Napravite zbirnu jednadžbu za reakcije fotosinteze. Opća jednadžba fotosinteze biljaka

Kemijska jednadžba za proces fotosinteze općenito se može predstaviti na sljedeći način:

6SO 2 + 6N 2 O + Qlight → S 6 N 12 O 6 + 6O 2.

Fotosinteza je proces u kojemu elektromagnetska energija sunca apsorbira klorofil i pomoćne pigmente te se pretvara u kemijsku energiju, apsorpciju ugljičnog dioksida iz atmosfere, njegovu redukciju u organske spojeve i povratak kisika u atmosferu.

U procesu fotosinteze različiti organski spojevi grade se od jednostavnih anorganskih spojeva (CO 2, H 2 O). Zbog toga dolazi do preslagivanja kemijskih veza: umjesto veza C - O i H - O pojavljuju se veze C - C i C - H u kojima elektroni zauzimaju višu razinu energije. Tako se u zelenom listu u početku stvaraju energetski bogate organske tvari koje hrane i primaju energiju (u procesu disanja) životinje i ljudi. Možemo reći da je gotovo sva živa tvar na Zemlji rezultat fotosintetske aktivnosti.

Datumom otkrića procesa fotosinteze možemo smatrati 1771. Engleski je znanstvenik J. Priestley skrenuo pozornost na promjenu sastava zraka zbog vitalne aktivnosti životinja. U prisutnosti zelenih biljaka, zrak je ponovno postao pogodan za disanje i za sagorijevanje. Nakon toga, rad brojnih znanstvenika (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) otkrio je da zelene biljke apsorbiraju CO2 iz zraka, iz kojeg nastaje organska tvar uz sudjelovanje vode na svjetlu. Taj je proces 1877. njemački znanstvenik W. Pfeffer nazvao fotosintezom. Zakon očuvanja energije, koji je formulirao R. Mayer, bio je od velike važnosti za otkrivanje suštine fotosinteze. Godine 1845. R. Mayer je predložio da je energija koju koriste biljke energija Sunca, koju biljke pretvaraju u kemijsku energiju tijekom fotosinteze. Taj je stav razvijen i eksperimentalno potvrđen u studijama izvanrednog ruskog znanstvenika K.A. Timiryazev.

Fotosinteza uključuje svjetlosne i tamne reakcije. Provedeno je više eksperimenata koji su dokazali da se u procesu fotosinteze ne pojavljuju samo reakcije pomoću svjetlosne energije, već i tamne, koje ne zahtijevaju izravno sudjelovanje svjetlosne energije. Možemo pružiti sljedeće dokaze o postojanju tamnih reakcija u procesu fotosinteze:

1) fotosinteza se ubrzava s porastom temperature. Iz ovoga izravno proizlazi da neke faze ovog procesa nisu izravno povezane s korištenjem svjetlosne energije. Ovisnost fotosinteze o temperaturi posebno je izražena pri visokim intenzitetima svjetlosti. Očigledno je u ovom slučaju brzina fotosinteze ograničena upravo tamnim reakcijama;

2) pokazalo se da je učinkovitost korištenja svjetlosne energije u procesu fotosinteze veća s povremenim osvjetljenjem. U tom slučaju, za učinkovitije korištenje svjetlosne energije, trajanje tamnih praznina trebalo bi znatno premašiti trajanje svjetlosnih.

Pigmenti za fotosintezu

Kako bi svjetlo imalo učinak na biljni organizam, a posebno se koristilo u procesu fotosinteze, potrebno ga je apsorbirati fotoreceptorima-pigmentima. Pigmenti su obojene tvari. Pigmenti apsorbiraju svjetlost određene valne duljine. Neapsorbirana područja solarnog spektra se reflektiraju, što određuje boju pigmenata. Dakle, zeleni pigment klorofil apsorbira crvene i plave zrake, dok se zelene zrake uglavnom reflektiraju. Vidljivi dio solarnog spektra uključuje valne duljine od 400 do 700 nm. Tvari koje apsorbiraju cijeli vidljivi spektar izgledaju crne.

Pigmenti koncentrirani u plastidima mogu se podijeliti u tri skupine: klorofili, karotenoidi, fikobilini.

Grupi klorofili uključuju organske spojeve koji sadrže 4 prstena pirola spojena atomima magnezija i imaju zelenu boju.

Trenutno je poznato desetak klorofila. Razlikuju se po kemijskoj građi, boji, rasprostranjenosti među živim organizmima. Sve više biljke sadrže klorofile a i b. Klorofil c se nalazi u dijatomejama, klorofil d u crvenim algama.

Glavni pigmenti, bez kojih se ne odvija fotosinteza, su klorofil za zelene biljke i bakterioklorofil za bakterije. Po prvi put je točno razumijevanje pigmenata zelenih listova viših biljaka postignuto zahvaljujući radovima najvećeg ruskog botaničara M.S. Boje (1872-1919). Razvio je novu kromatografsku metodu za odvajanje tvari i izolirao pigmente lista u čistom obliku.

Kromatografsko odvajanje tvari temelji se na njihovom različitom adsorpcijskom kapacitetu. Ova metoda se široko koristi. M.S. Boja je prošla ekstrakt s lista kroz staklenu cijev napunjenu prahom - kredom ili saharozom (kromatografska kolona). Pojedine komponente pigmentne smjese razlikovale su se po stupnju adsorpcije i kretale se različitim brzinama, zbog čega su bile koncentrirane u različitim zonama kolone. Podjelom kolone na zasebne dijelove (zone) i korištenjem odgovarajućeg sustava otapala, svaki se pigment mogao izolirati. Pokazalo se da lišće viših biljaka sadrži klorofil a i klorofil b, kao i karotenoide (karoten, ksantofil itd.). Klorofili su, poput karotenoida, netopivi u vodi, ali su vrlo topljivi u organskim otapalima. Klorofili a i b razlikuju se po boji: klorofil a je plavozelen, a klorofil b žutozelen. Sadržaj klorofila a u listu približno je tri puta veći od sadržaja klorofila b.

Karotenoidi su žuti i narančasti pigmenti alifatske strukture, derivati ​​izoprena. Karotenoidi se nalaze u svim višim biljkama i u mnogim mikroorganizmima. To su najčešći pigmenti sa širokim rasponom funkcija. Karotenoidi koji sadrže kisik nazivaju se ksantofili. Glavni predstavnici karotenoida u višim biljkama su dva pigmenta - karoten (narančasti) i ksantofil (žuti). Za razliku od klorofila, karotenoidi ne upijaju crvene zrake, niti imaju sposobnost fluoresciranja. Kao i klorofil, karotenoidi u kloroplastima i kromatoforima su u obliku kompleksa s proteinima netopljivih u vodi. Karotenoidi, upijajući određene dijelove Sunčevog spektra, prenose energiju tih zraka na molekule klorofila. Stoga promiču uporabu zraka koje klorofil ne apsorbira.

Fikobilini- crveni i plavi pigmenti koji se nalaze u cijanobakterijama i nekim algama. Studije su pokazale da crvene alge i cijanobakterije, zajedno s klorofilom a, sadrže fikobiline. Kemijska struktura fikobilina temelji se na četiri grupe pirola.

Fikobilini su zastupljeni pigmentima: fikocijanin, fikoeritrin i alofikocijanin. Fikoeritrin je oksidirani fikocijanin. Fikobilini tvore jake spojeve s proteinima (proteini fikobilina). Vezu između fikobilina i proteina uništava samo kiselina.

Fikobilini apsorbiraju zrake u zelenom i žutom dijelu Sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije klorofila. Fikoeritrin apsorbira zrake valne duljine 495-565 nm, a fikocijanin-550-615 nm. Usporedba apsorpcijskih spektara fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojoj se odvija fotosinteza u cijanobakterijama i crvenim algama pokazuje da su vrlo bliski. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je u molekulu klorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze. Prisutnost fikobilina u algama primjer je prilagodbe organizama u procesu evolucije na korištenje područja solarnog spektra koji prodiru u morsku vodu (kromatska adaptacija). Kao što znate, crvene zrake koje odgovaraju glavnoj apsorpcijskoj liniji klorofila apsorbiraju se pri prolasku kroz vodeni stub. Zelene zrake prodiru duboko, koje apsorbira ne klorofil, već fikobilini.

Svojstva klorofila

Svi klorofili su pirolne magnezijeve soli. U središtu molekule klorofila nalaze se magnezij i četiri pirolna prstena međusobno povezana metalnim mostovima.

Prema kemijskoj strukturi, klorofili su esteri dikarboksilne organske kiseline - klorofilina i dva ostatka alkohola - fitola i metila.

Najvažniji dio molekule klorofila je središnja jezgra. Sastoji se od četiri pirolna peteročlana prstena povezana ugljikovim mostovima i tvore veliku porfirinsku jezgru s atomima dušika u sredini vezanim za atom magnezija. Molekula klorofila ima dodatni ciklopentanonski prsten koji sadrži karbonilne i karboksilne skupine povezane eterskom vezom s metilnim alkoholom. Prisutnost sustava od deset dvostrukih veza i magnezija konjugiranog u krug u jezgri porfirina određuje zelenu boju karakterističnu za klorofil.

Klorofil b razlikuje se od klorofila a samo po tome što umjesto metilne skupine u drugom pirolnom prstenu ima aldehidnu skupinu COH. Klorofil je plavo-zelene boje, a klorofil b svijetlozelene boje. Adsorbirani su u različitim slojevima kromatograma, što ukazuje na različita kemijska i fizikalna svojstva. Prema suvremenim shvaćanjima, biosinteza klorofila b odvija se kroz klorofil a.

Fluorescencija je svojstvo mnogih tijela pod utjecajem upadne svjetlosti, pak, emitirati svjetlost: u ovom slučaju valna duljina emitirane svjetlosti obično je veća od valne duljine uzbudljive svjetlosti. Jedno od najvažnijih svojstava klorofila je njihova izražena sposobnost fluorescencije, koja je intenzivna u otopini i inhibirana u klorofilu koji se nalazi u tkivima lišća, u plastidama. Ako pogledate otopinu klorofila u zrakama svjetlosti koja prolazi kroz nju, tada se čini smaragdnozelenom, ako je gledate u zrakama odbijene svjetlosti, tada dobiva crvenu boju - to je fenomen fluorescencije.

Klorofili se razlikuju po apsorpcijskim spektrima, dok je u klorofila b, u usporedbi s klorofilom a, apsorpcijski pojas u crvenom području spektra blago pomaknut prema kratkovalnim duljinama, a u plavoljubičastom području apsorpcijski maksimum pomaknut je prema dugo valne (crvene) zrake.

Fotosintetsku fosforilaciju otkrio je D. Arnon s kolegama i drugim istraživačima u pokusima s izoliranim kloroplastima viših biljaka i s pripravcima bez stanica iz različitih fotosintetskih bakterija i algi. Tijekom fotosinteze javljaju se dvije vrste fotosintetske fosforilacije: ciklična i neciklična. U obje vrste fotofosforilacije dolazi do sinteze ATP -a iz ADP -a i anorganskog fosfata u fazi prijenosa elektrona iz citokroma b6 u citokrom f.

Sinteza ATP-a provodi se uz sudjelovanje kompleksa ATP-aze, "montiranog" u proteinsko-lipidnu membranu tilakoida s njegove vanjske strane. Prema Mitchellovoj teoriji, kao i u slučaju oksidativne fosforilacije u mitohondrijima, transportni lanac elektrona u membrani tilakoida funkcionira kao "protonska pumpa", stvarajući koncentracijski gradijent protona. Međutim, u ovom slučaju prijenos elektrona koji se događa tijekom apsorpcije svjetlosti uzrokuje njihovo kretanje izvana prema unutrašnjosti tilakoida, a rezultirajući transmembranski potencijal (između unutarnje i vanjske površine membrane) suprotan je onom nastalom u membranu mitohondrija. Elektrostatička energija i energija protonskog gradijenta koriste se za sintezu ATP pomoću ATP sintetaze.

U necikličkoj fotofosforilaciji, elektroni iz vode i spoja Z u fotosustav 2, a zatim u fotosustav 1, usmjereni su na međuprodukt X, a zatim se koriste za smanjenje NADP + na NADPH; njihovo putovanje završava ovdje. Tijekom cikličke fotofosforilacije, elektroni iz fotosustava 1 u spoj X ponovno se usmjeravaju u citokrom b6, a od njega dalje u citokrom Y, sudjelujući u ovoj posljednjoj fazi svog puta u sintezi ATP -a iz ADP -a i anorganskog fosfata. Tako je tijekom acikličke fotofosforilacije kretanje elektrona popraćeno sintezom ATP -a i NADPH -a. Tijekom cikličke fotofosforilacije dolazi samo do sinteze ATP -a, a NADPH se ne stvara. ATP nastao tijekom fotofosforilacije i disanja koristi se ne samo u redukciji fosfoglicerne kiseline u ugljikohidrate, već i u drugim sintetskim reakcijama - u sintezi škroba, proteina, lipida, nukleinskih kiselina i pigmenata. Također služi kao izvor energije za procese kretanja, transport metabolita, održavanje ionske ravnoteže itd.

Uloga plastokinona u fotosintezi

U kloroplastima je otkriveno pet oblika plastokinona, označenih slovima A, B, C, D i E, koji su derivati ​​benzokinona. Na primjer, plastokinon A je 2,3-dimetil-5-solanezil benzokinon. Plastokinoni su po strukturi vrlo slični ubikinonima (koenzimi Q), koji igraju važnu ulogu u procesu prijenosa elektrona tijekom disanja. Važna uloga plastokinona u procesu fotosinteze proizlazi iz činjenice da ako se ekstrahiraju iz kloroplasta petrol eterom, fotoliza vode i fotofosforilacija prestaju, ali se nastavljaju nakon dodavanja plastokinona. Koji su detalji funkcionalnog odnosa različitih pigmenata i nosača elektrona uključenih u proces fotosinteze - citokroma, ferredoksina, plastocijanina i plastokinona - trebali bi pokazati daljnja istraživanja. U svakom slučaju, bez obzira na pojedinosti ovog procesa, sada je očito da svjetlosna faza fotosinteze dovodi do stvaranja tri specifična produkta: NADPH, ATP i molekularnog kisika.

Koji spojevi nastaju kao posljedica treće, tamne faze fotosinteze?

Izotopskom tehnikom postignuti su značajni rezultati koji rasvjetljavaju prirodu primarnih produkata nastalih tijekom fotosinteze. U tim istraživanjima biljke ječma, kao i jednostanične zelene alge Chlorella i Scenedesmus, primale su ugljični dioksid kao izvor ugljika, koji sadrži označeni radioaktivni ugljik 14C. Nakon iznimno kratkog ozračivanja pokusnih biljaka, koje je isključilo mogućnost sekundarnih reakcija, ispitana je raspodjela izotopskog ugljika u različitim produktima fotosinteze. Utvrđeno je da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerna kiselina; istodobno, uz vrlo kratkotrajno zračenje biljaka, zajedno s fosfoglicernom kiselinom, nastaje neznatna količina fosfoenolpiruvične i jabučne kiseline. Na primjer, u pokusima s jednostaničnom zelenom algom Sceriedesmus, nakon fotosinteze koja je trajala pet sekundi, 87% izotopskog ugljika pronađeno je u fosfoglicernoj kiselini, 10% u fosfoenolpiruvičnoj kiselini i 3% u jabučnoj kiselini. Očigledno je da je fosfoenolpiruvična kiselina proizvod sekundarne pretvorbe fosfoglicerne kiseline. S duljom fotosintezom, koja traje 15-60 sekundi, radioaktivni ugljik 14C nalazi se i u glikolnoj kiselini, trioznim fosfatima, saharozi, asparaginskoj kiselini, alaninu, serinu, glikokolu, kao i u proteinima. Najnoviji označeni ugljik nalazi se u glukozi, fruktozi, jantarnoj, fumarnoj i limunskoj kiselini, kao i u nekim aminokiselinama i amidima (treonin, fenilalanin, tirozin, glutamin, asparagin). Tako su pokusi s asimilacijom ugljičnog dioksida biljkama koje sadrže označeni ugljik pokazali da je prvi proizvod fotosinteze fosfoglicerna kiselina.

Kojoj tvari dodaje ugljični dioksid u procesu fotosinteze?

Radovi M. Calvina, izvedeni uz pomoć radioaktivnog ugljika 14C, pokazali su da je u većini biljaka spoj na koji je vezan CO2 ribuloza difosfat. Vezivanjem CO2 daje dvije molekule fosfoglicerne kiseline. Potonji se fosforilira uz sudjelovanje ATP -a uz nastanak difosfoglicerinske kiseline, koja se reducira uz sudjelovanje NADPH -a i tvori fosfoglicerni aldehid, koji se djelomično pretvara u fosfodioksiaceton. Zbog sintetskog djelovanja enzima aldolaze, fosfoglicerni aldehid i fosfodioksiaceton spajaju se u molekulu fruktoza difosfata iz koje se dalje sintetizira saharoza i različiti polisaharidi. Ribuloza difosfat je akceptor CO2, nastao kao rezultat niza enzimskih transformacija fosfoglicerol aldehida, fosfodioksiacetona i fruktoze difosfata. U tom slučaju nastaju eritrozofosfat, sedoheptuloza fosfat, ksiluloza fosfat, riboza fosfat i ribuloza fosfat kao međuproizvodi. Enzimski sustavi koji kataliziraju sve te transformacije nalaze se u stanicama klorele, lišću špinata i drugim biljkama. Prema M. Calvinu, proces stvaranja fosfoglicerne kiseline iz ribuloza difosfata i CO2 je cikličan. Asimilacija ugljičnog dioksida uz stvaranje fosfoglicerne kiseline događa se bez sudjelovanja svjetla i klorofila i mračan je proces. Vodik u vodi se u konačnici koristi za redukciju fosfoglicerne kiseline u fosfoglicerni aldehid. Ovaj proces katalizira enzim dehidrogenaza fosfoglicerni aldehid i zahtijeva sudjelovanje NADPH kao izvora vodika. Budući da se ovaj proces zaustavlja odmah u mraku, očito je da se redukcija NADP -a provodi vodikom nastalim tijekom fotolize vode.

Calvinova jednadžba za fotosintezu

Ukupna jednadžba Calvinovog ciklusa je sljedeća:

6CO2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP + 11H2O = fruktoza-b-fosfat + 12NADP + + 18ADP + 17P inorg

Dakle, za sintezu jedne molekule heksoze potrebno je šest molekula CO2. Za pretvorbu jedne molekule CO2 potrebne su vam dvije molekule NADPH i tri molekule ATP (1: 1,5). Budući da je omjer formiranog NADPH: ATP 1: 1 tijekom necikličke fotofosforilacije, tijekom ciklusa fotofosforilacije sintetizira se dodatna potrebna količina ATP -a.

Put ugljika tijekom fotosinteze proučavao je Calvin pri relativno visokim koncentracijama CO2. Pri nižim koncentracijama, približavajući se atmosferskim (0,03%), u kloroplastu nastaje značajna količina fosfoglikolne kiseline pod djelovanjem ribuloza difosfat karboksilaze. Potonji se u procesu transporta kroz membranu kloroplasta hidrolizira specifičnom fosfatazom, a nastala glikolna kiselina prelazi iz kloroplasta u podstanične strukture povezane s njim - peroksisomi, gdje pod djelovanjem enzima glikolat oksidaze, oksidira se u HOC-COOH glioksilne kiseline. Potonji transaminacijom tvori glicin koji se, krećući se u mitohondrije, ovdje pretvara u serin.

Ovu transformaciju prati stvaranje CO2 i NH3: 2 glicin + H2O = serin + CO2 + NH3 + 2H + + 2-.

Međutim, amonijak se ne ispušta u vanjsko okruženje, već se veže u obliku glutamina. Tako peroksisomi i mitohondriji sudjeluju u procesu takozvanog fotospirivanja - procesu apsorpcije kisika i oslobađanja CO2 potaknutog svjetlom. Taj je proces povezan s pretvorbom glikolne kiseline i njezinom oksidacijom u CO2. Kao rezultat intenzivnog fotospirivanja, produktivnost biljaka može se značajno smanjiti (do 30%).

Druge mogućnosti asimilacije CO2 tijekom fotosinteze

Asimilacija CO2 u procesu fotosinteze ne događa se samo karboksilacijom ribuloza difosfata, već i karboksilacijom drugih spojeva. Na primjer, pokazano je da u šećernoj trsci, kukuruzu, sirku, prosu i nizu drugih biljaka enzim fosfoenolpiruvat karboksilaza, koji sintetizira oksalooctenu kiselinu iz fosfoenolpiruvata, CO2 i vode, igra posebno važnu ulogu u procesu fotosintetske fiksacije. Biljke u kojima je fosfoglicerna kiselina prvi produkt fiksacije CO2 nazivaju se C3 biljke, a one u kojima se sintetizira oksalooctena kiselina nazivaju se biljke C4. Gore spomenuti proces fotorespiracije karakterističan je za biljke C3 i posljedica je inhibicijskog učinka kisika na ribuloza difosfat karboksilazu.

Fotosinteza u bakterijama

Kod fotosintetskih bakterija dolazi do fiksacije CO2 uz sudjelovanje ferredoksina. Tako je iz fotosintetske bakterije Chromatium izoliran i djelomično pročišćen enzimski sustav koji uz sudjelovanje feredoksina katalizira redukcijsku sintezu piruvične kiseline iz CO2 i acetil koenzima A:

Acetil-CoA + CO2 + ferredoksin smanjen = piruvat + ferredoksin oksidirani. + CoA

Slično, uz sudjelovanje ferredoksina u acelularnim enzimskim pripravcima izoliranim iz fotosintetskih bakterija Chlorobium thiosulfatophilum, a-ketoglutarna kiselina sintetizira se karboksilacijom jantarne kiseline:

Oporavljen sukcinil-CoA + CO2 + ferredoksin = a-ketoglutarat + CoA + ferredoksin se oksidira.

U nekim mikroorganizmima koji sadrže bakterioklorofil, takozvane ljubičaste sumporne bakterije, fotosinteza se događa i na svjetlu. Međutim, za razliku od fotosinteze viših biljaka, u ovom slučaju redukciju ugljičnog dioksida provodi sumporovodik. Ukupna jednadžba fotosinteze u ljubičastim bakterijama može se prikazati na sljedeći način:

Svjetlo, bakterioklorofil: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Dakle, u ovom slučaju fotosinteza je također spregnuti redoks proces pod utjecajem svjetlosne energije koju apsorbira bakterioklorofil. Iz gornje jednadžbe vidi se da kao rezultat fotosinteze ljubičaste bakterije oslobađaju slobodni sumpor koji se u njima nakuplja u obliku granula.

Studije provedene izotopskom tehnikom s anaerobnom fotosintetskom ljubičastom bakterijom Chromatium pokazale su da je s vrlo kratkim vremenom fotosinteze (30 sekundi) oko 45% ugljika CO2 uključeno u asparaginsku kiselinu, a oko 28% u fosfoglicernu kiselinu. Očigledno je da formiranje fosfoglicerne kiseline prethodi stvaranju asparaginske kiseline, a najraniji produkt fotosinteze u kromatiju, kao u višim biljkama i jednostaničnim zelenim algama, je ribuloza difosfat. Potonji, pod djelovanjem ribuloza difosfat karboksilaze, dodaje CO2 u tvorbu fosfoglicerne kiseline. Ova kiselina u Chromatiumu, u skladu s Calvinovom shemom, može se djelomično pretvoriti u fosforilirane šećere, a uglavnom u asparaginsku kiselinu. Do stvaranja asparaginske kiseline dolazi pretvaranjem fosfoglicerne kiseline u fosfoenolpiruvičnu kiselinu, koja, podvrgavajući se karboksilaciji, daje oksalooctenu kiselinu; potonji transaminacijom daje asparaginsku kiselinu.

Fotosinteza je izvor organske tvari na Zemlji

Proces fotosinteze, koji se događa uz sudjelovanje klorofila, trenutno je glavni izvor stvaranja organske tvari na Zemlji.

Fotosinteza za proizvodnju vodika

Valja napomenuti da jednostanične fotosintetske alge oslobađaju plinoviti vodik u anaerobnim uvjetima. Izolirani kloroplasti viših biljaka, osvijetljeni u prisutnosti enzima hidrogenaze koji katalizira reakciju 2H + + 2- = H2, također oslobađaju vodik. Stoga je moguća fotosintetska proizvodnja vodika kao goriva. Ovo pitanje, posebno u kontekstu energetske krize, izaziva veliku pozornost.

Nova vrsta fotosinteze

V. Stokenius otkrio je fundamentalno novu vrstu fotosinteze. Pokazalo se da su bakterije Halobacterium halobiumživeći u koncentriranim otopinama natrijevog klorida, proteinsko-lipidna membrana koja okružuje protoplazmu sadrži kromoproteinski bakterijerhodopsin, koji je sličan rodopsinu, vizualnoj purpuri očiju životinja. U bakterijerodopsinu retinal (aldehidni oblik vitamina A) vezan je za protein s molekulskom težinom 26534, sastoji se od 247 aminokiselinskih ostataka. Apsorbirajući svjetlost, bakteriorhodopsin sudjeluje u procesu pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku energiju visokoenergetskih ATP veza. Tako je organizam koji ne sadrži klorofil sposoban uz pomoć bakterijerhodopsina upotrijebiti svjetlosnu energiju za sintezu ATP -a i opskrbu stanice staničnom energijom.

Opća jednadžba fotosinteze: 6CO 2 + 6 H 2 O ––– (svjetlo, kloroplasti) –––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Tijekom tog procesa od tvari siromašnih energijom - ugljičnog dioksida i vode - nastaje ugljikohidratna glukoza (C 6 H 12 O 6), tvar bogata energijom, a nastaje i molekularni kisik. Ovaj je fenomen vrlo slikovito opisao ruski znanstvenik, fiziolog biljaka - K.A. Timiryazev.

Jednadžba fotosinteze odgovara dvije parcijalne reakcije:

1) svjetlosna reakcija ili pretvorba energije - proces lokalizacije u kloroplastnim tilakoidima. ]

2) tamna reakcija ili transformacija tvari - proces lokalizacije u stromi kloroplasta.

3.List kao organ fotosinteze. List je organ fotosinteze koji apsorbira i skladišti solarnu energiju i razmjenjuje plin s atmosferom. List u prosjeku apsorbira 80-85% fotosintetski aktivnog zračenja (PAR) i 25% infracrvene energije. Fotosinteza troši 1,5-2% apsorbiranog PAR -a, ostatak energije troši se na isparavanje vode - transpiraciju. List je ravan i tanak. Arhitektonika biljaka od velike je važnosti za učinkovito hvatanje svjetlosti - prostorni raspored organa, ti se listovi nalaze na biljci bez međusobnog zasjenjivanja. Značajke koje osiguravaju učinkovitost fotosinteze: 1) prisutnost pokrovnog tkiva-epidermisa, koji štiti list od prekomjernog gubitka vode. Stanice donje i gornje epiderme lišene su kloroplasta i imaju velike vakuole. kako leće fokusiraju svjetlost na dublje tkivo klorofila. Donji i gornji epidermis imaju stomače kroz koje CO2 difundira u list. 2) prisutnost specijaliziranog fotosintetskog tkiva, klorenhima. Glavno tkivo koje nosi klorofil je palisadni parenhim koji se nalazi na osvijetljenom dijelu lista. Svaka stanica palisadnog parenhima sadrži 30-40 kloroplasta.3) prisutnost visoko razvijenog sustava vena putova, koji osigurava brz odljev asimilata i opskrbu fotosintetskih stanica vodom i esencijalnim mineralima. Ovisno o vanjskim uvjetima kod mačke, dolazi do stvaranja i funkcioniranja lišća, može se promijeniti njihova anatomska građa.

4.Struktura i funkcija kloroplasta. Kloroplasti su plastide viših biljaka u kojima se odvija proces fotosinteze, tj. Korištenje energije svjetlosnih zraka za stvaranje organskih tvari iz anorganskih tvari (ugljični dioksid i voda) uz istodobno oslobađanje kisika u atmosferu. Kloroplasti imaju oblik bikonveksne leće, veličina im je oko 4-6 mikrona. Nalaze se u parenhimskim stanicama lišća i drugim zelenim dijelovima viših biljaka. Njihov broj u ćeliji varira između 25-50.

Izvana je kloroplast prekriven membranom koja se sastoji od dvije lipoproteinske membrane, vanjske i unutarnje. Obje membrane imaju debljinu od oko 7 nm, međusobno su odvojene međumembranskim prostorom od oko 20-30 nm. Unutarnja membrana kloroplasta, poput ostalih plastida, tvori presavijene invaginacije u matricu ili stromu. U zrelom kloroplastu viših biljaka vidljive su dvije vrste unutarnjih membrana. To su membrane koje tvore ravne, produžene lamele strome i membrane tilakoida, ravne vakuole u obliku diska ili vrećice.

Glavna funkcija kloroplasta je hvatanje i pretvaranje svjetlosne energije.

Zrnate membrane sadrže zeleni pigment, klorofil. Tu se odvijaju svjetlosne reakcije fotosinteze - apsorpcija svjetlosnih zraka klorofilom i pretvaranje svjetlosne energije u energiju pobuđenih elektrona. Elektroni pobuđeni svjetlošću, odnosno imaju višak energije, odriču se svoje energije da razgrade vodu i sintetiziraju ATP. Kad se voda raspadne, nastaju kisik i vodik. Kisik se oslobađa u atmosferu, a vodik veže protein feredoksin.

Kloroplasti imaju određenu autonomiju u staničnom sustavu. Imaju vlastite ribosome i skup tvari koje određuju sintezu niza vlastitih bjelančevina kloroplasta. Postoje i enzimi čiji rad dovodi do stvaranja lipida koji čine lamele i klorofil. Zahvaljujući svemu tome, kloroplasti mogu samostalno izgraditi vlastite strukture. Druga vrlo važna funkcija je asimilacija ugljičnog dioksida u kloroplastu ili, kako kažu, fiksacija ugljičnog dioksida, odnosno uključivanje njegova ugljika u sastav organskih spojeva

5.Pigmenti fotosintetskog aparata (opće karakteristike) Sposobnost biljaka za fotosintezu povezana je s prisutnošću pigmenata u njima. Najvažniji od njih je porfirinski pigment koji sadrži magnezij - klorofil.

U prirodi postoji pet različitih vrsta klorofila, koje se malo razlikuju po svojoj molekularnoj strukturi. Klorofil a prisutan je u svim algama i višim biljkama; klorofil b - u zelenim, čarobnim i euglepidima te u višim biljkama; klorofil c - u smeđim algama, zlatnim algama, dijatomejama i dinoflagelatima; klorofil d - u crvenim algama; klorofil e pronađen je samo jednom, očito, to je klorofil c; konačno, različite vrste bakterioklorofila nalaze se u fotosintetskim bakterijama. Plavo-zelene i crvene alge karakteriziraju prisutnost biliproteina: fikocijanina i fikoeritrina. Klorofil a je najbolje proučavan. Njegova se molekula sastoji od četiri prstena pirola, čiji je dušik povezan s atomom magnezija, a monoatomski nezasićeni alkoholni fitol vezan je za jedan od prstenova.

Molekula klorofila ugrađena je u membranu - uronjena u hidrofobni fitol lanac u svom lipidnom dijelu. Otopina čistog klorofila ima apsorpcijski maksimum pri 663 nm. U netaknutoj, neoštećenoj, normalno funkcionirajućoj stanici, klorofil također karakteriziraju apsorpcijski maksimumi na 672 i 683 nm. Visoka učinkovitost upijanja svjetlosti klorofilima posljedica je prisutnosti velikog broja konjugiranih dvostrukih veza u njihovoj molekuli.

Postupak pretvaranja sunčeve energije zračenja u kemijsku energiju pomoću potonje u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Ovo je jedini način da se uhvati solarna energija i iskoristi za život na našem planetu.

Hvatanje i pretvaranje sunčeve energije vrše različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). To uključuje višestanične organizme (više zelene biljke i njihovi niži oblici - zelene, smeđe i crvene alge) i jednostanične (euglena, dinoflagelati i dijatomeje). Veliku skupinu fotosintetskih organizama čine prokarioti - plavo -zelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovicu fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovicu uglavnom obavljaju jednostanične alge.

Prve ideje o fotosintezi nastale su u 17. stoljeću. Kasnije, kako su se pojavili novi podaci, ti su se prikazi mnogo puta mijenjali. [pokazati] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Proučavanje fotosinteze započelo je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same tvore organske tvari, te ih ne primaju iz tla. Vagajući posudu sa zemljom u kojoj je rasla vrba i samo drvo, pokazao je da se u roku od 5 godina težina stabla povećala za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je zaključio da je ostatak hrane biljka dobiveno iz vode koja se prelila preko stabla. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljikov dioksid, koji biljka ekstrahira iz zraka.

1772. Joseph Priestley pokazao je da izdanak metvice "ispravlja" zrak "uprljan" zapaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis otkrio je da biljke mogu "popraviti" loš zrak samo izlaganjem svjetlosti, a sposobnost biljaka da "popravljaju" zrak proporcionalna je bistrini dana i duljini vremena izloženosti biljaka do sunca. U mraku biljke ispuštaju zrak koji je "štetan za životinje".

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su Saussureovi pokusi, izvedeni 1804. godine. Vagajući zrak i biljke prije i poslije fotosinteze, Saussure je otkrio da je povećanje suhe mase biljke premašilo masu ugljičnog dioksida koji je apsorbirala iz zraka. Saussure je zaključio da je druga tvar uključena u povećanje mase voda. Tako je prije 160 godina proces fotosinteze zamišljen na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + Ugljična kiselina + Solarna energija ----> Organska tvar + Kisik

Ingenhus je sugerirao da je uloga svjetla u fotosintezi razgradnja ugljičnog dioksida; u ovom se slučaju oslobađa kisik, a oslobođeni "ugljik" koristi se za izgradnju biljnih tkiva. Na temelju toga živi organizmi su podijeljeni u zelene biljke, koje mogu koristiti solarnu energiju za "asimilaciju" ugljičnog dioksida, i druge organizme koji ne sadrže klorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu u stanju asimilirati CO 2.

Ovo načelo podjele živog svijeta povrijeđeno je kada je S. N. Vinogradsky 1887. otkrio kemosintetske bakterije - organizme bez klorofila sposobne asimilirati (tj. Pretvoriti u organske spojeve) ugljični dioksid u mraku. Također je poremećen kada je 1883. Engelmann otkrio ljubičaste bakterije koje provode svojevrsnu fotosintezu koja nije popraćena oslobađanjem kisika. Svojevremeno ta činjenica nije bila pravilno cijenjena; u međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljikov dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom značajkom samo fotosinteze.

Nakon 1940., zahvaljujući korištenju označenog ugljika, ustanovljeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne asimilirati ugljični dioksid, odnosno uključiti ga u sastav molekula organskih tvari; samo su izvori iz kojih crpe energiju potrebnu za to različiti.

Još jedan veliki doprinos proučavanju procesa fotosinteze dao je 1905. godine Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih stupnjeva, neovisnih o svjetlosti, koje je nazvao reakcijom tempa. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom i pri isprekidanom osvjetljenju s bljeskovima od samo djelića sekunde, i pri kontinuiranom osvjetljenju, unatoč činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sustav prima polovicu energije . Intenzitet fotosinteze smanjio se tek sa značajnim povećanjem mračnog razdoblja. U daljnjim studijama otkriveno je da se brzina tamne reakcije značajno povećava s porastom temperature.

Sljedeću hipotezu o kemijskoj osnovi fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. eksperimentalno pokazao da se fotosinteza u bakterijama može dogoditi u anaerobnim uvjetima, bez oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je u principu proces fotosinteze sličan u bakterija i u zelenim biljkama. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) s stvaranjem redukcijskog sredstva (H), što je određeno načinom na koji sudjeluje u asimilaciji ugljičnog dioksida, te oksidacionim sredstvom (OH), hipotetički prekursor molekularnog kisika. U bakterija je fotosinteza općenito ista, ali je donator vodika N 2 S ili molekularni vodik, pa se stoga kisik ne oslobađa.

Suvremeni koncepti fotosinteze

Prema suvremenim konceptima, bit fotosinteze je pretvaranje energije zračenja sunčeve svjetlosti u kemijsku energiju u obliku ATP -a i reduciranog nikotinamid -adenin -dinukleotid -fosfata (NADP) · H).

Trenutno je općeprihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze, u kojima fotosintetske strukture aktivno sudjeluju. [pokazati] i svjetlosno osjetljivi stanični pigmenti.

Fotosintetske strukture

Bakterije fotosintetske strukture predstavljene su u obliku invaginacije stanične membrane, tvoreći lamelarne organele mezosoma. Izolirani mezosomi, dobiveni uništavanjem bakterija, nazivaju se kromatofori; u njima je koncentriran fotoosjetljivi aparat.

Kod eukariota Fotosintetski aparat nalazi se u posebnim unutarstaničnim organelama - kloroplastima, koji sadrže zeleni pigment klorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra važnu ulogu u fotosintezi, hvatajući energiju sunčeve svjetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNK, RNK i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijal za samoreprodukciju. Kloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj kloroplasta kreće se od jednog u algama do 40 po stanici u višim biljkama.

Osim kloroplasta, zelene biljne stanice sadrže i mitohondrije koji se koriste za stvaranje energije noću disanjem, kao u heterotrofnim stanicama.

Kloroplasti su sferni ili spljošteni. Okružene su dvjema opnama - vanjskom i unutarnjom (slika 1). Unutarnja membrana složena je u obliku hrpe spljoštenih vezikularnih diskova. Taj se hrpa naziva zrno.

Svako zrno sastoji se od zasebnih slojeva, poredanih poput stupova novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže klorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebnim oblicima lipida (koji sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da se ti lipidi tenzida aktivno apsorbiraju između pojedinih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture sastavljene od izmjenjivih slojeva proteina i pigmenata. Takva slojevita (lamelarna) grana struktura najvjerojatnije olakšava prijenos energije tijekom fotosinteze s jedne molekule na obližnju.

U algama nema više od jednog zrna u svakom kloroplastu, a u višim biljkama - do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodeni medij između zrna je stroma kloroplasta koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Vezikularne strukture koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U rasponu od 10 do 20 tilaktoida.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktoidnih membrana, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantna-neka, koja se sastoji od oko 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 106 daltona i dimenzije oko 17,5 nm.

	Faze fotosinteze
	Svjetlosna pozornica (ili energija)	Tamna faza (ili metabolička)
Mjesto reakcije	U kvantosomima tilaktoidnih membrana nastavlja se na svjetlu.	Izvodi se izvan tilaktoida, u vodenom okruženju strome.
Početni proizvodi	Svjetlosna energija, voda (H 2 O), ADP, klorofil	CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija U svjetlosnom stadiju fotosinteze svjetlosna se energija pretvara u kemijsku energiju ATP, a energetski siromašni elektroni vode pretvaraju se u elektrone bogate energijom NADP · H 2. Kisik je nusprodukt nastao tijekom svjetlosne faze. Reakcije svjetlosnog stadija nazivaju se "svjetlosne reakcije".	Karboksilacija, hidrogeniranje, defosforilacija U tamnom stadiju fotosinteze događaju se "tamne reakcije" u kojima se opaža reduktivna sinteza glukoze iz CO 2. Bez energije svjetlosne pozornice, tamna pozornica je nemoguća.
Krajnji proizvodi	O 2, ATP, NADPH 2 Energetski bogati proizvodi svjetlosne reakcije - ATP i NADP · H2 se tada koristi u mračnoj fazi fotosinteze.
Odnos između svijetle i tamne pozornice može se izraziti dijagramom Proces fotosinteze je endergonski, tj. prati povećanje slobodne energije, stoga zahtijeva značajnu količinu energije isporučenu izvana. Opća jednadžba fotosinteze: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Kopnene biljke apsorbiraju vodu potrebnu za proces fotosinteze kroz korijenje, a vodene biljke primaju je difuzijom iz okoliša. Ugljični dioksid, neophodan za fotosintezu, difundira u biljku kroz male rupice na površini lišća - stoma. Budući da se ugljikov dioksid troši u procesu fotosinteze, njegova koncentracija u stanici obično je nešto niža nego u atmosferi. Kisik oslobođen tijekom fotosinteze difundira iz stanice, a zatim iz biljke kroz stomate. Šećeri nastali tijekom fotosinteze također se difundiraju u one dijelove biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za fotosintezu, biljkama je potrebno puno zraka jer sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Stoga se iz 10.000 m 3 zraka može dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, od čega se u procesu fotosinteze stvara oko 110 g glukoze. Biljke obično bolje rastu s većom razinom ugljičnog dioksida u zraku. Stoga se u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u zraku prilagođava na 1-5%.

Mehanizam svjetlosnog (fotokemijskog) stupnja fotosinteze

Sunčeva energija i različiti pigmenti uključeni su u provedbu fotokemijske funkcije fotosinteze: zelena - klorofili a i b, žuta - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Među ovim kompleksom pigmenata samo je klorofil a fotokemijski aktivan. Ostatak pigmenata igra pomoćnu ulogu, samo su skupljači svjetlosnih kvanti (vrsta leća za prikupljanje svjetlosti) i njihovi vodiči do fotokemijskog centra.

Na temelju sposobnosti klorofila da učinkovito apsorbira sunčevu energiju određene valne duljine u membranama tilaktoida identificirani su funkcionalni fotokemijski centri ili fotosustavi (slika 3):

• fotosustav I (klorofil a) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbira svjetlost valne duljine oko 700 nm, igra glavnu ulogu u stvaranju produkata svjetlosnog stupnja fotosinteze: ATP i NADP · H 2
• fotosustav II (klorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost valne duljine 680 nm, igra pomoćnu ulogu nadopunjavanjem elektrona izgubljenih fotosustavom I zbog fotolize vode

Za 300-400 molekula pigmenata za sakupljanje svjetlosti u fotosustavima I i II postoji samo jedna molekula fotokemijski aktivnog pigmenta-klorofil a.

Kvant svjetlosti apsorbira biljka

• prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u uzbuđeno - P * 700, u kojem lako gubi elektron stvaranjem pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e-

  Nakon toga, molekula pigmenta koja je izgubila elektron može poslužiti kao akceptor elektrona (sposoban prihvatiti elektron) i preći u reducirani oblik

• uzrokuje razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotokemijskom središtu P 680 fotosustava II prema shemi

  N 2 O ---> 2N + + 2e - + 1 / 2O 2

  Fotoliza vode naziva se Hill -ova reakcija. Elektrone nastale raspadanjem vode u početku prihvaća tvar označena s Q (ponekad se naziva citokrom C 550 pri maksimalnoj apsorpciji, iako nije citokrom). Zatim se iz tvari Q kroz lanac nosača, po sastavu sličnog mitohondrijskom, elektroni dovode u fotosustav I kako bi ispunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije sustavom svjetlosnih kvanti i obnovili pigment P + 700

Ako takva molekula jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je posljedica fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni proteini željeza i sumpora (centar FeS), a zatim

1. ili transportirati duž jednog od lanaca nosača natrag do P + 700, ispunjavajući rupu za elektrone
2. ili preko drugog lanca nosača kroz ferredoksin i flavoprotein do trajnog akceptora - NADP · H 2

U prvom slučaju dolazi do zatvorenog cikličkog transporta elektrona, a u drugom do necikličkog.

Oba procesa kataliziran je istim lancem nosača elektrona. Međutim, tijekom cikličke fotofosforilacije elektroni se vraćaju iz klorofila a nazad na klorofil a, dok pri acikličkoj fotofosforilaciji elektroni prelaze iz klorofila b u klorofil a.

Ciklička (fotosintetska) fosforilacija	Neciklička fosforilacija
Kao rezultat cikličke fosforilacije nastaju molekule ATP. Proces je povezan s povratkom kroz niz uzastopnih faza pobuđenih elektrona na P 700. Povratak pobuđenih elektrona na P 700 dovodi do oslobađanja energije (tijekom prijelaza s visoke na nisku razinu energije), koja se uz sudjelovanje fosforilirajućeg enzimskog sustava nakuplja u fosfatnim vezama ATP -a, a nije raspršen u obliku fluorescencije i topline (slika 4.). Taj se proces naziva fotosintetska fosforilacija (za razliku od oksidativne fosforilacije mitohondrijama); Fotosintetska fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze - mehanizam stvaranja kemijske energije (sinteza ATP -a iz ADP -a i anorganskog fosfata) na membrani tilaktoida kloroplasta pomoću energije sunčeve svjetlosti. Potrebno za tamnu reakciju asimilacije CO 2	Kao rezultat necikličke fosforilacije, NADP + se smanjuje stvaranjem NADP -a · H. Proces je povezan s prijenosom elektrona u feredoksin, njegovom redukcijom i daljnjim prijelazom u NADP +, nakon čega slijedi redukcija u NADP · H
U tilaktoidima se odvijaju oba procesa, iako je drugi složeniji. Povezan je (međusobno povezan) s radom fotosustava II.

Tako se izgubljeni elektroni R 700 nadopunjuju elektronima vode razgrađenim svjetlošću u fotosustavu II.

a+ u osnovno stanje, nastaju, očito, pobudom klorofila b... Ovi visokoenergetski elektroni prenose se u feredoksin, a zatim putem flavoproteina i citokroma u klorofil a... U posljednjoj fazi, ADP se fosforilira u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje klorofila v njegovo osnovno stanje opskrbljuju, vjerojatno, OH - ioni, nastali tijekom disocijacije vode. Neke od molekula vode disociraju se na N + i ON - ione. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - ioni se pretvaraju u radikale (OH), koji naknadno daju molekule vode i plinovitog kisika (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati pokusa s vodom i CO 2 označenim s 18 0 [pokazati] .

Prema tim rezultatima, sav plin kisik koji se oslobađa tijekom fotosinteze dolazi iz vode, a ne CO 2. Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučene. Jasno je, međutim, da provedba svih uzastopnih reakcija necikličke fotofosforilacije (slika 5), ​​uključujući pobuđivanje jedne molekule klorofila a i jedna molekula klorofila b, trebao bi dovesti do stvaranja jedne molekule NADP · H, dvije ili više molekula ATP iz ADP i F n i do oslobađanja jednog atoma kisika. Za to su potrebne najmanje četiri kvante svjetlosti - dvije za svaku molekulu klorofila.

Neciklički protok elektrona iz H20 u NADP · N 2, koji nastaje tijekom interakcije dva fotosustava i transportnih lanaca elektrona koji ih povezuju, promatra se suprotno vrijednostima redoks potencijala: E ° za 1 / 2O2 / H2O = +0,81 V, a E ° za NADP / NADP · H = -0,32 V. Energija svjetlosti mijenja tok elektrona. Bitno je da se tijekom prijenosa iz fotosustava II u fotosustav I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u energiju ATP -a.

Mehanizam stvaranja protonskog potencijala u lancu prijenosa elektrona i njegova uporaba za stvaranje ATP -a u kloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke posebnosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su, kao, mitohondriji okrenuti naopačke, pa je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan od smjera u mitohondrijskoj membrani (slika 6). Elektroni se kreću prema van, a protoni su koncentrirani unutar tilaktoidne matrice. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida negativno nabijena, odnosno smjer protonskog gradijenta suprotan je njegovu smjeru u mitohondrijima.

Druga značajka je značajno veći udio pH u protonskom potencijalu u odnosu na mitohondrije. Tilaktoidna matrica je vrlo kisela, pa Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H +> 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u kloroplastima kao kompleks "CF 1 + F 0", također je orijentirana u suprotnom smjeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi kloroplasta. Protoni se potiskuju kroz CF 0 + F 1 iz matrice prema van, a ATP nastaje u aktivnom središtu F 1 zbog energije protonskog potencijala.

Za razliku od mitohondrijskog lanca, tilaktoidni lanac očito ima samo dva mjesta konjugacije, pa za sintezu jedne molekule ATP -a potrebna su tri protona umjesto dva, tj. Omjer je 3 H + / 1 mol ATP -a.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tijekom svjetlosnih reakcija, u stromi kloroplasta nastaju ATP i NADP · H - produkti potrebni za tamne reakcije.

Mehanizam tamnog stupnja fotosinteze

Tamne reakcije fotosinteze su proces uključivanja ugljičnog dioksida u organsku tvar s stvaranjem ugljikohidrata (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se odvijaju u stromi kloroplasta uz sudjelovanje produkata svjetlosnog stupnja fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotokemijska karboksilacija) ciklički je proces koji se naziva i fotosintetski ciklus pentoznog fosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). Može se podijeliti u tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 ribuloza difosfatom)
• redukcija (stvaranje trioznih fosfata tijekom redukcije 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer koji sadrži 5 atoma ugljika s fosfatnim ostatkom na ugljiku na položaju 5) fosforilira ATP, što rezultira stvaranjem ribuloza difosfata. Ova posljednja tvar je karboksilirana dodatkom CO 2, očito u međuprodukt sa šest ugljika, koji se, međutim, odmah cijepa s dodatkom molekule vode, tvoreći dvije molekule fosfoglicerne kiseline. Tada se fosfoglicerna kiselina reducira tijekom enzimske reakcije, koja zahtijeva prisutnost ATP -a i NADP -a · H s stvaranjem fosfoglicerol aldehida (šećer s tri ugljika - trioza). Kao rezultat kondenzacije dvije takve trioze nastaje molekula heksoze koja se može ugraditi u molekulu škroba i tako pohraniti u rezervu.

Da bi se završila ova faza ciklusa, 1 molekula CO2 se apsorbira u procesu fotosinteze i 3 molekule ATP -a i 4 atoma H (vezana na 2 molekule NAD · H). Ribuloza fosfat se regenerira iz heksoza fosfata određenim reakcijama ciklusa pentoznog fosfata (slika 8), koji opet može za sebe pričvrstiti drugu molekulu ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija - karboksilacija, obnova ili regeneracija - ne može se smatrati specifičnom samo za stanicu za fotosintezu. Jedina razlika kod njih je ta što je za reakciju redukcije, tijekom koje se fosfoglicerna kiselina pretvara u fosfoglicerni aldehid, potreban NADP · H, ne GOTOVO · H kao i obično.

Fiksaciju CO 2 ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: Ribuloza difosfat + CO 2-> 3-fosfoglicerat Zatim se 3-fosfoglicerat reducira pomoću NADP-a · H 2 i ATP do gliceraldehid-3-fosfata. Ovu reakciju katalizira enzim zvan gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid-3-fosfat se lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba triozna fosfata koriste se u stvaranju fruktoza bisfosfata (obrnuta reakcija koju katalizira fruktoza bisfosfat aldolaza). Dio molekula nastalog fruktoznog bisfosfata sudjeluje, zajedno s trioznim fosfatima, u regeneraciji ribuloza difosfata (zatvori ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kako je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je za sintezu jedne molekule glukoze iz CO 2 u Calvinovom ciklusu potrebno 12 NADPH. · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP -a troši se na redukciju 3 -fosfoglicerata, a 6 molekula - u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni omjer je 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Može se primijetiti općenitost načela na kojima se temelji fotosintetska i oksidativna fosforilacija, a fotofosforilacija je, kako bi se reklo, inverzna oksidativna fosforilacija:

Energija svjetlosti pokretačka je snaga fosforilacije i sinteze organskih tvari (S-H 2) tijekom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih tvari tijekom oksidativne fosforilacije. Stoga su biljke te koje osiguravaju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati, nastali tijekom fotosinteze, koriste se za izgradnju ugljikovih kostura brojnih organskih tvari u biljkama. Organsko -dušične tvari fotosintetski organizmi asimiliraju redukcijom anorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor - redukcijom sulfata u sulfhidrilne skupine aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo esencijalnih za život proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora, već i brojnih proizvoda sekundarne sinteze, koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd.) .).

Fotosinteza bez klorofila

Fotosinteza bez klorofila pronađena je u bakterijama koje vole sol s ljubičastim pigmentom osjetljivim na svjetlo. Pokazalo se da je ovaj pigment protein nazvan bacteriorhodopsin, koji sadrži, poput vizualne purpure retine, rodopsin, derivat vitamina A, retine. Bacteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, stvara protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetlosti mrežnicom, koja se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorhodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez klorofila.

Fotosinteza i vanjsko okruženje

Fotosinteza je moguća samo u prisutnosti svjetla, vode i ugljičnog dioksida. Učinkovitost fotosinteze nije veća od 20% u kultiviranim biljnim vrstama, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi se povećava oko 0,03% (vol.) CO 2, s povećanjem njegova sadržaja na 0,1%, intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa se preporučuje hraniti biljke ugljikovodicima. Međutim, sadržaj CO 2 u zraku iznad 1,0% ima štetan učinak na fotosintezu. Godinu dana samo kopnene biljke asimiliraju 3% ukupnog SO 2 Zemljine atmosfere, tj. Oko 20 milijardi tona. Ugljikohidrati sintetizirani iz SO 2 akumuliraju do 4 · 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusprodukt fotosinteze, kisik, od vitalnog je značaja za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvati vegetaciju znači očuvati život na Zemlji.

Učinkovitost fotosinteze

Učinkovitost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz udio ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje tijekom određenog vremena, a koje je pohranjeno u organskoj tvari usjeva. Produktivnost sustava može se procijeniti količinom organske suhe tvari dobivene iz jedinice površine godišnje, te izraziti u jedinicama mase (kg) ili energiji (mJ) proizvoda dobivenih po hektaru godišnje.

Prinos biomase, dakle, ovisi o površini kolektora sunčeve energije (lišća), koji funkcionira tijekom cijele godine, i broju dana u godini s takvim uvjetima osvjetljenja, kada je fotosinteza moguća najvećom brzinom, što određuje učinkovitost cijelog procesa. Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u%) dostupnog biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje glavnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke učinkovitosti omogućuju izračunavanje vjerojatnih graničnih brzina stvaranja organske tvari u smislu ugljikohidrata.

Biljke koriste svjetlo valnih duljina između 400 i 700 nm, što znači da fotosintetski aktivno zračenje čini 50% sve sunčeve svjetlosti. To odgovara intenzitetu na površini Zemlje od 800-1000 W / m2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna učinkovitost pretvorbe energije tijekom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove su procjene izvedene iz proučavanja procesa vezanja CO 2, kao i popratnih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljikohidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanti crvenog svjetla valne duljine 680 nm (svjetlo koje ima najviše energije pri fotosintezi) je 0,176 MJ. Dakle, minimalni broj molova kvanti crvenog svjetla potreban za vezanje 1 mola CO 2 je 0,47: 0,176 = 2,7. Međutim, budući da prijenos četiri elektrona iz vode za učvršćivanje jedne molekule CO2 zahtijeva najmanje osam kvanti svjetlosti, teoretska učinkovitost vezanja je 2,7: 8 = 33%. Ovi izračuni su napravljeni za crveno svjetlo; jasno je da će za bijelo svjetlo ta vrijednost biti odgovarajuće niža.

U najboljim poljskim uvjetima učinkovitost učvršćivanja u biljkama doseže 3%, no to je moguće samo u kratkim razdobljima rasta, a ako se preračuna cijelu godinu bit će negdje između 1 i 3%.

U praksi, u prosjeku godišnje, učinkovitost fotosintetske pretvorbe energije u umjerenim zonama obično je 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve 0,5-2,5%. Prinos proizvoda koji se može očekivati ​​pri određenoj razini intenziteta sunčeve svjetlosti i različitoj fotosintetskoj učinkovitosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. devet.

Važnost fotosinteze

• Proces fotosinteze osnova je za prehranu svih živih bića, a također opskrbljuje čovječanstvo gorivom, vlaknima i bezbroj korisnih kemijskih spojeva.
• Oko 90-95% suhe mase usjeva nastaje iz ugljičnog dioksida i vode vezane iz zraka tijekom fotosinteze.
• Osoba koristi oko 7% proizvoda fotosinteze u hrani, kao stočnoj hrani, u obliku goriva i građevinskog materijala.

Fotosinteza

Fotosineza je proces
transformacije
apsorbira tijelo
svjetlosna energija u
kemijska energija
organski
(anorganski)
veze.
Glavna uloga je smanjenje CO2 na
razina ugljikohidrata s
korištenje energije
Sveta.

Razvoj doktrine fotosinteze

Klimant Arkadevich Timiryazev
(22. svibnja (3. lipnja) 1843., Petersburg - 28
Travnja 1920., Moskva) Znanstveni radovi
Timiryazev, posvećeni su pitanju
raspadom atmosferskog ugljičnog dioksida
zelene biljke pod utjecajem
solarna energija. Proučavanje sastava i
optička svojstva zelenog pigmenta
biljke (klorofil), njegova postanka,
fizikalno -kemijski uvjeti
razgradnja ugljičnog dioksida, određivanje
sastavni dijelovi sunčevog zraka,
sudjelujući u ovom fenomenu,
kvantifikacijska studija
između apsorbirane energije i
obavljeni posao.

Joseph Priestley (13
1733. - 6. veljače 1804.) -
Britanski svećenik, disident, prirodnjak,
filozof, javna ličnost.
Otišao je prije svega u povijest
kao izvanredan kemičar,
otkrio kisik i
ugljični dioksid

Pierre Joseph Peltier - (22. ožujka 1788. - 19. srpnja
1842) - francuski kemičar i ljekarnik, jedan od
utemeljitelji kemije alkaloida.
1817. zajedno s Josephom Biennemeom Cavantom
izolirao zeleni pigment iz lišća biljaka, koji
nazvali su ga klorofil.

Aleksej Nikolajevič Bach
(5. (17.) ožujka 1857. - 13. svibnja,
1946) - sovjetski biokemičar i
fiziolog biljke. Izrazio
mislio da asimilacija CO2
u fotosintezi je
spregnuti redoks proces,
nastaju zbog vodika i
hidroksil vode i kisik
oslobađa se iz vode kroz
intermedijerni peroksid
veze.

Opća jednadžba fotosinteze

6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O

U višim biljkama fotosinteza se provodi u
specijalizirane stanice organela lista -
kloroplasti.
Kloroplasti su okrugli ili u obliku diska
mala tijela duga 1-10 mikrona, debljine do 3 mikrona. Sadržaj
u stanicama ih je 20 do 100.
Kemijski sastav (% na suhoj bazi):
Proteini - 35-55
Lipidi - 20-30
Ugljikohidrati - 10
RNK - 2-3
DNK - do 0,5
Klorofil - 9
Karotenoidi - 4,5

Struktura kloroplasta

10. Podrijetlo kloroplasta

Vrste stvaranja kloroplasta:
Podjela
Pupljenje
Nuklearni put
tama
jezgra
početni
čestica
svjetlo
prolamilarni
tijelo
proplastida
kloroplast
dijagram nuklearnog puta

11. Ontogeneza kloroplasta

12.

Kloroplasti su zeleni plastidi koji
nalaze se u stanicama biljaka i algi.
Ultrastruktura kloroplasta:
1. vanjska membrana
2.među membrana
prostor
3.nutarnja membrana
(1 + 2 + 3: ljuska)
4.stroma (tekućina)
5.tilakoid s lumenom
6. tilakoidna membrana
7.zrna (hrpa tilakoida)
8.tilakoid (lamela)
9.zrno škroba
10.ribosom
11.plastid DNA
12.plstoglobula (kap masti)

13. Pigmenti fotosintetskih biljaka

klorofili
fikobilini
Fikobilini
karotenoidi
flavonoid
pigmenti

14. Klorofili

Klorofil -
zeleni pigment,
uvjetovanje
bojenje kloroplastom
biljke u zelenoj boji
Boja. Kemijski
struktura
klorofili -
kompleksi magnezija
razne
tetrapiroli.
Klorofili imaju
porfirinski
struktura.

15.

Klorofili
Klorofil "a"
(plavo zeleno
bakterije)
Klorofil "c"
(smeđe alge)
Klorofil "b"
(više biljke,
zelena, charovy
alge)
Klorofil "d"
(crvene alge)

16. Fikobilini

Fikobilini su
pigmenti,
zastupajući
podružnica
fotosintetski
pigmenti koji mogu
prijenos energije
apsorbirane kvante
svjetlo na klorofil,
proširenje spektra djelovanja
fotosinteza.
Otvoreni tetrapirol
strukture.
Nađeno u algama.

17. Karotenoidi

Strukturna formula

18.

Karotenoidi su
topljiv u mastima
žuti pigmenti,
crvena i narančasta
boje. Priloži
bojanje za većinu
narančasto povrće i
voće.

19. Skupine karotenoida:

Karoteni - žuto -narančasti pigment,
nezasićeni ugljikovodik
iz skupine karotenoida.
Formula C40H56. Nerastvorljivo
u vodi, ali se otapa u
organska otapala.
Sadrži se u lišću svih biljaka, kao i u
korijen mrkve, šipka itd. Je li
vitamin A provitamin.
2.
Ksantofili - biljni pigment,
kristalizira u prizmatičnim kristalima
žute boje.
1.

20. Flavonoidni pigmenti

Flavonoidi su skupina
prirodno topivo u vodi
fenolni spojevi.
Predstavljati
heterociklički
oksigenirano
veze pretežno
žuta, narančasta, crvena
boje. Oni pripadaju
spojevi serije S6-S3-S6-
njihove molekule imaju dvije
jezgre benzena povezane
međusobno tri ugljika
fragment.
Struktura flavona

21. Flavonoidni pigmenti:

Antocijani su prirodne tvari koje boje biljke;
pripadaju glikozidima.
Flavoni i flavonoli. Igraju ulogu UV apsorbera štiteći tako klorofil i citoplazmu
od uništenja.

22. Faze fotosinteze

svjetlo
Implementirano u
zrna kloroplasta.
Curenja ako postoje
svjetlo brzo< 10 (-5)
sek
mračan
Implementirano u
bezbojna stroma proteina
kloroplasti.
Za tekuću svjetlost
nije obavezno
Sporo ~ 10 (-2) sek

23.

24.

25. Svjetlosni stadij fotosinteze

Tijekom svjetlosne faze fotosinteze,
visokoenergetski proizvodi: ATP služi u
stanica kao izvor energije i NADPH koji se koristi
kao redukcijsko sredstvo. Kao nusprodukt
oslobađa se kisik.
Opća jednadžba:
ADP + H3PO4 + H2O + NADP
ATP + NADPH + 1 / 2O2

26.

Spektar apsorpcije
PAR: 380 - 710 nm
Karotenoidi: glavnica 400-550 nm
maksimalno: 480 nm
Klorofili:
u crvenom području spektra
640-700 nm
u plavoj boji - 400-450 nm

27. Razina uzbuđenja klorofila

1. razina. Povezano s prijelazom na više
energetska razina elektrona u sustavu
konjugacija dviju karika
2. razina. Povezano s pobudom nesparenih elektrona
četiri atoma dušika i kisika u porfirinu
prsten.

28. Pigmentni sustavi

Fotosustav I
Sastoji se od 200 molekula
klorofil "a", 50
molekule karoinoida i 1
molekule pigmenta
(P700)
Fotosustav II
Sastoji se od 200 molekula
klorofil "a670", 200
molekule klorofila "b" i
jedna molekula pigmenta
(P680)

29. Lokalizacija reakcija transporta elektrona i protona u membrani tilakoida

30. Neciklična fotosintetska fosforilacija (Z - shema, ili Govindzhi shema)

x
e
Fg e
Ff e
NADP
Nx
e
FeS
e
ADP
Cit b6
e
II FS
NADPH
ATF
e
I FS
Cit f
e
e
PC
e
P680
hV
O2
e
H20
P700
hV
Ff - feofetin
Px - plastokinon
FeS - željezni sumporni protein
Cyt b6 - citokrom
PC - Plastocynin
Fg - ferodoksin
x - nepoznata priroda.
spoj

31. Fotosintetska fosforilacija

Fotosintetska fosforilacija je proces
stvaranje energije ATP -a i NADPH -a tijekom fotosinteze s
koristeći kvante svjetlosti.
Pregledi:
neciklički (Z-shema) .Dva
pigmentni sustavi.
ciklički. Fotosustav I sudjeluje.
pseudociklički. Ide kao neciklički, ali ne
vidljiva je evolucija kisika.

32. Ciklička fotosintetska fosforilacija

e
ADP
Fg
e
ATF
Citb6
e
e
Citf
e
P700
hV
e
ADP
ATF
Cyt b6 - citokrom
Fg - ferodoksin

33. Ciklički i neciklički transport elektrona u kloroplastima

34.

Kemija fotosinteze
Fotosinteza
provedeno
po
sekvencijalna izmjena dviju faza:
svjetlo,
teče
s
velik
brzina i temperatura neovisni;
tamna, tako nazvana jer za
reakcije koje se javljaju u ovoj fazi
nije potrebna svjetlosna energija.

35. Tamna faza fotosinteze

U mračnoj fazi uz sudjelovanje ATP -a i NADPH -a
CO2 se reducira u glukozu (C6H12O6).
Iako za to nije potrebno svjetlo
procesu, on sudjeluje u njegovoj regulaciji.

36.C3-fotosinteza, Calvinov ciklus

Calvinov ciklus ili redukcija
ciklus pentoza fosfata sastoji se od tri faze:
Karboksilacija RDF -a.
Oporavak. Dolazi do obnove 3-FGK do
3-FGA.
Regeneracija RDF akceptora. Izvodi se u seriji
reakcije interkonverzije fosforiliranih šećera sa
različit broj ugljikovih atoma (trioza, tetroza,
pentoza, heksoza itd.)

37. Opća jednadžba Calvinovog ciklusa

H2CO (P)
C = O
HO-C-H + * CO2
H-C-OH
H2CO (P)
RDF
H2 * CO (P)
2 NSON
UNSD
3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
COO (R)
1,3-FGK
H2 * CO (P)
2nson
C = O
H
3-FGA
H2 * CO (P)
2C = O
NSON
3-FDA
kondenzacije, ili
polimerizacija
H
H2CO (P)
H2CO (P)
C = O
C = O
C = O
NSON
HOSN
HOSN
HOSN
H * SAN
NSON
H * SAN
NSON
NSON
NSON
H2CO (P)
N2SON
H2CO (P)
1,6-difosfat-fruktoza-6glukoza-6fruktoza
fosfat
fosfat
H
C = O
NSON
HOSN
H * SAN
NSON
N2SON
glukoza

38.C4 -fotosinteza (put Hatch - Slack - Karpilov)

Provodi se u biljkama s dvije vrste kloroplasta.
Osim RDF -a, mogu postojati i tri prihvatnika CO2
ugljikov spoj - fosfoenol PVC (FEP)
C4 - put je prvi put otkriven
u tropskim žitaricama. U radovima
Yu.S. Karpilov, M. Hatch, K. Slack s
pomoću označenog ugljika
pokazalo se da je prvi
proizvodi fotosinteze u tim
biljke su organske
kiselina.

39.

40. Fotosinteza poput tolstyankova

Tipično za biljke
sukulenti noću
popraviti ugljik
organske kiseline po
pretežno u jabuci. to
nastaje pod utjecajem
enzima
piruvat karboksilna kiselina. to
dopušta tijekom dana
držite stomate zatvorene i
tako smanjiti
transpiracija. Ovaj tip
dobio naziv SAMPhotosynthesis.

41. Fotosinteza SAM -a

U CAM fotosintezi dolazi do razdvajanja
asimilacija CO2 i Calvinov ciklus nije u
prostor poput C4, ali u vremenu. Noću u
vakuole stanica u sličnom
gornji mehanizam s otvorenim
stomati nakupljaju malat, tijekom dana kada
zatvoreni stomati nalaze se u Calvinovom ciklusu. Ovaj
mehanizam vam omogućuje uštedu što je više moguće
voda je, međutim, inferiorna u učinkovitosti i za C4 i
C3.

42.

43.

Foto disanje

44. Utjecaj unutarnjih i vanjskih čimbenika na fotosintezu

Fotosinteza
mnogo
promjene zbog
utjecaj na njega
često složen
u interakciji
vanjski i unutarnji
čimbenici.

45. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

1.
Ontogenetski
stanje biljke.
Maksimum
intenzitet
opaža se fotosinteza
tijekom tranzicije
biljke od vegetacije do
reproduktivna faza. Imati
starenje lišća
intenzitet
fotosinteza značajno
Slapovi.

46. ​​Čimbenici koji utječu na fotosintezu

2. Svjetlost. U mraku se fotosinteza ne događa, budući da
ugljični dioksid nastao disanjem se oslobađa
lišće; s povećanjem intenziteta svjetlosti,
kompenzacijska točka u kojoj je apsorpcija
ugljični dioksid tijekom fotosinteze i njegovo oslobađanje tijekom
disanje uravnotežuje jedno drugo.

47. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

3. Spektralni
lagana kompozicija.
Spektralni
sastav solarne
svjetlosna iskustva
neki
promjene u
danju i u
kroz godinu.

48. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

4. CO2.
Je li glavni
supstrat fotosinteze i iz
njezin sadržaj ovisi
intenzitet ovog procesa.
Atmosfera sadrži
0,03% volumena; povećati
volumen ugljičnog dioksida od 0,1
povećanje do 0,4%
intenzitet fotosinteze do
određena granica, i
zatim se izmjenjuju
zasićenje ugljičnim dioksidom.

49. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

5. Temperatura.
U biljaka umjerene
optimalne zone
temperatura za
fotosinteza
je 20-25; na
tropski - 2035.

50. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

6. Sadržaj vode.
Smanjenje dehidracije tkiva za više od 20%
dovodi do smanjenja intenziteta fotosinteze i do
njezin daljnji prestanak, ako će doći do gubitka vode
više od 50%.

51. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

7. Elementi u tragovima.
Nedostatak Fe
uzrokuje klorozu i
utječe na aktivnost
enzima. Mn
potrebno za
oslobođenje
kisika i za
asimilacija ugljičnog dioksida
plin. Nedostatak Cu i
Zn smanjuje fotosintezu
za 30%

52. Čimbenici koji utječu na fotosintezu

8 zagađivača
tvari i
kemijski
droge.
Uzrok
odbiti
fotosinteza.
Najviše
opasno
tvari: NO2,
SO2, ponderirano
čestice.

53. Dnevni tijek fotosinteze

Pri umjerenim dnevnim temperaturama i dovoljno
vlažnosti, dnevni tijek fotosinteze je otprilike
odgovara promjeni intenziteta Sunca
insolacija. Fotosinteza počinje ujutro s izlaskom sunca
Sunce doseže maksimum u podne,
postupno opada prema večeri i prestaje sa zalaskom sunca
Sunce. Na povišenim temperaturama i u opadanju
vlažnosti, maksimum fotosinteze prelazi u ranu
Gledati.

54. Zaključak

Dakle, fotosinteza je jedini proces
Zemlja, koja hoda velikim razmjerima, povezana s
pretvarajući sunčevu energiju u kemijsku
veze. Ova energija pohranjena u zelenim biljkama
čini osnovu za život svih ostalih
heterotrofni organizmi na Zemlji od bakterija do ljudi.