Crea un'equazione riassuntiva per le reazioni della fotosintesi. Equazione generale della fotosintesi delle piante

05.09.2021

L'equazione chimica per il processo di fotosintesi in generale può essere rappresentata come segue:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qluce → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

La fotosintesi è un processo in cui l'energia elettromagnetica del sole viene assorbita dalla clorofilla e dai pigmenti ausiliari e convertita in energia chimica, l'assorbimento dell'anidride carbonica dall'atmosfera, la sua riduzione in composti organici e il ritorno di ossigeno nell'atmosfera.

Nel processo di fotosintesi, vari composti organici sono costituiti da semplici composti inorganici (CO 2, H 2 O). Di conseguenza, si verifica un riarrangiamento dei legami chimici: invece dei legami C - O e H - O, compaiono legami C - C e C - H, in cui gli elettroni occupano un livello energetico più elevato. Pertanto, le sostanze organiche ricche di energia che alimentano e ricevono energia (nel processo di respirazione) animali e umani vengono inizialmente create in una foglia verde. Possiamo dire che quasi tutta la materia vivente sulla Terra è il risultato dell'attività fotosintetica.

La data della scoperta del processo di fotosintesi può essere considerata il 1771. Lo scienziato inglese J. Priestley ha attirato l'attenzione sul cambiamento nella composizione dell'aria dovuto all'attività vitale degli animali. In presenza di piante verdi, l'aria tornava ad essere adatta sia per respirare che per bruciare. Successivamente, il lavoro di numerosi scienziati (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) ha scoperto che le piante verdi assorbono CO2 dall'aria, da cui si forma materia organica con la partecipazione dell'acqua alla luce. Fu questo processo che nel 1877 lo scienziato tedesco W. Pfeffer chiamò fotosintesi. La legge di conservazione dell'energia, formulata da R. Mayer, era di grande importanza per la divulgazione dell'essenza della fotosintesi. Nel 1845, R. Mayer avanzò l'ipotesi che l'energia utilizzata dalle piante fosse l'energia del Sole, che le piante convertono in energia chimica durante la fotosintesi. Questa posizione è stata sviluppata e confermata sperimentalmente negli studi del notevole scienziato russo K.A. Timiryazev.

La fotosintesi include reazioni sia chiare che scure. Sono stati condotti numerosi esperimenti, dimostrando che nel processo di fotosintesi, non solo le reazioni che si verificano con l'uso dell'energia luminosa, ma anche quelle oscure, che non richiedono la partecipazione diretta dell'energia luminosa. Possiamo fornire le seguenti prove dell'esistenza di reazioni oscure nel processo di fotosintesi:

1) la fotosintesi accelera con l'aumentare della temperatura. Ne consegue direttamente che alcune fasi di questo processo non sono direttamente correlate all'uso dell'energia luminosa. La dipendenza della fotosintesi dalla temperatura è particolarmente pronunciata ad alte intensità luminose. Apparentemente, in questo caso, la velocità della fotosintesi è limitata proprio dalle reazioni al buio;

2) l'efficienza dell'utilizzo dell'energia luminosa nel processo di fotosintesi si è rivelata maggiore con l'illuminazione intermittente. Allo stesso tempo, per un uso più efficiente dell'energia luminosa, la durata degli intervalli di buio dovrebbe superare notevolmente la durata di quelli di luce.

Pigmenti di fotosintesi

Affinché la luce abbia un effetto sull'organismo vegetale e, in particolare, possa essere utilizzata nel processo di fotosintesi, deve essere assorbita dai fotorecettori-pigmenti. pigmenti sono sostanze colorate. I pigmenti assorbono la luce a una specifica lunghezza d'onda. Le aree non assorbite dello spettro solare vengono riflesse, il che determina il colore dei pigmenti. Pertanto, il pigmento verde clorofilla assorbe i raggi rossi e blu, mentre i raggi verdi vengono principalmente riflessi. La parte visibile dello spettro solare comprende lunghezze d'onda da 400 a 700 nm. Le sostanze che assorbono l'intero spettro visibile appaiono nere.

I pigmenti concentrati nei plastidi possono essere suddivisi in tre gruppi: clorofille, carotenoidi, ficobiline.

Al gruppo clorofille includono composti organici che contengono 4 anelli pirrolici collegati da atomi di magnesio e hanno un colore verde.

Attualmente sono note una decina di clorofille. Differiscono per struttura chimica, colore, distribuzione tra gli organismi viventi. Tutte le piante superiori contengono clorofille a e b. La clorofilla c si trova nelle diatomee, la clorofilla d nelle alghe rosse.

I pigmenti principali, senza i quali la fotosintesi non ha luogo, sono la clorofilla per le piante verdi e la batterioclorofilla per i batteri. Per la prima volta, è stata ottenuta una comprensione accurata dei pigmenti delle foglie verdi delle piante superiori grazie ai lavori del più grande botanico russo M.S. Colori (1872-1919). Ha sviluppato un nuovo metodo cromatografico per separare le sostanze e ha isolato i pigmenti fogliari nella loro forma pura.

La separazione cromatografica delle sostanze si basa sulla loro diversa capacità di adsorbimento. Questo metodo è stato ampiamente utilizzato. SM. Il colore ha fatto passare l'estratto dal foglio attraverso un tubo di vetro riempito con una polvere - gesso o saccarosio (colonna cromatografica). I singoli componenti della miscela di pigmenti differivano nel grado di adsorbimento e si muovevano a velocità diverse, per cui erano concentrati in diverse zone della colonna. Dividendo la colonna in parti separate (zone) e utilizzando il sistema solvente appropriato, è stato possibile isolare ciascun pigmento. Si è scoperto che le foglie delle piante superiori contengono clorofilla a e clorofilla b, nonché carotenoidi (carotene, xantofilla, ecc.). Le clorofille, come i carotenoidi, sono insolubili in acqua, ma altamente solubili nei solventi organici. Le clorofille aeb differiscono nel colore: la clorofilla a è blu-verde e la clorofilla b è giallo-verde. Il contenuto di clorofilla a nella foglia è circa tre volte superiore a quello della clorofilla b.

Carotenoidi sono pigmenti gialli e arancioni di struttura alifatica, derivati dell'isoprene. I carotenoidi si trovano in tutte le piante superiori e in molti microrganismi. Questi sono i pigmenti più comuni con un'ampia varietà di funzioni. I carotenoidi contenenti ossigeno sono chiamati xantofille. I principali rappresentanti dei carotenoidi nelle piante superiori sono due pigmenti: carotene (arancione) e xantofilla (giallo). A differenza delle clorofille, i carotenoidi non assorbono i raggi rossi, né hanno la capacità di emettere fluorescenza. Come la clorofilla, i carotenoidi nei cloroplasti e nei cromatofori sono sotto forma di complessi insolubili in acqua con le proteine. I carotenoidi, assorbendo alcune parti dello spettro solare, trasferiscono l'energia di questi raggi alle molecole di clorofilla. Pertanto, promuovono l'uso di raggi che non vengono assorbiti dalla clorofilla.

ficobiline- pigmenti rossi e blu presenti nei cianobatteri e in alcune alghe. Gli studi hanno dimostrato che le alghe rosse e i cianobatteri, insieme alla clorofilla a, contengono ficobiline. La struttura chimica delle ficobiline si basa su quattro gruppi pirrolici.

Le ficobiline sono rappresentate da pigmenti: ficocianina, ficoeritrina e alloficocianina. La ficoeritrina è una ficocianina ossidata. Le ficobiline formano composti forti con le proteine (proteine della ficobilina). La connessione tra ficobiline e proteine viene distrutta solo dall'acido.

Le ficobiline assorbono i raggi nelle parti verde e gialla dello spettro solare. Questa è la parte dello spettro che si trova tra le due principali righe di assorbimento della clorofilla. La ficoeritrina assorbe i raggi con una lunghezza d'onda di 495-565 nm e la ficocianina - 550-615 nm. Il confronto degli spettri di assorbimento delle ficobiline con la composizione spettrale della luce in cui avviene la fotosintesi nei cianobatteri e nelle alghe rosse mostra che sono molto vicini. Ciò suggerisce che le ficobiline assorbono l'energia luminosa e, come i carotenoidi, la trasferiscono alla molecola di clorofilla, dopodiché viene utilizzata nel processo di fotosintesi. La presenza di ficobiline nelle alghe è un esempio dell'adattamento di organismi in via di evoluzione all'utilizzo di aree dello spettro solare che penetrano nell'acqua di mare (adattamento cromatico). Come sapete, i raggi rossi corrispondenti alla linea principale di assorbimento della clorofilla vengono assorbiti quando attraversano la colonna d'acqua. I raggi verdi penetrano in profondità, che vengono assorbiti non dalla clorofilla, ma dalle ficobiline.

Proprietà della clorofilla

Tutte le clorofille sono sali di pirrolo magnesio. Al centro della molecola di clorofilla ci sono il magnesio e quattro anelli di pirrolo collegati tra loro da ponti di metano.

Secondo la struttura chimica, le clorofille sono esteri di un acido organico dicarbossilico - clorofillina e due residui di alcoli - fitolo e metile.

La parte più importante della molecola della clorofilla è il nucleo centrale. Consiste di quattro anelli di pirrolo a cinque membri collegati da ponti di carbonio e che formano un grande nucleo di porfirina con atomi di azoto nel mezzo legati a un atomo di magnesio. La molecola di clorofilla ha un anello ciclopentanone aggiuntivo che contiene gruppi carbonilici e carbossilici legati da un legame etereo con alcol metilico. La presenza di un sistema di dieci doppi legami e magnesio coniugati in circolo nel nucleo di porfirina determina il colore verde caratteristico della clorofilla.

La clorofilla b differisce dalla clorofilla a solo in quanto invece di un gruppo metilico nel secondo anello pirrolico ha un gruppo aldeidico COH. La clorofilla è di colore blu-verde e la clorofilla b è verde chiaro. Sono adsorbiti in diversi strati del cromatogramma, che indica diverse proprietà chimiche e fisiche. Secondo i concetti moderni, la biosintesi della clorofilla b procede attraverso la clorofilla a.

La fluorescenza è la proprietà di molti corpi sotto l'influenza della luce incidente, a loro volta, di emettere luce: in questo caso, la lunghezza d'onda della luce emessa è solitamente maggiore della lunghezza d'onda della luce eccitante. Una delle proprietà più importanti delle clorofille è la loro spiccata capacità di fluorescenza, che è intensa in soluzione e inibita nella clorofilla contenuta nei tessuti fogliari, nei plastidi. Se guardi una soluzione di clorofilla nei raggi di luce che la attraversano, allora sembra verde smeraldo, se la guardi nei raggi di luce riflessa, allora acquisisce un colore rosso - questo è un fenomeno di fluorescenza.

Le clorofille differiscono negli spettri di assorbimento, mentre nella clorofilla b, rispetto alla clorofilla a, la banda di assorbimento nella regione rossa dello spettro è leggermente spostata verso le lunghezze d'onda corte e nella regione blu-viola il massimo di assorbimento è spostato verso le lunghe raggi d'onda (rossi).

La fosforilazione fotosintetica è stata scoperta da D. Arnon con colleghi e altri ricercatori in esperimenti con cloroplasti isolati di piante superiori e con preparati privi di cellule di vari batteri fotosintetici e alghe. Durante la fotosintesi si verificano due tipi di fosforilazione fotosintetica: ciclica e non ciclica. In entrambi i tipi di fotofosforilazione, la sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico avviene nella fase di trasferimento di elettroni dal citocromo b6 al citocromo f.

La sintesi dell'ATP viene effettuata con la partecipazione del complesso ATP-asi, "montato" nella membrana proteico-lipidica del tilacoide dal suo lato esterno. Secondo la teoria di Mitchell, come nel caso della fosforilazione ossidativa nei mitocondri, la catena di trasporto degli elettroni nella membrana tilacoide funziona come una "pompa protonica", creando un gradiente di concentrazione di protoni. Tuttavia, in questo caso, il trasferimento di elettroni che si verifica durante l'assorbimento della luce fa sì che si muovano dall'esterno all'interno del tilacoide e il potenziale transmembrana risultante (tra la superficie interna ed esterna della membrana) è opposto a quello formato in la membrana mitocondriale. L'energia elettrostatica e del gradiente protonico viene utilizzata per sintetizzare l'ATP mediante l'ATP sintetasi.

Nella fotofosforilazione non ciclica, gli elettroni dall'acqua e dal composto Z al fotosistema 2, e quindi al fotosistema 1, sono diretti al composto intermedio X e quindi vengono utilizzati per ridurre NADP + a NADPH; il loro viaggio finisce qui. Durante la fotofosforilazione ciclica, gli elettroni dal fotosistema 1 al composto X vengono nuovamente indirizzati al citocromo b6 e da esso ulteriormente al citocromo Y, partecipando in quest'ultima fase del loro percorso alla sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico. Pertanto, durante la fotofosforilazione aciclica, il movimento degli elettroni è accompagnato dalla sintesi di ATP e NADPH. Durante la fotofosforilazione ciclica, si verifica solo la sintesi di ATP e non si forma NADPH. L'ATP formato durante la fotofosforilazione e la respirazione viene utilizzato non solo nella riduzione dell'acido fosfoglicerico in carboidrati, ma anche in altre reazioni sintetiche - nella sintesi di amido, proteine, lipidi, acidi nucleici e pigmenti. Serve anche come fonte di energia per i processi di movimento, trasporto di metaboliti, mantenimento dell'equilibrio ionico, ecc.

Il ruolo dei plastochinoni nella fotosintesi

Nei cloroplasti si scoprono cinque forme di plastochinoni, designate con le lettere A, B, C, D ed E, che sono derivati del benzochinone. Ad esempio, il plastochinone A è 2, 3-dimetil-5-solanesil benzochinone. I plastochinoni sono molto simili nella struttura agli ubichinoni (coenzimi Q), che svolgono un ruolo importante nel processo di trasferimento degli elettroni durante la respirazione. L'importante ruolo dei plastochinoni nel processo di fotosintesi deriva dal fatto che se vengono estratti dai cloroplasti con etere di petrolio, la fotolisi dell'acqua e la fotofosforilazione cessano, ma riprendono dopo l'aggiunta di plastochinoni. Quali sono i dettagli della relazione funzionale di vari pigmenti e portatori di elettroni coinvolti nel processo di fotosintesi - citocromi, ferredossina, plastocianina e plastochinoni - dovrebbero essere mostrati in ulteriori studi. In ogni caso, qualunque siano i dettagli di questo processo, è ormai ovvio che la fase leggera della fotosintesi porta alla formazione di tre prodotti specifici: NADPH, ATP e ossigeno molecolare.

Quali composti si formano a seguito della terza fase oscura della fotosintesi?

Risultati significativi che fanno luce sulla natura dei prodotti primari formati durante la fotosintesi sono stati ottenuti utilizzando la tecnica isotopica. In questi studi, le piante di orzo, così come le alghe verdi unicellulari Chlorella e Scenedesmus, hanno ricevuto anidride carbonica come fonte di carbonio, contenente carbonio radioattivo marcato 14C. Dopo un irraggiamento estremamente breve degli impianti sperimentali, che escludeva la possibilità di reazioni secondarie, è stata studiata la distribuzione del carbonio isotopico in vari prodotti della fotosintesi. Si è scoperto che il primo prodotto della fotosintesi è l'acido fosfoglicerico; allo stesso tempo, con l'irradiazione a brevissimo termine delle piante, insieme all'acido fosfoglicerico, si forma una quantità insignificante di acido fosfoenolpiruvico e malico. Ad esempio, negli esperimenti con l'alga verde unicellulare Sceriedesmus, dopo la fotosintesi, durata cinque secondi, l'87% del carbonio isotopico è stato trovato nell'acido fosfoglicerico, il 10% nell'acido fosfoenolpiruvico e il 3% nell'acido malico. Apparentemente, l'acido fosfoenolpiruvico è un prodotto della conversione secondaria dell'acido fosfoglicerico. Con una fotosintesi più lunga, della durata di 15-60 secondi, il carbonio radioattivo 14C si trova anche nell'acido glicolico, nei triosi fosfati, nel saccarosio, nell'acido aspartico, nell'alanina, nella serina, nel glicocole e anche nelle proteine. L'ultimo carbonio marcato si trova negli acidi glucosio, fruttosio, succinico, fumarico e citrico, nonché in alcuni amminoacidi e ammidi (treonina, fenilalanina, tirosina, glutammina, asparagina). Pertanto, gli esperimenti con l'assimilazione dell'anidride carbonica da parte delle piante contenenti carbonio marcato hanno mostrato che il primo prodotto della fotosintesi è l'acido fosfoglicerico.

A quale sostanza si aggiunge l'anidride carbonica nel processo di fotosintesi?

I lavori di M. Calvin, eseguiti con l'aiuto del carbonio radioattivo 14C, hanno mostrato che nella maggior parte delle piante il composto a cui è attaccata la CO2 è il ribulosio difosfato. Attaccando la CO2, fornisce due molecole di acido fosfoglicerico. Quest'ultimo viene fosforilato con la partecipazione di ATP con la formazione di acido difosfoglicerico, che si riduce con la partecipazione di NADPH e forma aldeide fosfoglicerica, parzialmente convertita in fosfodiossiacetone. A causa dell'azione sintetica dell'enzima aldolasi, l'aldeide fosfoglicerica e il fosfodiossiacetone si combinano per formare una molecola di fruttosio difosfato, dalla quale vengono ulteriormente sintetizzati saccarosio e vari polisaccaridi. Il ribulosio difosfato è un accettore di CO2, formato a seguito di una serie di trasformazioni enzimatiche di fosfoglicerolo aldeide, fosfodiossiacetone e fruttosio difosfato. In questo caso, eritrosofosfato, sedoeptulosio fosfato, xilulosio fosfato, ribosio fosfato e ribosio fosfato si presentano come prodotti intermedi. I sistemi enzimatici che catalizzano tutte queste trasformazioni si trovano nelle cellule della clorella, nelle foglie di spinaci e in altre piante. Secondo M. Calvin, il processo di formazione dell'acido fosfoglicerico da ribulosio difosfato e CO2 è ciclico. L'assimilazione dell'anidride carbonica con la formazione di acido fosfoglicerico avviene senza la partecipazione di luce e clorofilla ed è un processo oscuro. L'idrogeno nell'acqua viene infine utilizzato per ridurre l'acido fosfoglicerico ad aldeide fosfoglicerica. Questo processo è catalizzato dall'enzima deidrogenasi aldeide fosfoglicerica e richiede la partecipazione di NADPH come fonte di idrogeno. Poiché questo processo si interrompe immediatamente al buio, è ovvio che la riduzione di NADP viene effettuata dall'idrogeno formato durante la fotolisi dell'acqua.

Equazione di Calvin per la fotosintesi

L'equazione totale del ciclo di Calvin è la seguente:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = fruttosio-b-fosfato + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Pertanto, la sintesi di una molecola di esoso richiede sei molecole di CO2. Per convertire una molecola di CO2, sono necessarie due molecole di NADPH e tre molecole di ATP (1: 1.5). Poiché il rapporto tra NADPH formato: ATP è 1: 1 durante la fotofosforilazione non ciclica, la quantità aggiuntiva richiesta di ATP viene sintetizzata durante la fotofosforilazione ciclica.

La via del carbonio durante la fotosintesi è stata studiata da Calvin a concentrazioni di CO2 relativamente elevate. A concentrazioni più basse, che si avvicinano all'atmosfera (0,03%), nel cloroplasto si forma una quantità significativa di acido fosfoglicolico sotto l'azione della carbossilasi di ribulosio difosfato. Quest'ultimo, nel processo di trasporto attraverso la membrana del cloroplasto, viene idrolizzato da una fosfatasi specifica e l'acido glicolico formato si sposta dal cloroplasto alle strutture subcellulari ad esso associate - i perossisomi, dove, sotto l'azione dell'enzima glicolato ossidasi, viene ossidato ad acido gliossilico HOC-COOH. Quest'ultimo, per transaminazione, forma glicina, che, spostandosi nei mitocondri, viene qui convertita in serina.

Questa trasformazione è accompagnata dalla formazione di CO2 e NH3: 2 glicina + H2O = serina + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Tuttavia, l'ammoniaca non viene rilasciata nell'ambiente esterno, ma si lega sotto forma di glutammina. Pertanto, i perossisomi e i mitocondri prendono parte al processo della cosiddetta fotorespirazione, il processo di assorbimento dell'ossigeno e rilascio di CO2 stimolato dalla luce. Questo processo è associato alla conversione dell'acido glicolico e alla sua ossidazione in CO2. A causa dell'intensa fotorespirazione, la produttività delle piante può diminuire significativamente (fino al 30%).

Altre possibilità di assimilazione della CO2 durante la fotosintesi

L'assimilazione della CO2 nel processo di fotosintesi avviene non solo per carbossilazione del ribosio difosfato, ma anche per carbossilazione di altri composti. Ad esempio, è stato dimostrato che nella canna da zucchero, nel mais, nel sorgo, nel miglio e in un certo numero di altre piante, l'enzima fosfoenolpiruvato carbossilasi, che sintetizza l'acido ossalacetico da fosfoenolpiruvato, CO2 e acqua, svolge un ruolo particolarmente importante nel processo. di fissazione fotosintetica. Le piante in cui l'acido fosfoglicerico è il primo prodotto della fissazione della CO2 sono solitamente chiamate piante C3, e quelle in cui l'acido ossalacetico è sintetizzato come piante C4. Il suddetto processo di fotorespirazione è caratteristico delle piante C3 ed è una conseguenza dell'effetto inibitorio dell'ossigeno sulla ribulosio difosfato carbossilasi.

Fotosintesi nei batteri

Nei batteri fotosintetici, la fissazione della CO2 avviene con la partecipazione della ferredossina. Pertanto, dal batterio fotosintetico Chromatium, è stato isolato e parzialmente purificato un sistema enzimatico che, con la partecipazione della ferredossina, catalizza la sintesi riduttiva dell'acido piruvico da CO2 e acetil coenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + ferredossina ridotto = piruvato + ferredossina ossidata. + CoA

Allo stesso modo, con la partecipazione della ferredossina in preparati enzimatici acellulari isolati da batteri fotosintetici Chlorobium thiosulfatophilum, l'acido a-chetoglutarico è sintetizzato dalla carbossilazione dell'acido succinico:

Succinil-CoA + CO2 + ferredossina recuperata = si ossida a-chetoglutarato + CoA + ferredossina.

In alcuni microrganismi contenenti batterioclorofilla, i cosiddetti batteri sulfurei viola, la fotosintesi avviene anche alla luce. Tuttavia, contrariamente alla fotosintesi delle piante superiori, in questo caso la riduzione dell'anidride carbonica viene effettuata dall'idrogeno solforato. L'equazione complessiva della fotosintesi nei batteri viola può essere rappresentata come segue:

Luce, batterioclorofilla: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Pertanto, in questo caso, la fotosintesi è un processo redox accoppiato sotto l'influenza dell'energia luminosa assorbita dalla batterioclorofilla. Dall'equazione di cui sopra, si può vedere che come risultato della fotosintesi, i batteri viola rilasciano zolfo libero, che si accumula in essi sotto forma di granuli.

Gli studi effettuati con la tecnica isotopica con il batterio anaerobico fotosintetico viola Chromatium hanno mostrato che con tempi di fotosintesi molto brevi (30 secondi), circa il 45% del carbonio CO2 è incluso nell'acido aspartico e circa il 28% - nell'acido fosfoglicerico. Apparentemente, la formazione di acido fosfoglicerico precede la formazione di acido aspartico, e il primo prodotto della fotosintesi nel Chromatium, come nelle piante superiori e nelle alghe verdi unicellulari, è il ribulosio difosfato. Quest'ultimo, sotto l'azione della ribulosio difosfato carbossilasi, aggiunge CO2 per formare acido fosfoglicerico. Questo acido in Chromatium, secondo lo schema di Calvin, può essere parzialmente convertito in zuccheri fosforilati, e principalmente convertito in acido aspartico. La formazione dell'acido aspartico avviene per conversione dell'acido fosfoglicerico in acido fosfoenolpiruvico che, subendo carbossilazione, dà acido ossalacetico; quest'ultimo, per transaminazione, dà acido aspartico.

La fotosintesi è la fonte della materia organica sulla Terra

Il processo di fotosintesi, che avviene con la partecipazione della clorofilla, è attualmente la principale fonte di formazione della materia organica sulla Terra.

Fotosintesi per la produzione di idrogeno

Va notato che le alghe fotosintetiche unicellulari rilasciano idrogeno gassoso in condizioni anaerobiche. Cloroplasti isolati di piante superiori, illuminati in presenza dell'enzima idrogenasi che catalizza la reazione 2H + + 2- = H2, rilasciano anche idrogeno. Pertanto, è possibile la produzione fotosintetica di idrogeno come combustibile. Questo problema, soprattutto nel contesto della crisi energetica, attira molta attenzione.

Un nuovo tipo di fotosintesi

V. Stokenius ha scoperto un tipo fondamentalmente nuovo di fotosintesi. Si è scoperto che i batteri Halobacterium halobium vivendo in soluzioni concentrate di cloruro di sodio, la membrana proteico-lipidica che circonda il protoplasma contiene la batteriorodopsina cromoproteica, che è simile alla rodopsina, la porpora visiva degli occhi degli animali. Nella batteriorodopsina, la retina (la forma aldeidica della vitamina A) è legata a una proteina con un peso molecolare di 26534, costituita da 247 residui di amminoacidi. Assorbendo la luce, la batteriorodopsina partecipa al processo di conversione dell'energia luminosa in energia chimica dei legami ATP ad alta energia. Pertanto, un organismo che non contiene clorofilla è in grado, con l'aiuto della batteriorodopsina, di utilizzare l'energia luminosa per sintetizzare ATP e fornire energia alla cellula.

Equazione generale della fotosintesi: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (luce, cloroplasti) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Nel corso di questo processo, il glucosio carboidrato (C 6 H 12 O 6), una sostanza ricca di energia, si forma da sostanze povere di energia - anidride carbonica e acqua - e si forma anche ossigeno molecolare. Questo fenomeno è stato descritto in modo molto figurato dallo scienziato russo, fisiologo vegetale - K.A. Timiryazev.

L'equazione della fotosintesi corrisponde a due reazioni parziali:

1) reazione alla luce o conversione di energia - il processo di localizzazione nei tilakoidi dei cloroplasti. ]

2) reazione oscura o trasformazione di sostanze - il processo di localizzazione nello stroma del cloroplasto.

3.Foglia come organo della fotosintesi. La foglia è un organo di fotosintesi che assorbe e immagazzina l'energia solare e scambia gas con l'atmosfera. In media, una foglia assorbe l'80-85% della radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) e il 25% dell'energia infrarossa. La fotosintesi consuma l'1,5-2% del PAR assorbito, il resto dell'energia viene speso per l'evaporazione dell'acqua - traspirazione. Il foglio è piatto e sottile. L'architettura delle piante è di grande importanza per l'efficace cattura della luce - la disposizione spaziale degli organi, quelle foglie si trovano sulla pianta senza oscurarsi a vicenda. Caratteristiche che garantiscono l'efficienza della fotosintesi: 1) la presenza di un tessuto-epidermide tegumentario, che protegge la foglia dall'eccessiva perdita d'acqua. Le cellule dell'epidermide inferiore e superiore sono prive di cloroplasti e hanno grandi vacuoli. come le lenti focalizzano la luce sul tessuto di clorofilla più profondo. L'epidermide inferiore e superiore hanno stomi attraverso i quali la CO2 si diffonde nella foglia 2) la presenza di un tessuto fotosintetico specializzato, il clorenchima. Il principale tessuto clorofilliano è il parenchima a palizzata, che si trova sulla parte illuminata della foglia. Ogni cellula del parenchima a palizzata contiene 30-40 cloroplasti 3) la presenza di un sistema venoso molto sviluppato delle vie, che assicura un rapido deflusso di assimilati e l'apporto di cellule fotosintetiche con acqua e minerali essenziali. A seconda delle condizioni esterne sotto il gatto, le foglie si formano e funzionano, la loro struttura anatomica può cambiare.

4.Struttura e funzione dei cloroplasti. I cloroplasti sono plastidi di piante superiori in cui avviene il processo di fotosintesi, cioè l'uso dell'energia dei raggi luminosi per la formazione di sostanze organiche da sostanze inorganiche (anidride carbonica e acqua) con il rilascio simultaneo di ossigeno nell'atmosfera. I cloroplasti hanno la forma di una lente biconvessa, la loro dimensione è di circa 4-6 micron. Si trovano nelle cellule parenchimali delle foglie e in altre parti verdi delle piante superiori. Il loro numero in una cella varia tra 25-50.

All'esterno, il cloroplasto è ricoperto da una membrana costituita da due membrane lipoproteiche, esterna e interna. Entrambe le membrane hanno uno spessore di circa 7 nm, sono separate tra loro da uno spazio intermembrana di circa 20-30 nm. La membrana interna dei cloroplasti, come altri plastidi, forma invaginazioni piegate nella matrice o nello stroma. Nel cloroplasto maturo delle piante superiori sono visibili due tipi di membrane interne. Queste sono membrane che formano lamelle piatte ed estese dello stroma e membrane di tilacoidi, vacuoli o sacche piatte a forma di disco.

La funzione principale dei cloroplasti è catturare e convertire l'energia luminosa.

Le membrane granulari contengono un pigmento verde, la clorofilla. È qui che avvengono le reazioni luminose della fotosintesi: l'assorbimento dei raggi luminosi da parte della clorofilla e la conversione dell'energia luminosa nell'energia degli elettroni eccitati. Gli elettroni eccitati dalla luce, cioè avendo energia in eccesso, cedono la loro energia per decomporre l'acqua e sintetizzare ATP. Quando l'acqua si decompone, si formano ossigeno e idrogeno. L'ossigeno viene rilasciato nell'atmosfera e l'idrogeno è legato alla proteina ferredossina.

I cloroplasti hanno una certa autonomia nel sistema cellulare. Hanno i propri ribosomi e un insieme di sostanze che determinano la sintesi di un certo numero di proteine del cloroplasto. Esistono anche enzimi il cui lavoro porta alla formazione dei lipidi che compongono le lamelle e la clorofilla. Grazie a tutto ciò, i cloroplasti sono in grado di costruire autonomamente le proprie strutture. Un'altra funzione molto importante è l'assimilazione dell'anidride carbonica nel cloroplasto o, come si suol dire, la fissazione dell'anidride carbonica, cioè l'inclusione del suo carbonio nella composizione dei composti organici

5.Pigmenti dell'apparato fotosintetico (caratteristica generale) La capacità delle piante di svolgere la fotosintesi è associata alla presenza di pigmenti in esse. Il più importante di questi è il pigmento di porfirina contenente magnesio: la clorofilla.

In natura esistono cinque diversi tipi di clorofilla, che differiscono leggermente nella loro struttura molecolare. La clorofilla a è presente in tutte le alghe e nelle piante superiori; clorofilla b - in verde, charovy ed euglepids e nelle piante superiori; clorofilla c - in alghe brune, alghe dorate, diatomee e dinoflagellati; clorofilla d - nelle alghe rosse; la clorofilla e è stata trovata solo una volta, a quanto pare, è la clorofilla c; infine, nei batteri fotosintetici si trovano diversi tipi di batterioclorofilla. Le alghe azzurre e rosse sono caratterizzate dalla presenza di biliproteine: ficocianina e ficoeritrina. La clorofilla a è la meglio studiata. La sua molecola è costituita da quattro anelli di pirrolo, il cui azoto è associato a un atomo di magnesio e un fitolo di alcol insaturo monoatomico è attaccato a uno degli anelli.

La molecola di clorofilla è incorporata nella membrana - immersa in una catena fitolica idrofoba nella sua parte lipidica. Una soluzione di clorofilla pura ha un massimo di assorbimento a 663 nm. In una cellula intatta, non danneggiata e normalmente funzionante, la clorofilla è caratterizzata anche da massimi di assorbimento a 672 e 683 nm. L'elevata efficienza di assorbimento della luce da parte delle clorofille è dovuta alla presenza di un gran numero di doppi legami coniugati nella loro molecola.

Il processo di conversione dell'energia radiante del sole in energia chimica utilizzando quest'ultima nella sintesi dei carboidrati dall'anidride carbonica. Questo è l'unico modo per catturare l'energia solare e utilizzarla per la vita sul nostro pianeta.

La cattura e la conversione dell'energia solare viene effettuata da una varietà di organismi fotosintetici (fotoautotrofi). Questi includono organismi multicellulari (piante verdi superiori e loro forme inferiori - alghe verdi, brune e rosse) e unicellulari (euglena, dinoflagellati e diatomee). Un grande gruppo di organismi fotosintetici sono i procarioti: alghe blu-verdi, batteri verdi e viola. Circa la metà del lavoro fotosintetico sulla Terra è svolto da piante verdi superiori, e la restante metà è costituita principalmente da alghe unicellulari.

Le prime idee sulla fotosintesi si sono formate nel XVII secolo. Successivamente, quando sono comparsi nuovi dati, queste rappresentazioni sono cambiate molte volte. [mostrare] .

Sviluppo di idee sulla fotosintesi

Lo studio della fotosintesi iniziò nel 1630, quando van Helmont dimostrò che le piante stesse formano materia organica e non la ricevono dal suolo. Pesando il vaso di terra in cui è cresciuto il salice e l'albero stesso, ha mostrato che entro 5 anni il peso dell'albero è aumentato di 74 kg, mentre il terreno ha perso solo 57 g. Van Helmont ha concluso che il resto del cibo la pianta ottenuto dall'acqua che è stata versata sull'albero. Ora sappiamo che il materiale principale per la sintesi è l'anidride carbonica, che viene estratta dalla pianta dall'aria.

Nel 1772, Joseph Priestley dimostrò che un germoglio di menta "corregge" l'aria "contaminata" da una candela accesa. Sette anni dopo, Jan Ingenhuis scoprì che le piante possono "riparare" l'aria cattiva solo se esposte alla luce, e la capacità delle piante di "aggiustare" l'aria è proporzionale alla limpidezza del giorno e al tempo in cui le piante sono esposte al sole. Al buio, le piante emettono aria "dannosa per gli animali".

Il prossimo passo importante nello sviluppo delle conoscenze sulla fotosintesi furono gli esperimenti di Saussure, effettuati nel 1804. Pesando l'aria e le piante prima e dopo la fotosintesi, Saussure ha scoperto che l'aumento della massa secca di una pianta superava la massa di anidride carbonica assorbita dall'aria. Saussure concluse che l'altra sostanza coinvolta nell'aumento di massa era l'acqua. Così, 160 anni fa, il processo di fotosintesi era immaginato come segue:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Acqua + Acido carbonico + Energia solare ----> Materia organica + Ossigeno

Ingenhus ha suggerito che il ruolo della luce nella fotosintesi è quello di abbattere l'anidride carbonica; in questo caso, viene rilasciato ossigeno e il "carbonio" rilasciato viene utilizzato per costruire tessuti vegetali. Su questa base gli organismi viventi sono stati suddivisi in piante verdi, che possono utilizzare l'energia solare per "assimilare" l'anidride carbonica, e altri organismi che non contengono clorofilla, che non possono utilizzare l'energia luminosa e non sono in grado di assimilare la CO2.

Questo principio di divisione del mondo vivente fu violato quando S.N. Vinogradsky nel 1887 scoprì i batteri chemiosintetici - organismi privi di clorofilla in grado di assimilare (cioè convertire in composti organici) l'anidride carbonica al buio. Fu anche disturbato quando, nel 1883, Engelmann scoprì batteri viola che svolgono una sorta di fotosintesi che non è accompagnata dal rilascio di ossigeno. Un tempo questo fatto non era adeguatamente apprezzato; nel frattempo, la scoperta di batteri chemiosintetici che assimilano l'anidride carbonica al buio mostra che l'assimilazione dell'anidride carbonica non può essere considerata una caratteristica specifica della sola fotosintesi.

Dopo il 1940, grazie all'utilizzo del carbonio marcato, si stabilì che tutte le cellule - vegetali, batteriche e animali - sono in grado di assimilare l'anidride carbonica, incorporandola cioè nelle molecole delle sostanze organiche; solo le fonti da cui traggono l'energia necessaria per questo sono diverse.

Un altro importante contributo allo studio del processo di fotosintesi fu dato nel 1905 da Blackman, che scoprì che la fotosintesi consiste in due reazioni successive: una rapida reazione alla luce e una serie di fasi più lente e indipendenti dalla luce, che chiamò reazione tempo. Usando la luce ad alta intensità, Blackman ha mostrato che la fotosintesi procede alla stessa velocità sia sotto illuminazione intermittente con lampi di solo una frazione di secondo, sia sotto illuminazione continua, nonostante il fatto che nel primo caso il sistema fotosintetico riceva metà dell'energia . L'intensità della fotosintesi è diminuita solo con un aumento significativo del periodo buio. In ulteriori studi, è stato scoperto che la velocità della reazione oscura aumenta significativamente con l'aumento della temperatura.

La successiva ipotesi sulle basi chimiche della fotosintesi fu avanzata da van Niel, che nel 1931 dimostrò sperimentalmente che nei batteri la fotosintesi può avvenire in condizioni anaerobiche, senza rilascio di ossigeno. Van Niel ha suggerito che, in linea di principio, il processo di fotosintesi è simile nei batteri e nelle piante verdi. In quest'ultimo l'energia luminosa viene utilizzata per la fotolisi dell'acqua (H 2 0) con la formazione di un agente riducente (H), in certo modo coinvolto nell'assimilazione dell'anidride carbonica, e di un agente ossidante (OH), un ipotetico precursore dell'ossigeno molecolare. Nei batteri, la fotosintesi è generalmente la stessa, ma il donatore di idrogeno è Н 2 S o idrogeno molecolare, e quindi l'ossigeno non viene rilasciato.

Concetti moderni di fotosintesi

Secondo i concetti moderni, l'essenza della fotosintesi è la conversione dell'energia radiante della luce solare in energia chimica sotto forma di ATP e ridotta nicotinammide adenina dinucleotide fosfato (NADP · H).

Attualmente, è generalmente accettato che il processo di fotosintesi consiste in due fasi, in cui le strutture fotosintetiche prendono parte attiva. [mostrare] e pigmenti cellulari fotosensibili.

Strutture fotosintetiche

batteri le strutture fotosintetiche si presentano sotto forma di invaginazione della membrana cellulare, formando organelli lamellari del mesosoma. I mesosomi isolati, ottenuti dalla distruzione dei batteri, sono chiamati cromatofori; in essi è concentrato un apparato fotosensibile.

negli eucarioti L'apparato fotosintetico si trova in speciali organelli intracellulari - cloroplasti, contenenti il pigmento verde clorofilla, che conferisce alla pianta un colore verde e svolge un ruolo importante nella fotosintesi, catturando l'energia della luce solare. I cloroplasti, come i mitocondri, contengono anche DNA, RNA e un apparato per la sintesi proteica, cioè hanno il potenziale per l'autoriproduzione. I cloroplasti sono molte volte più grandi dei mitocondri in termini di dimensioni. Il numero di cloroplasti varia da uno nelle alghe a 40 per cellula nelle piante superiori.

Oltre ai cloroplasti, le cellule vegetali verdi contengono anche i mitocondri, che vengono utilizzati per generare energia di notte attraverso la respirazione, come nelle cellule eterotrofiche.

I cloroplasti sono sferici o appiattiti. Sono circondati da due membrane: esterna e interna (Fig. 1). La membrana interna è impilata sotto forma di pile di dischi vescicolari appiattiti. Questa pila è chiamata grano.

Ogni grano è composto da strati separati, disposti come colonne di monete. Strati di molecole proteiche si alternano a strati contenenti clorofilla, caroteni e altri pigmenti, nonché forme speciali di lipidi (contenenti galattosio o zolfo, ma solo un acido grasso). Questi lipidi tensioattivi sembrano essere adsorbiti tra i singoli strati di molecole e servono a stabilizzare una struttura composta da strati alternati di proteine e pigmenti. Una tale struttura di grana a strati (lamellare) molto probabilmente facilita il trasferimento di energia durante la fotosintesi da una molecola a una vicina.

Nelle alghe non c'è più di un grano in ogni cloroplasto e nelle piante superiori - fino a 50 grani, che sono interconnessi da ponti di membrana. Il mezzo acquoso tra i grani è lo stroma del cloroplasto, che contiene enzimi che svolgono "reazioni oscure"

Le strutture vescicolari che compongono il grana sono chiamate tilattoidi. Nell'intervallo da 10 a 20 tilattoidi.

L'unità strutturale e funzionale elementare della fotosintesi delle membrane tilattoidi, contenente i pigmenti necessari per la cattura della luce e i componenti dell'apparato di trasformazione dell'energia, è chiamata quanto-soma, che consiste di circa 230 molecole di clorofilla. Questa particella ha una massa di circa 2 x 10 6 dalton e dimensioni di circa 17,5 nm.

	Fasi della fotosintesi
	Palcoscenico luminoso (o energetico)	Fase oscura (o metabolica)
Posizione della reazione	Nei quantosomi delle membrane tilattoidi procede alla luce.	Viene effettuato al di fuori dei tilattoidi, nell'ambiente acquatico dello stroma.
Prodotti iniziali	Energia luminosa, acqua (H 2 O), ADP, clorofilla	CO2, ribulosio difosfato, ATP, NADPH 2
L'essenza del processo	Fotolisi dell'acqua, fosforilazione Nella fase luminosa della fotosintesi, l'energia luminosa viene trasformata in energia chimica ATP e gli elettroni dell'acqua poveri di energia vengono convertiti in elettroni ricchi di energia NADP · H2. L'ossigeno è un sottoprodotto formato durante la fase di luce. Le reazioni dello stadio luminoso sono chiamate "reazioni luminose".	Carbossilazione, idrogenazione, defosforilazione Nella fase oscura della fotosintesi, si verificano "reazioni oscure" in cui si osserva la sintesi riduttiva del glucosio dalla CO2. Senza l'energia della fase luminosa, la fase oscura è impossibile.
Prodotti finali	O2, ATP, NADPH 2 Prodotti di reazione alla luce ricchi di energia - ATP e NADP · H2 viene quindi utilizzato nella fase oscura della fotosintesi.
La relazione tra le fasi chiare e scure può essere espressa dal diagramma Il processo di fotosintesi è endorgonico, cioè è accompagnato da un aumento dell'energia libera, quindi richiede una quantità significativa di energia fornita dall'esterno. L'equazione generale della fotosintesi: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Le piante terrestri assorbono l'acqua necessaria per il processo di fotosintesi attraverso le radici e le piante acquatiche la ricevono per diffusione dall'ambiente. L'anidride carbonica, necessaria per la fotosintesi, si diffonde nella pianta attraverso piccoli fori sulla superficie delle foglie - gli stomi. Poiché l'anidride carbonica viene consumata nel processo di fotosintesi, la sua concentrazione nella cellula è solitamente leggermente inferiore a quella nell'atmosfera. L'ossigeno rilasciato durante la fotosintesi si diffonde fuori dalla cellula e quindi fuori dalla pianta attraverso gli stomi. Gli zuccheri formati durante la fotosintesi si diffondono anche in quelle parti della pianta dove la loro concentrazione è più bassa.

Per la fotosintesi, le piante hanno bisogno di molta aria, poiché contiene solo lo 0,03% di anidride carbonica. Pertanto, da 10.000 m 3 di aria si possono ottenere 3 m 3 di anidride carbonica, da cui si formano circa 110 g di glucosio nel processo di fotosintesi. Le piante generalmente crescono meglio con livelli più elevati di anidride carbonica nell'aria. Pertanto, in alcune serre, il contenuto di CO 2 nell'aria è regolato all'1-5%.

Il meccanismo della fase luminosa (fotochimica) della fotosintesi

L'energia solare e vari pigmenti sono coinvolti nell'attuazione della funzione fotochimica della fotosintesi: verde - clorofille aeb, giallo - carotenoidi e rosso o blu - ficobiline. Tra questo complesso di pigmenti, solo la clorofilla a è fotochimicamente attiva. Il resto dei pigmenti svolge un ruolo ausiliario, essendo solo collettori di quanti di luce (una specie di lenti che raccolgono la luce) e i loro conduttori al centro fotochimico.

Sulla base della capacità della clorofilla di assorbire efficacemente l'energia solare di una certa lunghezza d'onda nelle membrane dei tilattoidi, sono stati identificati centri fotochimici funzionali o fotosistemi (Fig. 3):

fotosistema I (clorofilla un) - contiene il pigmento 700 (P 700) che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di circa 700 nm, svolge un ruolo importante nella formazione dei prodotti dello stadio luminoso della fotosintesi: ATP e NADP · H2
fotosistema II (clorofilla B) - contiene il pigmento 680 (P 680), che assorbe la luce con una lunghezza d'onda di 680 nm, svolge un ruolo ausiliario reintegrando gli elettroni persi dal fotosistema I a causa della fotolisi dell'acqua

Per 300-400 molecole di pigmenti che raccolgono la luce nei fotosistemi I e II, c'è solo una molecola di pigmento fotochimicamente attivo: la clorofilla a.

Quanto di luce assorbito dalla pianta

trasferisce il pigmento P 700 dallo stato fondamentale a quello eccitato - P * 700, in cui perde facilmente un elettrone con la formazione di un buco di elettroni positivo sotto forma di P 700 + secondo lo schema:
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
Successivamente, una molecola di pigmento che ha perso un elettrone può fungere da accettore di elettroni (capace di accettare un elettrone) e trasformarsi in una forma ridotta
provoca la decomposizione (fotoossidazione) dell'acqua nel centro fotochimico P 680 del fotosistema II secondo lo schema
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2
La fotolisi dell'acqua è chiamata reazione di Hill. Gli elettroni prodotti dalla decomposizione dell'acqua sono inizialmente accettati da una sostanza denominata Q (a volte chiamata citocromo C 550 al massimo assorbimento, sebbene non sia un citocromo). Quindi, dalla sostanza Q attraverso una catena di portatori, simile nella composizione al mitocondriale, vengono forniti elettroni al fotosistema I per riempire il buco elettronico formato a seguito dell'assorbimento da parte del sistema di quanti di luce e ripristinare il pigmento P + 700

Se una tale molecola riceve semplicemente lo stesso elettrone, l'energia luminosa verrà rilasciata sotto forma di calore e fluorescenza (ciò è dovuto alla fluorescenza della clorofilla pura). Tuttavia, nella maggior parte dei casi, l'elettrone caricato negativamente rilasciato viene accettato da speciali proteine ferro-zolfo (centro FeS), e quindi

o trasportato lungo una delle catene portanti di nuovo a P + 700, riempiendo il buco dell'elettrone
o tramite un'altra catena di trasporto attraverso ferredossina e flavoproteina a un accettore permanente - NADP · H2

Nel primo caso si verifica un trasporto ciclico chiuso di un elettrone e nel secondo uno non ciclico.

Entrambi i processi sono catalizzati dalla stessa catena portatrice di elettroni. Tuttavia, durante la fotofosforilazione ciclica, gli elettroni ritornano dalla clorofilla un torna alla clorofilla un, mentre nella fotofosforilazione aciclica, gli elettroni passano dalla clorofilla b alla clorofilla un.

Fosforilazione ciclica (fotosintetica)

Fosforilazione non ciclica

Come risultato della fosforilazione ciclica, si formano molecole di ATP. Il processo è associato al ritorno attraverso una serie di stadi successivi di elettroni eccitati a P 700. Il ritorno di elettroni eccitati a P 700 porta al rilascio di energia (durante la transizione da un livello energetico alto a uno basso), che, con la partecipazione di un sistema enzimatico fosforilante, si accumula nei legami fosfato dell'ATP e non è dissipato sotto forma di fluorescenza e calore (Fig. 4.). Questo processo è chiamato fosforilazione fotosintetica (in contrapposizione alla fosforilazione ossidativa da parte dei mitocondri);

Fosforilazione fotosintetica- la reazione primaria della fotosintesi - il meccanismo di formazione dell'energia chimica (sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico) sulla membrana tilattoide del cloroplasto utilizzando l'energia della luce solare. Necessario per la reazione oscura dell'assimilazione della CO 2

Come risultato della fosforilazione non ciclica, NADP + viene ridotto con la formazione di NADP · H. Il processo è associato al trasferimento di un elettrone alla ferredossina, alla sua riduzione e alla sua ulteriore transizione a NADP +, seguita dalla sua riduzione a NADP · h

Nei tilattoidi avvengono entrambi i processi, sebbene il secondo sia più complesso. È associato (interconnesso) con il funzionamento del fotosistema II.

Pertanto, gli elettroni Р 700 persi vengono reintegrati dagli elettroni dell'acqua decomposti dalla luce nel fotosistema II.

un+ allo stato fondamentale, si formano, apparentemente, per eccitazione della clorofilla B... Questi elettroni ad alta energia vengono trasferiti alla ferredossina e quindi tramite flavoproteine e citocromi alla clorofilla un... Nell'ultimo stadio, l'ADP viene fosforilato ad ATP (Fig. 5).

Elettroni necessari per restituire la clorofilla v il suo stato fondamentale è fornito, probabilmente, da ioni OH -, formati durante la dissociazione dell'acqua. Alcune molecole d'acqua si dissociano in ioni Н + e ОН -. Come risultato della perdita di elettroni, gli ioni OH - vengono convertiti in radicali (OH), che successivamente danno molecole di acqua e ossigeno gassoso (Fig. 6).

Questo aspetto della teoria è confermato dai risultati di esperimenti con acqua e CO 2 etichettati con 18 0 [mostrare] .

Secondo questi risultati, tutto il gas ossigeno rilasciato durante la fotosintesi proviene dall'acqua e non dalla CO2. Le reazioni di scissione dell'acqua non sono ancora state studiate in dettaglio. È chiaro, tuttavia, che l'implementazione di tutte le reazioni sequenziali di fotofosforilazione non ciclica (Fig. 5), inclusa l'eccitazione di una molecola di clorofilla un e una molecola di clorofilla B, dovrebbe portare alla formazione di una molecola di NADP · H, due o più molecole di ATP da ADP e F n e al rilascio di un atomo di ossigeno. Ciò richiede almeno quattro quanti di luce, due per ogni molecola di clorofilla.

Flusso di elettroni non ciclico da H 2 O a NADP · 2, che si verifica durante l'interazione di due fotosistemi e catene di trasporto degli elettroni che li collegano, si osserva contrariamente ai valori dei potenziali redox: E ° per 1/2O2 / H2O = +0,81 V, ed E ° per NADP / NADP · H = -0,32 V. L'energia della luce inverte il flusso degli elettroni. È essenziale che durante il trasferimento dal fotosistema II al fotosistema I, parte dell'energia degli elettroni venga accumulata sotto forma di potenziale protonico sulla membrana tilattoide, e quindi in energia ATP.

Il meccanismo di formazione del potenziale protonico nella catena di trasporto degli elettroni e il suo utilizzo per la formazione di ATP nei cloroplasti è simile a quello nei mitocondri. Tuttavia, ci sono alcune peculiarità nel meccanismo della fotofosforilazione. I tilattoidi sono, per così dire, mitocondri rovesciati, quindi la direzione di trasferimento di elettroni e protoni attraverso la membrana è opposta alla sua direzione nella membrana mitocondriale (Fig. 6). Gli elettroni si spostano verso l'esterno e i protoni sono concentrati all'interno della matrice tilattoide. La matrice è caricata positivamente e la membrana esterna del tilattoide è caricata negativamente, cioè la direzione del gradiente protonico è opposta alla sua direzione nei mitocondri.

Un'altra caratteristica è una proporzione significativamente maggiore di pH nel potenziale protonico rispetto ai mitocondri. La matrice tilattoide è altamente acida, quindi il pH può raggiungere 0,1-0,2 V, mentre il Δ è di circa 0,1 V. Il valore totale di Δ μ H +> 0,25 V.

Anche la H + -ATP sintetasi, designata nei cloroplasti come il complesso "CF 1 + F 0", è orientata nella direzione opposta. La sua testa (F 1) guarda verso l'esterno, verso lo stroma del cloroplasto. I protoni vengono espulsi attraverso CF 0 + F 1 dalla matrice verso l'esterno e l'ATP si forma nel centro attivo di F 1 a causa dell'energia del potenziale protonico.

A differenza della catena mitocondriale, la catena tilattoide ha apparentemente solo due siti di coniugazione, quindi la sintesi di una molecola di ATP richiede tre protoni invece di due, cioè il rapporto è 3 H + / 1 mole di ATP.

Quindi, nella prima fase della fotosintesi, durante le reazioni alla luce, nello stroma del cloroplasto si formano ATP e NADP · H - prodotti necessari per reazioni al buio.

Meccanismo della fase oscura della fotosintesi

Le reazioni oscure della fotosintesi sono il processo di incorporazione dell'anidride carbonica nella materia organica con la formazione di carboidrati (fotosintesi del glucosio da CO2). Le reazioni avvengono nello stroma del cloroplasto con la partecipazione dei prodotti della fase leggera della fotosintesi - ATP e NADP · H2.

L'assimilazione dell'anidride carbonica (carbossilazione fotochimica) è un processo ciclico chiamato anche ciclo fotosintetico dei pentoso fosfati o ciclo di Calvin (Fig. 7). Può essere suddiviso in tre fasi principali:

carbossilazione (fissazione della CO 2 con ribulosio difosfato)
riduzione (formazione di triosi fosfati durante la riduzione del 3-fosfoglicerato)
rigenerazione del ribulosio difosfato

Il ribosio-5-fosfato (uno zucchero contenente 5 atomi di carbonio con un residuo di fosfato al carbonio in posizione 5) viene fosforilato dall'ATP, con conseguente formazione di ribulosio difosfato. Quest'ultima sostanza viene carbossilata per addizione di CO 2, apparentemente ad un prodotto intermedio a sei atomi di carbonio, che però si scinde immediatamente con l'aggiunta di una molecola d'acqua, formando due molecole di acido fosfoglicerico. Quindi l'acido fosfoglicerico viene ridotto durante una reazione enzimatica, che richiede la presenza di ATP e NADP · H con la formazione di fosfoglicerolo aldeide (zucchero a tre atomi di carbonio - triosio). Come risultato della condensazione di due di questi triosi, si forma una molecola di esoso, che può essere incorporata in una molecola di amido e quindi immagazzinata in riserva.

Per completare questa fase del ciclo vengono assorbite 1 molecola di CO2 nel processo di fotosintesi e 3 molecole di ATP e 4 atomi di H (attaccati a 2 molecole di NAD · H). Il ribulosio fosfato viene rigenerato dall'esoso fosfato mediante alcune reazioni del ciclo del pentoso fosfato (Fig. 8), che può nuovamente legarsi a se stesso un'altra molecola di anidride carbonica.

Nessuna delle reazioni descritte - carbossilazione, ripristino o rigenerazione - può essere considerata specifica solo per la cellula fotosintetizzante. L'unica differenza riscontrata in essi è che per la reazione di riduzione, durante la quale l'acido fosfoglicerico viene convertito in aldeide fosfoglicerica, è richiesto NADP · H, non OVER · H come al solito.

La fissazione della CO 2 da parte del ribulosio difosfato è catalizzata dall'enzima ribulosio difosfato carbossilasi: Ribulosio difosfato + CO 2 -> 3-fosfoglicerato Successivamente, il 3-fosfoglicerato viene ridotto utilizzando NADP · H 2 e ATP a gliceraldeide-3-fosfato. Questa reazione è catalizzata da un enzima chiamato gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi. La gliceraldeide-3-fosfato si isomerizza facilmente a diidrossiacetone fosfato. Entrambi i triosi fosfati sono utilizzati nella formazione del fruttosio bisfosfato (una reazione inversa catalizzata dalla fruttosio bisfosfato aldolasi). Alcune delle molecole del fruttosio bisfosfato formato partecipano, insieme ai triosi fosfati, alla rigenerazione del ribulosio difosfato (chiudono il ciclo), e l'altra parte viene utilizzata per immagazzinare carboidrati nelle cellule fotosintetiche, come mostrato nel diagramma.

Si stima che il 12 NADPH sia necessario per sintetizzare una molecola di glucosio dalla CO 2 nel ciclo di Calvin. · H + H + e 18 ATP (12 molecole di ATP vengono spese per la riduzione del 3-fosfoglicerato e 6 molecole - nelle reazioni di rigenerazione del ribulosio difosfato). Il rapporto minimo è 3 ATP: 2 NADP · H2.

Si può notare la generalità dei principi alla base della fosforilazione fotosintetica e ossidativa, e la fotofosforilazione è, per così dire, fosforilazione ossidativa inversa:

L'energia della luce è la forza trainante della fosforilazione e sintesi delle sostanze organiche (S-H 2) durante la fotosintesi e, viceversa, l'energia dell'ossidazione delle sostanze organiche durante la fosforilazione ossidativa. Pertanto, sono le piante che forniscono la vita agli animali e ad altri organismi eterotrofi:

I carboidrati, formati durante la fotosintesi, vengono utilizzati per costruire gli scheletri carboniosi di numerose sostanze organiche nelle piante. Le sostanze organo-azotate vengono assimilate dagli organismi fotosintetici mediante la riduzione dei nitrati inorganici o dell'azoto atmosferico e dello zolfo - mediante la riduzione dei solfati a gruppi sulfidrilici di amminoacidi. La fotosintesi infine assicura la costruzione non solo di proteine essenziali per la vita, acidi nucleici, carboidrati, lipidi, cofattori, ma anche numerosi prodotti di sintesi secondaria, che sono preziose sostanze medicinali (alcaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, acidi organici, ecc. . .).

Fotosintesi senza clorofilla

La fotosintesi priva di clorofilla è stata trovata in batteri amanti del sale con un pigmento viola sensibile alla luce. Questo pigmento si è rivelato essere una proteina chiamata batteriorodopsina, che contiene, come la porpora visiva della retina, la rodopsina, un derivato della vitamina A, retinica. La batteriorodopsina, incorporata nella membrana dei batteri amanti del sale, forma un potenziale protonico su questa membrana in risposta all'assorbimento della luce da parte della retina, che viene convertita in ATP. Pertanto, la batteriorodopsina è un convertitore di energia luminosa privo di clorofilla.

Fotosintesi e ambiente esterno

La fotosintesi è possibile solo in presenza di luce, acqua e anidride carbonica. L'efficienza della fotosintesi non è superiore al 20% nelle specie vegetali coltivate e di solito non supera il 6-7%. Nell'atmosfera, circa lo 0,03% (vol.) di CO 2, con un aumento del suo contenuto allo 0,1%, aumenta l'intensità della fotosintesi e la produttività delle piante, quindi è consigliabile alimentare le piante con idrocarburi. Tuttavia, il contenuto di CO 2 nell'aria superiore all'1,0% ha un effetto dannoso sulla fotosintesi. Per un anno solo le piante terrestri assimilano il 3% del totale СО 2 dell'atmosfera terrestre, cioè circa 20 miliardi di tonnellate.I carboidrati sintetizzati da СО 2 accumulano fino a 4 · 10 18 kJ di energia luminosa. Ciò corrisponde alla capacità della centrale di 40 miliardi di kW. Un sottoprodotto della fotosintesi, l'ossigeno, è vitale per gli organismi superiori e i microrganismi aerobici. Preservare la vegetazione significa preservare la vita sulla Terra.

L'efficienza della fotosintesi

L'efficienza della fotosintesi in termini di produzione di biomassa può essere stimata attraverso la proporzione della radiazione solare totale che cade su una certa area in un certo tempo, che viene immagazzinata nella materia organica della coltura. La produttività del sistema può essere stimata dalla quantità di sostanza secca organica ottenuta da un'unità di superficie all'anno ed espressa in unità di massa (kg) o energia (mJ) dei prodotti ottenuti per ettaro all'anno.

La resa in biomassa dipende, quindi, dall'area del collettore di energia solare (foglie), funzionante durante tutto l'anno, e dal numero di giorni in un anno con tali condizioni di illuminazione quando la fotosintesi è possibile alla massima velocità, che determina l'efficienza dell'intero processo. I risultati della determinazione della quota di radiazione solare (in%) disponibile per le piante (radiazione fotosinteticamente attiva, PAR), e la conoscenza dei principali processi fotochimici e biochimici e della loro efficienza termodinamica consentono di calcolare i probabili tassi di limitazione della materia organica formazione in termini di carboidrati.

Le piante usano la luce con lunghezze d'onda comprese tra 400 e 700 nm, il che significa che la radiazione fotosinteticamente attiva rappresenta il 50% di tutta la luce solare. Ciò corrisponde a un'intensità sulla superficie terrestre di 800-1000 W/m2 per una tipica giornata di sole (in media). L'efficienza media massima della conversione dell'energia durante la fotosintesi in pratica è del 5-6%. Queste stime derivano dallo studio del processo di legame della CO 2 , nonché delle relative perdite fisiologiche e fisiche. Una mole di CO 2 legata sotto forma di carboidrato corrisponde a un'energia di 0,47 MJ e l'energia di una mole di quanti di luce rossa con una lunghezza d'onda di 680 nm (la luce più povera di energia utilizzata nella fotosintesi) è 0,176 MJ. Pertanto, il numero minimo di moli di quanti di luce rossa richiesti per legare 1 mole di CO 2 è 0,47: 0,176 = 2,7. Tuttavia, poiché il trasferimento di quattro elettroni dall'acqua per fissare una molecola di CO2 richiede almeno otto quanti di luce, l'efficienza di legame teorica è 2,7: 8 = 33%. Questi calcoli sono fatti per la luce rossa; è chiaro che per la luce bianca questo valore sarà corrispondentemente più basso.

Nelle migliori condizioni di campo, l'efficienza di fissazione nelle piante raggiunge il 3%, ma ciò è possibile solo in brevi periodi di crescita e, se ricalcolato per l'intero anno, sarà compreso tra l'1 e il 3%.

In pratica, in media all'anno, l'efficienza della conversione dell'energia fotosintetica nelle zone temperate è solitamente dello 0,5-1,3% e per le colture subtropicali - 0,5-2,5%. La resa del prodotto che ci si può aspettare ad un certo livello di intensità solare e diversa efficienza fotosintetica può essere facilmente stimata dai grafici riportati in Fig. nove.

L'importanza della fotosintesi

Il processo della fotosintesi è la base per la nutrizione di tutti gli esseri viventi e fornisce anche all'umanità carburante, fibre e innumerevoli sostanze chimiche utili.
Circa il 90-95% del peso secco della coltura è formato da anidride carbonica e acqua legate dall'aria durante la fotosintesi.
Una persona utilizza circa il 7% dei prodotti della fotosintesi negli alimenti, come mangime per animali, sotto forma di combustibile e materiali da costruzione.

Fotosintesi

La fotosintesi è un processo
trasformazioni
assorbito dal corpo
energia luminosa in
energia chimica
biologico
(inorganico)
connessioni.
Il ruolo principale è la riduzione della CO2 in
livello di carboidrati con
uso di energia
Sveta.

Sviluppo della dottrina della fotosintesi

Klimant Arkadevich Timiryazev
(22 maggio (3 giugno) 1843, Pietroburgo - 28
aprile 1920, Mosca) Lavori scientifici
Timiryazev, sono dedicati alla questione di
decomposizione dell'anidride carbonica atmosferica
piante verdi sotto l'influenza
energia solare. Studio della composizione e
proprietà ottiche del pigmento verde
piante (clorofilla), la sua genesi,
condizioni fisiche e chimiche
decomposizione dell'anidride carbonica, determinazione
componenti del raggio di sole,
partecipare a questo fenomeno,
studio di quantificazione
tra l'energia assorbita e
il lavoro svolto.

Joseph Priestley (13 marzo
1733 - 6 febbraio 1804) -
sacerdote britannico, dissidente, naturalista,
filosofo, personaggio pubblico.
Passato alla storia prima di tutto
come un chimico eccezionale,
scoperto ossigeno e
diossido di carbonio

Pierre Joseph Peltier - (22 marzo 1788 - 19 luglio
1842) - Chimico e farmacista francese, uno dei
i fondatori della chimica degli alcaloidi.
Nel 1817, insieme a Joseph Bienneme Cavanto,
isolato un pigmento verde dalle foglie delle piante, che
la chiamavano clorofilla.

Alexey Nikolaevich Bach
(5 (17) marzo 1857 - 13 maggio,
1946) - biochimico sovietico e
fisiologo vegetale. Espresso
pensato che l'assimilazione di CO2
nella fotosintesi è
processo redox accoppiato,
che si verificano a causa di idrogeno e
idrossile di acqua e ossigeno
viene rilasciato dall'acqua attraverso
perossido intermedio
connessioni.

Equazione generale della fotosintesi

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Nelle piante superiori la fotosintesi avviene in
cellule specializzate degli organelli fogliari -
cloroplasti.
I cloroplasti sono rotondi o a forma di disco
piccoli corpi lunghi 1-10 micron, fino a 3 micron di spessore. Contenuto
ce ne sono da 20 a 100 nelle celle.
Composizione chimica (% su base secca):
Proteine - 35-55
Lipidi - 20-30
Carboidrati - 10
RNA - 2-3
DNA - fino a 0,5
Clorofilla - 9
Carotenoidi - 4.5

Struttura del cloroplasto

10. Origine dei cloroplasti

Tipi di formazione di cloroplasti:
Divisione
Gemmazione
percorso nucleare
buio
nucleo
iniziale
particella
leggero
prolamillary
corpo
proplastida
cloroplasto
diagramma del percorso nucleare

11. Ontogenesi dei cloroplasti

12.

I cloroplasti sono plastidi verdi che
si trovano nelle cellule delle piante e delle alghe.
Ultrastruttura del cloroplasto:
1. la membrana esterna
2.intermembrana
spazio
3. membrana interna
(1 + 2 + 3: guscio)
4.stroma (liquido)
5.thylakoid con lume
6. membrana tilacoide
7.grain (pila thylakoid)
8.thylakoid (lamella)
9.amido di cereali
10.ribosoma
11.plastid DNA
12.plstoglobula (goccia di grasso)

13. Pigmenti di piante fotosintetiche

clorofille
ficobiline
ficobiline
carotenoidi
flavonoide
pigmenti

14. Clorofille

Clorofilla -
pigmento verde,
condizionata
colorazione con cloroplasti
piante in verde
Colore. Chimico
struttura
clorofille -
complessi di magnesio
vari
tetrapirroli.
Le clorofille hanno
porfirinico
struttura.

15.

Clorofille
Clorofilla "a"
(blu verde
batteri)
Clorofilla "c"
(alghe brune)
Clorofilla "b"
(piante superiori,
verde, charovy
alga marina)
Clorofilla "d"
(alghe rosse)

16. Ficobiline

Le ficobiline sono
pigmenti,
che rappresentano
filiale
fotosintetico
pigmenti che possono
trasferire energia
quanti assorbiti
luce sulla clorofilla,
ampliando lo spettro d'azione
fotosintesi.
tetrapirrolo aperto
strutture.
Trovato nelle alghe.

17. Carotenoidi

Formula strutturale

18.

I carotenoidi sono
liposolubile
pigmenti gialli,
rosso e arancione
colori. Allegare
colorazione alla maggioranza
verdure all'arancia e
frutta.

19. Gruppi di carotenoidi:

Caroteni - pigmento giallo-arancio,
idrocarburi insaturi
dal gruppo dei carotenoidi.
Formula C40H56. Insolubile
in acqua, ma si scioglie in
solventi organici.
Contenuto nelle foglie di tutte le piante, così come in
radice di carota, rosa canina, ecc. Is
vitamina A provitamina.
2.
Xantofille - pigmento vegetale,
cristallizza in cristalli prismatici
colore giallo.
1.

20. Pigmenti flavonoidi

I flavonoidi sono un gruppo
naturale solubile in acqua
composti fenolici.
Rappresentare
eterociclico
ossigenato
connessioni prevalentemente
giallo, arancione, rosso
colori. appartengono a
composti serie С6-С3-С6 -
nelle loro molecole ci sono due
nuclei di benzene collegati
tra loro tre carbonio
frammento.
Struttura flavonica

21. Pigmenti flavonoidi:

Gli antociani sono sostanze naturali che colorano le piante;
appartengono ai glicosidi.
Flavoni e flavonoli. Svolgono il ruolo di assorbitori UV proteggendo così la clorofilla e il citoplasma
dalla distruzione.

22. Fasi della fotosintesi

leggero
Implementato in
grani di cloroplasti.
Perdite se presenti
veloce alla luce< 10 (-5)
secondo
buio
Implementato in
stroma proteico incolore
cloroplasti.
Per la luce che scorre
non richiesto
Lento ~ 10 (-2) sec

23.

24. 25. Stadio leggero della fotosintesi

Durante la fase leggera della fotosintesi,
prodotti ad alta energia: servizio di ATP
la cellula come fonte di energia e NADPH, che viene utilizzato
come agente riducente. Come sottoprodotto
l'ossigeno viene rilasciato.
Equazione generale:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2O2

26.

Spettri di assorbimento
PAR: 380 - 710 nm
Carotenoidi: 400-550 nm principale
massimo: 480 nm
Clorofille:
nella regione rossa dello spettro
640-700 nm
in blu - 400-450 nm

27. Livelli di eccitazione della clorofilla

1° livello. Associato al passaggio a un livello superiore
livello di energia degli elettroni nel sistema
coniugazione di due link
2° livello. Associato all'eccitazione di elettroni spaiati
quattro atomi di azoto e ossigeno nella porfirina
squillo.

28. Sistemi di pigmenti

Fotosistema I
Composto da 200 molecole
clorofilla "a", 50
molecole di caroinoidi e 1
molecole di pigmento
(P700)
Fotosistema II
Composto da 200 molecole
clorofilla "a670", 200
molecole di clorofilla "b" e
una molecola di pigmento
(P680)

29. Localizzazione delle reazioni di trasporto di elettroni e protoni nella membrana tilacoide

30. Fosforilazione fotosintetica non ciclica (schema Z o schema Govindzhi)

X
e
g е
Ff e
NADP
Nx
e
FeS
e
ADP
Cit b6
e
II FS
NADPH
ATF
e
io FS
Cit f
e
e
PC
e
P680
hV
2
e
H2 O
P700
hV
Ff - feofetina
Px - plastochinone
FeS - proteina ferro-zolfo
Cyt b6 - citocromo
PC - Plastocinina
g - ferodossina
x - natura sconosciuta.
composto

31. Fosforilazione fotosintetica

La fosforilazione fotosintetica è un processo
formazione di energia di ATP e NADPH durante la fotosintesi con
usando i quanti di luce.
Visualizzazioni:
non ciclico (schema Z). Due
sistemi di pigmenti.
ciclico. Photosystem I partecipa.
pseudociclico. Va come un non ciclico, ma non
c'è una visibile evoluzione dell'ossigeno.

32. Fosforilazione fotosintetica ciclica

e
ADP
g
e
ATF
Citb6
e
e
città
e
P700
hV
e
ADP
ATF
Cyt b6 - citocromo
g - ferodossina

33. Trasporto ciclico e non ciclico di elettroni nei cloroplasti

34.

Chimica della fotosintesi
Fotosintesi
eseguito
di
alternanza sequenziale di due fasi:
leggero,
che scorre
insieme a
grande
velocità e temperatura indipendenti;
scuro, così chiamato perché per
reazioni che si verificano in questa fase
nessuna energia luminosa richiesta.

35. Stadio oscuro della fotosintesi

Nella fase oscura con la partecipazione di ATP e NADPH
La CO2 viene ridotta a glucosio (C6H12O6).
Anche se non è necessaria alcuna luce per questo
processo, partecipa alla sua regolamentazione.

36.C3-fotosintesi, ciclo di Calvin

Ciclo o riduzione di Calvin
il ciclo dei pentoso fosfati si compone di tre fasi:
Carbossilazione di RDF.
Recupero. C'è un ripristino di 3-FGK a
3-FGA.
Rigenerazione dell'accettore RDF. Eseguito in serie
reazioni di interconversione degli zuccheri fosforilati con
diverso numero di atomi di carbonio (triosio, tetrosio,
pentoso, esoso, ecc.)

37. Equazione generale del ciclo di Calvin

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
Direttore operativo (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C = O
h
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
condensa, o
polimerizzazione
h
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * SOGNO
NSON
H * SOGNO
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
2СОН
H2CO (P)
1,6-difosfato-fruttosio-6glucosio-6fruttosio
fosfato
fosfato
h
C = O
NSON
HOSN
H * SOGNO
NSON
2СОН
glucosio

38.C4-fotosintesi (il percorso Hatch - Slack - Karpilov)

Viene effettuato in impianti con due tipi di cloroplasti.
Oltre all'RDF, possono esserci tre accettori di CO2
composto di carbonio - fosfoenolo PVC (FEP)
C4 - il percorso è stato scoperto per la prima volta
nei cereali tropicali. In lavori
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack con
usando carbonio etichettato
è stato dimostrato che il primo
prodotti della fotosintesi in questi
le piante sono biologiche
acido.

39. 40. Fotosintesi per tipo di tolstyankovs

Tipico per le piante
succulente di notte
fissare il carbonio in
acidi organici da
prevalentemente nella mela. esso
avviene sotto l'influenza
enzimi
acido piruvato carbossilico. esso
permette durante il giorno
tieni gli stomi chiusi e
così ridurre
traspirazione. Questo tipo
ha ricevuto il nome SAMPhotosintesi.

41. Fotosintesi SAM

Nella fotosintesi CAM, avviene la separazione
l'assimilazione di CO2 e il ciclo di Calvin non è in
spazio come in C4, ma nel tempo. Di notte in
vacuoli di cellule in un simile
il meccanismo di cui sopra con open
gli stomi si accumulano malato, durante il giorno in cui
gli stomi chiusi appartengono al ciclo di Calvin. Questo
il meccanismo permette di risparmiare il più possibile
l'acqua, tuttavia, ha un'efficienza inferiore sia a C4 che a
C3.

42.

43.

Fotorespirazione

44. Influenza di fattori interni ed esterni sulla fotosintesi

Fotosintesi
tanto
modifiche dovute
influenza su di lui
complesso spesso
interagendo
esterno e interno
fattori.

45. Fattori che influenzano la fotosintesi

1.
ontogenetico
condizione della pianta.
Massimo
intensità
si osserva la fotosintesi
durante la transizione
piante da vegetazione a
fase riproduttiva. Ho
foglie che invecchiano
intensità
la fotosintesi significativamente
cascate.

46. Fattori che influenzano la fotosintesi

2. Luce. Al buio, la fotosintesi non si verifica, poiché
l'anidride carbonica prodotta dalla respirazione viene rilasciata da
fogliame; con un aumento dell'intensità della luce,
punto di compensazione in cui assorbimento
anidride carbonica durante la fotosintesi e il suo rilascio durante
la respirazione si equilibrano a vicenda.

47. Fattori che influenzano la fotosintesi

3. Spettrale
composizione leggera.
Spettrale
composizione del solare
esperienze di luce
alcuni
cambia in
durante il giorno e in
durante l'anno.

48. Fattori che influenzano la fotosintesi

4. CO2.
È il principale
substrato della fotosintesi e da
il suo contenuto dipende
l'intensità di questo processo.
L'atmosfera contiene
0,03% in volume; aumento
volume di anidride carbonica da 0.1
fino allo 0,4% di aumento
l'intensità della fotosintesi fino a
un certo limite, e
poi si alternano
saturazione di anidride carbonica.

49. Fattori che influenzano la fotosintesi

5. Temperatura.
In piante di moderata
zone ottimali
temperatura per
fotosintesi
è 20-25; a
tropicale - 2035.

50. Fattori che influenzano la fotosintesi

6. Contenuto d'acqua.
Riduzione della disidratazione dei tessuti di oltre il 20%
porta ad una diminuzione dell'intensità della fotosintesi e a
la sua ulteriore cessazione, se la perdita d'acqua sarà
più del 50%.

51. Fattori che influenzano la fotosintesi

7. Oligoelementi.
Carenza di Fe
provoca clorosi e
influisce sull'attività
enzimi. mn
necessario per
liberazione
ossigeno e per
assimilazione dell'anidride carbonica
gas. Mancanza di Cu e
Lo Zn riduce la fotosintesi
del 30%

52. Fattori che influenzano la fotosintesi

8 contaminanti
sostanze e
chimico
droghe.
Causa
declino
fotosintesi.
Maggior parte
pericoloso
sostanze: NO2,
SO2, ponderato
particelle.

53. Corso diurno della fotosintesi

A temperature diurne moderate e sufficienti
umidità, il corso giornaliero della fotosintesi è di circa
corrisponde a una variazione dell'intensità del solare
insolazione. Fotosintesi che inizia al mattino con l'alba
il sole, raggiunge il massimo a mezzogiorno,
diminuisce gradualmente verso sera e si ferma con il tramonto
sole. A temperature elevate e decrescenti
umidità, il massimo della fotosintesi si sposta all'inizio
guarda.

54. Conclusione

Pertanto, la fotosintesi è l'unico processo attivo
Terra, che cammina su larga scala, associata a
convertire l'energia solare in energia chimica
connessioni. Questa energia immagazzinata dalle piante verdi
costituisce la base per la vita di tutti gli altri
organismi eterotrofi sulla Terra dai batteri all'uomo.