Gli organismi che hanno bisogno di un po 'di ossigeno, ma sono in grado di sopravvivere a lungo alle sue concentrazioni al di sotto del punto di pastorizzazione, sono chiamati anaerobi facoltativi. Organismi che hanno bisogno di un po 'di ossigeno ma sono in grado di durare a lungo
Tuttavia, ci sono organismi che non hanno bisogno di ossigeno per la vita. Furono scoperti per la prima volta dal biologo francese Louis Pasteur nel 1861. Si sono rivelati batteri del genere Clostridium della famiglia Bacillus, che svolgono la fermentazione dell'acido oleico. Ciò ha causato una vera sensazione nella scienza, poiché in precedenza si credeva che la vita senza ossigeno fosse impossibile. Tali organismi, Pasteur chiamato anaerobico.
L'ossigeno per gli anaerobi è un gas velenoso mortale. Pasteur ha scoperto che possono vivere solo in ambienti in cui il contenuto di ossigeno non supera l'1% del suo contenuto attuale nell'atmosfera, ad es. meno dello 0,21% del volume d'aria ( pasteur Point) Tali condizioni si verificano negli strati profondi della crosta terrestre, nei sedimenti inferiori dei corpi idrici, nella crosta terrestre, nelle cavità interne degli organismi, ecc.
Gli organismi anaerobici mancano di mitocondri e i processi di produzione di energia si verificano nel citoplasma. Da un punto di vista biochimico, questi processi sono più correttamente chiamati non respirazione anaerobica, ma fermentazione.
Una forma di fermentazione è fermentazione alcolicao la scomposizione del glucosio in alcol etilico e anidride carbonica:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Un altro tipo di fermentazione è fermentazione latticao la scomposizione di una molecola di glucosio in due molecole di acido lattico:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3
In entrambi i casi, quando una molecola di glucosio viene scomposta, si formano solo 2 molecole di ATP, anziché 38 durante la respirazione aerobica.
Successivamente, i microrganismi anaerobi rispetto agli anaerobi dell'ossigeno sono stati divisi in due gruppi. Vengono chiamati microrganismi che possono esistere a concentrazioni solo a concentrazioni di ossigeno al di sotto del punto di Pasteur obbligatoanaerobi.
Un indicatore molto importante che caratterizza l'ambiente dell'ossigeno è potenziale redox(uR 2), che è il rapporto tra il contenuto di O 2 e H 2. Viene determinato elettrometricamente mediante un potenziometro. L'unità di misura per UR 2 è volt. I valori di rH 2 variano da 0 a 40 volt. Il punto di Pasteur corrisponde a rH 2 \u003d 14 volt.
I microrganismi aerobici possono esistere a UR 2 da 14 a 40. Gli anaerobi obbligatori sopravvivono a UR 2 da 0 a 14. Esistono anaerobi facoltativi a UR 2 da 7,4 a 20.
Attualmente sono note più di 2.000 specie di anaerobi obbligati. La stragrande maggioranza sono microrganismi procariotici di diversi gruppi tassonomici. Un ordine di procarioti - la chladimia - è rappresentato esclusivamente da anaerobi obbligati.
Recentemente sono stati scoperti batteri anaerobici che vivono in campi petroliferi a profondità fino a 700 m, in assenza di ossigeno. Ricevono energia attraverso la decomposizione dei composti organici del petrolio. Un'altra scoperta di questo tipo è la scoperta di batteri che vivono a profondità fino a 3 km nello spessore di rocce calcaree. Sono chiamati batteri litotrofici.
Molti obbligano gli anaerobi tra gli organismi chemoautotrofi. Tra i procarioti fotoautotrofici (cianobatteri e un numero di batteri) sono sconosciute le forme anaerobiche. Non ci sono anaerobi tra i batteri che fissano l'azoto.
Tutti i protisti a vita libera sono forme strettamente aerobiche.
Tutti gli organismi eucariotici multicellulari sono aerobici. Tuttavia, molte specie di funghi e animali sono, in un modo o nell'altro, in grado di anaerobiosi facoltativa, poiché sono in grado di sopravvivere per un certo periodo di tempo in condizioni di carenza di ossigeno, ricevendo energia per la loro vita a causa della fermentazione.
Tra i funghi, il lievito è un esempio. In condizioni anaerobiche, ad esempio nel test, il lievito procede alla fermentazione, che viene utilizzata in cottura.
Anche i singoli tessuti di animali multicellulari differiscono nella loro capacità di anaerobiosi. Il tessuto muscolare è notevole per la sua elevata capacità di anaerobiosi. Durante il rigging intensivo, gli animali spesso mancano di ossigeno. Quindi il glicogeno della proteina muscolare viene scomposto in acido lattico, che ha proprietà tossiche. Si accumula nei muscoli, causando una sensazione di affaticamento muscolare. Da qui, gli organismi, dopo un intenso lavoro, respirano intensamente per ossidare più rapidamente l'acido lattico in anidride carbonica e acqua.
Le piante durante il giorno non sono molto sensibili alla carenza di ossigeno nell'ambiente, poiché esse stesse la producono durante la fotosintesi. Al buio, al contrario, diventano molto sensibili a una diminuzione della sua concentrazione. Pertanto, in serbatoi in cui la concentrazione di ossigeno è molto bassa, le piante, come altri organismi autotrofi, sono assenti o in uno stato depresso.
D'altra parte, le radici delle piante terrestri nel suolo saturo di acqua cessano di crescere. Tuttavia, non è del tutto chiaro se ciò sia causato da carenza di ossigeno o da un eccesso di metano e idrogeno solforato secreto dai batteri anaerobici.
Gli organismi anaerobici sulla Terra sono apparsi molto prima di quelli aerobici e lo hanno dominato a lungo. Tuttavia, con l'avvento degli organismi aerobici, gli organismi anaerobici non potevano resistere alla concorrenza a causa della bassissima efficienza dei loro processi energetici. Pertanto, sono stati preservati solo in quei luoghi in cui non c'è ossigeno, in cui gli organismi aerobici non sono in grado di sopravvivere. Sebbene non tutti i tipi di anaerobi siano ancora aperti, il loro numero totale è senza dubbio molto più basso rispetto agli organismi aerobici.
In generale, gli animali terrestri raramente incontrano carenza di ossigeno per la respirazione. Pertanto, gli organismi terrestri che vivono a bassa quota (fino a 3 km) non hanno adattamenti fisiologici speciali all'esistenza con una mancanza di ossigeno.
Con l'altezza, la pressione parziale dell'ossigeno nell'atmosfera diminuisce, quindi gli organismi si sviluppano " carenza di ossigeno". Nei mammiferi montani si osserva un aumento del contenuto di globuli rossi nel sangue e gli stessi globuli rossi sono più grandi. Ciò aumenta la capacità di ossigeno del sangue.
La diminuzione dell'ossigeno con l'altitudine è un grave fattore limitante che limita la distribuzione degli organismi viventi nelle montagne. La montagna più alta delle principali città è la capitale del Tibet, Lhasa, che si trova ad un'altitudine di circa 4.500 m.
Un piccolo uccello, lenticchie dall'ordine dei passeriformi, nidifica in Himalaya ad un'altitudine fino a 6.000 m. Gli scalatori ad altezze superiori a 7000 m non possono rimanere per più di qualche ora, quindi devono usare dispositivi a ossigeno quando si arrampicano a grandi altezze.
Tuttavia, l'influenza del contenuto di ossigeno sulla distribuzione di invertebrati e piante in montagna è spesso molto difficile da distinguere da altri fattori, in particolare l'altezza e la temperatura della neve.
Le uccisioni estive sono spiegate dall'aumento della temperatura e dall'aumento della concentrazione di sostanze organiche nell'acqua, poiché l'ossigeno viene consumato per la loro ossidazione. Le uccisioni più forti si osservano in laghi e stagni poco profondi.
Viene chiamata una diminuzione della concentrazione di ossigeno nell'acqua a causa del suo consumo per l'ossidazione delle sostanze organiche nella colonna d'acqua consumo di ossigeno biochimico (BOD).
Molte specie di invertebrati acquatici e pesci, in particolare quelli che vivono negli strati di fondo e nei sedimenti di fondo, dove si riscontra la carenza di ossigeno, hanno una serie di meccanismi adattativi che consentono loro di esistere per qualche tempo con un'assenza quasi completa di ossigeno. I loro organismi sono diventati più resistenti agli alti livelli di acido lattico. Più bassa è la temperatura, più a lungo possono esistere questi organismi senza ossigeno.
Nelle acque dei mari e degli oceani, il contenuto di ossigeno è in media inferiore rispetto alle acque continentali, con una media di 4-5 mg / l. Di norma, la concentrazione di ossigeno in profondità è leggermente inferiore rispetto alla superficie.
In generale, nei corpi idrici marini, in cui l'acqua viene costantemente miscelata a causa delle correnti orizzontali e verticali, il contenuto di ossigeno cambia in limiti molto più ristretti rispetto a quelli continentali. Pertanto, nei mari e negli oceani, la carenza di ossigeno nell'acqua è molto rara.
Fattore di luce.La principale fonte di luce nella biosfera terrestre è il sole. Visibile nel cielo, la luna e un numero di pianeti vicini del sistema solare brillano con la luce riflessa del sole. La radiazione elettromagnetica di stelle e fonti di luce artificiale nella Biosfera è di scarsa importanza. Tuttavia, si presume che gli uccelli durante le loro migrazioni stagionali possano orientarsi nelle costellazioni del cielo stellato.
Le seguenti caratteristiche quantitative della luce sono importanti per l'ecologo:
– lunghezza d'onda;
– intensità luminosa(la quantità di energia di radiazione erogata per unità di tempo per unità di area);
– fotoperiodo(rapporto tra la fase chiara e la fase oscura del giorno).
L'occhio umano percepisce le onde elettromagnetiche (luce visibile) in un intervallo molto stretto - da 3900 Å (luce blu) a 7600 Å (rosso). Radiazioni con una lunghezza d'onda inferiore UV, raggi X e radiazioni gamma e radiazione infrarossa superiore, onde radio, ecc., L'occhio umano non percepisce. Tuttavia, alcuni insetti sono in grado di vedere il colore dei raggi ultravioletti e molti animali notturni: radiazioni infrarosse (termiche) provenienti da oggetti la cui temperatura è superiore alla temperatura ambiente.
Le piante verdi per la fotosintesi usano onde nella gamma di " radiazione fotosinteticamente attiva"(PAR) da 3800 a 7100 Å.
I procarioti hanno pigmenti fotosintetici che usano energia di radiazione al di fuori della gamma PAR, vale a dire onde con una lunghezza di 8000, 8500 e 8700 - 8900 Å. In generale, il PHA rappresenta circa il 44% dell'energia radiante dell'incidente del Sole sulla superficie terrestre.
La massima efficienza nell'uso della PAR per la fotosintesi non è superiore al 3 - 4,5%. È stato osservato in una cultura di alghe sotto l'illuminazione crepuscolare. Nelle foreste tropicali, questo valore è dell'1–3%, nelle foreste temperate –– 0,6–1,2%, nelle colture di colture agricole –– non più dello 0,6%.
L'intensità della luce è importante per il tasso di fotosintesi o la quantità di materia organica prodotta per unità di tempo. A tipi diversi organismi fotosintetici, il tasso massimo di fotosintesi si ottiene con diversi valori dell'intensità del flusso luminoso. Ad esempio, i cereali amanti del sole raggiungono il massimo della fotosintesi con più alto livello intensità di illuminazione, quelle delle diatomee acquatiche. Su questa base, le piante sono divise in luce- e ombreggiato.
Tuttavia, in tutte le specie molto luminose, l'intensità della fotosintesi diminuisce drasticamente.
La luce della luna piena in un cielo senza nuvole è sufficiente perché avvenga la fotosintesi piante superiori. La distribuzione delle piante nella profondità del serbatoio è determinata dalla profondità della penetrazione della luce. Quest'ultimo, a sua volta, dipende dal contenuto di sostanze disciolte e sospese in esso contenute. Nelle limpide acque degli oceani, la luce penetra fino a una profondità di 200 m. Nei laghi puliti d'acqua dolce, la luce può penetrare fino a una profondità di 60-70 m (Baikal). Nel lago Naroch, questo indicatore è attualmente 6–8 m. Nell'acqua contaminata, la luce penetra fino a una profondità di alcuni metri a diversi centimetri.
La profondità della penetrazione della luce nell'acqua può essere determinata, probabilmente, dal più semplice degli strumenti scientifici - disco di Secchi.È un disco di metallo bianco, calato su una corda nell'acqua. Sulla prima nave oceanografica scientifica della storia, la nave inglese Challenger, fu utilizzato un piatto di porcellana bianca per questi scopi. Ora la profondità della penetrazione della luce e l'illuminazione a diverse profondità possono essere misurate con una precisione molto maggiore utilizzando esposimetro.
Una parte significativa (fino alla metà) della materia organica creata dalle piante durante la fotosintesi viene immediatamente spesa per la loro respirazione. Pertanto, una pianta può esistere solo in tali condizioni di luce in cui la quantità di materia organica creata durante la fotosintesi supererà o almeno sarà uguale alla sua quantità utilizzata per la respirazione.
Esistono numerose specie autotrofiche di protisti dal sottotipo di flagelli vegetali, capaci di bioluminescenza. Il loro esempio è la solita notte nel Mar Nero Noctiluca mirabilis.Di notte, i suoi grappoli formano abbastanza luce per il loro processo di fotosintesi.
Gli organismi eterotrofi con organi visivi usano la luce visibile per orientarsi nello spazio. Alcuni organismi notturni sono anche in grado di percepire le radiazioni infrarosse e gli insetti - le radiazioni ultraviolette.
Alcune specie, in particolare grotte, acque sotterranee e profonde, non hanno affatto luce. Tuttavia, la maggior parte degli organismi eterotrofi necessita di una certa quantità di luce, ad esempio, per produrre vitamine e altre sostanze sulla pelle.
La natura annuale del cambiamento nel rapporto tra la fase chiara (C) e scura (T) del giorno ( fotoperiodo) è soggetto a leggi rigorose, dovute alla rotazione della Terra attorno al Sole.
All'equatore, il fotoperiodo è rigorosamente costante durante l'anno e ammonta a 12С: 12Т. Man mano che ci si sposta a latitudini più elevate nelle direzioni verso entrambi i poli, il fotoperiodo cambia naturalmente.
Nell'emisfero settentrionale, fino a una latitudine di circa 67 N la lunghezza della luce del giorno è minima il 22 dicembre (solstizio d'inverno), quindi aumenta costantemente. 22 marzo (equinozio di primavera) su tutto il pianeta, il giorno è uguale alla notte.
La lunghezza del giorno raggiunge il massimo il 22 giugno (solstizio d'estate). Maggiore è la latitudine, più lunghe sono le ore di luce. Ad esempio, a Minsk (54 ° N) il 22 giugno, il fotoperiodo è di circa 17 ° C: 7 ° T, e a San Pietroburgo (60 ° N) - 22 ° C: 2 T ( notti Bianche).
Maggiore è la latitudine geografica, più veloce è l'aumento della luce diurna e la riduzione della notte.
Alle latitudini polari (oltre 67 ° N), approssimativamente tra il 22 maggio e il 22 agosto, il Sole non tramonta affatto sull'orizzonte; sta arrivando giorno polare, ad es. Fotoperiodo 24C: 0T.
Dopo il 22 giugno, la durata delle ore di luce del giorno, ad eccezione dell'equatore, viene ridotta e raggiunge il minimo il 22 dicembre. A Minsk in questo giorno, il fotoperiodo è di circa 7 ° C: 17 ° T.
A latitudini polari, approssimativamente tra il 22 novembre e il 22 gennaio, il Sole non sorge affatto sopra l'orizzonte; sta arrivando notte polare, ad es. Fotoperiodo 0C: 24T.
La durata delle ore di luce ogni giorno in un determinato punto del globo è rigorosamente costante, a differenza di altri importanti fattori ambientali - temperatura, precipitazioni, ecc. Pertanto, per molti organismi, in particolare gli uccelli, il fotoperiodo è un fattore di segnale per molte delle fasi più importanti del loro ciclo di vita, ad esempio, l'inizio dell'allevamento, la partenza degli uccelli per lo svernamento, ecc.
La presenza di acqua e umidità.Tutti gli organismi hanno bisogno di acqua, perché è il componente principale del citoplasma delle loro cellule. Pertanto, gli organismi viventi sono composti per il 60 - 99% di acqua.
L'acqua è utilizzata per la fotosintesi.
L'acqua è uno degli habitat principali. Numerosi tipi di organismi viventi sono costituiti esclusivamente o quasi esclusivamente da specie acquatiche (echinodermi, pesci). Molte altre specie sono associate all'acqua in determinate fasi del loro ciclo di vita (anfibi, semi-acquatici, insetti).
Molti organismi si sono adattati all'esistenza in condizioni di scarsità d'acqua. Le piante che vivono in zone aride immagazzinano acqua nei loro tessuti ( succulente) Il loro esempio più famoso sono i cactus.
In caso di mancanza d'acqua, molti animali usano acqua metabolicaottenuto ossidando i depositi di grassi nei loro corpi. Questi includono molti insetti che hanno riserve di grasso in corpo grassocosì come alcuni mammiferi del deserto, come cammelli e roditori di topo.
In questo caso, la quantità di acqua ottenuta supera la quantità di grasso diviso, poiché quasi tutto l'ossigeno nell'acqua metabolica è ottenuto dall'ossigeno atmosferico.
L'età della Terra è di circa 4,6–4,7 miliardi di anni. La composizione dell'antica atmosfera è considerata vicina alla composizione dei gas rilasciati dai vulcani moderni. Ha mostrato l'analisi chimica delle bolle di gas nelle rocce più antiche della Terra la completa assenza di ossigeno libero in essi, circa il 60% di CO 2, circa il 35% di H 2 S, SO 2, NH 3, HCl e HF, una certa quantità di azoto e gas inerti. Attualmente, ci sono già molte prove conclusive che la prima atmosfera della Terra fosse priva di ossigeno. La vita che nacque sulla Terra cambiò gradualmente queste condizioni e trasformò la chimica dei gusci superiori del pianeta.
La storia della Terra è divisa in tre grandi segmenti: archaea – i primi due miliardi di anni della sua esistenza, proterozoic – i prossimi 2 miliardi di anni e fanerozoico che iniziò circa 570 milioni di anni fa. Viene chiamato il tempo dofanerozoico cryptozoic cioè, l'era della vita nascosta, poiché le antiche rocce non contengono stampe scheletriche di macronutrienti.
Fino a poco tempo fa, si riteneva che l'emergere della vita sulla Terra fosse preceduto da una lunghissima evoluzione chimica (miliardi di anni), compresa la sintesi spontanea e la polimerizzazione di molecole organiche, la loro combinazione in sistemi complessi che precedono le cellule, la graduale formazione del metabolismo, ecc. La possibilità e facilità di flusso La sintesi abiogenica di monomeri organici in condizioni che simulano l'atmosfera dell'antica Terra fu dimostrata in modo convincente negli anni '50 in molti laboratori del mondo, a partire dai noti esperimenti di S. Miller e G. Jury. Tuttavia, il percorso da semplici molecole organiche a semplici cellule viventi con la capacità di riprodursi e l'apparato ereditario è stato considerato molto lungo. Inoltre, le antiche rocce sembravano senza vita. Con lo sviluppo di metodi sottili per lo studio delle molecole organiche contenute nelle rocce Archean e Proterozoic, così come i resti di microscopiche strutture cellulari, questa opinione è cambiata. Una delle scoperte paleontologiche più sorprendenti degli ultimi decenni è la registrazione di tracce di vita anche nelle rocce più antiche della crosta terrestre. Di conseguenza, l'evoluzione dai composti organici alle cellule viventi è proseguita in brevissimo tempo, all'inizio della storia della Terra. Gli organismi fotosintetici sono comparsi molto presto. Rocce di 3,8 miliardi di anni indicano già la presenza di cianobatteri (alghe blu-verdi) sulla Terra, e quindi l'esistenza di fotosintesi ed evoluzione biogenica dell'ossigeno molecolare. Al confine tra Archea e Proterozoico, i cianobatteri erano già rappresentati da una ricca serie di forme simili a quelle moderne. Insieme ai resti fossili di cellule blu-verdi, sono state scoperte tracce della loro attività geologica su larga scala - rocce composte da stromatoliti - negli strati arcani. Questi caratteristici fossili fasciati e colonnari nascono come risultato del funzionamento delle comunità cianobatteriche, in cui il blu-verde fotosintetico e una serie di altri tipi di batteri, distruttori e chemosintetici sono strettamente combinati nello spazio. Ogni colonia, quindi, rappresenta un ecosistema separato in cui sono associati i processi di sintesi e decomposizione della materia organica. Le stromatoliti moderne si verificano solo in condizioni estremamente estreme - in acque salate o calde, dove non esiste vita più altamente organizzata.
Quindi, possiamo supporre che già nel mezzo archea la vita sulla Terra era rappresentata da vari tipi di procarioti che hanno iniziato a influenzare la sua storia geologica. In un ambiente riducente, l'ossigeno rilasciato dai cianobatteri veniva inizialmente speso per l'ossidazione di vari composti e non si accumulava nella forma libera nell'atmosfera. In questo caso, l'ammoniaca è stata ossidata in azoto molecolare, metano e monossido di carbonio in CO 2, zolfo e idrogeno solforato in SO 2 e SO 3. La composizione dell'atmosfera è gradualmente cambiata.
Lo sviluppo della vita è andato sullo sfondo dello sviluppo geologico del pianeta. A causa dell'erosione chimica e fisica e dell'erosione del suolo, in Archean iniziò la formazione delle prime rocce sedimentarie nell'oceano, ebbe luogo la loro granitizzazione e si formarono i nuclei delle future piattaforme continentali. Secondo alcuni presupposti, all'inizio del proterozoico costituivano un unico continente, chiamato MegaGey, ed erano circondati da un unico oceano.
L'attività tettonica della Terra, come mostrato dall'età delle rocce ignee, è variabile nel tempo. Brevi periodi di maggiore attività si alternano a periodi di riposo più lunghi. Un ciclo di questo tipo impiega fino a 150-500 milioni di anni. Nel corso della storia del pianeta, i geologi hanno 19 epoche tettonico-magmatiche, quattro delle quali si verificano in Fanerozoico e 15 in Cryptose. Di conseguenza, c'è stato un aumento dell'eterogeneità della crosta terrestre. L'aumento del vulcanismo, i processi di costruzione delle montagne o, al contrario, il cedimento delle piattaforme hanno cambiato l'area delle acque poco profonde e le condizioni per lo sviluppo della vita. Sulla Terra, la zonalità climatica si stava indebolendo o intensificando. Tracce di antiche glaciazioni sono note fin dall'era archeana.
Si ritiene che la prima infanzia sia stata localizzata per la prima volta e potesse esistere solo a basse profondità nell'oceano, da circa 10 a 50 m. Gli strati superiori, fino a 10 m, erano penetrati da raggi ultravioletti distruttivi e al di sotto di 50 m non c'era abbastanza luce per la fotosintesi. I sali dell'antico oceano erano caratterizzati da un maggiore contenuto di magnesio rispetto al calcio in accordo con la composizione delle rocce della crosta terrestre primaria. A questo proposito, una delle principali rocce sedimentarie dell'arceano è le dolomiti contenenti magnesio. Le precipitazioni di solfato non si sono verificate nell'oceano, poiché non c'erano anioni di zolfo ossidato. Nelle rocce antiche ci sono molte sostanze facilmente ossidabili, ma non completamente ossidate: grafite, lapislazzuli, pirite. In Archean, a seguito dell'attività dei batteri anaerobici del ferro, si formarono strati significativi di magnetite ed ematite contenenti minerali bivalenti non ossidati. Allo stesso tempo, è stato stabilito che l'ossigeno presente nella composizione di queste rocce è di origine fotosintetica.
La scala progressivamente crescente dell'attività fotosintetica dei cianobatteri ha portato alla comparsa e all'accumulo di ossigeno libero nell'ambiente. La transizione dell'atmosfera riducente a quella ossidante è stata delineata all'inizio proterozoico, oh come evidenziato dai cambiamenti nella composizione chimica delle rocce terrestri.
Nella storia dell'ossigeno atmosferico, molti dei suoi valori soglia sono importanti. Sulla Terra, privo di fotosintesi, l'ossigeno si forma nell'atmosfera a causa della fotodissociazione delle molecole d'acqua. Secondo G. Yuri, il suo contenuto non può superare 0,001 del presente (Punto Yuri) e si mantiene automaticamente a questo livello. Con questo contenuto di ossigeno, può esistere solo la vita anaerobica. L'emergere di ossigeno molecolare attraverso la fotosintesi ha reso possibile la respirazione delle cellule viventi, che è un modo molto più efficiente di rilasciare energia rispetto alla fermentazione anaerobica. Da queste posizioni, il valore del contenuto di ossigeno 0,01 dal livello attuale è importante - il cosiddetto il punto di Pasteur. Esistono numerosi microrganismi che possono cambiare il loro metabolismo energetico dalla respirazione alla fermentazione e viceversa con fluttuazioni di ossigeno al di sotto o al di sopra del punto di Pasteur. Allo stesso tempo, la vita ha avuto l'opportunità di diffondersi quasi sulla superficie dei corpi idrici, poiché i raggi ultravioletti potevano ora penetrare a una profondità non superiore a un metro a causa del debole schermo dell'ozono.
Il contenuto della terza soglia di O 2 (Berkner - Marshall Point) corrisponde al 10% del moderno. Determina la formazione dello schermo di ozono, in cui i flussi di raggi ultravioletti duri del sole non raggiungono più la superficie terrestre e non impediscono lo sviluppo della vita. Secondo la ricerca moderna, la transizione del punto di Pasteur avrebbe potuto già avvenire 2,5 miliardi di anni fa e un contenuto di ossigeno del 10% (punto Berkner - Marshall) era già stato raggiunto nel periodo compreso tra 1,8 e 2,0 miliardi di anni da oggi.
Pertanto, per oltre due miliardi di anni, la biosfera è stata formata esclusivamente dalle attività dei procarioti. Cambiarono completamente la situazione geochimica sulla Terra: formarono un'atmosfera di ossigeno, la ripulirono da gas vulcanici tossici, legarono e convertirono un'enorme quantità di CO 2 in rocce carbonatiche, cambiarono la composizione salina dell'oceano e formarono enormi depositi di minerali di ferro, fosforiti e altri minerali.
La formazione di un'atmosfera ossidante ha comportato il rapido sviluppo della vita eucariotica, la cui energia si basa sul processo di respirazione. Ovviamente, la vita eucariotica è strettamente correlata all'ambiente aerobico preparato per esso dai procarioti. I primi organismi aerobici potrebbero sorgere abbastanza presto nella composizione delle comunità cianobatteriche, che, secondo i paleontologi, erano una sorta di "oasi di ossigeno" in ambiente anaerobico.
In generale, l'ossigeno rilasciato dai primi organismi fotosintetici era tossico e mortale per le forme di vita anaerobiche. Dopo il suo accumulo nell'acqua e nell'atmosfera, le comunità procariotiche anaerobiche sono state spinte nelle profondità del suolo, fino al fondo dei bacini, cioè negli habitat locali con una carenza di O 2.
Nella seconda metà del Proterozoico, diversi gruppi di alghe unicellulari e protozoi apparvero nei mari. Il fitoplancton eucariotico ha migliorato la scala della fotosintesi. A sua volta, i cianobatteri hanno anche lasciato enormi depositi di stromatoliti in questo momento, il che indica la loro alta attività fotosintetica. Alla fine del proterozoico, così tanti prodotti biologici furono creati nei mari che apparvero antichi giacimenti di petrolio e gas sulla sua base.
L'ultima fase del proterozoico, che occupa circa 100 milioni di anni. (Fornitore) Dimostra un'esplosione di diversità multicellulare. È possibile che la multicellularità sia apparsa prima, dal momento che non vi è ancora alcuna chiarezza in merito a una serie di controversi risultati paleontologici, ma solo nel Wend esiste un'enorme varietà di animali acquatici e piante di un'organizzazione piuttosto elevata. Grandi aree del biota vendico sono state trovate in diverse regioni del mondo: Australia, Sudafrica, Canada, Siberia, sulla costa del Mar Bianco. Tra gli animali predominavano l'intestino e i vermi, c'erano forme simili agli artropodi, ma in generale, la maggior parte di esse differiva in un aspetto peculiare e non si presentava negli strati successivi. Tra le alghe inferiori c'erano molte forme di tallo a forma di nastro. Una caratteristica distintiva dell'intero biota vendico è lo scheletro. Gli animali raggiungevano taglie grandi, alcune fino a un metro, ma avevano corpi gelatinosi gelatinosi che lasciavano impronte su terreni soffici. La buona e massiccia conservazione delle stampe indica indirettamente l'assenza di carnivori e grandi predatori nelle biocenosi vendiche.
La materia organica di origine biogenica diventa una componente costante e obbligatoria delle rocce sedimentarie a partire dalla seconda metà del proterozoico.
Un nuovo passo nello sviluppo del mondo organico è l'apparizione massiccia di diversi scheletri esterni e interni multicellulari. Da quel momento, il Fanerozoico risale all '"era della vita manifesta", poiché la conservazione dei resti scheletrici negli strati della terra consente di ripristinare più in dettaglio il corso dell'evoluzione biologica. NEL fanerozoico l'impatto degli organismi viventi sulla geochimica dell'oceano, sull'atmosfera e sulle rocce sedimentarie aumenta notevolmente. La stessa possibilità della comparsa di scheletri è stata preparata dallo sviluppo della vita. A causa della fotosintesi, gli oceani persero CO 2 e arricchirono O 2, il che cambiò la mobilità di un certo numero di ioni. I componenti minerali iniziarono a depositarsi nei corpi degli organismi come base scheletrica.
Estraendo un certo numero di sostanze dall'ambiente acquatico e accumulandole nei loro corpi, gli organismi non sono più indiretti, ma creatori diretti di molte rocce sedimentarie, sepolte sul fondo dei corpi idrici. L'accumulo di carbonati è diventato prevalentemente biogenico e calcareo, poiché CaCO 3 è usato più intensamente per la formazione di scheletri rispetto a MgCO 3. La capacità di estrarre calcio dall'acqua è acquisita da molte specie. All'inizio del Faneroeroico, sorsero anche grandi depositi di fosforiti creati da fossili con uno scheletro di fosfato. Anche la precipitazione chimica di SiO 2 diventa biogenica.
All'interno del Fanerozoico si distinguono tre epoche: paleozoico ,mesozoico e cenozoico , che, a loro volta, sono divisi in periodi. Il primo periodo del Paleozoico - cambrian - caratterizzato da una tale esplosione di diversità biologica che fu chiamata la rivoluzione cambriana. Le rocce cambriane sono sature di numerosi organismi. Durante questo periodo, sorsero quasi tutti i tipi di animali attualmente esistenti e un certo numero di altri che non sopravvissero ai nostri tempi. Apparvero archeociti e spugne, brachiopodi, famosi trilobiti, vari gruppi di molluschi, crostacei a conchiglia, echinodermi e molti altri. Tra i protozoi sorsero radiolaria e foraminiferi. Le piante sono rappresentate da una varietà di alghe. Il ruolo dei cianobatteri è diminuito, poiché le stromatoliti sono diventate sempre più piccole.
Durante ordoviciano e siluria la diversità degli organismi nell'oceano è cresciuta e le loro funzioni geochimiche sono diventate sempre più diverse. Sono apparsi gli antenati dei vertebrati. Il ruolo di formazione della barriera corallina è passato dalle stromatoliti ai polipi dei coralli. L'evento principale del Paleozoico fu la conquista della terra da parte di piante e animali.
È possibile che la superficie dei continenti fosse popolata da procarioti fino al Precambriano, data la durezza di alcune forme di batteri moderni. Tuttavia, forme di vita complesse sono state in grado di dominare la terra solo con la formazione di uno schermo di ozono a tutti gli effetti. Questo processo, ovviamente, iniziò al tempo della Siluria, ma il Devon divenne il periodo principale del suo sviluppo. Le prime piante terrestri - un gruppo combinato di psilofite - sono già caratterizzate da una serie di adattamenti anatomici e morfologici primitivi per vivere nell'aria: compaiono elementi conduttivi, tessuti tegumentari, stomi, ecc. In altre caratteristiche della loro struttura, i psilofite sono ancora molto simili alle alghe. La vegetazione terrestre si è evoluta così rapidamente che alla fine delle foreste Devoniane, umide, a coda di cavallo e simili a felci, si sono sviluppate in habitat umidi e guidano. I muschi apparvero sulla terra ancora prima. Questa vegetazione di spore potrebbe esistere solo in biotopi semi-allagati umidi e, sepolta in condizioni anaerobiche, ha lasciato depositi di un nuovo tipo di fossile: il carbone.
Nei mari devon Insieme alle mascelle, varie forme di pesce già dominate. Uno dei gruppi - le cisterne, dopo aver acquisito una serie di adattamenti per vivere in piccoli stagni disseminati di piante morenti, diede origine al primo anfibio primitivo. I primi artropodi terrestri sono noti fin dalla Silurian. Nel Devoniano esistevano già piccoli artropodi del suolo, che apparentemente consumavano sostanze organiche in decomposizione. Tuttavia, il processo di distruzione sulla terra non era ancora abbastanza efficace e il ciclo biologico non era aperto. La massiccia sepoltura delle sostanze organiche vegetali e la sua uscita dal sistema del ciclo biologico hanno comportato un accumulo accelerato di O 2 nell'aria. Il contenuto di ossigeno atmosferico all'inizio del Fanerozoico era circa un terzo del presente. Nel Devoniano, e specialmente nel prossimo periodo - carbonone ha raggiunto il moderno e l'ha addirittura superato. Le foreste di carbonio sono l'apice della vegetazione delle spore. Consistevano in plunidi simili ad alberi - lepidodendri e sigillaria, equiseto gigante - calamiti, felci potenti e diverse. L'alta produzione vegetale è stata stimolata e sufficientemente ottimo contenuto CO2 nell'atmosfera, che era circa 10 volte superiore a quella moderna. I carboni carboniferi contengono una grande quantità di carbonio prelevato dalle riserve d'aria di CO 2 in quel momento.
Già nelle Carbonifere sorsero piante e animali che furono in grado di conquistare le acque poco profonde della terra: le prime gimnosperme - corde e i primi rettili. I primi insetti volanti hanno dominato l'ambiente aereo. Pesci cartilaginei e ossei, cefalopodi, coralli, ostracodi e brachiopodi fiorivano nei mari. La fine del Paleozoico, il periodo Permiano, fu caratterizzata da un brusco cambiamento delle condizioni climatiche. Il vulcanismo intenso e i processi di costruzione delle montagne (la fine dell'era tettonica ercinica) portarono alla regressione del mare e alla posizione elevata dei continenti: il supercontinente meridionale Gondwana e nord– Laurasia. Aumento drammatico della zonizzazione geografica. Tracce di vasta glaciazione sono state trovate in Gondwana. In Laurasia, nella zona arida del clima, sorgono ampie aree di precipitazione per evaporazione: gesso, roccia e sale di potassio (deposito di Solikamsk), anidriti, dolomiti. Nelle aree tropicali, tuttavia, l'accumulo di carbone continua (Kuzbass, Pechora, Cina). La vegetazione di spore è in forte calo. La massa di ossigeno nell'atmosfera è ridotta a valori caratteristici dell'inizio del Paleozoico.
Al confine tra Paleozoico e Mesozoico, alla fine permanente e inizio triassico Sullo sfondo del cambiamento della flora, si è verificato un profondo rinnovamento della fauna marina e terrestre. Tra le piante, dominano le ginnosperme: cicale, ginkgoidi e conifere. Molti gruppi di anfibi e primi rettili si estinguono, i trilobiti scompaiono nei mari.
Nel Mesozoico iniziò il crollo del Gondwana in continenti separati e la loro divergenza l'uno dall'altro. Mesozoico medio (Yura) caratterizzato ancora dall'espansione di acque poco profonde, anche dal clima caldo e dall'indebolimento della zonizzazione geografica. Le foreste giurassiche erano molto più diversificate nella composizione rispetto a quelle carbonacee, meno igrofile e crescevano non solo nelle paludi e lungo i bordi dei corpi idrici, ma anche all'interno dei continenti. Nelle valli e nelle pianure alluvionali dei fiumi, hanno anche lasciato depositi di carbone. Tra i vertebrati terrestri, dominano i rettili, avendo anche dominato l'ambiente dell'aria e dell'acqua. Sorgono vari gruppi di dinosauri, pterosauri, ittiosauri e molte altre forme.
Nel mesozoico, la deposizione di rocce carbonatiche è drasticamente ridotta; uno dei motivi di ciò è un'ulteriore riduzione della CO 2 nell'atmosfera e nell'oceano a causa del consumo di fotosintesi. Anche la natura stessa dei depositi di carbonato sta cambiando: sono rappresentati principalmente da gesso biogenico e marne con un alto contenuto di calcio. All'inizio del Mesozoico, sorge un nuovo gruppo di alghe unicellulari - diatomee con gusci di silicio e, a causa loro, sottili limo di silicio e nuove rocce - iniziano a formarsi diatomiti. I loro spessori negli oceani in alcuni punti raggiungono i 1600 m con un tasso di accumulo di 7-30 cm in 1000 anni. L'intensità della fotosintesi e la scala della sepoltura organica sono molto elevate, il consumo di ossigeno per l'ossidazione delle rocce durante il periodo intertettonico è insignificante, quindi, a metà del mesozoico c'è un forte aumento della massa di ossigeno nell'aria, che supera il moderno.
Lo sviluppo della vegetazione ha portato alla nascita di un nuovo gruppo progressivo - angiosperme. È successo a gessoso il periodo entro il quale essi, diffondendosi rapidamente in tutti i continenti, sostituirono in modo significativo la flora ginnosperma. Parallelamente alle piante da fiore, vari gruppi di insetti impollinatori e consumatori di angiosperme si stanno rapidamente evolvendo. Le piante da fiore sono caratterizzate da crescita e sviluppo accelerati, una varietà di composti sintetizzati. Essendo indipendenti dall'acqua nel processo di fecondazione, sono tuttavia caratterizzati da un maggiore consumo di umidità per i processi di traspirazione e da un coinvolgimento più intenso dei nutrienti della cenere e in particolare dell'azoto nella circolazione. Con l'avvento della vegetazione delle angiosperme, il ciclo dell'acqua sul pianeta dell'80-90% ha iniziato a essere determinato dalla loro attività. Sotto la loro influenza, vicino ai terreni moderni iniziarono a formarsi con decomposizione aerobica superficiale di detriti vegetali. L'accumulo di carbone ha rallentato in modo significativo.
Durante tutto il periodo Cretaceo hanno dominato rettili, molti dei quali hanno raggiunto proporzioni gigantesche. Esistevano anche uccelli dentati, sorti mammiferi placentari, originari di primitivi antenati triassici. Alla fine del periodo, gli uccelli vicini a quelli moderni si erano diffusi. Pesci ossei, ammoniti e belemniti, foraminiferi prosperavano nei mari.
La fine del periodo Cretaceo fu caratterizzata dall'inizio di una nuova era tettonica e dal raffreddamento globale. Il cambiamento di flora ha comportato un cambiamento di fauna, intensificato a seguito dell'influenza dei processi tettonici e climatici globali. Al confine tra le epoche mesozoica e cenozoica, si verificò una delle estinzioni più ambiziose. I dinosauri e la maggior parte degli altri rettili sono scomparsi dalla faccia della Terra. Nei mari ammoniti e belemniti, rudisti, un certo numero di organismi unicellulari planctonici e molti altri gruppi si estinsero. Sono iniziate le radiazioni adattative intensive dei gruppi vertebrati più progressivi - mammiferi e uccelli. Negli ecosistemi terrestri, gli insetti hanno iniziato a svolgere un ruolo importante.
L'era cenozoica in avvicinamento è stata caratterizzata da un aumento delle condizioni aerobiche nella biosfera non dovuto a un aumento della massa di ossigeno, ma a un cambiamento nei regimi del suolo. La completezza dei cicli biologici è aumentata. Le foreste umide del Paleogene hanno lasciato ancora accumuli significativi di carboni duri e marroni. Allo stesso tempo, il fiorire della vegetazione attiva delle angiosperme ha abbassato il contenuto di CO 2 atmosferico a un livello moderno, determinando una riduzione dell'efficienza complessiva della fotosintesi. NEL neogene l'aerobiosi crescente di suoli e corpi idrici ha fermato la formazione di carbone e petrolio. Nell'era moderna, nei terreni paludosi si verifica solo la formazione di torba.
Durante il Cenozoico si verificarono drammatici cambiamenti climatici. Come risultato dell'evoluzione delle angiosperme durante i periodi di essiccazione nel mezzo dell'era, apparvero formazioni di piante erbose e nuovi tipi di paesaggi: steppe e praterie aperte. Alla fine, la zonalità climatica si intensificò e l'era glaciale iniziò con la diffusione del ghiaccio in una parte significativa degli emisferi nord e sud. L'ultima ondata di ghiacciai si è ritirata solo circa 12 mila anni fa.
Lo sviluppo del mondo organico
I processi fisici che si sviluppano nell'atmosfera determinano le condizioni meteorologiche sulla superficie terrestre e sono uno dei motivi principali che determinano il clima del pianeta. Questi includono processi di modifica della composizione e della circolazione dell'atmosfera, che influiscono sull'assorbimento delle radiazioni solari e sulla formazione di flussi di radiazioni a onde lunghe.
La forma sferica della Terra contribuisce al diverso assorbimento della radiazione solare da parte della superficie terrestre. La maggior parte viene assorbita a basse latitudini, dove la temperatura dell'aria sulla superficie terrestre è molto più elevata rispetto alle medie e alte latitudini. Sebbene questa differenza di temperatura esistesse in tutta la storia geologica del pianeta, è stata espressa in modo diverso in termini quantitativi diversi a diversi intervalli di tempo. I principali fattori planetari che influenzano la distribuzione della temperatura sono la variabilità della composizione dell'atmosfera, le diverse aree di terra e di mare e la posizione dei continenti sulla sfera terrestre. La differenza di temperatura tra latitudini equatoriali e polari è stata la ragione principale che ha causato il movimento delle masse d'aria nell'atmosfera e delle masse d'acqua nei mari e negli oceani. Con una differenza significativa tra le temperature nelle latitudini polari ed equatoriali, come, ad esempio, nell'era moderna o durante le più grandi glaciazioni, sorsero grandi movimenti orizzontali e verticali di masse d'acqua e d'aria.
Tra i componenti dell'atmosfera, le cosiddette impurità termodinamicamente attive hanno la maggiore influenza sul regime di temperatura della Terra. Sono anidride carbonica, aerosol e vapore acqueo. Sebbene la concentrazione di ossigeno non abbia un effetto diretto efficace sul regime di temperatura, la sua influenza sullo sviluppo del mondo organico e sulla creazione dello schermo di ozono è molto grande.
Composizione dell'atmosfera ha un impatto diretto sullo sviluppo di processi biologici. Di fondamentale importanza per lo sviluppo di processi biologici, come sapete, sono ossigeno, ozono e anidride carbonica. L'ossigeno e l'anidride carbonica sono utilizzati dagli organismi per il corso efficiente dei processi metabolici e sono spesi per la mineralizzazione e l'ossidazione delle sostanze organiche.
Lo sviluppo dell'atmosfera è strettamente connesso con i processi geologici e geochimici e con l'attività degli organismi viventi. Allo stesso tempo, l'atmosfera stessa ha un effetto sulla superficie terrestre, essendo un potente fattore di alterazione e denudazione.
Senza toccare le caratteristiche dell'aspetto dell'atmosfera e l'evoluzione della sua composizione nell'Archeano e nel Proterozoico, consideriamo solo le principali tendenze nel cambiamento nella composizione dell'atmosfera durante la storia Fanerozoica della Terra. Secondo L. Berkner e L. Marshall, il cosiddetto punto Pasteur fu raggiunto nell'era vendica, quando il contenuto di ossigeno nell'atmosfera aumentò allo 0,01% rispetto a quello moderno. Questo punto è una pietra miliare molto importante per lo sviluppo di organismi. Nel punto di Pasteur, numerosi microrganismi passano alle reazioni ossidative durante la respirazione e durante il metabolismo, l'energia viene rilasciata circa 30-50 volte in più rispetto alla fermentazione anaerobica (enzimatica). L. Berkner e L. Marshall credono che quando viene raggiunto il punto di Pasteur, l'efficienza dello schermo dell'ozono è aumentata. L'aspetto dello schermo di ozono ha limitato l'arrivo della parte di lunghezza d'onda più corta della radiazione ultravioletta sulla superficie terrestre. Una piccola dose di radiazione ultravioletta che entrava nella superficie terrestre non era più in grado di penetrare, come prima, attraverso l'intero spessore dell'acqua. Ciò ha aperto la possibilità per la colonizzazione di spazi aperti dei mari e degli oceani da parte degli organismi. Relativamente rapidamente, già all'inizio del Cambriano, apparvero e si insediarono rapidamente molti gruppi di invertebrati.
Successivamente, secondo Berkner e Marshall, approssimativamente al confine tra Silurian e Devonian, cioè circa 400 milioni di anni fa, il contenuto di ossigeno ha ulteriormente migliorato l'efficienza dello schermo dell'ozono, che ha assorbito una parte della radiazione solare ultravioletta dannosa per gli organismi viventi e la superficie dei mari e il sushi è diventato sicuro per gli organismi. Esattamente in quel momento era l'accesso alla terra di forme vegetali primitive, la comparsa di fito- e zooplancton e l'occupazione relativamente rapida di vaste distese di terra da parte della vegetazione e degli organismi terrestri.
L'attuale livello di ossigeno nell'atmosfera fu realizzato intorno alla metà del Devoniano, a seguito della violenta fotosintesi che si verifica nelle foreste primitive. Secondo alcuni ricercatori, l'attuale livello di ossigeno nell'atmosfera è stato addirittura superato all'inizio del Carbonifero, quando la vegetazione è fiorita. La massiccia morte della vegetazione alla fine del primo Carbonifero causò una diminuzione della concentrazione di ossigeno. Dal punto di vista di Berkner e Marshall, non tutti i ricercatori sono d'accordo. Secondo M. Rutten, il contenuto di ossigeno nell'atmosfera ha raggiunto punti Pasteur non nel Vendian, ma molto prima, nel mezzo dell'arceano, e un livello di ossigeno del 10% nel tardo Riphean.
Attualmente, i principali serbatoi di ossigeno sono rocce sedimentarie, che contengono circa 6–2222 g di ossigeno, 1,4–1024 g di ossigeno nell'oceano, 1,2 1021 g nell'atmosfera e circa 1019 g di ossigeno nella biosfera. Tutti i serbatoi di ossigeno elencati sono interconnessi attraverso l'atmosfera. Inoltre, la più grande fornitura di ossigeno nell'atmosfera è attraverso la biosfera. La produzione annuale di ossigeno nella biosfera è di circa (1 ... 1,5) -1017 g. Una produttività così elevata consente di ipotizzare che tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera possa essere creato in diverse decine di millenni. In effetti, durante questo periodo di tempo, l'ossigeno nell'atmosfera viene completamente rinnovato. L'ossigeno prodotto dalla biosfera viene espirato nella respirazione, nell'ossidazione delle sostanze organiche e dei gas vulcanici e negli agenti atmosferici. In particolare, durante gli agenti atmosferici, ogni anno vengono consumati 3-10 g di ossigeno. Ciò significa che in completa assenza di fonti di ossigeno, tutto l'ossigeno atmosferico sarebbe stato speso per agenti atmosferici e ossidazione dei minerali in soli 4-6 anni.
Sulla base delle recensioni attuali, il processo di fotosintesi era la principale fonte di ossigeno nell'atmosfera. M. I. Budyko e A. B. Ronov calcolarono che si formarono 7,3-1021 g di carbonio organico accumulato nei depositi fanerozoici e che si formarono 19-1021 g di ossigeno. Questi dati si applicano solo ai continenti, ma l'effettivo apporto di ossigeno dovrebbe essere elevato, poiché la fotosintesi negli oceani non è stata presa in considerazione in questo caso. Secondo i calcoli degli autori, si è scoperto che oltre il 90% dell'apporto di ossigeno totale al Fanerozoico è stato speso per l'ossidazione dei composti minerali e gli agenti atmosferici. La velocità di questa portata durante la storia Fanerozoica non era la stessa, dipendeva completamente dalla massa di ossigeno atmosferico. Conoscere la quantità totale di carbonio organico a intervalli di tempo individuali, il consumo di ossigeno per ossidazione e i valori del coefficiente di proporzionalità calcolato ha permesso a Budyko e Ronov di calcolare la variazione della quantità di ossigeno nell'atmosfera durante il Fanerozoico (7.3).
Secondo questo calcolo, la massa di ossigeno atmosferico all'inizio del Fanerozoico era "/ s di contenuto moderno. Durante il Fananerozoico, la quantità di ossigeno è cresciuta in modo non uniforme. Il primo forte aumento del contenuto di ossigeno nell'atmosfera si è verificato nel Devoniano e Carbonifero, quando la sua quantità totale ha raggiunto l'attuale livello. Alla fine del Paleozoico, la massa di ossigeno diminuì, raggiungendo i valori caratteristici del Paleozoico primitivo all'inizio del Triassico o alla fine del Permiano. Nel mezzo del Mesozoico vi fu un nuovo aumento della quantità di ossigeno, che fu successivamente sostituito dalla sua lenta diminuzione.
Il contenuto di ossigeno atmosferico calcolato è in buon accordo con una serie di fatti geologici. Pertanto, l'aumento dell'ossigeno nel Devoniano e nel Carbonifero ha coinciso con la più alta fioritura della vegetazione, la sua occupazione di terra e un significativo aumento della produttività del fitoplancton nei mari e negli oceani. Lo sviluppo di condizioni aride nel Permiano e nel Triassico ha portato a una riduzione della massa vegetale e, in relazione a ciò, il consumo di ossigeno per i processi di ossidazione è aumentato notevolmente. A sua volta, ciò ha contribuito a una diminuzione della quantità totale di ossigeno atmosferico.
Il ruolo più importante nella formazione del clima appartiene a un'altra impurità termodinamica attiva - l'anidride carbonica, che crea l'effetto serra. In alcuni periodi della storia geologica della Terra, la concentrazione di anidride carbonica nell'atmosfera era significativamente più alta di quella moderna, ma nel tempo vi fu una graduale rimozione dell'anidride carbonica dall'atmosfera.
L'anidride carbonica è stata rimossa dall'atmosfera e dall'idrosfera a causa della formazione di carbonati in entrambi i modi chemogenico e organogenico. A. B. Ronov, in base alla distribuzione e alla potenza del carbonato e delle rocce carbonifere nei moderni continenti, calcolò il consumo di anidride carbonica in diversi periodi del Fanerozoico. Questi dati mostrano che i volumi di carbonati non cambiano in modo monotono, ma subiscono fluttuazioni significative.
M. I. Budyko e A. B. Ronov calcolarono il cambiamento della massa di anidride carbonica nell'atmosfera durante il Fanerozoico. A causa del fatto che i dati iniziali non includono materiali sugli oceani e la loro accuratezza è naturalmente limitata dall'incompletezza della documentazione geologica, i risultati non sono assoluti, ma relativi e caratterizzano l'intensità dei processi planetari a diversi intervalli di tempo geologico.
Utilizzando i dati sulla quantità di anidride carbonica concentrata nelle rocce sedimentarie durante l'era cenozoica, gli autori hanno scoperto che negli ultimi milioni di anni si sono accumulati 0,05-1021 g di CO2. In base all'attuale contenuto di anidride carbonica atmosferica (0,03%), è stato determinato il coefficiente di proporzionalità, grazie al quale è stata ottenuta la concentrazione di anidride carbonica in diversi periodi del Fanerozoico nell'atmosfera terrestre (7.4).
Anidride carbonica nell'atmosfera durante il Fanerozoico, variava in modo non uniforme dallo 0,4 allo 0,03%. La prima significativa riduzione della quantità totale di anidride carbonica nell'atmosfera si è verificata alla fine del primo paleozoico. Alla fine dell'era mesozoica, iniziò una graduale diminuzione della concentrazione di anidride carbonica. L'ultima significativa riduzione della concentrazione atmosferica di CO2 si è verificata nel Pliocene. Nell'era moderna, il contenuto di anidride carbonica nell'atmosfera ha raggiunto il suo valore più basso nell'intera storia della Terra.
Le fluttuazioni dell'attività vulcanica influenzano la quantità di anidride carbonica nell'atmosfera. La concentrazione di anidride carbonica nell'atmosfera è cambiata costantemente con un cambiamento nel livello di attività vulcanica, l'attività massima è stata accompagnata da un aumento di CO2.
Il contenuto di vapore acqueo nell'atmosfera moderna è dello 0,23% e il suo ruolo nella creazione dell'effetto serra è molto ampio. La concentrazione di saturazione del vapore acqueo nell'atmosfera aumenta con l'aumentare della temperatura. Più vapore acqueo nell'atmosfera, più forte è l'effetto serra, maggiore è la temperatura. Al momento, non esiste alcun modo per ottenere dati sulla quantità di vapore acqueo in qualsiasi epoca del Fanerozoico, anche se indirettamente. In una certa misura, i livelli relativamente elevati di vapore acqueo possono essere indicati da periodi noti di umidificazione climatica.
Ma torniamo alla questione dello stile di vita aerobico e anaerobico, privo di ossigeno e ossigeno. Come già sappiamo, i microrganismi usano molti più modi per generare energia rispetto agli organismi superiori. Prima di tutto, considera la fotosintesi e la respirazione. Entrambi questi processi sono aerobici nel senso letterale della parola: sono possibili solo a contatto con l'atmosfera. Ma la fotosintesi può essere sia priva di ossigeno che di ossigeno, mentre la respirazione è necessariamente un processo di ossigeno.
Tuttavia, altri metodi per l'estrazione di energia dall'ambiente sono noti anche ai microrganismi. Il più famoso di questi metodi è la fermentazione. La varietà di opzioni di fermentazione è sorprendente, ma il risultato è sempre lo stesso: l'elettrone viene gradualmente trasferito dal corpo dal donatore all'accettore di elettroni. L'energia rilasciata durante questo trasferimento viene utilizzata dal corpo nei processi della vita *.
* (In questo caso, la sostanza dalla quale viene tolto l'elettrone viene ossidata e la sostanza che riceve l'elettrone viene ripristinata. Pertanto, tali reazioni sono chiamate "reazioni redox esergoniche". Dal momento che non usano l'energia radiante della luce solare, sono anche chiamati "oscuri". Durante la respirazione, l'accettore di elettroni finale è ossigeno libero, che viene ripristinato prendendo un elettrone e forma acqua attorno all'idrogeno. Ma i microrganismi possono usare molti altri composti, sia organici che inorganici, come accettori di elettroni finali.)
Secondo Stanier et al. , possiamo distinguere i seguenti principali tipi di metabolismo microbico:
1) utilizzo di energia radiante (luce solare) - fotosintesi organica;
2) utilizzo di reazioni redox che danno energia (le cosiddette reazioni "oscure"): a) respirazione (l'accettore di elettroni finale è ossigeno libero); b) respirazione anaerobica (l'accettore di elettroni finale è un'altra sostanza inorganica); c) fermentazione (l'accettore finale di elettroni è materia organica).
Questa diversità di processi metabolici caratteristica dei microrganismi porta allo "spalmare" della zona di transizione tra ossigeno e vita priva di ossigeno. Invece di due gruppi di organismi chiaramente delineati - incapaci di vivere senza ossigeno (i cosiddetti aerobi obbligati) e incapaci di vivere in presenza di ossigeno (anaerobi obbligati) - tra i microrganismi troviamo molte forme che possono vivere in ambienti privi di ossigeno e ossigeno. Sono chiamati anaerobi facoltativi. Sarebbe meglio dire su tali forme di vita precoce che avevano la facoltà di respirare facoltativamente.
Gli anaerobi facoltativi comprendono il lievito e la stragrande maggioranza dei batteri. Quando il contenuto di ossigeno scende al di sotto di un certo livello, passano alla fermentazione, al di sopra di questo livello esistono a causa della respirazione. Il punto di transizione è chiamato punto di Pasteur.
Questa transizione negli anaerobi facoltativi è espressa abbastanza chiaramente. Il punto Pasteur corrisponde a un contenuto di ossigeno di circa 0,01 del suo contenuto nell'atmosfera moderna (secondo la comunicazione personale di L. Berkner e L. Marshall, 1966) *.
* (In un'atmosfera moderna, la pressione parziale dell'ossigeno libero può essere presa pari a 159 mm Hg. Arte. Quindi il punto di Pasteur corrisponde a una pressione di 1,59 mm Hg. Arte.)
Il punto di Pasteur non deve essere confuso con il livello di ossigeno libero al di sotto del quale gli organismi strettamente aerobici non possono respirare. Questo livello è designato P 50. I suoi valori per diversi vertebrati sono mostrati nella tabella. undici.
Ad una pressione di O 2 corrispondente al punto di Pasteur, gli organismi in grado di respirare facoltativamente ottengono vantaggi significativi rispetto a quelli che non sono in grado di vivere in presenza di ossigeno. Dopotutto, il processo di respirazione dà molta più energia della fermentazione. Questo perché il prodotto finale della fermentazione è la materia organica che ha assunto un elettrone, mentre l'ossigeno libero funge da accettore di elettroni durante la respirazione. La materia organica, che è il prodotto finale della fermentazione, si ossida fino alla fine durante la respirazione, fornendo un'ulteriore grande quantità di energia. Come si può vedere dalle equazioni qui presentate, la produzione di energia della respirazione è oltre dieci volte superiore alla produzione di energia durante la fermentazione.