Фотосинтезийн урвалын хураангуй тэгшитгэл хий. Ургамлын фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл

Ерөнхийдөө фотосинтезийн процессын химийн тэгшитгэлийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

Фотосинтез бол нарны цахилгаан соронзон энергийг хлорофилл болон туслах пигментүүдээр шингээж химийн энерги болгон хувиргах, агаар мандлаас нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх, органик нэгдэл болгон бууруулах, хүчилтөрөгчийг агаар мандалд буцаах процесс юм.

Фотосинтезийн явцад янз бүрийн органик нэгдлүүдийг энгийн органик бус нэгдлүүдээс (CO 2, H 2 O) бүтээдэг. Үүний үр дүнд химийн бондын дахин зохион байгуулалт үүсдэг: C - O ба H - O бондын оронд электронууд илүү өндөр энергийн түвшинг эзэлдэг C - C ба C - H бондууд гарч ирдэг. Ийнхүү амьтан, хүмүүсийг тэжээж, энерги авдаг (амьсгалах явцдаа) энергээр баялаг органик бодисыг анх ногоон навчаар бүтээдэг. Дэлхий дээрх бараг бүх амьд бодисууд нь фотосинтезийн үйл ажиллагааны үр дүн гэж бид хэлж чадна.

Фотосинтезийн үйл явцыг нээсэн огноог 1771 он гэж үзэж болно.Английн эрдэмтэн Ж.Пристли амьтдын амин чухал үйл ажиллагаанаас болж агаарын найрлага өөрчлөгдөхөд анхаарлаа хандуулжээ. Ногоон ургамал байгаа тохиолдолд агаар дахин амьсгалах, шатаахад тохиромжтой болжээ. Дараа нь олон тооны эрдэмтдийн (Ж. Ингенхаус, Ж. Сенебиер, Т. Соссюр, Ж.Б.Буссингоулт) хийсэн судалгаагаар ногоон ургамал агаараас CO2 -ийг шингээдэг бөгөөд үүнээс органик бодис гэрэлд усны оролцоотойгоор үүсдэг болохыг тогтоожээ. Энэ бол 1877 онд Германы эрдэмтэн В.Пфеффер фотосинтез гэж нэрлэсэн үйл явц юм. Р.Майерын боловсруулсан энергийг хадгалах хууль нь фотосинтезийн мөн чанарыг илчлэхэд ихээхэн ач холбогдолтой байв. 1845 онд Р.Майер ургамлын ашигладаг энерги нь нарны энерги бөгөөд ургамал фотосинтезийн явцад химийн энерги болж хувирдаг гэсэн таамаглалыг дэвшүүлсэн. Энэхүү байр суурийг Оросын гайхалтай эрдэмтэн К.А. Тимирязев.

Фотосинтез нь гэрэл ба харанхуй урвалыг хоёуланг нь агуулдаг. Фотосинтезийн явцад зөвхөн гэрлийн энергийг ашиглахтай холбогддог урвал төдийгүй гэрлийн энергийг шууд оролцуулах шаардлагагүй харанхуй урвал явагддаг болохыг нотлох хэд хэдэн туршилт хийсэн болно. Фотосинтезийн явцад харанхуй урвал явагдаж байгааг бид дараах нотлох баримтаар хангаж чадна.

1) температур нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтез хурдасдаг. Эндээс харахад энэ үйл явцын зарим үе шат нь гэрлийн энергийг ашиглахтай шууд холбоогүй юм. Фотосинтезийн температураас хамааралтай байдал нь гэрлийн өндөр эрчимтэй үед тод илэрдэг. Энэ тохиолдолд фотосинтезийн хурд нь харанхуй урвалаар хязгаарлагддаг бололтой.

2) фотосинтезийн явцад гэрлийн энергийг ашиглах үр ашиг нь үе үе гэрэлтэх тусам илүү өндөр байдаг. Энэ тохиолдолд гэрлийн энергийг илүү үр ашигтай ашиглахын тулд харанхуй завсарлагааны үргэлжлэх хугацаа нь гэрлийн хугацаанаас хамаагүй их байх ёстой.

Фотосинтезийн пигментүүд

Гэрэл нь ургамлын организмд нөлөөлөхийн тулд, ялангуяа фотосинтезийн процесст ашиглахын тулд үүнийг фоторецептор-пигментээр шингээх ёстой. Пигментүүдөнгөт бодисууд юм. Пигментүүд нь тодорхой долгионы урттай гэрлийг шингээдэг. Нарны спектрийн шингээгүй хэсгийг тусгасан бөгөөд энэ нь пигментүүдийн өнгийг тодорхойлдог. Тиймээс ногоон пигмент хлорофилл нь улаан, цэнхэр туяаг шингээдэг бол ногоон туяаг голчлон тусгадаг. Нарны спектрийн харагдах хэсэгт 400-700 нм долгионы уртыг багтаасан болно. Үзэгдэх спектрийг бүхэлд нь шингээдэг бодис хар өнгөтэй харагддаг.

Пластидуудад төвлөрсөн пигментүүдийг гурван бүлэгт хувааж болно. хлорофилл, каротиноид, фикобилин.

Бүлэгт хлорофиллмагнийн атомуудаар холбогдсон 4 пиррол цагираг агуулсан, ногоон өнгөтэй органик нэгдлүүдийг оруулна.

Одоогийн байдлаар арав орчим хлорофилл мэдэгдэж байна. Тэд химийн бүтэц, өнгө, амьд организмын тархалтаар ялгаатай байдаг. Бүх өндөр ургамал а, б хлорофилл агуулдаг. Хлорофилл с нь диатомд, хлорофилл d нь улаан замагт байдаг.

Фотосинтез явагддаггүй гол пигментүүд нь ногоон ургамлын хлорофилл, бактерийн бактериохлорофилл юм. Оросын хамгийн том ургамал судлаач М.С. Өнгө (1872-1919). Тэрээр бодисыг ялгах хроматографийн шинэ аргыг боловсруулж, навчны пигментүүдийг цэвэр хэлбэрээр нь тусгаарлав.

Бодисыг хроматографийн аргаар ялгах нь тэдгээрийн өөр өөр шингээх чадварт үндэслэдэг. Энэ аргыг өргөн хэрэглэж ирсэн. M.S. Өнгө нь хуудсан дээрх хандыг нунтаг - шохой эсвэл сахароз (хроматографийн багана) дүүргэсэн шилэн хоолойгоор дамжуулав. Пигмент хольцын бие даасан бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь шингээлтийн түвшингээрээ ялгаатай бөгөөд өөр өөр хурдтайгаар хөдөлдөг бөгөөд үүний үр дүнд баганын өөр өөр бүсэд төвлөрдөг. Баганыг тус тусад нь (бүс) болгон хувааж, зохих уусгагч системийг ашигласнаар пигмент бүрийг тусгаарлаж болно. Илүү өндөр ургамлын навч нь хлорофилл а, хлорофилл б, түүнчлэн каротиноид (каротин, ксантофилл гэх мэт) агуулдаг нь тогтоогджээ. Хлорофилл нь каротиноид шиг усанд уусдаггүй боловч органик уусгагчид маш сайн уусдаг. Хлорофилл а, б нь өнгөөр ​​ялгаатай: хлорофилл а нь хөх ногоон, хлорофилл б нь шар ногоон өнгөтэй. Навч дахь хлорофилл а -ийн агууламж хлорофилл b -ээс ойролцоогоор 3 дахин их байдаг.

Каротиноидууднь алифатын бүтэцтэй шар, улбар шар өнгийн пигментүүд, изопрений деривативууд юм. Каротиноидууд нь бүх өндөр ургамал, олон бичил биетэнд байдаг. Эдгээр нь олон төрлийн функцтэй хамгийн түгээмэл пигментүүд юм. Хүчилтөрөгч агуулсан каротиноидыг ксантофилл гэж нэрлэдэг. Өндөр ургамал дахь каротиноидын гол төлөөлөгчид бол каротин (улбар шар) ба ксантофилл (шар) гэсэн хоёр пигмент юм. Хлорофиллээс ялгаатай нь каротиноидууд улаан туяаг шингээдэггүй, мөн флюресц хийх чадваргүй байдаг. Хлорофилл шиг хлоропласт ба хроматофор дахь каротиноидууд нь уураг агуулсан усанд уусдаггүй цогцолбор хэлбэртэй байдаг. Нарны спектрийн зарим хэсгийг шингээдэг каротиноидууд эдгээр туяаны энергийг хлорофилл молекулд шилжүүлдэг. Тиймээс тэд хлорофилл шингээдэггүй туяаг ашиглахыг дэмждэг.

Фикобилин- цианобактери болон зарим замагнаас олддог улаан, цэнхэр пигментүүд. Судалгаагаар улаан замаг, цианобактери нь хлорофилл а -ийн хамт фикобилин агуулдаг болохыг тогтоожээ. Фикобилины химийн бүтэц нь пирролын дөрвөн бүлэгт суурилдаг.

Фикобилин бол пигмент юм: фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин. Фикоэритрин бол исэлдсэн фикоцианин юм. Фикобилинууд нь уургуудтай хүчтэй нэгдлүүдийг үүсгэдэг (фикобилин уургууд). Фикобилин ба уургийн хоорондын холбоо зөвхөн хүчилээр устдаг.

Фикобилин нарны спектрийн ногоон, шар өнгийн хэсгүүдэд цацраг туяа шингээдэг. Энэ бол хлорофилл шингээх хоёр үндсэн шугамын хоорондох спектрийн хэсэг юм. Фикоэритрин нь 495-565 нм долгионы урттай туяа, 550-615 нм фикоцианин шингээдэг. Фикобилины шингээлтийн спектрийг цианобактери ба улаан замаг дахь фотосинтез явагддаг гэрлийн спектрийн найрлагатай харьцуулж үзвэл тэдгээр нь маш ойрхон байгааг харуулж байна. Энэ нь фикобилинууд гэрлийн энергийг шингээж, каротиноидын нэгэн адил хлорофилл молекул руу шилжүүлж, дараа нь фотосинтезийн процесст ашигладаг болохыг харуулж байна. Замаг дахь phycobilins байгаа нь далайн усанд нэвтэрч буй нарны спектрийн хэсгүүдийг ашиглахад хувьслын явцад организмын дасан зохицох жишээ юм (хромат дасан зохицох). Усны баганаар дамжин өнгөрөхдөө хлорофилл шингээлтийн гол шугаманд харгалзах улаан туяа шингэдэг болохыг та бүхэн мэдэж байгаа. Ногоон туяа гүн рүү нэвтэрдэг бөгөөд үүнийг хлорофилл биш, харин фикобилин шингээдэг.

Хлорофилл шинж чанар

Бүх хлорофилл нь пиррол магнийн давс юм. Хлорофилл молекулын төв хэсэгт магни, метан гүүрээр хоорондоо холбогдсон дөрвөн пиррол цагираг байдаг.

Химийн бүтцийн дагуу хлорофилл нь дикарбоксилын органик хүчил - хлорофиллин, хоёр спирт - фитол ба метилийн эфирүүд юм.

Хлорофилл молекулын хамгийн чухал хэсэг бол төв цөм юм. Энэ нь нүүрстөрөгчийн гүүрээр холбогдсон пирролын таван гишүүнтэй дөрвөн цагиргаас бүрдэх бөгөөд дунд хэсэгт нь магнийн атомтай холбогдсон азотын атом бүхий том порфирины цөмийг бүрдүүлдэг. Хлорофилл молекул нь метил спирттэй эфирийн холбоогоор холбогдсон карбонил ба карбоксил бүлэг агуулсан нэмэлт циклопентанон цагирагтай. Порфирины гол хэсэгт тойрог хэлбэрээр холбогдсон арван давхар бонд ба магнийн систем байгаа нь хлорофиллий ногоон өнгийг тодорхойлдог.

Хлорофилл б нь хлорофиллээс ялгаатай бөгөөд хоёр дахь пирролын цагираг дахь метилийн оронд COH альдегидийн бүлэгтэй байдаг. Хлорофилл нь хөх-ногоон өнгөтэй, хлорофилл b нь цайвар ногоон өнгөтэй. Тэд хроматограмын өөр өөр давхаргад шингэсэн байдаг бөгөөд энэ нь өөр өөр химийн болон физик шинж чанарыг илтгэдэг. Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу хлорофилл b -ийн биосинтез нь хлорофилл a -ээр дамждаг.

Флюресцент гэдэг нь гэрлийн нөлөөн дор байдаг олон биений өмч бөгөөд энэ нь гэрэл ялгаруулдаг: энэ тохиолдолд ялгарах гэрлийн долгионы урт нь сэтгэл хөдөлгөм гэрлийн долгионы уртаас их байдаг. Хлорофиллүүдийн хамгийн чухал шинж чанаруудын нэг бол плевид дахь навчны эдэд агуулагдах хлорофиллд уусмалд хүчтэй, дарангуйлдаг флюресцент чадвар юм. Хэрэв та дамжин өнгөрөх гэрлийн туяанд хлорофилл уусмалыг харвал маргад ногоон өнгөтэй, хэрэв тусгасан гэрлийн туяанд харвал улаан өнгөтэй болдог - энэ бол флюресценцийн үзэгдэл юм.

Хлорофилл нь шингээлтийн спектрээрээ ялгаатай байдаг бол хлорофилл а-д хлорофиллтэй харьцуулахад спектрийн улаан муж дахь шингээлтийн зурвас богино долгионы уруу бага зэрэг шилжиж, хөх ягаан бүсэд шингээлтийн дээд хэмжээ урт руу шилждэг. долгион (улаан) туяа.

Фотосинтезийн фосфоржуулалтыг Д.Арнон хамт олон болон бусад судлаачидтай хамт өндөр ургамлын тусгаарлагдсан хлоропласт, янз бүрийн фотосинтетик бактери, замагнаас эсгүй бэлдмэл ашиглан хийсэн туршилтаар нээсэн. Фотосинтезийн явцад хоёр төрлийн фотосинтетик фосфоржилт үүсдэг: мөчлөг ба мөчлөггүй. Хоёр төрлийн фотофосфоржилтын хувьд ADP ба органик бус фосфатын ATP синтез нь цитохром b6 -аас цитохром f руу электрон дамжуулах үе шатанд явагддаг.

ATP-ийн синтезийг тиракоидын уураг-липидийн мембранд гадна талаас нь "суурилуулсан" ATP-ase цогцолборын оролцоотойгоор гүйцэтгэдэг. Митчеллийн онолын дагуу митохондрийн исэлдүүлэгч фосфоржилтын нэгэн адил тиракоидын мембран дахь электрон тээвэрлэх гинж нь "протоны шахуурга" болж, протоны концентрацийн градиентийг бий болгодог. Гэсэн хэдий ч энэ тохиолдолд гэрлийн шингээлтийн явцад үүссэн электронуудын шилжүүлэлт нь тэднийг гаднаас тиракоид руу шилжүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд үүнээс үүдэлтэй трансмембран потенциал (мембраны дотоод ба гаднах гадаргуугийн хооронд) нь үүссэнээс эсрэг байна. митохондрийн мембран. Электростатик ба протоны градиент энергийг ATP синтетазаар ATP синтезлэхэд ашигладаг.

Циклийн бус фотофосфоржуулалтад ус ба Z нэгдлээс электрон систем 2-р фотосистем, дараа нь 1-р фотосистем 1 руу шилжиж, завсрын нэгдэл X рүү чиглүүлж, дараа нь NADP + -ийг NADPH болгон бууруулахад ашигладаг; тэдний аялал энд дуусна. Циклийн фотофосфоржуулалтын явцад 1 -р фотосистемээс X нэгдэл хүртэлх электронууд дахин цитохром b6 руу, дараа нь Y цитохром руу чиглэгддэг бөгөөд энэ нь ADP ба органик бус фосфатын ATP нийлэгжилд оролцдог. Ийнхүү ацикл фотофосфоржуулалтын явцад электронуудын хөдөлгөөн ATP ба NADPH синтез дагалддаг. Циклийн фотофосфоржуулалтын явцад зөвхөн ATP синтез явагддаг бол NADPH үүсдэггүй. Фотофосфоржих, амьсгалах явцад үүссэн ATP -ийг фосфоглицерины хүчлийг нүүрс ус болгон бууруулахад төдийгүй бусад синтетик урвалд - цардуул, уураг, липид, нуклейн хүчил, пигментийн нийлэгжилтэд ашигладаг. Энэ нь хөдөлгөөн, метаболит тээвэрлэх, ионы тэнцвэрийг хадгалах гэх мэт үйл явцад энергийн эх үүсвэр болдог.

Фотосинтез дэх пластокинонуудын үүрэг

Хлоропластуудад бензокиноны дериватив болох A, B, C, D, E үсгээр тэмдэглэгдсэн пластокинонуудын таван хэлбэрийг нээдэг. Жишээлбэл, пластокинон А нь 2, 3-диметил-5-солансил бензокинон юм. Пластокинонууд нь амьсгалын явцад электрон дамжуулах процесст чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ubiquinones (коэнзим Q) -тэй маш төстэй юм. Плотокинонуудын фотосинтезийн процесст чухал үүрэг гүйцэтгэдэг нь хэрэв тэдгээрийг хлоропластаас нефтийн эфирээр гаргаж авбал усны фотолиз ба фотофосфоржуулалт зогсдог боловч пластокинон нэмсний дараа дахин эхэлдэг. Фотосинтезийн процесст оролцдог янз бүрийн пигментүүд ба электрон тээвэрлэгчдийн цитохром, ферредоксин, пластоцианин, пластокинонуудын функциональ хамаарлын талаар дэлгэрэнгүй судалгааг харуулах ёстой. Ямар ч тохиолдолд энэ үйл явцын нарийн ширийн зүйлээс үл хамааран фотосинтезийн гэрлийн үе нь NADPH, ATP, молекулын хүчилтөрөгч гэсэн гурван өвөрмөц бүтээгдэхүүн үүсэхэд хүргэдэг нь одоо тодорхой байна.

Фотосинтезийн гурав дахь харанхуй үе шатны үр дүнд ямар нэгдлүүд үүсдэг вэ?

Фотосинтезийн явцад үүссэн анхдагч бүтээгдэхүүний мөн чанарыг тодруулах чухал үр дүнг изотопийн техник ашиглан олж авсан. Эдгээр судалгаануудад арвайн ургамал, мөн нэг эсийн ногоон замаг Хлорелла, Спендесмус нар цацраг идэвхт нүүрстөрөгч 14С агуулсан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нүүрстөрөгчийн эх үүсвэр болгон авчээ. Туршилтын ургамлуудыг богино хугацааны цацраг туяагаар цацсаны дараа хоёрдогч урвал явагдах магадлалыг оруулаагүй бөгөөд фотосинтезийн янз бүрийн бүтээгдэхүүнд изотоп нүүрстөрөгчийн тархалтыг судлав. Фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн нь фосфоглицерины хүчил болохыг тогтоожээ; Үүний зэрэгцээ, ургамлыг богино хугацаанд цацруулах үед фосфоглицерины хүчилтэй хамт бага хэмжээний фосфоенолпирувик ба алимны хүчил үүсдэг. Жишээлбэл, нэг эсийн ногоон замаг Sceriedesmus -тэй хийсэн туршилтаар таван секунд үргэлжилсэн фотосинтезийн дараа изотоп нүүрстөрөгчийн 87% нь фосфоглицерийн хүчил, 10% нь фосфенолпирувийн хүчил, 3% нь алимны хүчилээс олдсон байна. Фосфоенолпирувик хүчил нь фосфоглицерины хүчлийн хоёрдогч хувиргалтын бүтээгдэхүүн юм шиг байна. Фотосинтез нь 15-60 секунд үргэлжилдэг бол цацраг идэвхт нүүрстөрөгч 14С нь гликолийн хүчил, триоз фосфат, сахароз, аспартик хүчил, аланин, серин, гликокол, уургуудаас олддог. Хамгийн сүүлд тэмдэглэгдсэн нүүрстөрөгч нь глюкоз, фруктоз, сукцин, фумарик ба нимбэгийн хүчил, зарим амин хүчил, амид (треонин, фенилаланин, тирозин, глутамин, аспарагин) -д байдаг. Тиймээс нүүрстөрөгчийн давхар ислийг хаягдал нүүрстөрөгч агуулсан ургамлаар шингээх туршилтууд нь фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн бол фосфоглицерины хүчил болохыг тогтоожээ.

Нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь фотосинтезийн явцад ямар бодис нэмдэг вэ?

Цацраг идэвхт нүүрстөрөгчийн 14С -ийн тусламжтайгаар хийсэн М.Калвиний хийсэн бүтээлүүд ихэнх ургамлуудад CO2 -ийг холбосон нэгдэл нь рибулозын дифосфат болохыг харуулсан. CO2 -ийг холбосноор фосфоглицерины хүчил гэсэн хоёр молекулыг өгдөг. Сүүлд нь ATP -ийн оролцоотойгоор дифосфоглицерины хүчил үүсч фосфоржиж, NADPH -ийн оролцоотойгоор буурч, фосфоглицерид альдегид үүсгэн фосфодиоксиацетон болгон хувиргадаг. Альдолаза ферментийн синтетик үйл ажиллагааны улмаас фосфоглицерид альдегид ба фосфодиоксиацетон нэгдэж фруктозын дифосфатын молекулыг үүсгэн сахароз болон янз бүрийн полисахаридуудыг цаашид нийлэгжүүлдэг. Рибулозын дифосфат нь фосфоглицерол альдегид, фосфодиоксиацетон, фруктозын дифосфатын хэд хэдэн ферментийн өөрчлөлтийн үр дүнд үүссэн CO2 хүлээн авагч юм. Энэ тохиолдолд эритрософосфат, седогептулоз фосфат, ксилулоз фосфат, рибоз фосфат, рибулоз фосфат нь завсрын бүтээгдэхүүн болж үүсдэг. Эдгээр бүх өөрчлөлтийг хурдасгадаг ферментийн системүүд нь хлорелла, бууцай навч болон бусад ургамалд байдаг. М.Калвины хэлснээр рибулозын дифосфат ба СО2 -оос фосфоглицерины хүчил үүсэх үйл явц нь мөчлөгийн шинж чанартай байдаг. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг фосфоглицерины хүчил үүсгэн уусгах нь гэрэл ба хлорофилл оролцоогүй бөгөөд харанхуй үйл явц юм. Усан дахь устөрөгчийг фосфоглицерийн хүчлийг фосфоглицерийн альдегид болгон бууруулахад ашигладаг. Энэ процессыг фермент дегидрогеназа фосфоглицеридийн альдегид идэвхжүүлдэг бөгөөд устөрөгчийн эх үүсвэр болох NADPH -ийн оролцоог шаарддаг. Энэ процесс харанхуйд шууд зогсдог тул NADP -ийн бууралтыг усны фотолизийн явцад үүссэн устөрөгчөөр хийдэг нь тодорхой байна.

Фотосинтезийн Калвины тэгшитгэл

Калвиний мөчлөгийн нийт тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = фруктоз-б-фосфат + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Тиймээс, нэг гексоз молекулын нийлэгжилтэд зургаан CO2 молекул шаардлагатай болно. Нэг CO2 молекулыг хөрвүүлэхийн тулд танд хоёр NADPH молекул ба гурван ATP молекул хэрэгтэй (1: 1.5). Үүссэн NADPH: ATP -ийн харьцаа нь мөчлөггүй фотофосфоржуулалтын үед 1: 1 байдаг тул мөчлөгийн фотофосфоржуулалтын явцад нэмэлт шаардлагатай ATP нийлэгждэг.

Фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн замыг Калвин харьцангуй өндөр CO2 концентрацид судалсан. Агаар мандалд (0.03%) ойртоход бага концентрацид рибулоз дифосфат карбоксилазын нөлөөн дор хлоропластад ихээхэн хэмжээний фосфогликолийн хүчил үүсдэг. Сүүлийнх нь хлоропласт мембранаар дамжих явцад тодорхой фосфатазаар гидролизлэгддэг бөгөөд үүссэн гликолийн хүчил нь хлоропластаас түүнтэй холбоотой эсийн дэд бүтэц рүү шилждэг - энд гликолат оксидазын ферментийн нөлөөн дор, Энэ нь глиоксилийн хүчил HOC-COOH хүртэл исэлддэг. Сүүлийнх нь трансаминалтаар глицин үүсгэдэг бөгөөд энэ нь митохондри руу шилжиж энд серин болж хувирдаг.

Энэхүү хувиргалт нь CO2 ба NH3: 2 глицин + H2O = серин + CO2 + NH3 + 2H + + 2- үүсгэнэ.

Гэсэн хэдий ч аммиакийг гадаад орчинд ялгаруулдаггүй боловч глутамин хэлбэрээр холбодог. Ийнхүү пероксисом ба митохондриа нь гэрэл өдөөгчөөр хүчилтөрөгч шингээх, CO2 ялгаруулах үйл явц гэж нэрлэгддэг фото -амьсгал авах үйл явцад оролцдог. Энэ процесс нь гликолийн хүчлийг хөрвүүлэх, түүний исэлдэлтийг CO2 болгон хувиргахтай холбоотой юм. Хүчтэй гэрэл цацруулсны үр дүнд ургамлын бүтээмж мэдэгдэхүйц (30%хүртэл) буурч болно.

Фотосинтезийн явцад CO2 шингээх бусад боломжууд

Фотосинтезийн явцад CO2 -ийг шингээх нь зөвхөн рибулозын дифосфатын карбоксилжүүлэлтээс гадна бусад нэгдлүүдийг карбоксилжүүлэх замаар явагддаг. Жишээлбэл, чихрийн нишингэ, эрдэнэ шиш, сорго, шар будаа болон бусад олон ургамалд фосфоенолпируват, СО2, уснаас оксалоацетик хүчил нийлэгжүүлдэг фосфоенолпируват карбоксилаза фермент нь процесст онцгой чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулсан. фотосинтетик бэхэлгээ. Фосфоглицерийн хүчил нь CO2 -ийн анхны бүтээгдэхүүн болох ургамлыг С3 ургамал, оксалоацетик хүчлийг нийлэгжүүлдэг ургамлыг С4 ургамал гэж нэрлэдэг. Дээр дурдсан фото амьсгалах үйл явц нь С3 ургамлын онцлог шинж бөгөөд рибулоз дифосфат карбоксилазад хүчилтөрөгч дарангуйлах нөлөөний үр дагавар юм.

Бактерийн фотосинтез

Фотосинтезийн бактериудад ферредоксины оролцоотойгоор CO2 тогтоолт үүсдэг. Тиймээс фотосинтетик бактери Chromatium -аас ферментийн системийг тусгаарлаж, хэсэгчлэн цэвэршүүлсэн бөгөөд энэ нь ферредоксины оролцоотойгоор CO2 ба ацетил коэнзим А -аас пирувины хүчлийн бууруулагч синтезийг хурдасгадаг.

Ацетил-КоА + СО2 + ферредоксин буурсан = пируват + ферредоксин исэлддэг. + КоА

Үүний нэгэн адил фотосинтетик бактериас тусгаарлагдсан эсийн ферментийн бэлдмэлд ферредоксин оролцдог Хлороби тиосульфатофил, а-кетоглутарийн хүчил нь сукцины хүчлийг карбоксилжүүлэх замаар нэгтгэгддэг.

Сукцинил-КоА + СО2 + ферредоксин сэргээгдэв = а-кетоглутарат + КоА + ферредоксин исэлддэг.

Нил ягаан өнгийн хүхэр гэж нэрлэгддэг бактериохлорофилл агуулсан зарим бичил биетэнд фотосинтез мөн гэрэлд явагддаг. Гэсэн хэдий ч өндөр ургамлын фотосинтезээс ялгаатай нь энэ тохиолдолд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг бууруулах ажлыг устөрөгчийн сульфидээр гүйцэтгэдэг. Нил ягаан өнгийн нян дахь фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

Хөнгөн, бактериохлорофилл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Тиймээс, энэ тохиолдолд фотосинтез нь бактериохлорофилл шингэсэн гэрлийн энергийн нөлөөн дор хийгддэг уялдуулан исэлдүүлэх процесс юм. Дээрх тэгшитгэлээс харахад нил ягаан бактериуд фотосинтезийн үр дүнд мөхлөг хэлбэрээр хуримтлагддаг чөлөөт хүхэр ялгаруулдаг болохыг харж болно.

Аэробик фотосинтез ягаан нян Chromatium -тай изотопын аргыг ашиглан хийсэн судалгаагаар фотосинтезийн маш богино хугацаанд (30 секунд) CO2 нүүрстөрөгчийн 45% орчим нь аспартины хүчилд, 28% орчим нь фосфоглицерийн хүчилд агуулагддаг болохыг тогтоожээ. Фосфоглицерины хүчил үүсэх нь аспартины хүчил үүсэхээс өмнө байдаг бөгөөд өндөр ургамал, нэг эсийн ногоон замаг шиг хромати дахь фотосинтезийн хамгийн анхны бүтээгдэхүүн бол рибулозын дифосфат юм. Сүүлийнх нь рибулозын дифосфат карбоксилазын нөлөөн дор CO2 нэмж фосфоглицерины хүчил үүсгэдэг. Хроматум дахь энэхүү хүчил нь Калвин схемийн дагуу фосфоржуулсан сахар руу хэсэгчлэн хувиргаж, голчлон аспартины хүчил болж хувирдаг. Аспартик хүчил үүсэх нь фосфоглицерины хүчлийг фосфоенолпирувийн хүчил болгон хувиргах замаар үүсдэг бөгөөд энэ нь карбоксилжих явцад оксалоацетик хүчил өгдөг; Сүүлийнх нь трансаминаар аспартины хүчил өгдөг.

Фотосинтез бол дэлхий дээрх органик бодисын эх үүсвэр юм

Хлорофиллий оролцоотойгоор явагддаг фотосинтезийн процесс нь одоогоор дэлхий дээр органик бодис үүсэх гол эх үүсвэр болж байна.

Устөрөгч үйлдвэрлэх фотосинтез

Нэг эсийн фотосинтетик замаг агааргүй нөхцөлд хийн устөрөгч ялгаруулдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Өндөр ургамлын тусгаарлагдсан хлоропластууд нь 2H + + 2- = H2 урвалыг катализатор гидрогеназа ферментийн дэргэд гэрэлтүүлдэг бөгөөд устөрөгчийг ялгаруулдаг. Тиймээс фотосинтезээр устөрөгчийг түлш болгон үйлдвэрлэх боломжтой. Ялангуяа эрчим хүчний хямралын үед энэ асуудал олны анхаарлыг татаж байна.

Фотосинтезийн шинэ төрөл

В.Стокениус фотосинтезийн цоо шинэ төрлийг нээсэн. Бактери гэдэг нь тогтоогджээ Галоби бактериНатрийн хлоридын төвлөрсөн уусмалд амьдардаг, протоплазмыг тойрсон уураг-липидийн мембран нь амьтдын нүдний харааны пурпура болох родопсинтой төстэй бактериородопсин хромопротеин агуулдаг. Бактериородопсинд торлог бүрхэвч (А аминдэмийн альдегид хэлбэр) нь 26534 молекул жинтэй уурагтай холбогддог бөгөөд энэ нь 247 амин хүчлийн үлдэгдлээс тогтдог. Бактериородопсин гэрлийг шингээснээр гэрлийн энергийг өндөр энерги бүхий ATP бондын химийн энерги болгон хувиргах үйл явцад оролцдог. Тиймээс хлорофилл агуулаагүй организм нь бактериородопсины тусламжтайгаар гэрлийн энергийг ашиглан ATP -ийг нийлэгжүүлж, эсийг эрчим хүчээр хангаж чаддаг.

Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (гэрэл, хлоропластууд) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Энэ процессын явцад эрчим хүчээр баялаг бодис болох нүүрсустөрөгчийн глюкоз (C 6 H 12 O 6) нь энерги муутай бодисуудаас бүрддэг - нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус - мөн молекулын хүчилтөрөгч үүсдэг. Энэ үзэгдлийг Оросын эрдэмтэн, ургамлын физиологич К.А. Тимирязев.

Фотосинтезийн тэгшитгэл нь хоёр хэсэгчилсэн урвалтай нийцдэг.

1) гэрлийн урвал эсвэл энерги хувиргах - хлоропласт тилакоидын нутагшуулах үйл явц. ]

2) харанхуй урвал эсвэл бодисын хувирал - хлоропластын стром дахь нутагшуулах үйл явц.

3.Навч нь фотосинтезийн эрхтэн юм.Навч бол нарны энергийг шингээж, хуримтлуулдаг, агаар мандалтай хий солилцдог фотосинтезийн эрхтэн юм. Дунджаар навч нь фотосинтетик идэвхтэй цацраг туяа (PAR) 80-85%, хэт улаан туяаны энергийн 25% -ийг шингээдэг. Фотосинтез нь шингэсэн PAR -ийн 1.5-2% -ийг зарцуулдаг, үлдсэн энергийг усны ууршилт - транспирациянд зарцуулдаг. Хуудас нь хавтгай, нимгэн. Ургамлын архитектоник нь гэрлийг үр дүнтэй авахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг - эрхтнүүдийн орон зайн зохион байгуулалт, тэдгээр навчнууд нь бие биенээ халхлахгүйгээр ургамал дээр байрладаг. Фотосинтезийн үр ашгийг баталгаажуулдаг онцлог шинж чанарууд: 1) навчийг хэт их ус алдахаас хамгаалдаг эд эсийн эпидермис байгаа эсэх. Доод ба дээд эпидермисийн эсүүд хлоропластгүй, том вакуумтай байдаг. Линз нь хлорофилл эдийг илүү гүн рүү чиглүүлдэг. Эпидермисийн доод ба дээд хэсэгт стомата байдаг бөгөөд үүгээр дамжуулан CO2 навч руу тархдаг.2) фотосинтезийн тусгай эд-хлоренхим байгаа эсэх. Хлорофилл агуулсан үндсэн эд бол навчны гэрэлтсэн хэсэгт байрладаг палисад паренхим юм. Палисад паренхимийн эс бүр 30-40 хлоропласт агуулдаг.3) ассимилятуудын хурдан гадагшилж, фотосинтетик эсийг ус, чухал эрдэс бодисоор хангадаг. Муурны гаднах нөхцөл байдлаас шалтгаалан навч үүсч, үйлчилдэг тул тэдгээрийн анатомийн бүтэц өөрчлөгдөж болно.

4.Хлоропластын бүтэц ба үүрэг.Хлоропласт бол өндөр ургамлын пластид бөгөөд фотосинтезийн процесс явагддаг, өөрөөр хэлбэл гэрлийн цацрагийн энергийг ашиглан органик бус бодисоос (нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус) хүчилтөрөгчийг нэгэн зэрэг ялгаруулдаг. уур амьсгал. Хлоропластууд нь хоёр толгойтой линз хэлбэртэй бөгөөд хэмжээ нь 4-6 микрон байдаг. Тэд навчны паренхим эсүүд болон өндөр ургамлын бусад ногоон хэсгүүдэд байдаг. Тэдний эсийн тоо 25-50 хооронд хэлбэлздэг.

Гадна талд хлоропласт нь гадна ба дотор гэсэн хоёр липопротейн мембранаас бүрдсэн мембранаар бүрхэгдсэн байдаг. Хоёр мембран нь ойролцоогоор 7 нм зузаантай бөгөөд хоорондоо 20-30 нм мембран хоорондын зайгаар тусгаарлагдсан байдаг. Хлоропластуудын дотоод мембран нь бусад пластидын нэгэн адил матриц эсвэл стром руу нугалсан инвагинаци үүсгэдэг. Өндөр ургамлын хлоропластад хоёр төрлийн дотоод мембран харагдаж байна. Эдгээр нь стромын хавтгай, өргөтгөсөн ламелла, мембран бөгөөд тиракоидын мембран, хавтгай диск хэлбэртэй вакуол эсвэл уут юм.

Хлоропластуудын гол үүрэг бол гэрлийн энергийг барьж, хувиргах явдал юм.

Мөхлөгт мембран нь ногоон пигмент хлорофилл агуулдаг. Энд фотосинтезийн гэрлийн урвал явагддаг - гэрлийн туяаг хлорофилл шингээж, гэрлийн энергийг өдөөгдсөн электронуудын энерги болгон хувиргадаг. Гэрэлд өдөөгдсөн электронууд, өөрөөр хэлбэл илүүдэл энергитэй байдаг тул усыг задалж, ATP -ийг нэгтгэхийн тулд энергиэ өгдөг. Ус задрах үед хүчилтөрөгч, устөрөгч үүсдэг. Хүчилтөрөгч агаар мандалд ялгарч, устөрөгч нь ферредоксин уургаар холбогддог.

Хлоропласт эсийн системд тодорхой бие даасан байдалтай байдаг. Тэд өөрсдийн рибосомтой бөгөөд хэд хэдэн хлоропластын өөрийн уургийн нийлэгжилтийг тодорхойлдог бодисын багцтай байдаг. Мөн ламелла, хлорофилл бүрдүүлдэг липид үүсэхэд хүргэдэг ферментүүд байдаг. Энэ бүхний ачаар хлоропластууд өөрсдийн бүтцийг бие даан бүтээх боломжтой болсон. Өөр нэг чухал үүрэг бол хлоропласт дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх эсвэл нүүрстөрөгчийн давхар ислийг бэхжүүлэх, өөрөөр хэлбэл нүүрстөрөгчийг органик нэгдлүүдийн найрлагад оруулах явдал юм.

5.Фотосинтезийн аппаратын пигментүүд (ерөнхий шинж чанар)Ургамлын фотосинтез хийх чадвар нь тэдгээрт пигмент агуулагдахтай холбоотой юм. Тэдгээрийн хамгийн чухал нь магни агуулсан порфирин пигмент - хлорофилл юм.

Байгалийн хувьд молекулын бүтцээрээ ялимгүй ялгаатай таван төрлийн хлорофилл байдаг. Хлорофилл а нь бүх замаг, өндөр ургамалд байдаг; хлорофилл b - ногоон, чарови, иуглепид, өндөр ургамалд; хлорофилл в - хүрэн замаг, алтан замаг, диатом ба динофлагелатад; хлорофилл d - улаан замаг; хлорофилл e нь зөвхөн нэг удаа олдсон бөгөөд энэ нь хлорофилл с юм шиг байна; Эцэст нь фотосинтетик бактериудад янз бүрийн бактериохлорофилл байдаг. Цэнхэр ногоон, улаан замаг нь фипоцианин ба фикоеритрин гэсэн билипротейн агуулдаг. Хлорофилл a бол хамгийн сайн судлагдсан зүйл юм. Түүний молекул нь дөрвөн пиррол цагиргаас бүрдэх бөгөөд азот нь магнийн атомтай холбоотой бөгөөд нэг атомтай ханаагүй спиртийн фитолыг цагиргуудын аль нэгэнд хавсаргасан байдаг.

Хлорофилл молекул нь мембран дотор байрладаг бөгөөд түүний липидийн хэсэгт гидрофоб фитолын гинжин хэлхээнд дүрэгдсэн байдаг. Цэвэр хлорофилл уусмал нь хамгийн их шингээлтийг 663 нм байна. Гэмтсэн, гэмтээгүй, хэвийн ажиллаж байгаа эсийн хувьд хлорофилл нь шингээлтийн дээд хэмжээ нь 672 ба 683 нм байдаг. Хлорофиллээр гэрэл шингээх өндөр үр ашиг нь молекулд нь олон тооны хосолсон давхар холбоо байдагтай холбоотой юм.

Нарны цацрагийн энергийг нүүрстөрөгчийн давхар ислээс нүүрс усны нийлэгжилтийг ашиглан химийн энерги болгон хувиргах үйл явц. Энэ бол нарны эрчим хүчийг олж авч, манай гариг ​​дээрх амьдралд ашиглах цорын ганц арга зам юм.

Нарны энергийг барьж, хувиргах ажлыг олон төрлийн фотосинтетик организм (фотоавтотроф) гүйцэтгэдэг. Үүнд олон эсийн организм (өндөр ногоон ургамал ба түүний доод хэлбэр нь ногоон, хүрэн, улаан замаг) ба нэг эсийн организм (euglena, dinoflagellates and diatoms) орно. Фотосинтетик организмын том бүлэг нь прокариотууд юм - хөх -ногоон замаг, ногоон, нил ягаан бактери. Дэлхий дээрх фотосинтезийн ажлын тал орчим хувийг өндөр ногоон ургамал гүйцэтгэдэг бол үлдсэн тал нь гол төлөв нэг эст замаг юм.

Фотосинтезийн талаархи анхны санаанууд 17 -р зуунд бий болсон. Хожим нь шинэ өгөгдөл гарч ирэх үед эдгээр дүрслэл олон удаа өөрчлөгдсөн. [үзүүлэх] .

Фотосинтезийн талаархи санааг хөгжүүлэх

Фотосинтезийн судалгаа 1630 онд эхэлсэн бөгөөд ван Хелмонт ургамлууд өөрсдөө органик бодис үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийг хөрснөөс авдаггүй болохыг харуулсан. Тэр бургас ургасан хөрсний сав болон мод өөрөө жинлэснээр тэрээр 5 жилийн дотор модны жин 74 кг -аар нэмэгдсэн бол хөрс нь ердөө 57 гр алдсан болохыг харуулжээ.Ван Хелмонт үлдсэн хоол нь ургамал гэж дүгнэжээ. модон дээр асгасан уснаас авсан. Синтез хийх гол материал бол ургамлаас агаараас гаргаж авдаг нүүрстөрөгчийн давхар исэл гэдгийг бид одоо мэдэж байна.

1772 онд Жозеф Пристли гааны нахиа нь шатаж буй лаагаар бохирдсон "агаарыг" засдаг болохыг харуулсан. Долоон жилийн дараа Ян Ингенхуйс ургамлууд зөвхөн гэрэлд өртөх замаар муу агаарыг "засч" чаддаг болохыг олж мэдсэн бөгөөд ургамлын агаарыг "засах" чадвар нь тухайн өдрийн тунгалаг байдал, ургамлыг ил гаргах хугацаатай пропорциональ байна. нар руу. Харанхуйд ургамал "амьтанд хортой" агаар ялгаруулдаг.

Фотосинтезийн талаархи мэдлэгийг хөгжүүлэх дараагийн чухал алхам бол 1804 онд хийсэн хиамны туршилт байв. Фотосинтезийн өмнө ба дараа агаар, ургамлыг жинлэж үзэхэд Соссюр ургамлын хуурай массын өсөлт нь агаарт шингэсэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийн массаас давсан болохыг тогтоожээ. Масс нэмэгдэхэд нөлөөлж буй өөр нэг бодис нь ус байсан гэж Соссюр дүгнэжээ. Тиймээс 160 жилийн өмнө фотосинтезийн үйл явцыг дараах байдлаар төсөөлж байсан.

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Ус + Нүүрстөрөгчийн хүчил + Нарны энерги ----> Органик бодис + Хүчилтөрөгч

Ингенхус фотосинтез дэх гэрлийн үүрэг бол нүүрстөрөгчийн давхар ислийг задлах явдал юм; энэ тохиолдолд хүчилтөрөгч ялгарч, ялгарсан "нүүрстөрөгч" нь ургамлын эдийг бүтээхэд ашиглагддаг. Үүний үндсэн дээр амьд организмуудыг нарны энерги ашиглан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг "шингээж авах" боломжтой ногоон ургамлууд болон гэрлийн энергийг ашиглаж чаддаггүй, СО 2 -ийг шингээж авах чадваргүй хлорофилл агуулаагүй бусад организмуудыг хуваажээ.

1887 онд С.Н.Виноградский харанхуйд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх (өөрөөр хэлбэл органик нэгдэл болгон хувиргах) чадвартай химиофингүй бактериудыг илрүүлсэн нь амьд ертөнцийг хуваах энэхүү зарчмыг зөрчсөн юм. 1883 онд Энгельман хүчилтөрөгч ялгаруулдаггүй фотосинтез хийдэг нил ягаан өнгийн бактериудыг нээсэн нь мөн л эвгүй байдалд оржээ. Нэгэн цагт энэ баримтыг зохих ёсоор үнэлээгүй; Үүний зэрэгцээ, харанхуйд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээдэг химосинтетик бактериуд олдсон нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх нь дан ганц фотосинтезийн онцлог шинж гэж үзэх боломжгүй болохыг харуулж байна.

1940 оноос хойш хаяглагдсан нүүрстөрөгч ашигласны ачаар бүх эсүүд - ургамал, бактери, амьтан - нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээж авах, өөрөөр хэлбэл органик бодисын молекулын бүрэлдэхүүнд оруулах чадвартай болох нь тогтоогдсон; Зөвхөн үүнд шаардлагатай энергийг гаргаж авдаг эх үүсвэрүүд нь өөр өөр байдаг.

Фотосинтезийн үйл явцыг судлах бас нэг томоохон хувь нэмрийг 1905 онд Блэкман хийсэн бөгөөд тэрээр фотосинтез нь дараалсан хоёр урвалаас бүрддэг болохыг олж мэдсэн: хурдан гэрлийн урвал ба гэрлийн бие даасан удаашралтай хэд хэдэн үе шат бөгөөд үүнийг тэр хэмнэлийн урвал гэж нэрлэжээ. Өндөр эрчимтэй гэрлийг ашиглан Блэкман фотосинтез нь тасралтгүй гэрэлтүүлгийн үед болон секундын дөнгөж хэсэгхэн хугацаанд тасралтгүй гэрэлтүүлгийн дор ижил хурдтайгаар явагддаг болохыг харуулсан боловч өмнөх тохиолдолд фотосинтезийн систем энергийн тэн хагасыг авдаг. Фотосинтезийн эрч хүч зөвхөн харанхуй үед мэдэгдэхүйц нэмэгдсэнээр буурсан байна. Цаашдын судалгаагаар температур нэмэгдэх тусам харанхуй урвалын хурд мэдэгдэхүйц нэмэгддэг болохыг тогтоожээ.

Фотосинтезийн химийн үндэслэлтэй холбоотой дараагийн таамаглалыг 1931 онд хүчилтөрөгч ялгаруулахгүйгээр бактерид фотосинтез нь агааргүй нөхцөлд явагддаг болохыг туршилтаар харуулсан ван Ниел дэвшүүлжээ. Ван Ниел зарчмын хувьд фотосинтезийн процесс нь бактери, ногоон ургамалд ижил төстэй байдаг гэж санал болгов. Хоёрдугаарт, гэрлийн энергийг усны фотолизд (H 2 0) бууруулагч бодис (H) үүсгэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх үйл явцад оролцдог бөгөөд исэлдүүлэгч бодис (OH) гэж таамагладаг. молекулын хүчилтөрөгчийн прекурсор. Бактерийн хувьд фотосинтез нь ерөнхийдөө адилхан боловч устөрөгчийн донор нь Н 2 S буюу молекул устөрөгч учраас хүчилтөрөгч ялгаруулдаггүй.

Фотосинтезийн тухай орчин үеийн ойлголт

Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу фотосинтезийн мөн чанар нь нарны гэрлийн цацрагийн энергийг ATP болон бууруулсан никотинамид аденин динуклеотидын фосфат (NADP) хэлбэрээр химийн энерги болгон хувиргах явдал юм. · H).

Одоогийн байдлаар фотосинтезийн үйл явц нь фотосинтезийн бүтэц идэвхтэй оролцдог хоёр үе шатаас бүрддэг гэж ерөнхийдөө хүлээн зөвшөөрдөг. [үзүүлэх] мөн гэрэл мэдрэмтгий эсийн пигментүүд.

Фотосинтетик бүтэц

Бактерифотосинтетик бүтцийг мезозомын ламелар органелл үүсгэдэг эсийн мембраны инвагинаци хэлбэрээр танилцуулдаг. Бактерийг устгах замаар олж авсан тусгаарлагдсан мезосомуудыг хроматофор гэж нэрлэдэг бөгөөд үүнд гэрэл мэдрэмтгий аппарат төвлөрдөг.

ЭукариотуудадФотосинтезийн аппарат нь эсийн доторх тусгай органеллууд - хлоропластуудад байрладаг бөгөөд хлорофилл ногоон пигмент агуулдаг бөгөөд энэ нь ургамалд ногоон өнгө өгч, фотосинтезд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд нарны гэрлийн энергийг хураан авдаг. Хлоропластууд нь митохондрийн нэгэн адил ДНХ, РНХ, уураг нийлэгжүүлэх аппарат агуулдаг, өөрөөр хэлбэл өөрөө нөхөн үржих чадвартай байдаг. Хлоропластууд нь митохондриас хэд дахин том хэмжээтэй байдаг. Хлоропластуудын тоо өндөр ургамалд нэг замаг нэгээс 40 хүртэл байдаг.

Ногоон ургамлын эсүүд хлоропластаас гадна митохондри агуулдаг бөгөөд гетеротроф эсийн нэгэн адил шөнийн цагаар амьсгалах замаар энерги үүсгэдэг.

Хлоропласт нь бөмбөрцөг хэлбэртэй эсвэл хавтгай хэлбэртэй байдаг. Тэдгээр нь гадна ба дотор гэсэн хоёр мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг (Зураг 1). Дотор мембран нь хавтгай цэврүүтсэн дискний овоолго хэлбэрээр овоолсон байдаг. Энэ стекийг үр тариа гэж нэрлэдэг.

Үр тариа бүр нь тусдаа давхаргаас бүрдсэн бөгөөд зоос багана шиг зохион байгуулагдсан байдаг. Уургийн молекулын давхарга нь хлорофилл, каротин болон бусад пигмент агуулсан давхаргууд, мөн липидийн тусгай хэлбэрүүд (галактоз эсвэл хүхэр агуулсан боловч зөвхөн нэг тосны хүчил) -ээр солигддог. Эдгээр гадаргуугийн идэвхт липидүүд нь молекулын бие даасан давхаргын хооронд шингээгдсэн бөгөөд уураг, пигментүүдийн ээлжлэн бүрдсэн бүтцийг тогтворжуулахад тусалдаг. Гранагийн ийм давхаргатай бүтэц нь фотосинтезийн явцад энергийг нэг молекулаас ойролцоох молекул руу шилжүүлэхэд тусалдаг.

Замагны хувьд хлоропласт бүрт нэгээс илүүгүй үр тариа байдаг бөгөөд дээд ургамалд мембран гүүрээр хоорондоо холбогддог 50 хүртэл үр тариа байдаг. Үр тарианы хоорондох усан орчин нь "харанхуй урвал" явуулдаг фермент агуулсан хлоропласт стром юм.

Гранаг бүрдүүлдэг цэврүүтсэн бүтцийг тирактоид гэж нэрлэдэг. Тилактоидын 10-20 хооронд хэлбэлздэг.

Тилактоидын мембраны фотосинтезийн үндсэн бүтэц, функциональ нэгжийг шаардлагатай гэрэл ялгаруулагч пигментүүд, энерги хувиргах аппарат хэрэгслийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг 230 орчим хлорофилл молекулаас бүрддэг квант-зарим гэж нэрлэдэг. Энэ бөөмийн масс нь ойролцоогоор 2 х 106 далтон бөгөөд хэмжээ нь 17.5 нм орчим байдаг.

	Фотосинтезийн үе шатууд
	Хөнгөн шат (эсвэл энерги)	Харанхуй үе шат (эсвэл бодисын солилцоо)
Урвалын байршил	Тилактоидын мембрануудын квантосомын хувьд энэ нь гэрэлд үргэлжилдэг.	Үүнийг тилактоидын гадна, стромын усан орчинд хийдэг.
Эхлэх бүтээгдэхүүнүүд	Хөнгөн энерги, ус (H 2 O), ADP, хлорофилл	CO 2, рибулозын дифосфат, ATP, NADPH 2
Үйл явцын мөн чанар	Усны фотолиз, фосфоржуулалт Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд гэрлийн энергийг химийн энерги болгон хувиргадаг АТФ, энерги муутай усыг энергиээр баялаг электрон NADP болгон хувиргадаг. · H 2. Хүчилтөрөгч нь гэрлийн үе шатанд үүссэн дайвар бүтээгдэхүүн юм. Гэрлийн үе шатны урвалыг "гэрлийн урвал" гэж нэрлэдэг.	Карбоксилжилт, устөрөгчжилт, дефосфоржилт Фотосинтезийн харанхуй үе шатанд "харанхуй урвалууд" тохиолддог бөгөөд үүнд CO 2 -аас глюкозыг бууруулдаг нийлэгжилт ажиглагддаг. Гэрлийн шатны энерги байхгүй бол харанхуй үе шат боломжгүй юм.
Эцсийн бүтээгдэхүүнүүд	О 2, ATP, NADPH 2 Эрчим хүчээр баялаг гэрлийн урвалын бүтээгдэхүүн - ATP ба NADP · Дараа нь H2 нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд ашиглагддаг.
Гэрэл ба харанхуй үе хоорондын хамаарлыг диаграмаар илэрхийлж болно Фотосинтезийн процесс нь эндергоник, өөрөөр хэлбэл. чөлөөт энерги нэмэгддэг тул гаднаас ихээхэн хэмжээний эрчим хүч шаардагддаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 кЖ / моль.

Газар дээрх ургамал нь фотосинтезийн процесст шаардлагатай усыг үндсээр нь шингээдэг бөгөөд усны ургамал нь хүрээлэн буй орчноос тархах замаар хүлээн авдаг. Фотосинтез хийхэд шаардлагатай нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь навчны гадаргуу дээрх жижиг нүхээр дамжин ургамал руу тархдаг. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг фотосинтезийн явцад хэрэглэдэг тул түүний эс дэх концентраци нь агаар мандлынхаас арай бага байдаг. Фотосинтезийн явцад ялгарсан хүчилтөрөгч нь эсээс, дараа нь stomata -аар дамжин ургамлаас тархдаг. Фотосинтезийн явцад үүссэн элсэн чихэр нь ургамлын агууламж багатай хэсгүүдэд тархдаг.

Фотосинтезийн хувьд зөвхөн 0.03% нүүрстөрөгчийн давхар исэл агуулдаг тул ургамалд маш их агаар хэрэгтэй байдаг. Тиймээс 10,000 м 3 агаараас 3 м 3 нүүрстөрөгчийн давхар ислийг авах боломжтой бөгөөд үүнээс фотосинтезийн явцад 110 г глюкоз үүсдэг. Ерөнхийдөө агаарт нүүрстөрөгчийн давхар исэл их байвал ургамал илүү сайн ургадаг. Тиймээс зарим хүлэмжинд агаарт агуулагдах CO 2-ийн агууламжийг 1-5%хүртэл тохируулдаг.

Фотосинтезийн гэрэл (фотохимийн) үе шатны механизм

Фотосинтезийн фотохимийн функцийг хэрэгжүүлэхэд нарны энерги болон төрөл бүрийн пигментүүд оролцдог: ногоон - хлорофилл а, б, шар - каротиноид ба улаан эсвэл цэнхэр - фикобилин. Энэхүү пигментүүдийн цогцолбороос зөвхөн хлорофилл а нь фотохимийн хувьд идэвхтэй байдаг. Үлдсэн пигментүүд нь туслах үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд зөвхөн гэрэл квант цуглуулдаг (нэг төрлийн гэрэл цуглуулдаг линз) ба тэдгээрийн фотохимийн төв рүү дамжуулагч юм.

Тилактоидын мембран дахь тодорхой долгионы урттай нарны энергийг хлорофилл үр дүнтэй шингээх чадвар дээр үндэслэн функциональ фотохимийн төвүүд эсвэл фотосистемүүдийг тодорхойлсон болно (Зураг 3):

• гэрэл зургийн систем I (хлорофилл a) - 700 нм орчим долгионы урттай гэрэл шингээдэг пигмент 700 (P 700) агуулдаг бөгөөд фотосинтезийн гэрлийн үе шат болох бүтээгдэхүүн үүсэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг: ATP ба NADP · H 2
• гэрэл зургийн систем II (хлорофилл б) - 680 нм долгионы урттай гэрэл шингээдэг 680 (P 680) пигмент агуулдаг бөгөөд усны фотолизийн улмаас I фотосистемийн алдагдсан электроныг нөхөх замаар туслах үүрэг гүйцэтгэдэг.

I ба II фотосистемийн гэрэл хураах пигментүүдийн 300-400 молекулын хувьд фотохимийн идэвхтэй пигментийн ганц молекул байдаг-хлорофилл a.

Хөнгөн квант нь ургамалд шингэдэг

• P 700 пигментийг үндсэн төлөвөөс өдөөгдсөн нэг болох P * 700 руу шилжүүлдэг бөгөөд энэ нь схемийн дагуу P 700 + хэлбэрийн эерэг электрон нүх үүсэх замаар электроноо амархан алддаг.

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e-

  Үүний дараа электроноо алдсан пигмент молекул нь электрон хүлээн авагчийн үүрэг гүйцэтгэж (электроныг хүлээн авах чадвартай) бөгөөд бууруулсан хэлбэрт шилжиж болно.

• схемийн дагуу II фотосистемийн фотохимийн P 680 төвд усны задрал (фотоксидац) үүсгэдэг.

  Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2

  Усны фотолизийг Хилл урвал гэж нэрлэдэг. Усны задралаас үүссэн электроныг эхлээд Q гэж тодорхойлсон бодис хүлээн авдаг (заримдаа цитохром биш боловч хамгийн их шингээлтэд цитохром С 550 гэж нэрлэдэг). Дараа нь Q бодисоос митохондрийн бүтэцтэй төстэй тээвэрлэгчдийн гинжин дамжуулалтаар электронуудыг фотосистемд нийлүүлж, гэрлийн квантын системд шингэсний үр дүнд үүссэн электрон нүхийг дүүргэж, P + 700 пигментийг сэргээдэг.

Хэрэв ийм молекул ижил электроныг буцааж авдаг бол гэрлийн энерги нь дулаан, флюресцент хэлбэрээр ялгардаг (энэ нь цэвэр хлорофилл флюресценцтэй холбоотой юм). Гэсэн хэдий ч ихэнх тохиолдолд сул цэнэгтэй электроныг төмрийн хүхрийн тусгай уураг (FeS-төв) хүлээн авдаг.

1. эсвэл дамжуулагчийн нэг гинжний дагуу P + 700 руу буцааж тээвэрлэж, электрон нүхийг бөглөнө
2. эсвэл өөр тээвэрлэгч гинжээр ферредоксин ба флопопротеинээр дамжуулж байнгын хүлээн авагч руу - NADP · H 2

Эхний тохиолдолд электроныг хаалттай мөчлөгийн тээвэрлэлт, хоёрдугаарт, мөчлөгийн бус хэлбэрээр явуулдаг.

Хоёр процесс хоёулаа ижил электрон зөөгч гинжин хэлхээгээр хурдасдаг. Гэсэн хэдий ч мөчлөгийн фотофосфоржуулалтын явцад электронууд хлорофиллээс буцаж ирдэг aхлорофилл руу буцах a, ацикл фотофосфоржуулалтад электронууд хлорофиллээс хлорофилл руу дамждаг. a.

Циклик (фотосинтетик) фосфоржилт	Циклийн бус фосфоржилт
Циклийн фосфоржилтын үр дүнд ATP молекулууд үүсдэг. Энэ процесс нь өдөөгдсөн электронуудын дараалсан үе шатуудыг дамжуулж P 700 руу буцахтай холбоотой юм. Сэтгэл хөдөлгөсөн электронууд P 700 руу буцаж ирснээр энерги ялгарахад хүргэдэг (эрчим хүчний түвшин өндөр байдлаас бага түвшинд шилжих үед), фосфоржуулагч ферментийн системийн оролцоотойгоор ATP фосфатын холбоонд хуримтлагддаг. флюресцент ба дулаан хэлбэрээр тархсан (Зураг 4.). Энэ процессыг фотосинтетик фосфоржуулалт гэж нэрлэдэг (митохондрийн исэлдүүлэгч фосфоржилтаас ялгаатай нь); Фотосинтетик фосфоржуулалт- фотосинтезийн анхдагч урвал - нарны гэрлийн энергийг ашиглан хлоропласт тирактоид мембран дээр химийн энерги (ADP ба органик бус фосфатаас АТФ нийлэх) үүсэх механизм. СО 2 шингээх харанхуй урвалд шаардлагатай	Циклик бус фосфоржуулалтын үр дүнд NADP + нь NADP үүсэхэд буурдаг · H. Энэ үйл явц нь электроныг ферредоксин руу шилжүүлэх, түүний бууралт, цаашид NADP +руу шилжих, дараа нь NADP болгон бууруулахтай холбоотой юм. · Х
Тилактоидын хувьд хоёр процесс хоёулаа явагддаг боловч хоёр дахь нь илүү төвөгтэй байдаг. Энэ нь II фотосистемийн ажиллагаатай холбоотой (хоорондоо холбоотой) юм.

Ийнхүү алдагдсан Р 700 электроныг II фотосистем дэх гэрлээр задарсан усны электроноор дүүргэж байна.

a+ үндсэн төлөвт хлорофилл өдөөгдсөний үндсэн дээр үүсдэг б... Эдгээр өндөр энерги бүхий электронуудыг ферредоксин руу, дараа нь флавонопротеин, цитохромоор хлорофилл руу шилжүүлдэг. a... Сүүлийн шатанд ADP нь ATP руу фосфорждог (Зураг 5).

Хлорофиллийг буцаахад шаардлагатай электронууд vтүүний үндсэн төлөвийг усны диссоциацийн явцад үүссэн OH - ионоор хангадаг. Усны зарим молекулууд Н + ба ОН - ионуудад хуваагддаг. Электрон алдагдсаны үр дүнд OH - ионууд нь радикал (OH) болж хувирдаг ба улмаар ус, хийн хүчилтөрөгчийн молекулыг өгдөг (Зураг 6).

Онолын энэ талыг 18 0 гэсэн шошготой ус ба СО 2 -тэй хийсэн туршилтын үр дүнгээр нотолж байна [үзүүлэх] .

Эдгээр үр дүнгээс харахад фотосинтезийн явцад ялгарч буй бүх хүчилтөрөгчийн хий нь CO 2 биш харин уснаас гардаг. Ус хуваах урвалыг одоогоор нарийвчлан судлаагүй байна. Гэсэн хэдий ч нэг хлорофилл молекулыг өдөөх гэх мэт мөчлөггүй фотофосфоржуулалтын дараалсан бүх урвалыг хэрэгжүүлэх нь тодорхой байна (Зураг 5). aба нэг хлорофилл молекул б, нэг NADP молекул үүсэхэд хүргэх ёстой · H, ADP ба F n -ээс хоёр ба түүнээс дээш ATP молекул ба нэг хүчилтөрөгчийн атом ялгарах хүртэл. Энэ нь дор хаяж дөрвөн квант гэрэл шаарддаг - хлорофилл молекул тус бүрт хоёр ширхэг.

H 2 O-ээс NADP хүртэлх мөчлөгийн бус электрон урсгал · Хоёр фотосистем ба тэдгээрийг холбосон электрон тээврийн гинжин хэлхээний харилцан үйлчлэлийн явцад үүсдэг Н 2 нь redox потенциалын утгын эсрэг ажиглагддаг: E / 1O 2 / H 2 O = +0.81 V ба E ° NADP / NADP -ийн хувьд · H = -0.32 V. Гэрлийн энерги нь электронуудын урсгалыг өөрчилдөг. II фотосистемээс I фотосистемд шилжүүлэх явцад электрон энергийн нэг хэсгийг тирактоид мембран дээр протоны потенциал хэлбэрээр, дараа нь ATP энерги болгон хуримтлуулах нь чухал юм.

Электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд протоны потенциал үүсч, хлоропласт дахь АТФ үүсэхэд ашиглах механизм нь митохондрийн механизмтай төстэй байдаг. Гэсэн хэдий ч фотофосфоржуулалтын механизмын зарим онцлог шинж чанарууд байдаг. Тилактоидууд нь митохондриа дотогшоо эргэсэн байдаг тул мембран доторх электрон ба протонуудын дамжих чиглэл нь митохондрийн мембран дахь түүний чиглэлтэй эсрэг байдаг (Зураг 6). Электронууд гадагшаа хөдөлж, протонууд нь тирактоидын матриц дотор төвлөрдөг. Матриц эерэг цэнэгтэй, тирактоидын гаднах мембран нь сөрөг цэнэгтэй, өөрөөр хэлбэл протоны градиентын чиглэл нь митохондрийн чиглэлтэй эсрэг байна.

Өөр нэг онцлог шинж чанар нь митохондритэй харьцуулахад протоны потенциал дахь рН -ийн хэмжээ харьцангуй их байдаг. Тилактоидын матриц нь маш хүчиллэг тул Δ рН нь 0.1-0.2 В хүрч чаддаг бол Δ нь ойролцоогоор 0.1 В байна. Value μ H +> 0.25 В-ийн нийт утга.

Хлоропластуудад "CF 1 + F 0" цогцолбор гэж нэрлэгддэг H + -ATP синтетаза нь мөн эсрэг чиглэлд чиглэгддэг. Түүний толгой (F 1) гадагшаа, хлоропласт стром руу хардаг. Протоныг CF 0 + F 1 -ээр матрицаас гадагш түлхэж, протоны потенциалын энергийн нөлөөгөөр ATP нь F 1 -ийн идэвхтэй төвд үүсдэг.

Митохондрийн гинжин хэлхээнээс ялгаатай нь тирактоид гинж нь зөвхөн хоёр холболтын цэгтэй байдаг тул нэг ATP молекулын нийлэгжилтэд хоёр биш гурван протон шаардлагатай байдаг, өөрөөр хэлбэл харьцаа нь 3 H + / 1 моль ATP юм.

Тиймээс фотосинтезийн эхний үе шатанд гэрлийн урвалын үед хлоропласт стромд ATP ба NADP үүсдэг. · H - харанхуй урвал хийхэд шаардлагатай бүтээгдэхүүн.

Фотосинтезийн харанхуй үе шатны механизм

Фотосинтезийн харанхуй урвал нь нүүрс ус (CO 2 -аас глюкозын фотосинтез) үүсэх замаар нүүрстөрөгчийн давхар ислийг органик бодис руу оруулах үйл явц юм. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат болох ATP ба NADP -ийн оролцоотойгоор хлоропласт стромд урвал явагддаг. · H2.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх (фотохимийн карбоксилжилт) нь пентоз фосфатын фотосинтезийн мөчлөг эсвэл Калвиний мөчлөг гэж нэрлэгддэг мөчлөгийн процесс юм (Зураг 7). Үүнийг гурван үндсэн үе шатанд хувааж болно.

• карбоксилжилт (CO 2 -ийг рибулозын дифосфатаар бэхлэх)
• бууруулах (3-фосфоглицератыг бууруулах явцад триоз фосфат үүсэх)
• рибулозын дифосфатын нөхөн төлжилт

Рибулоз 5-фосфат (5-р байрлал дахь нүүрстөрөгчийн фосфатын үлдэгдэл бүхий 5 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан сахар) ATP-ээр фосфоржиж, улмаар рибулозын дифосфат үүснэ. Энэхүү сүүлчийн бодис нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл агуулсан хоёр нүүрстөрөгчийн бүтээгдэхүүн болох CO 2-ийг нэмж карбоксилжүүлдэг боловч энэ нь усны молекул нэмж хийснээр хоёр фосфоглицерийн хүчил үүсгэдэг. Дараа нь ферментатив урвалын явцад фосфоглицерийн хүчил буурдаг бөгөөд үүнд ATP ба NADP байх шаардлагатай. · H нь фосфоглицерол альдегид (гурван нүүрстөрөгчийн сахар - триоз) үүснэ. Ийм хоёр триозын конденсацын үр дүнд гексозын молекул үүсдэг бөгөөд үүнийг цардуулын молекулд оруулаад нөөцөд хадгалах боломжтой.

Циклийн энэ үе шатыг дуусгахын тулд фотосинтезийн явцад 1 CO2 молекулыг шингээж, 3 ATP молекул ба 4 H атомыг ашигладаг (2 NAD молекулд хавсаргасан) · H). Рибулоз фосфатыг гексоз фосфатаас пентоз фосфатын мөчлөгийн зарим урвалаар сэргээдэг (Зураг 8), энэ нь өөр нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулыг өөртөө холбож чаддаг.

Тодорхойлсон урвалын аль нэгийг - карбоксилжүүлэх, нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх - зөвхөн фотосинтезжүүлэгч эсийн хувьд өвөрмөц гэж үзэж болохгүй. Тэднээс ялгарах цорын ганц ялгаа нь фосфоглицерины хүчилийг фосфоглицерийн альдегид болгон хувиргах урвалын хувьд NADP шаардлагатай байдаг. · Х, БҮХЭН биш · H ердийнх шиг.

CO 2-ийг рибулоз дифосфатаар бэхлэх нь рибулоз дифосфат карбоксилаза ферментийн нөлөөгөөр хурдасдаг: Рибулозын дифосфат + CO 2-> 3-Фосфоглицерат Дараа нь NADP ашиглан 3-фосфоглицератыг бууруулдаг. · H 2 ба ATP глицералдегид-3-фосфат. Энэ урвалыг глицералдегид-3-фосфат дегидрогеназа фермент идэвхжүүлдэг. Гликералдегид-3-фосфат нь дигидроксиацетон фосфатад амархан изомеризацид ордог. Триоз фосфатыг хоёуланг нь фруктоз бисфосфат (фруктоз бисфосфат альдолазаар катализдсан урвуу урвал) үүсэхэд ашигладаг. Үүссэн фруктозын бифосфатын молекулуудын нэг хэсэг нь триоз фосфатуудын хамт рибулозын дифосфатын нөхөн төлжилтөд оролцдог (мөчлөгийг хаах), нөгөө хэсгийг диаграммд үзүүлсэн шиг нүүрс усыг фотосинтетик эсүүдэд хадгалахад ашигладаг.

Калвиний мөчлөгт CO 2 -аас нэг глюкозын молекулыг нийлэгжүүлэхэд 12 NADPH шаардлагатай гэсэн тооцоо бий. · H + H + ба 18 ATP (12 ATP молекулыг 3 -фосфоглицерат, 6 молекулыг рибулозын дифосфатын нөхөн төлжих урвалд зарцуулдаг). Хамгийн бага харьцаа нь 3 ATP: 2 NADP байна · H 2.

Фотосинтез ба исэлдүүлэгч фосфоржилтын үндсэн зарчмуудын ерөнхий байдлыг анзаарч болно, мөн фотофосфоржилт нь урвуу исэлдүүлэгч фосфоржуулалт юм.

Гэрлийн энерги нь фотосинтезийн явцад органик бодисыг (S-H 2) фосфоржуулах, нийлэгжүүлэх хөдөлгөгч хүч бөгөөд эсрэгээр исэлдүүлэх фосфоржуулалтын явцад органик бодисын исэлдэлтийн энерги юм. Тиймээс амьтад болон бусад гетеротроф организмын амьдралыг хангадаг ургамал юм.

Фотосинтезийн явцад үүссэн нүүрс ус нь ургамлын олон тооны органик бодисын нүүрстөрөгчийн араг ясыг үүсгэхэд ашиглагддаг. Органо -азотын бодисыг органик бус нитрат эсвэл агаар мандлын азот, хүхрийг сульфатыг амин хүчлүүдийн сульфгидрил болгон бууруулснаар фотосинтетик организм шингээж авдаг. Фотосинтез нь эцсийн эцэст зөвхөн амин чухал амин чухал бодис болох алкалоид, флавоноид, полифенол, терпен, стероид, органик хүчил гэх мэт амин чухал уураг, нуклейн хүчил, нүүрс ус, липид, кофактороос гадна хоёрдогч синтезийн олон бүтээгдэхүүнийг бүтээх боломжийг олгодог. ..).

Хлорофилл агуулаагүй фотосинтез

Хлорофилл агуулаагүй фотосинтез нь ягаан туяанд мэдрэмтгий пигмент бүхий давсанд дуртай бактериудаас олдсон. Энэхүү пигмент нь нүдний торлог бүрхэвчийн харааны пурпура, родопсин, А аминдэмийн дериватив, торлог бүрхэвч агуулсан бактериородопсин хэмээх уураг болж хувирсан байна. Давс хайрлагч бактерийн мембран дотор байгуулагдсан бактериородопсин нь торлог бүрхэвчийн гэрлийг шингээх хариуд энэхүү мембран дээр протоны потенциал үүсгэдэг бөгөөд үүнийг ATP болгон хувиргадаг. Тиймээс бактериородопсин бол гэрлийн энергийг хлорофиллгүй хөрвүүлэгч юм.

Фотосинтез ба гадаад орчин

Фотосинтезийг зөвхөн гэрэл, ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл байгаа тохиолдолд л хийх боломжтой. Фотосинтезийн үр ашиг нь таримал ургамлын төрөл зүйлийн хувьд 20% -иас ихгүй, ихэвчлэн 6-7% -иас хэтрэхгүй байна. Агаар мандалд ойролцоогоор 0.03% (эзлэхүүн) CO 2, түүний агууламж 0.1% хүртэл нэмэгдэх тусам фотосинтезийн эрчим, ургамлын бүтээмж нэмэгддэг тул ургамлыг нүүрсустөрөгчөөр тэжээхийг зөвлөж байна. Гэсэн хэдий ч 1.0% -иас дээш агаарт агуулагдах CO 2 нь фотосинтезд муу нөлөө үзүүлдэг. Жилийн туршид зөвхөн хуурай газрын ургамлууд дэлхийн агаар мандлын нийт CO 2 -ийн 3% -ийг, өөрөөр хэлбэл 20 орчим тэрбум тонн шингээж авдаг. CO 2 -оос нийлэгжүүлсэн нүүрс ус нь 4 · 10 18 кДж гэрлийн энерги хуримтлуулдаг. Энэ нь 40 тэрбум кВт -ын цахилгаан станцын хүчин чадалтай тэнцэж байна. Фотосинтезийн нэмэлт бүтээгдэхүүн болох хүчилтөрөгч нь дээд организм ба аэробик бичил биетэнд амин чухал үүрэгтэй. Ургамлыг хадгална гэдэг нь дэлхий дээрх амьдралыг хадгална гэсэн үг.

Фотосинтезийн үр ашиг

Фотосинтезийн үр ашгийг биомассын үйлдвэрлэлийн хувьд үр тарианы органик бодисуудад хадгалагдаж буй нарны цацрагийн тодорхой цаг хугацаанд тодорхой хэсэгт унаж буй хувь хэмжээгээр тооцоолж болно. Системийн бүтээмжийг жилд нэг нэгж талбайгаас гаргаж авсан органик хуурай бодисын хэмжээгээр тооцоолж, нэг га -аас жилд авсан бүтээгдэхүүний масс (кг) эсвэл энерги (мЖ) нэгжээр илэрхийлж болно.

Биомассын гарц нь жилийн турш ажилладаг нарны энергийн цуглуулагчийн талбай (навч), фотосинтезийг хамгийн их хурдаар хийх боломжтой жилийн ийм гэрэлтүүлгийн нөхцөлтэй өдрүүдийн тооноос хамаарна. бүх үйл явцын үр ашгийг тодорхойлдог. Ургамалд байдаг нарны цацрагийн эзлэх хувийг (%) тодорхойлох үр дүн, фотохимийн болон биохимийн үндсэн үйл явц, тэдгээрийн термодинамик үр ашгийн талаархи мэдлэг нь органик бодис үүсэх магадлалыг хязгаарлах боломжийг тооцоолох боломжийг олгодог. нүүрс усны хувьд.

Ургамал 400-700 нм долгионы урттай гэрлийг ашигладаг бөгөөд энэ нь фотосинтетик идэвхтэй цацраг туяа нь нарны гэрлийн 50% -ийг эзэлдэг гэсэн үг юм. Энэ нь ердийн нартай өдөр (дунджаар) дэлхийн гадаргуу дээрх 800-1000 Вт / м2 эрчимтэй тэнцэнэ. Фотосинтезийн явцад энерги хувиргах хамгийн их үр ашиг нь практик дээр 5-6%байдаг. Эдгээр тооцоог CO 2 -ийг холбох үйл явц, дагалдах физиологийн болон бие махбодийн алдагдлыг судалсны үр дүнд гаргасан болно. Нүүрс ус хэлбэрээр холбогдсон CO 2 нэг моль нь 0.47 MJ энергитэй тэнцэх бөгөөд 680 нм долгионы урттай (гэрэл энергийг хамгийн муу зарцуулдаг гэрэл) фото синтезд ашигладаг улаан гэрлийн моль квантын энерги 0.176 байна. MJ. Тиймээс 1 моль CO 2 -ийг холбоход шаардагдах улаан гэрлийн квантын хамгийн бага тоо нь 0.47: 0.176 = 2.7 байна. Гэсэн хэдий ч нэг CO2 молекулыг засахын тулд уснаас дөрвөн электрон шилжүүлэхэд дор хаяж найман квант гэрэл шаардагддаг тул онолын холбох үр ашиг нь 2.7: 8 = 33%байна. Эдгээр тооцоог улаан гэрлээр хийсэн болно; Цагаан гэрлийн хувьд энэ утга үүнээс бага байх нь тодорхой байна.

Хээрийн хамгийн сайн нөхцөлд ургамал бэхлэх үр ашиг 3%хүрдэг боловч энэ нь зөвхөн богино хугацаанд ургадаг бөгөөд хэрэв бүтэн жилийн турш дахин тооцоолох юм бол 1%-иас 3%хооронд байх болно.

Практик дээр жилд дунджаар сэрүүн бүсэд фотосинтезийн энерги хувиргах үр ашиг ихэвчлэн 0.5-1.3%, субтропик ургацын хувьд 0.5-2.5%байдаг. Нарны гэрлийн эрчим, фотосинтезийн янз бүрийн үр ашгийг тодорхой түвшинд хүлээж болох бүтээгдэхүүний гарцыг Зураг дээр үзүүлсэн графикаас хялбархан тооцоолж болно. ес.

Фотосинтезийн ач холбогдол

• Фотосинтезийн үйл явц нь бүх амьд амьтдын хоол тэжээлийн үндэс бөгөөд хүн төрөлхтнийг түлш, эслэг, тоо томшгүй олон ашигтай химийн нэгдлүүдээр хангадаг.
• Ургацын хуурай жингийн 90-95% нь фотосинтезийн явцад агаараас холбогдсон нүүрстөрөгчийн давхар исэл, уснаас бүрддэг.
• Хүн фотосинтезийн бүтээгдэхүүний 7 орчим хувийг хүнсний бүтээгдэхүүнд түлш, барилгын материал хэлбэрээр ашигладаг.

Фотосинтез

Photosyneis бол үйл явц юм
өөрчлөлтүүд
биед шингэдэг
гэрлийн энерги орно
химийн энерги
органик
(органик бус)
холболтууд.
Гол үүрэг бол CO2 -ийг бууруулах явдал юм
нүүрс усны түвшин
эрчим хүчний хэрэглээ
Света.

Фотосинтезийн сургаалын хөгжил

Климант Аркадевич Тимирязев
(5 -р сарын 22 (6 -р сарын 3) 1843, Петербург - 28
1920 оны 4 -р сар, Москва) Шинжлэх ухааны бүтээлүүд
Тимирязев, энэ асуудалд зориулагдсан болно
атмосферийн нүүрстөрөгчийн давхар ислийн задрал
нөлөөн дор байгаа ногоон ургамал
нарны эрчим хүч. Найрлагын судалгаа ба
Ногоон пигментийн оптик шинж чанар
ургамал (хлорофилл), түүний үүсэл,
физик, химийн нөхцөл
нүүрстөрөгчийн давхар ислийн задрал, тодорхойлох
нарны гэрлийн бүрэлдэхүүн хэсэг,
Энэ үзэгдэлд оролцож,
тоон судалгаа
шингэсэн энерги ба
гүйцэтгэсэн ажил.

Жозеф Пристли (3 -р сарын 13
1733 - 1804 оны 2 -р сарын 6) -
Британийн тахилч, эсэргүүцэгч, байгаль судлаач,
философич, олон нийтийн зүтгэлтэн.
Түүхэнд хамгийн түрүүнд орсон
гайхалтай химичийн хувьд,
хүчилтөрөгч илрүүлсэн ба
нүүрстөрөгчийн давхар исэл

Пьер Жозеф Пелтиер - (1788 оны 3 -р сарын 22 - 7 -р сарын 19)
1842) - Францын химич, эм зүйч
алкалоидын химийн үүсгэн байгуулагчид.
1817 онд Жозеф Биеннеме Каванто -той хамт тэрээр
ургамлын навчнаас ногоон пигментийг тусгаарласан
Тэд үүнийг хлорофилл гэж нэрлэдэг.

Алексей Николаевич Бах
(5 (17) 1857 оны 3 -р сар - 5 -р сарын 13,
1946) - Зөвлөлтийн биохимич ба
ургамлын физиологич. Илэрсэн
CO2 -ийг шингээж авдаг гэж бодсон
фотосинтезд байдаг
хосолсон исэлдүүлэх үйл явц,
устөрөгчийн улмаас үүсдэг ба
усны гидроксил ба хүчилтөрөгч
дамжин уснаас гардаг
завсрын хэт исэл
холболтууд.

Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Өндөр ургамалд фотосинтез явагддаг
навчны органеллуудын тусгай эсүүд -
хлоропласт.
Хлоропласт нь дугуй хэлбэртэй эсвэл диск хэлбэртэй байдаг
жижиг биетэй 1-10 микрон урт, 3 микрон хүртэл зузаантай. Агуулга
эсэд 20-100 ширхэг байдаг.
Химийн найрлага (% хуурай хэлбэрээр):
Уураг - 35-55
Липидүүд - 20-30
Нүүрс ус - 10
РНХ - 2-3
ДНХ - 0.5 хүртэл
Хлорофилл - 9
Каротиноид - 4.5

Хлоропластын бүтэц

10. Хлоропластын гарал үүсэл

Хлоропласт үүсэх хэлбэрүүд:
Хэсэг
Цэцэглэж байна
Цөмийн зам
харанхуй
гол
анхны
тоосонцор
гэрэл
проламиляр
бие
пропластида
хлоропласт
цөмийн маршрутын диаграм

11. Хлоропластуудын онтогенез

12.

Хлоропласт бол ногоон пластид юм
Тэд ургамлын болон замагны эсэд байдаг.
Хлоропластын хэт бүтэц:
1. гаднах мембран
2. мембран
орон зай
3. дотоод мембран
(1 + 2 + 3: бүрхүүл)
4. стром (шингэн)
5. люментэй тиракоид
6. тиракоидын мембран
7. үр тариа (тиракоид стек)
8. тиракоид (ламелла)
9. үр тарианы цардуул
10. рибосом
11. пластик ДНХ
12. плстоглобул (өөхний дусал)

13. Фотосинтезийн ургамлын пигментүүд

хлорофилл
фикобилин
Фикобилин
каротиноидууд
флавоноид
пигментүүд

14. Хлорофилл

Хлорофилл -
ногоон пигмент,
агааржуулагч
хлоропластаар будах
ногоон өнгөтэй ургамал
Өнгө. Химийн
бүтэц
хлорофилл -
магнийн цогцолборууд
төрөл бүрийн
тетрапиррол.
Хлорофиллууд байдаг
порфирин
бүтэц

15.

Хлорофилл
Хлорофилл "а"
(хөх-ногоон
бактери)
Хлорофилл "в"
(бор замаг)
Хлорофилл "б"
(өндөр ургамал,
ногоон, шаргал өнгөтэй
далайн ургамал)
Хлорофилл "д"
(улаан замаг)

16. Фикобилин

Фикобилинууд байдаг
пигмент,
төлөөлж байна
охин компани
фотосинтетик
чадах пигментүүд
энергийг шилжүүлэх
шингээсэн квант
хлорофилл дээр гэрэл,
үйл ажиллагааны спектрийг өргөжүүлэх
фотосинтез.
Нээлттэй тетрапиррол
бүтэц.
Замагнаас олддог.

17. Каротиноид

Бүтцийн томъёо

18.

Каротиноидууд байдаг
өөхөнд уусдаг
шар пигмент,
улаан, улбар шар
өнгө. Хавсаргах
олонхийн өнгөөр ​​будах
улбар шар хүнсний ногоо ба
жимс

19. Каротиноидын бүлэг:

Каротин - шар -улбар шар өнгийн пигмент,
ханаагүй нүүрсустөрөгч
каротиноидын бүлгээс.
Томъёо C40H56. Уусдаггүй
усанд уусдаг боловч уусдаг
органик уусгагч.
Бүх ургамлын навчинд агуулагддаг
луувангийн үндэс, хонго сарнай гэх мэт
витамин А провитамин.
2.
Ксантофилл - ургамлын пигмент,
призмик талстуудад талсждаг
шар өнгө.
1.

20. Флавоноид пигментүүд

Флавоноид бол бүлэг юм
усанд уусдаг байгалийн гаралтай
фенолын нэгдлүүд.
Төлөөлөх
гетероцикл
хүчилтөрөгчөөр ханасан
голчлон холболтууд
шар, улбар шар, улаан
өнгө. Тэд харьяалагддаг
С6-С3-С6 цуврал нэгдлүүд-
Тэдний молекулд хоёр байдаг
бензолын цөм холбогдсон
бие биетэйгээ гурван нүүрстөрөгч
хэлтэрхий
Флавоны бүтэц

21. Флавоноид пигментүүд:

Антоцианин бол ургамлыг өнгөжүүлдэг байгалийн бодис юм;
гликозидод хамаардаг.
Флавонон ба флавонолууд. Хлорофилл ба цитоплазмыг хамгаалахын тулд хэт ягаан туяаны шингээгчийн үүргийг гүйцэтгэдэг
устгалаас.

22. Фотосинтезийн үе шатууд

гэрэл
Оруулсан
хлоропластын үр тариа.
Хэрэв байгаа бол гоождог
хөнгөн хурдан< 10 (-5)
сек
харанхуй
Оруулсан
өнгөгүй уургийн стром
хлоропласт.
Урсдаг гэрлийн хувьд
шаардлагагүй
Удаан ~ 10 (-2) сек

23.

24.

25. Фотосинтезийн гэрлийн үе шат

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд
өндөр энерги агуулсан бүтээгдэхүүн: ATP
эсийг энергийн эх үүсвэр болгон ашигладаг ба NADPH
бууруулагч бодисын хувьд. Дайвар бүтээгдэхүүн болгон
хүчилтөрөгч ялгардаг.
Ерөнхий тэгшитгэл:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1/2 O2

26.

Шингээлтийн спектр
PAR: 380 - 710 нм
Каротиноид: 400-550 нм үндсэн
хамгийн их: 480 нм
Хлорофилл:
спектрийн улаан бүсэд
640-700 нм
цэнхэр өнгөөр ​​- 400-450 нм

27. Хлорофиллий өдөөлтийн түвшин

1 -р түвшин. Дээд түвшинд шилжсэнтэй холбоотой
систем дэх электронуудын энергийн түвшин
хоёр холбоосыг нэгтгэх
2 -р түвшин. Хосгүй электронуудын өдөөлттэй холбоотой
порфирин дахь азот ба хүчилтөрөгчийн дөрвөн атом
бөгж

28. Пигментийн систем

Фото систем I.
200 молекулаас бүрдэнэ
хлорофилл "а", 50
кариноидын молекул ба 1
пигмент молекулууд
(P700)
Фото систем II
200 молекулаас бүрдэнэ
хлорофилл "a670", 200
хлорофилл "б" молекул ба
нэг пигмент молекул
(P680)

29. Тилакоидын мембран дахь электрон ба протоны тээвэрлэлтийн урвалыг нутагшуулах

30. Циклгүй фотосинтетик фосфоржилт (Z - схем, эсвэл Говинжи схем)

x
д
Фг е
Ff e
NADP
Nx
д
FeS
д
ADP
C6 b6
д
II FS
NADFN
ATF
д
Би FS
Cit f
д
д
PC
д
P680
hV
О2
д
H2 O
P700
hV
Фф - феофетин
Px - пластокинон
FeS - төмрийн хүхрийн уураг
Cyt b6 - цитохром
PC - Пластоцин
Фг - феродоксин
x - үл мэдэгдэх мөн чанар.
нэгдэл

31. Фотосинтетик фосфоржуулалт

Фотосинтетик фосфоржуулалт нь процесс юм
фотосинтезийн явцад ATP ба NADPH -ийн энерги үүсэх
гэрлийн квант ашиглах.
Үзсэн тоо:
мөчлөгийн бус (Z-схем) .Хоёр
пигментийн систем.
мөчлөгийн Фотосистем I оролцож байна.
псевдоцикл. Циклийн бус байдлаар явдаг, гэхдээ тийм биш
хүчилтөрөгчийн хувьсал харагдаж байна.

32. Циклик фотосинтетик фосфоржуулалт

д
ADP
Фг
д
ATF
Citb6
д
д
Citf
д
P700
hV
д
ADP
ATF
Cyt b6 - цитохром
Фг - феродоксин

33. Хлоропласт дахь электронуудын мөчлөгийн болон мөчлөгийн бус тээвэрлэлт

34.

Фотосинтезийн хими
Фотосинтез
хэрэгжүүлсэн
by
хоёр үе шаттай дараалсан ээлж:
гэрэл,
урсаж байна
хамт
том
температур, температураас хамааралгүй;
харанхуй, учир нь ингэж нэрлэсэн
Энэ үе шатанд тохиолддог урвал
гэрлийн энерги шаардагддаггүй.

35. Фотосинтезийн харанхуй үе

ATP ба NADPH -ийн оролцоотой харанхуй шатанд
CO2 нь глюкоз болж буурдаг (C6H12O6).
Хэдийгээр үүнд гэрэл шаардагддаггүй
үйл явц, тэр үүнийг зохицуулахад оролцдог.

36.C3-фотосинтез, Калвины мөчлөг

Калвины мөчлөг эсвэл бууралт
Пентоз фосфатын мөчлөг нь гурван үе шатаас бүрдэнэ.
RDF -ийн карбоксилжилт.
Сэргээх. 3-FGK-ийг сэргээж байна
3-FGA.
RDF хүлээн авагчийн нөхөн сэргээлт. Цуврал байдлаар гүйцэтгэсэн
фосфоржуулсан сахартай харилцан хөрвөх урвал
өөр өөр тооны нүүрстөрөгчийн атомууд (триоз, тетрос,
пентоз, гексоз гэх мэт)

37. Калвиний мөчлөгийн ерөнхий тэгшитгэл

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2 хүү
COO (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2 хүү
C = O
Х
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
конденсац, эсвэл
полимержилт
Х
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * МӨРӨӨДӨЛ
NSON
H * МӨРӨӨДӨЛ
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
Н2СОН
H2CO (P)
1,6-дифосфат-фруктоз-6глюкоз-6фруктоз
фосфат
фосфат
Х
C = O
NSON
HOSN
H * МӨРӨӨДӨЛ
NSON
Н2СОН
глюкоз

38. C4 -фотосинтез (ангаахай - Сул - Карпиловын зам)

Үүнийг хоёр төрлийн хлоропласттай ургамалд хийдэг.
RDF -ээс гадна CO2 хүлээн авагч гурван байж болно
нүүрстөрөгчийн нэгдэл - фосфоенол PVC (FEP)
C4 - замыг анх нээсэн
халуун орны үр тарианд. Ажил дээр
Ю.С.Карпилов, М.Хэтч, К.Слэк нар
тэмдэглэгдсэн нүүрстөрөгч ашиглах
эхнийх гэдгийг харуулсан
Эдгээр дэх фотосинтезийн бүтээгдэхүүн
ургамал нь органик
хүчил.

39.

40. Толстянковын төрлөөр фотосинтез

Ургамлын хувьд ердийн зүйл
шөнийн шүүслэг
нүүрстөрөгчийг оруулах
органик хүчил
ихэвчлэн алиманд байдаг. энэ
нөлөөн дор үүсдэг
ферментүүд
пируват карбоксилын хүчил. энэ
өдрийн турш зөвшөөрдөг
хэвлийгээ битүү байлгах ба
ингэснээр багасгах
цус алдалт. Энэ төрөл
SAMPhotosynthesis нэрийг авсан.

41. SAM фотосинтез

CAM фотосинтезийн үед салалт үүсдэг
СО2 ба Калвиний мөчлөгийг шингээдэггүй
C4 шиг орон зай, гэхдээ цаг хугацааны хувьд. Шөнө ороход
Үүнтэй төстэй эсийн вакуолууд
нээлттэй механизм
Өтгөн гэдэс нь өдрийн цагаар хуримтлагддаг
хаалттай стома нь Калвины мөчлөгт байдаг. Энэ
механизм нь аль болох хэмнэх боломжийг олгодог
Гэсэн хэдий ч ус нь C4 ба хоёуланг нь бодвол үр ашиг багатай байдаг
C3.

42.

43.

Фото амьсгал

44. Дотоод болон гадаад хүчин зүйлийн фотосинтезд үзүүлэх нөлөө

Фотосинтез
их
улмаас өөрчлөгддөг
түүнд үзүүлэх нөлөө
ихэвчлэн нарийн төвөгтэй байдаг
харилцан үйлчилж байна
гадаад ба дотоод
хүчин зүйлүүд.

45. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

1.
Онтогенетик
ургамлын нөхцөл байдал.
Хамгийн их
эрч хүч
фотосинтез ажиглагдаж байна
шилжилтийн үед
ургамлаас ургамал хүртэл
нөхөн үржихүйн үе. Байна
хөгшрөлтийн навч
эрч хүч
фотосинтез ихээхэн хэмжээгээр явагддаг
унадаг.

46. ​​Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

2. Гэрэл. Харанхуйд фотосинтез явагддаггүй
Амьсгалахад үүссэн нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгардаг
навч; гэрлийн эрч хүч нэмэгдэх тусам
шингээлтийн цэг
фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба түүний явцад ялгардаг
Амьсгалах нь бие биенээ тэнцвэржүүлдэг.

47. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

3. Спектрийн
хөнгөн найрлага.
Спектрийн
нарны найрлага
хөнгөн туршлага
зарим нь
-д өөрчлөлт орно
өдрийн дотор болон дотор
жилийн турш.

48. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

4. CO2.
Гол нь юм
фотосинтезийн субстрат ба
түүний агуулга хамаарна
энэ үйл явцын эрч хүч.
Агаар мандлыг агуулдаг
Эзлэхүүний 0.03%; нэмэгдүүлэх
нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хэмжээ 0.1 -ээс
0.4% хүртэл нэмэгддэг
хүртэлх фотосинтезийн эрчим
тодорхой хязгаар, ба
дараа нь ээлжилдэг
нүүрстөрөгчийн давхар ислийн ханалт.

49. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

5. Температур.
Дунд зэргийн ургамал
оновчтой бүсүүд
-ийн температур
фотосинтез
20-25; -д
халуун орны - 2035 он.

50. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

6. Усны агууламж.
Эд эсийн шингэн алдалтыг 20 гаруй хувиар бууруулах
фотосинтезийн эрчим буурахад хүргэдэг
хэрэв ус алдах юм бол түүнийг цаашид зогсоох
50%-иас дээш.

51. Фотосинтезд нөлөөлөх хүчин зүйлүүд

7. Микроэлементүүд.
Fe -ийн дутагдал
хлороз үүсгэдэг ба
үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг
ферментүүд. Mn
шаардлагатай
чөлөөлөлт
хүчилтөрөгч ба
нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх
хий. Cu -ийн дутагдал
Zn нь фотосинтезийг бууруулдаг
30% -иар

52. Фотосинтезд нөлөөлдөг хүчин зүйлүүд

8 бохирдуулагч бодис
бодис ба
химийн
хар тамхи.
Шалтгаан
буурах
фотосинтез.
Ихэнх
аюултай
бодис: NO2,
SO2, жинтэй
тоосонцор.

53. Фотосинтезийн өдрийн явц

Өдрийн дунд зэргийн температуртай, хангалттай
чийгшил, фотосинтезийн өдөр тутмын явц ойролцоогоор
Энэ нь нарны гэрлийн эрчмийн өөрчлөлттэй тохирч байна
дулаалга. Фотосинтез өглөө нар мандахаас эхэлдэг
нар, үд дунд хамгийн дээд хэмжээндээ хүрдэг,
аажмаар орой болж буурч, нар жаргахад зогсдог
нар. Өндөр температур, буурах үед
чийгшил, фотосинтезийн дээд хэмжээ эрт рүү шилждэг
үзэх

54. Дүгнэлт

Тиймээс фотосинтез бол цорын ганц үйл явц юм
Дэлхий, өргөн цар хүрээтэй алхаж байна
нарны гэрлийн энергийг химийн энерги болгон хувиргах
холболтууд. Энэ энерги нь ногоон ургамалд хадгалагддаг
бусад бүх хүмүүсийн амьдралын үндэс суурь болдог
бактериас хүн хүртэлх дэлхий дээрх гетеротроф организмууд.