
Pitanja za samokontrolu
1. Kako je formuliran prvi Mendelov zakon?
2. Koje sjemenke je Mendel križao s graškom?
3. Biljke s kojim su sjemenkama nastale križanjem?
4. Kako je formuliran Mendelov II zakon?
5. Biljke s kojim su karakteristikama dobivene križanjem hibrida prve generacije?
6. U kojem brojčanom omjeru dolazi do cijepanja?
7. Kako se može objasniti zakon cijepanja?
8. Kako objasniti hipotezu o “čistoći” gameta?
9. Kako objasniti nepotpunu dominaciju svojstava? 10. Do kakvog cijepanja po fenotipu i genotipu dolazi
nakon križanja hibrida prve generacije?
11. Kada se provodi analitičko križanje?
12. Kako se provodi analitičko križanje?
13.Kakvo se križanje naziva dihibridno?
14. Na kojim se kromosomima nalaze geni odgovorni za boju i oblik graška?
15. Kako je formuliran Mendelov III zakon?
16. Koje fenotipsko cijepanje se događa u prvoj generaciji?
17. Kakvo se fenotipsko cijepanje događa u drugoj generaciji?
18. Što se koristi za lakše brojanje jedinki dobivenih križanjem hibrida?
19.Kako možemo objasniti pojavu jedinki sa karakteristikama kojih prije nije bilo?
Ključne riječi teme "Mendelovi zakoni"
alelicna anemija
interakcija
gamete
gen
genotip
heterozigot
hibrid
hipoteza o "čistoći" gameta
homozigot
homologija
grašak
grašak
akcijski
dvohibridni
dominacija
ujednačenost
zakon
mejoza
obrazovanje bojanje
oplodnja
pojedinac
uparivanje
površinski
računati
generacija
polihibridni
potomstvo
izgled
znak
biljka
podjela
Punnettova mreža
roditelji
vlasništvo
sjemenke
prijelaz
spajanje
omjer
raznolikost
pogodnost
fenotip
oblik
lik
boja
cvijeće
Višestruki alelizam
Alelni geni mogu uključivati ne dva, već veći broj gena. To su višestruki aleli. Nastaju kao posljedica mutacije (zamjene ili gubitka nukleotida u molekuli DNA). Primjer višestrukih alela mogu biti geni odgovorni za ljudske krvne grupe: I A, I B, I 0. Geni I A i I B dominantni su u odnosu na I 0 gen. U genotipu su uvijek prisutna samo dva gena iz niza alela. Geni I 0 I 0 određuju krvnu grupu I, geni I A I A, I A I O - grupu II, I B I B, I B I 0 - grupu III, I A I B - grupu IV.
Interakcija gena
Između gena i svojstva postoji složen odnos. Jedan gen može biti odgovoran za razvoj jedne osobine.
Geni su odgovorni za sintezu proteina koji kataliziraju određene biokemijske reakcije, što rezultira određenim karakteristikama.
Jedan gen može biti odgovoran za razvoj nekoliko svojstava, izlaganje pleiotropni učinak. Ozbiljnost pleiotropnog učinka gena ovisi o biokemijskoj reakciji koju katalizira enzim sintetiziran pod kontrolom tog gena.
Nekoliko gena može biti odgovorno za razvoj jedne osobine - ovo polimer djelovanje gena.
Manifestacija simptoma rezultat je međudjelovanja različitih biokemijskih reakcija. Ove interakcije mogu biti povezane s alelnim i nealelnim genima.
Interakcija alelnih gena.
Interakcija gena smještenih u istom alelnom paru događa se na sljedeći način:
. potpuna dominacija;
. nepotpuna dominacija;
. ko-dominacija;
. nadmoćnost.
Na potpuna Kod dominacije djelovanje jednog (dominantnog) gena potpuno potiskuje djelovanje drugog (recesivnog). Kod križanja se već u prvoj generaciji javlja dominantna osobina (npr. žuta boja graška).
Na nepotpun dominacija se javlja kada je učinak dominantnog alela oslabljen u prisutnosti recesivnog. Heterozigotne jedinke dobivene križanjem imaju svoj genotip. Na primjer, pri križanju biljaka noćne ljepote s crvenim i bijelim cvjetovima pojavljuju se ružičasti cvjetovi.
Na ko-dominacija Učinak oba gena očituje se kada su prisutni istovremeno. Kao rezultat toga, pojavljuje se novi simptom.
Na primjer, krvna grupa IV (I A I B) kod ljudi nastaje međudjelovanjem gena I A i I B. Zasebno, gen I A određuje II krvnu grupu, a gen I B određuje III krvnu grupu.
Na nadmoćnost dominantni alel u heterozigotnom stanju ima jaču manifestaciju svojstva nego u homozigotnom stanju.
Interakcija nealelnih gena
Na jedno svojstvo organizma često može utjecati nekoliko parova nealelnih gena.
Interakcija nealelnih gena odvija se na sljedeći način:
. komplementarnost;
. epistaza;
. polimeri.
Komplementarno učinak se očituje istovremenom prisutnošću dva dominantna nealelna gena u genotipu organizama. Svaki od dominantnih gena može se manifestirati samostalno ako je drugi u recesivnom stanju, ali njihova zajednička prisutnost u dominantnom stanju u zigoti određuje novo stanje svojstva.
Primjer. Križane su dvije sorte slatkog graška s bijelim cvjetovima. Svi hibridi prve generacije imali su crvene cvjetove. Boja cvijeta ovisi o dva međusobno povezana gena A i B.
Proteini (enzimi) sintetizirani na temelju gena A i B kataliziraju biokemijske reakcije koje dovode do ispoljavanja svojstva (crvena boja cvjetova).
Epistaza- interakcija u kojoj jedan od dominantnih ili recesivnih nealelnih gena potiskuje djelovanje drugog nealelnog gena. Gen koji potiskuje djelovanje drugog naziva se epistatički gen ili supresor. Potisnuti gen naziva se hipostatski. Epistaza može biti dominantna ili recesivna.
Dominantna epistaza. Primjer dominantne epistaze bilo bi nasljeđivanje boje perja kod pilića. Dominantni gen C odgovoran je za boju perja. Dominantni nealelni gen I potiskuje razvoj boje perja. Kao rezultat toga, kokoši koje imaju gen C u genotipu, uz prisutnost gena I, imaju bijelo perje: IICC; IICC; IiCc; Iicc. Kokoši s genotipom iicc također će biti bijele jer su ti geni u recesivnom stanju. Perje pilića s genotipom iiCC, iiCc bit će obojeno. Bijela boja perja posljedica je prisutnosti recesivnog alela gena i ili prisutnosti gena supresora boje I. Interakcija gena temelji se na biokemijskim vezama između enzimskih proteina, koji su kodirani epistatskim genima.
Recesivna epistaza. Recesivna epistaza objašnjava bombajski fenomen - neobično nasljeđivanje antigena ABO sustava krvnih grupa. Postoje 4 poznate krvne grupe.
U obitelji žene I krvne grupe (I 0 I 0) od muškarca II krvne grupe (I A I A) rođeno je dijete IV krvne grupe (I A I B), što je nemoguće. Ispostavilo se da je žena od majke naslijedila gen I B, a od oca gen I 0. Samo je gen I 0 pokazao učinak, dakle
vjerovalo se da žena ima I krvnu grupu. Gen I B bio je potisnut recesivnim genom x, koji je bio u homozigotnom stanju - xx.
Kod djeteta ove žene potisnuti I B gen pokazao je svoje djelovanje. Dijete je imalo IV krvnu grupu I A I B.
PolimerUčinak gena je zbog činjenice da nekoliko nealelnih gena može biti odgovorno za isto svojstvo, pojačavajući njegovu manifestaciju. Svojstva koja ovise o polimernim genima klasificiraju se kao kvantitativna. Geni odgovorni za razvoj kvantitativnih svojstava imaju kumulativni učinak. Na primjer, polimerni nealelni geni S 1 i S 2 odgovorni su za pigmentaciju kože kod ljudi. U prisutnosti dominantnih alela ovih gena sintetizira se puno pigmenta, u prisutnosti recesivnih - malo. Intenzitet boje kože ovisi o količini pigmenta, koji je određen brojem dominantnih gena.
Iz braka između mulata S 1 s 1 S 2 s 2, djeca se rađaju s pigmentacijom kože od svijetle do tamne, ali je vjerojatnost da ćete imati dijete s bijelom i crnom bojom kože 1/16.
Mnoge se osobine nasljeđuju po polimernom principu.
Pitanja za samokontrolu
1. Što su višestruki aleli?
2. Koji su geni odgovorni za ljudske krvne grupe?
3. Koje krvne grupe osoba ima?
4. Kakve veze postoje između gena i svojstva?
5. Kako alelni geni međusobno djeluju?
6. Kako međusobno djeluju nealelni geni?
7. Kako se može objasniti komplementarno djelovanje gena?
8. Kako se može objasniti epistaza?
9. Kako se može objasniti polimerno djelovanje gena?
Ključne riječi teme “Višestruki aleli i interakcija gena”
alelizam allele antigeni brak
interakcija
genotip
hibrid
grašak
grašak
krvna grupa
akcijski
djece
dominacija
žena
zamjena
kodominacija
ko-dominacija
koža
kokoši
majka
molekula
mulat
mutacija
Dostupnost
nasljedstvo
nukleotidi
bojanje
perje
osnova
stav
pigment
pigmentacija
pleiotropija
supresor
generacija
polimerizam
znak
primjer
prisutnost
manifestacija
razvoj
reakcije
dijete
proizlaziti
nadmoćna veza
sustav sinteze proteina
prijelaz
država
stupanj
gubitak
fenomen
enzima
boja
cvijeće
ljudski
Mendelovi zakoni
- to su principi prijenosa nasljednih svojstava s roditeljskih organizama na njihove potomke, koji su rezultat pokusa Gregor Mendel . Ta su načela poslužila kao osnova za klasičnu genetika a naknadno su objašnjeni kao posljedica molekularnih mehanizama nasljeđivanja. Iako se u udžbenicima na ruskom jeziku obično opisuju tri zakona, "prvi zakon" nije otkrio Mendel. Među obrascima koje je otkrio Mendel posebno je važna "hipoteza o čistoći gameta".
Mendelovi zakoni
Zakon ujednačenosti hibrida prve generacije
Manifestaciju osobine samo jednog od roditelja kod hibrida Mendel je nazvao dominacijom.
Kod križanja dvaju homozigotnih organizama koji pripadaju različitim čistim linijama i koji se međusobno razlikuju u jednom paru alternativnih manifestacija svojstva, cijela prva generacija hibrida (F1) bit će ujednačena i nosit će manifestaciju osobine jednog od roditelja
Ovaj zakon je također poznat kao "zakon dominacije osobina". Njegova se formulacija temelji na konceptučista linija u odnosu na karakteristiku koja se proučava - u modernom jeziku to znači homozigotnost pojedinaca za ovu osobinu. Mendel je formulirao čistoću karaktera kao odsutnost manifestacija suprotnih karaktera kod svih potomaka u nekoliko generacija dane jedinke tijekom samooprašivanja.
Kod križanja čistih linija grašak s ljubičastim cvjetovima i graška s bijelim cvjetovima, Mendel je primijetio da su potomci biljaka koje su se pojavile svi bili s ljubičastim cvjetovima, među njima nije bilo niti jedne bijele. Mendel je ponovio eksperiment više puta i koristio druge znakove. Kad bi križao grašak sa žutim i zelenim sjemenom, svi bi potomci imali žuto sjeme. Ako bi križao grašak s glatkim i naboranim sjemenom, potomci bi imali glatko sjeme. Potomci visokih i niskih biljaka bili su visoki. Tako, hibridi prve generacije uvijek su ujednačeni po ovom svojstvu i poprimaju obilježje jednog od roditelja. Ovaj znak (jači, dominantan), uvijek potiskivao drugog ( recesivan).
Zakon cijepanja karaktera
Definicija
Zakon cijepanja ili drugi zakon Mendel: kada se međusobno križaju dva heterozigotna potomka prve generacije, u drugoj generaciji uočava se podjela u određenom brojčanom omjeru: po fenotipu 3:1, po genotipu 1:2:1.
Križanjem organizama dviju čistih linija, koje se razlikuju u manifestacijama jedne proučavane osobine, za koju su odgovorni aleli zove se jedan genmonohibridno križanje .
Fenomen u kojem križanje heterozigot pojedinaca dovodi do stvaranja potomaka, od kojih neki nose dominantnu osobinu, a neki - recesivnu, nazvanu cijepanje. Prema tome, segregacija je raspodjela dominantnih i recesivnih svojstava među potomcima u određenom brojčanom omjeru. Recesivno svojstvo ne nestaje kod hibrida prve generacije, već se samo potiskuje i pojavljuje u drugoj generaciji hibrida.
Obrazloženje
Zakon čistoće gameta: svaka gameta sadrži samo jedan alel iz para alela danog gena roditeljske jedinke.
Normalno, gameta je uvijek čista od drugog gena alelnog para. Ova činjenica, koja se nije mogla čvrsto utvrditi u Mendelovo vrijeme, također se naziva hipotezom o čistoći gameta. Ova hipoteza je kasnije potvrđena citološkim promatranjima. Od svih zakona nasljeđivanja koje je ustanovio Mendel, ovaj "Zakon" je najopćenitije prirode (ispunjen je pod najširim rasponom uvjeta).
Hipoteza čistoće gamete . Mendel je sugerirao da se tijekom formiranja hibrida nasljedni faktori ne miješaju, već ostaju nepromijenjeni. Hibrid ima oba čimbenika - dominantni i recesivni, ali manifestacija svojstva određena je dominantnimnasljedni faktor , recesivno je potisnuto. Komunikacija među generacijamaspolno razmnožavanje provodi se kroz reproduktivne stanice - gamete . Stoga se mora pretpostaviti da svaka gameta nosi samo jedan faktor iz para. Zatim na oplodnja spajanje dviju spolnih stanica, od kojih svaka nosi recesivni nasljedni faktor, dovest će do stvaranja organizma s recesivnom osobinom, koja se manifestira fenotipski . Spajanje gameta, od kojih svaka nosi dominantni faktor, ili dviju gameta, od kojih jedna sadrži dominantni, a druga recesivni faktor, dovest će do razvoja organizma s dominantnim svojstvom. Dakle, pojava u drugoj generaciji recesivne osobine jednog od roditelja može se dogoditi samo pod dva uvjeta: 1) ako u hibridima nasljedni čimbenici ostaju nepromijenjeni; 2) ako spolne stanice sadrže samo jedan nasljedni faktor iz alelni parovi. Mendel je objasnio cijepanje potomaka pri križanju heterozigotnih jedinki činjenicom da su spolne stanice genetski čiste, odnosno nose samo jednu gen iz alelnog para. Hipoteza (koja se danas zove zakon) o čistoći gameta može se formulirati na sljedeći način: tijekom stvaranja spolnih stanica samo jedan alel iz para alela određenog gena ulazi u svaku gametu.
Poznato je da u svakoj stanici tijelo u većini slučajeva postoji potpuno isto diploidni set kromosoma. Dva homologna svaki kromosom obično sadrži po jedan alel određenog gena. Genetski "čiste" gamete nastaju na sljedeći način:
Dijagram prikazuje mejozu stanice s diploidnim skupom 2n=4 (dva para homolognih kromosoma). Kromosomi oca i majke označeni su različitim bojama.
Tijekom stvaranja spolnih stanica kod hibrida, homologni kromosomi završe u različitim stanicama tijekom prve mejotske diobe. Spajanjem muških i ženskih spolnih stanica nastaje zigota s diploidnim skupom kromosoma. U ovom slučaju zigota prima polovicu kromosoma iz očinskog tijela, a polovicu iz majčinog. Za određeni par kromosoma (i određeni par alela) formiraju se dvije vrste gameta. Tijekom oplodnje slučajno se susreću gamete koje nose iste ili različite alele. Zahvaljujući statistička vjerojatnost s dovoljno velikim brojem gameta u potomstvu 25% genotipovi će biti homozigotno dominantno, 50% - heterozigotno, 25% - homozigotno recesivno, odnosno uspostavljen je omjer 1AA:2Aa:1aa (segregacija po genotipu 1:2:1). Sukladno tome, prema fenotipu, potomci druge generacije pri monohibridnom križanju raspoređeni su u omjeru 3:1 (3/4 jedinki s dominantnim svojstvom, 1/4 jedinki s recesivnim svojstvom). Dakle, u monohibridnom križanju citološki osnova za cijepanje znakova je divergencija homolognih kromosoma i stvaranje haploidnih spolnih stanica u mejoza
Zakon neovisnog nasljeđivanja svojstava
Definicija
Zakon o samostalnom nasljeđivanju(Treći Mendelov zakon) - kod križanja dviju homozigotnih jedinki koje se međusobno razlikuju po dva (ili više) para alternativnih svojstava, geni i njima pripadna svojstva nasljeđuju se neovisno jedan o drugome i kombiniraju se u svim mogućim kombinacijama (kao kod monohibridnog križanja ). Kada su križane biljke koje se razlikuju po nekoliko svojstava, poput bijelih i ljubičastih cvjetova i žutog ili zelenog graška, nasljeđivanje svakog svojstva slijedilo je prva dva zakona, au potomstvu su kombinirani na takav način kao da se njihovo nasljeđivanje dogodilo neovisno o jedni druge. Prva generacija nakon križanja imala je dominantan fenotip za sva svojstva. U drugoj generaciji uočena je podjela fenotipova prema formuli 9:3:3:1, odnosno 9:16 su bili s ljubičastim cvjetovima i žutim graškom, 3:16 bili su s bijelim cvjetovima i žutim graškom, 3: 16 je bilo s ljubičastim cvjetovima i zelenim graškom, 1:16 s bijelim cvjetovima i zelenim graškom.
Obrazloženje
Mendel je naišao na likove čiji su geni bili u različitim parovima homologa kromosoma grašak Tijekom mejoze, homologni kromosomi različitih parova nasumično se spajaju u gamete. Ako kromosom oca prvog para uđe u gametu, tada s jednakom vjerojatnošću i kromosomi oca i majke drugog para mogu ući u ovu gametu. Stoga se svojstva čiji su geni smješteni u različitim parovima homolognih kromosoma kombiniraju neovisno jedna o drugoj. (Kasnije se pokazalo da su od sedam parova znakova koje je Mendel proučavao kod graška, koji ima diploidan broj kromosoma 2n=14, geni odgovorni za jedan od parova znakova bili smješteni na istom kromosomu. Međutim, Mendel nisu otkrili kršenje zakona neovisnog nasljeđivanja, budući da veza između ovih gena nije uočena zbog velike udaljenosti između njih).
Osnovne odredbe Mendelove teorije nasljeđivanja
U suvremenom tumačenju te odredbe su sljedeće:
- Diskretni (odvojeni, nemiješajući) nasljedni čimbenici - geni su odgovorni za nasljedne osobine (izraz "gen" predložio je 1909. V. Johannsen)
- Svaki diploidni organizam sadrži par alela određenog gena koji je odgovoran za određeno svojstvo; jedan od njih je primljen od oca, drugi od majke.
- Nasljedni se čimbenici prenose na potomke putem zametnih stanica. Kada se gamete formiraju, svaka od njih sadrži samo jedan alel iz svakog para (gamete su “čiste” u smislu da ne sadrže drugi alel).
Uvjeti za ispunjenje Mendelovih zakona
Prema Mendelovim zakonima nasljeđuju se samo monogene osobine. Ako je za neko fenotipsko svojstvo odgovorno više od jednog gena (i to apsolutna većina takvih svojstava), ono ima složeniji obrazac nasljeđivanja.
Uvjeti za ispunjenje zakona segregacije pri monohibridnom križanju
Razdvajanje 3:1 po fenotipu i 1:2:1 po genotipu provodi se približno i samo pod sljedećim uvjetima:
- Proučava se veliki broj križanja (veliki broj potomaka).
- Gamete koje sadrže alele A i a nastaju u jednakom broju (imaju jednaku sposobnost preživljavanja).
- Ne postoji selektivna oplodnja: gamete koje sadrže bilo koji alel stapaju se jedna s drugom s jednakom vjerojatnošću.
- Zigote (embriji) s različitim genotipovima jednako su sposobni za život.
Uvjeti za provedbu zakona o samostalnom nasljeđivanju
- Svi uvjeti potrebni za ispunjenje zakona cijepanja.
- Lokacija gena odgovornih za svojstva koja se proučavaju nalazi se u različitim parovima kromosoma (nepovezano).
Uvjeti za ispunjenje zakona čistoće gameta
- Normalan tijek mejoze. Kao rezultat nedisjunkcije kromosoma, oba homologna kromosoma iz para mogu završiti u jednoj gameti. U tom slučaju gameta će nositi par alela svih gena koji su sadržani u određenom paru kromosoma.
Kada se heterozigotni hibridi prve generacije međusobno križaju (samooprašivanje ili inbriding), u drugoj generaciji pojavljuju se jedinke s dominantnim i recesivnim stanjem karaktera, tj. dolazi do cijepanja koje se događa u određenim odnosima. Tako je u Mendelovim pokusima od 929 biljaka druge generacije bilo 705 s ljubičastim cvjetovima, a 224 s bijelim. U pokusu u kojem je uzeta u obzir boja sjemena od 8023 sjemena graška dobivenih u drugoj generaciji bilo je 6022 žutih i 2001 zelenih, a od 7324 sjemena kod kojih je uzet u obzir oblik sjemena dobiveno je 5474 glatkih i 1850 naboranih. . Na temelju dobivenih rezultata Mendel je došao do zaključka da u drugoj generaciji 75% jedinki ima dominantno stanje svojstva, a 25% ima recesivno stanje (podjela 3:1). Ovaj uzorak se zove Mendelov drugi zakon, odnosno zakon cijepanja.
Prema ovom zakonu i korištenjem moderne terminologije, mogu se izvući sljedeći zaključci:
a) genski aleli, budući da su u heterozigotnom stanju, ne mijenjaju strukturu jedni drugima;
b) tijekom sazrijevanja gameta u hibrida nastaje približno jednak broj gameta s dominantnim i recesivnim alelima;
c) tijekom oplodnje muške i ženske gamete koje nose dominantne i recesivne alele slobodno se spajaju.
Kod križanja dva heterozigota (Aa), od kojih svaki proizvodi dvije vrste gameta (polovica s dominantnim alelima - A, polovica s recesivnim alelima - a), moraju se očekivati četiri moguće kombinacije. Jajašce s alelom A mogu s jednakom vjerojatnošću oploditi i spermij s alelom A i spermij s alelom a; a jajašce s alelom a - spermij ili s alelom A, ili alelom a. Rezultat su zigote AA, Aa, Aa, aa ili AA, 2Aa, aa.
Po izgledu (fenotipu) jedinke AA i Aa se ne razlikuju, pa je cijepanje u omjeru 3:1. Po genotipu jedinke su raspoređene u omjeru 1AA:2Aa:aa. Jasno je da ako od svake skupine jedinki druge generacije dobijemo potomstvo samo samooprašivanjem, tada će prva (AA) i zadnja (aa) skupina (one su homozigoti) dati samo jednolično potomstvo (bez cijepanja), a heterozigotni (Aa) oblici će proizvesti cijepanje u omjeru 3:1.
Dakle, Mendelov drugi zakon, ili zakon segregacije, formuliran je na sljedeći način: kod križanja dvaju hibrida prve generacije, koji se analiziraju prema jednom alternativnom paru karakternih stanja, u potomstvu dolazi do segregacije po fenotipu u omjeru 3:1, a prema genotipu u omjeru 1:2:1.
Hipoteza o "čistoći gameta". Pravilo segregacije pokazuje da iako heterozigoti pokazuju samo dominantne karakteristike, recesivni gen nije izgubljen, štoviše, nije se promijenio.
Posljedično, alelni geni, budući da su u heterozigotnom stanju, ne stapaju se, ne razrjeđuju se i ne mijenjaju jedni druge. Mendel je ovaj obrazac nazvao hipotezom o "čistoći gameta". Kasnije je ova hipoteza dobila citološku potvrdu. Podsjetimo se da somatske stanice imaju diploidan set kromosoma. Alelni geni nalaze se na identičnim mjestima (lokusima) homolognih kromosoma. Ako se radi o heterozigotnoj jedinki, tada se dominantni alel nalazi u jednom od homolognih kromosoma, a recesivni se nalazi u drugom. Kada se spolne stanice formiraju, dolazi do mejoze i samo jedan od homolognih kromosoma završava u svakoj gameti. Gameta može sadržavati samo jedan od alelnih gena. Gamete ostaju "čiste"; one nose samo jedan od alela, koji određuje razvoj jednog od alternativnih svojstava.
Dominantne i recesivne osobine u ljudskom nasljeđu. U ljudskoj genetici postoje mnoge poznate dominantne i recesivne osobine. Neki od njih su neutralne prirode i osiguravaju polimorfizam u ljudskoj populaciji, dok drugi dovode do različitih patoloških stanja. Ali treba imati na umu da će dominantne patološke karakteristike i kod ljudi i kod drugih organizama, ako značajno smanje sposobnost preživljavanja, odmah biti pometene selekcijom, jer njihovi nositelji neće moći ostaviti potomstvo.
Naprotiv, recesivni geni, čak i oni koji značajno smanjuju sposobnost preživljavanja, mogu dugo ostati u heterozigotnom stanju, prenoseći se s generacije na generaciju i pojavljuju se samo u homozigota.
Hibridizacija - Riječ je o križanju jedinki koje se razlikuju po genotipu. Križanje u kojem se uzima u obzir jedan par alternativnih svojstava kod roditeljskih jedinki naziva se monohibridno; dva para svojstava se nazivaju monohibridnim dvohibridni, više od dva para - polihibridni.
Križanje životinja i biljaka (hibridizacija) ljudi su provodili od pamtivijeka, ali nije bilo moguće utvrditi obrasce prijenosa nasljednih karakteristika. Hibridološka metoda G. Mendela, uz pomoć koje su identificirani ti uzorci, ima sljedeće značajke:
▪ odabir parova za križanje ("čiste linije");
▪ analiza nasljeđivanja pojedinih alternativnih (međusobno isključivih) svojstava u nizu generacija;
▪ točan kvantitativni obračun potomaka s različitim kombinacijama karakteristika (korištenje matematičkih metoda).
Prvi Mendelov zakon je zakon uniformnosti hibrida prve generacije. G. Mendel križao je čiste linije graška sa žutim i zelenim sjemenom (alternativna svojstva). Čiste linije- to su organizmi koji ne proizvode razdvajanje kada se križaju s istim genotipom, tj. homozigoti su za ovo svojstvo:
Prilikom analize rezultata križanja pokazalo se da su svi potomci (hibridi) u prvoj generaciji identični po fenotipu (sve biljke su imale žuti grašak) i genotipu (heterozigoti). Prvi Mendelov zakon formuliran je na sljedeći način: kod križanja homozigotnih jedinki analiziranih za jedan par alternativnih svojstava, uočava se ujednačenost hibrida prve generacije i u fenotipu i u genotipu.
Mendelov drugi zakon je zakon cijepanja. Kod križanja hibrida prve generacije, odnosno heterozigotnih jedinki, dobiva se sljedeći rezultat:
Jedinke koje sadrže dominantni gen A imaju žute sjemenke, a one koje sadrže oba recesivna gena imaju zelene sjemenke. Posljedično, omjer jedinki po fenotipu (boja sjemena) je 3:1 (3 dijela s dominantnom osobinom i 1 dio s recesivnom osobinom), po genotipu: 1 dio jedinki - žuti homozigoti (AA), 2 dijela - žuti heterozigoti (Aa) i 1 dio - zeleni homozigoti (aa). Mendelov drugi zakon je formuliran na sljedeći način: Kod križanja hibrida prve generacije (heterozigotnih organizama) analiziranih za jedan par alternativnih svojstava, uočen je omjer dijeljenja od 3:1 po fenotipu i 1:2:1 po genotipu.
Tijekom eksperimentalnog i selekcijskog rada nerijetko se javlja potreba za utvrđivanjem genotipa jedinke s dominantnim svojstvom. U tu svrhu provode ispitni križ: testna jedinka je križana s recesivnim homozigotom. Ako je bila homozigotna, tada će prva generacija hibrida biti ujednačena - svi će potomci imati dominantnu
Obrasci nasljeđivanja 79
znak. Ako je jedinka bila heterozigotna, tada se kao rezultat križanja karakteristike potomaka dijele u omjeru 1:1:
Ponekad (obično pri dobivanju čistih linija) koriste povratno križanje- križanje potomaka s jednim od roditelja. U nekim slučajevima (pri proučavanju povezanosti gena) recipročno križanje- križanje dviju roditeljskih jedinki (na primjer, AaBb i aabb), pri čemu je prvo majčina jedinka heterozigotna, a očinska recesivna, a zatim obrnuto (križanja P: AaBb x aabb i P: aabb x AaBb).
Nakon što je proučavao nasljeđivanje jednog para alela, Mendel je odlučio pratiti nasljeđivanje dvaju svojstava istovremeno. U tu svrhu koristio je homozigotne biljke graška, koje se razlikuju u dva para alternativnih svojstava: glatko žuto sjeme i zeleno naborano sjeme. Kao rezultat takvog križanja u prvoj generaciji, dobio je biljke sa žutim glatkim sjemenkama. Ovaj rezultat je pokazao da se zakon ujednačenosti hibrida prve generacije očituje ne samo u monohibridnim, već iu polihibridnim križanjima ako su roditeljski oblici homozigotni:
Zatim je Mendel međusobno križao hibride prve generacije - P(F 1): AaBb x AaBb.
Za analizu rezultata polihibridnih križanja obično se koriste Punnettova mreža, u kojem su vodoravno ispisane ženske gamete, a okomito muške:
Kao rezultat slobodne kombinacije gameta u zigotama, dobivaju se različite kombinacije gena. Lako je izračunati da su potomci prema fenotipu podijeljeni u 4 skupine: 9 dijelova biljaka sa žutim glatkim graškom (A-B-), 3 dijela sa žutim naboranim graškom (A-bb), 3 dijela sa zelenim glatkim graškom. (aaB-) i 1 dio je zeleno naboran (aabb), tj. cijepanje se događa u omjeru 9:3:3:1, odnosno (3+1) 2. Iz ovoga možemo zaključiti da kod križanja heterozigotnih jedinki analiziranih za nekoliko parova alternativnih svojstava, potomci pokazuju fenotipsko cijepanje u omjeru (3+1) n, gdje je n broj analiziranih svojstava.
Prikladno je zabilježiti rezultate križanja pomoću fenotipski radikal- kratki zapis o genotipu napravljen na temelju fenotipa. Na primjer, oznaka A-B- znači da ako genotip sadrži barem jedan dominantan gen iz para alelnih, tada će se, neovisno o drugom genu, u fenotipu pojaviti dominantno svojstvo.
Ako analiziramo cijepanje za svaki par znakova (žuta i zelena boja, glatka i naborana površina), dobivamo 12 jedinki sa žutim (glatkim) i 4 jedinke sa zelenim (naboranim) sjemenkama. Njihov odnos je 12:4, odnosno 3:1. Stoga, u dihibridnom križanju, svaki par osobina u potomstvu proizvodi segregaciju neovisno o drugom paru. To je rezultat nasumičnih kombinacija gena (i njihovih odgovarajućih svojstava), što rezultira novim kombinacijama svojstava koja nisu bila prisutna u roditeljskim oblicima. U našem primjeru početni oblici graška imali su žuto glatko i zeleno naborano sjeme, au drugoj generaciji biljke su dobivene ne samo kombinacijom roditeljskih svojstava, već i novim kombinacijama - žuto naborano i zeleno glatko sjeme. iz čega slijedi
Treći Mendelov zakon – zakon neovisne kombinacije karakteristika . Kod križanja homozigotnih organizama analiziranih za dva (ili više) para alternativnih svojstava, u drugoj generaciji uočava se neovisna kombinacija gena različitih alelnih parova i njihovih odgovarajućih svojstava.
Analizirajući rezultate cijepanja znakova u drugoj generaciji (pojava recesivnih homozigota), Mendel je došao do zaključka da se u heterozigotnom stanju nasljedni čimbenici ne miješaju i ne mijenjaju jedni druge. Kasnije je ova ideja dobila citološku potvrdu (divergencija homolognih kromosoma tijekom mejoze) i nazvana je hipoteza o "čistoći gameta".(W. Bateson, 1902.). Može se svesti na sljedeće dvije glavne odredbe:
▪ u hibridnom organizmu geni ne hibridiziraju (ne miješaju se), već su u čistom alelnom stanju;
▪ iz alelnog para samo jedan gen ulazi u gametu zbog divergencije homolognih kromosoma i kromatida tijekom mejoze.
Mendelovi zakoni su statističke prirode (provode se na velikom broju pojedinaca) i univerzalni su, tj. svojstveni su svim živim organizmima. Da bi se Mendelovi zakoni manifestirali, moraju biti ispunjeni sljedeći uvjeti:
▪ geni različitih alelnih parova moraju biti smješteni u različitim parovima homolognih kromosoma;
▪ ne smije postojati nikakva veza ili interakcija između gena, osim potpune dominacije;
▪ mora postojati jednaka vjerojatnost nastanka gameta i zigota različitih tipova, kao i jednaka vjerojatnost preživljavanja organizama s različitim genotipovima (ne bi smjeli postojati smrtonosni geni).
Nezavisno nasljeđivanje gena različitih alelnih parova temelji se na genetskoj razini organizacije nasljednog materijala, koja se sastoji u činjenici da su geni relativno neovisni jedni o drugima.
Odstupanja od očekivane segregacije prema Mendelovim zakonima uzrokuju smrtonosne gene. Na primjer, kod križanja heterozigotnih karakul ovaca, segregacija u F) je 2:1 (umjesto očekivanih 3:1). Janjad homozigotna za dominantni sivi alel (W) nije održiva i umire zbog nerazvijenosti želučanog buraga:
Na sličan način, ljudi nasljeđuju brahidaktilija I anemija srpastih stanica. Dominantan je gen za brahidaktiliju (kratki debeli prsti). Heterozigoti pokazuju brahidaktiliju, a homozigoti za ovaj gen umiru u ranim fazama embriogeneze. Osoba ima gen za normalan hemoglobin (HbA) i gen za anemiju srpastih stanica (HbS). Heterozigoti za ove gene su održivi, ali homozigoti za HbS umiru u ranom djetinjstvu (hemoglobin S nije u stanju vezati i prenositi kisik).
Poteškoće u tumačenju rezultata križanja (odstupanja od Mendelovih zakona) također mogu biti uzrokovane fenomenom pleiotropije, kada je jedan gen odgovoran za manifestaciju nekoliko svojstava. Dakle, kod homozigotnih sivih karakulskih ovaca gen W određuje ne samo sivu boju dlake, već i nerazvijenost probavnog sustava. Primjeri pleiotropnog djelovanja gena kod ljudi su Marfanov sindrom i sindrom plave bjeloočnice. Kod Marfanovog sindroma jedan gen uzrokuje razvoj paučastih prstiju, subluksaciju leće, deformaciju prsnog koša, aneurizmu aorte i visoke lukove. Sa sindromom plave bjeloočnice, osoba doživljava plavu promjenu boje bjeloočnice, lomljive kosti i srčane mane.
Kod pleiotropije vjerojatno postoji manjak enzima koji su aktivni u više vrsta tkiva ili u jednom, ali široko rasprostranjenom. Čini se da se Marfanov sindrom temelji na istom defektu u razvoju vezivnog tkiva.
MENDELOVI ZAKONI MENDELOVI ZAKONI
obrasci raspodjele nasljeđa i karakteristika u potomstvu koje je utvrdio G. Mendel. Osnova za formulaciju M. z. poslužili su dugogodišnji (1856-63) pokusi križanja nekoliko. sorte graška. Suvremenici G. Mendela nisu bili u stanju cijeniti važnost zaključaka koje je napravio (njegov je rad objavljen 1865. i objavljen 1866.), a tek su 1900. ove obrasce ponovno otkrili i ispravno procijenili neovisno jedan o drugom K. Correns, E. .Čermak i X. De Vries. Identifikacija tih obrazaca bila je olakšana korištenjem strogih metoda za odabir izvornog materijala, posebnih. sheme križanja i bilježenje rezultata pokusa. Prepoznavanje pravednosti i značaja M. z. u početku. 20. stoljeće povezan s određenim uspjesi citologije i formiranje nuklearne hipoteze nasljeđa. Mehanizmi koji leže u osnovi M. z. razjašnjeni su proučavanjem stvaranja zametnih stanica, posebice ponašanja kromosoma u mejozi, i dokazom kromosomske teorije nasljeđivanja.
Zakon jednolikosti Hibridi prve generacije, odnosno prvi Mendelov zakon, kaže da potomci prve generacije križanjem stabilnih oblika koji se razlikuju po jednom svojstvu imaju isti fenotip za to svojstvo. Štoviše, svi hibridi mogu imati fenotip jednog od roditelja (potpuna dominacija), kao što je bio slučaj u Mendelovim pokusima, ili, kako je kasnije otkriveno, srednji fenotip (nepotpuna dominacija). Kasnije se pokazalo da hibridi prve generacije mogu pokazivati karakteristike oba roditelja (kodominacija). Taj se zakon temelji na činjenici da su kod križanja dva oblika homozigotna za različite alele (AA i aa) svi njihovi potomci identični u genotipu (heterozigoti - Aa), a time i u fenotipu.
Zakon cijepanja, ili drugi Mendelov zakon, kaže da se kod križanja hibrida prve generacije između hibrida druge generacije na određeni način. odnosima, jedinke se pojavljuju s fenotipovima izvornih roditeljskih oblika i hibrida prve generacije. Tako se u slučaju potpune dominacije identificira 75% jedinki s dominantnim i 25% s recesivnim svojstvom, odnosno dva fenotipa u omjeru 3:1 (slika 1). Uz nepotpunu dominaciju i kodominaciju, 50% hibrida druge generacije ima fenotip hibrida prve generacije, a svaki po 25% ima fenotip izvornih roditeljskih oblika, tj. uočava se podjela 1:2:1. Drugi zakon temelji se na pravilnom ponašanju para homolognih kromosoma (s alelima A i a), što osigurava nastanak dviju vrsta spolnih stanica kod hibrida prve generacije, zbog čega je kod hibrida druge generacije identificiraju se jedinke tri moguća genotipa u omjeru 1AA:2Aa:1aa . Specifične vrste međudjelovanja alela dovode do fenotipova u skladu s Mendelovim drugim zakonom.
Zakon neovisne kombinacije (nasljeđivanja) karakteristika, ili Mendelov treći zakon, navodi da se svaki par alternativnih karakteristika ponaša neovisno jedno o drugom u nizu generacija, uslijed čega među potomcima druge generacije u određenim. U tom se odnosu pojavljuju jedinke s novim (u odnosu na roditeljske) kombinacijama svojstava. Na primjer, kod križanja početnih oblika koji se razlikuju po dvije karakteristike, u drugoj generaciji identificiraju se jedinke s četiri fenotipa u omjeru 9: 3: 3: 1 (slučaj potpune dominacije). U ovom slučaju dva fenotipa imaju "roditeljske" kombinacije svojstava, a preostala dva su nova. Ovaj se zakon temelji na neovisnom ponašanju (cijepanju) nekoliko. parova homolognih kromosoma (slika 2). Na primjer, kod dihibridnog križanja, to dovodi do stvaranja 4 vrste gameta u hibridima prve generacije (AB, Ab, aB, ab) i nakon formiranja zigota - prirodnog razdvajanja prema genotipu i, sukladno tome, fenotip.
Kao jedan od M. z. u genetici U literaturi se često spominje zakon čistoće gameta. Međutim, unatoč fundamentalnoj prirodi ovog zakona (što potvrđuju rezultati tetradne analize), on se ne odnosi na nasljeđivanje svojstava i, štoviše, nije ga formulirao Mendel, već W. Bateson (1902.).
Za prepoznavanje M. z. u njihovoj klasici oblik zahtijeva: homozigotnost izvornih oblika, stvaranje gameta svih mogućih vrsta u jednakom omjeru kod hibrida, što se osigurava pravilnim tijekom mejoze; jednaka održivost gameta svih vrsta, jednaka vjerojatnost susreta s bilo kojom vrstom gameta tijekom oplodnje; jednaka sposobnost preživljavanja zigota svih vrsta. Povreda ovih uvjeta može dovesti ili do izostanka cijepanja u drugoj generaciji, ili do cijepanja u prvoj generaciji, ili do izobličenja omjera razgradnje. geno- i fenotipovi. M. z., koji su otkrili diskretnu, korpuskularnu prirodu nasljeđa, imaju univerzalni karakter za sve diploidne organizme koji se spolno razmnožavaju. Za poliploide otkriveni su u osnovi isti obrasci nasljeđivanja, međutim, brojčani omjeri geno- i fenotipa. klase razlikuju od onih kod diploida. Omjer klasa također se mijenja u diploidima u slučaju povezivanja gena ("kršenje" trećeg Mendelovog zakona). Općenito, M. z. vrijedi za autosomne gene s punom penetrantnošću i konstantnom ekspresivnošću. Kada su geni lokalizirani u spolnim kromosomima ili u DNA organela (plastidi, mitohondriji), rezultati uzajamnih križanja mogu se razlikovati i ne pratiti M. z., što se ne opaža za gene smještene u autosomima. M. z. bili važni - upravo se na njihovoj osnovi u prvoj fazi odvijao intenzivan razvoj genetike. Oni su poslužili kao osnova za pretpostavku o postojanju u stanicama (gametama) nasljeđa, čimbenika koji kontroliraju razvoj svojstava. Od M. z. slijedi da su ti faktori (geni) relativno konstantni, iako mogu varirati. stanja, parovi u somat. stanice i pojedinačne su u gametama, diskretne i mogu se ponašati neovisno jedna o drugoj. Sve je to svojedobno poslužilo kao ozbiljan argument protiv teorija o "spojenoj" nasljednosti i eksperimentalno je potvrđeno.
.(Izvor: “Biološki enciklopedijski rječnik.” Glavni urednik M. S. Gilyarov; Urednički odbor: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i drugi - 2. izdanje, ispravljeno . - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)
Mendelovi zakoniOsnovni obrasci nasljeđivanja koje je otkrio G. Mendel. Godine 1856-1863 Mendel je proveo opsežne, pažljivo planirane pokuse na hibridizaciji biljaka graška. Za križanja je odabrao konstantne sorte (čiste linije), od kojih je svaka, kada se samooprašila, stabilno reproducirala iste karakteristike tijekom generacija. Sorte su se razlikovale u alternativnim (međusobno isključivim) varijantama bilo kojeg svojstva kontroliranog parom alelnih gena ( aleli). Na primjer, boja (žuta ili zelena) i oblik (glatko ili naborano) sjemenki, duljina stabljike (duga ili kratka) itd. Kako bi analizirao rezultate križanja, Mendel je koristio matematičke metode, koje su mu omogućile da otkrije brojne obrasce u distribuciji roditeljskih karakteristika u potomaka. U genetici su tradicionalno prihvaćena tri Mendelova zakona, iako je on sam formulirao samo zakon neovisne kombinacije. Prvi zakon, odnosno zakon uniformnosti hibrida prve generacije, kaže da se kod križanja organizama koji se razlikuju po alelnim svojstvima u prvoj generaciji hibrida pojavljuje samo jedan od njih, dominantni, dok alternativni, recesivni, ostaje skriven (vidi. Dominacija, recesivnost). Na primjer, kod križanja homozigotnih (čistih) sorti graška sa žuto i zeleno obojenim sjemenkama, svi hibridi prve generacije imali su žutu boju. To znači da je žuta boja dominantna osobina, a zelena recesivna. Ovaj zakon je izvorno nazvan zakon dominacije. Ubrzo je otkriveno njegovo kršenje - srednja manifestacija obje karakteristike, ili nepotpuna dominacija, u kojoj je, međutim, očuvana ujednačenost hibrida. Stoga je suvremeni naziv zakona točniji.
Drugi zakon, ili zakon segregacije, kaže da kada se dva hibrida prve generacije međusobno križaju (ili kada se samooplode), obje karakteristike izvornih roditeljskih oblika pojavljuju se u određenom omjeru u drugoj generaciji. Kod žuto i zeleno obojenih sjemenki njihov omjer bio je 3:1, tj. cijepanje prema fenotip Dešava se da je u 75% biljaka boja sjemena dominantna žuta, u 25% je recesivno zelena. Osnova ovog cijepanja je stvaranje heterozigotnih hibrida prve generacije u jednakom omjeru haploidnih gameta s dominantnim i recesivnim alelima. Kada se gamete spoje u hibridima 2. generacije, nastaju 4 genotip– dva homozigota, koja nose samo dominantne i samo recesivne alele, i dva heterozigota, kao kod hibrida 1. generacije. Dakle, cijepanje prema genotipu 1:2:1 daje cijepanje prema fenotipu 3:1 (žuto obojenje daje jedan dominantni homozigot i dva heterozigota, zeleno obojenje daje jedan recesivni homozigot).
Treći zakon, ili zakon neovisne kombinacije, kaže da se kod križanja homozigotnih jedinki koje se razlikuju u dva ili više para alternativnih karakteristika svaki od takvih parova (i parova alelnih gena) ponaša neovisno o ostalim parovima, tj. oba gena a osobine koje im odgovaraju nasljeđuju se u potomstvu samostalno i slobodno se kombiniraju u svim mogućim kombinacijama. Temelji se na zakonu segregacije i ispunjen je ako se parovi alelnih gena nalaze na različitim homolognim kromosomima.
Često se kao jedan od Mendelovih zakona navodi zakon o čistoći gameta koji kaže da u svaku spolnu stanicu ulazi samo jedan alelni gen. Ali ovaj zakon nije formulirao Mendel.
Krivo shvaćen od svojih suvremenika, Mendel je otkrio diskretnu ("korpuskularnu") prirodu nasljeđa i pokazao pogrešnost ideja o "spojenom" nasljeđu. Nakon ponovnog otkrića zaboravljenih zakona, Mendelova eksperimentalna učenja nazvana su mendelizmom. Njegova pravda je potvrđena kromosomska teorija nasljeđa.
.(Izvor: “Biologija. Moderna ilustrirana enciklopedija.” Glavni urednik A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)
Pogledajte što su "MENDELOVI ZAKONI" u drugim rječnicima:
- (ili pravila), obrasci distribucije u potomstvu nasljednih čimbenika, kasnije nazvanih geni. Formulirao G.I. Mendel. Uključiti zakone: uniformnost hibrida prve generacije, razdvajanje hibrida druge generacije,... ... Moderna enciklopedija
Mendelovi zakoni- * Mendelovi zakoni * Mendelovi zakoni ili M. pravila ... Genetika. enciklopedijski rječnik
- (ili pravila) koje je formulirao G.I. Mendel, obrasci raspodjele nasljednih faktora u potomstvu, kasnije nazvanih genima. Uključuje: zakon ujednačenosti hibrida prve generacije; zakon cijepanja hibrida druge generacije; zakon … Veliki enciklopedijski rječnik
- (ili pravila), koje je formulirao G.I. Mendel, obrasci raspodjele nasljednih čimbenika u potomstvu, kasnije nazvanih geni. Uključuje: zakon ujednačenosti hibrida prve generacije; zakon cijepanja hibrida druge generacije;… … enciklopedijski rječnik
Mendelovi zakoni su skup osnovnih odredbi koje se tiču mehanizama prijenosa nasljednih karakteristika s roditeljskih organizama na njihove potomke; ti principi leže u osnovi klasične genetike. Obično se u udžbenicima na ruskom jeziku opisuju tri zakona,... ... Wikipedia
Mendelovi zakoni- Otkriće kromosoma i ponovno otkriće Mendelovih zakona Genetika, koja se bavi mehanizmima biološkog nasljeđivanja, nastala je unutar evolucijske teorije. Poznato je da je Mendel već 1866. formulirao temeljne zakone genetike. Prenio je..... Zapadna filozofija od svojih početaka do danas