Inhibicija (fiziologija). Inhibicija u središnjem živčanom sustavu Lateralna inhibicija obavlja funkciju

Centralno kočenje

Središnju inhibiciju otkrio je 1863. I.M. Sechenov. Tijekom eksperimenta uklonio je mozak žabe na razini vidnog talamusa i odredio vrijeme refleksa fleksije. Zatim je kristal soli stavljen na vidne kvržice, zbog čega je uočeno povećanje trajanja refleksnog vremena. Ovo zapažanje omogućilo je I.M. Sechenovu da izrazi mišljenje o fenomenu inhibicije u središnjem živčanom sustavu. Ova vrsta kočenja naziva se Sečenovski ili središnji.

Uvjetovana i bezuvjetna inhibicija

Pojmove "uvjetovana" i "bezuvjetna" inhibicija predložio je I. P. Pavlov.

Uvjetovana inhibicija

Uvjetovana ili unutarnja inhibicija je oblik inhibicije uvjetovanog refleksa koji se javlja kada uvjetovani podražaji nisu pojačani bezuvjetnim podražajima. Uvjetovana inhibicija je stečeno svojstvo i razvija se tijekom ontogeneze. Uvjetovana inhibicija je centralna inhibicija i slabi s godinama.

Bezuvjetna inhibicija

Bezuvjetna (vanjska) inhibicija - inhibicija uvjetovanog refleksa koja se javlja pod utjecajem bezuvjetnih refleksa (na primjer, orijentacijski refleks). I. P. Pavlov pripisuje bezuvjetnu inhibiciju urođenim svojstvima živčanog sustava, odnosno bezuvjetna inhibicija je oblik središnje inhibicije.

vidi također

Bilješke

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što je "Inhibicija (fiziologija)" u drugim rječnicima:

Inhibicija (biol.), aktivni živčani proces koji dovodi do inhibicije ili sprječavanja ekscitacije. Ovisno o lokalizaciji inhibicijskog procesa, razlikuje se periferni T. koji se provodi izravno u sinapsama na mišićima i žljezdama.

KOČENJE- INHIBICIJA, nije identična povratku u stanje mirovanja, slabljenje ili prestanak vanjskog učinka ekscitacije uz nastavak djelovanja podražaja. Primjeri: iritacija živca vagusa uzrokuje slabljenje, usporavanje i zaustavljanje otkucaja srca,... ... Velika medicinska enciklopedija

- je znanost koja proučava funkcioniranje ljudskog organizma tijekom rada. Zadaća mu je razvijanje načela i normi koje pridonose poboljšanju i poboljšanju uvjeta rada, te normiranju rada. Fiziologija je znanost o... ... Wikipediji

- (od grčkog phýsis - priroda i... Logia) životinja i ljudi, znanost o životnoj aktivnosti organizama, njihovim pojedinačnim sustavima, organima i tkivima i regulaciji fizioloških funkcija. F. također proučava obrasce interakcije živih organizama s ... Velika sovjetska enciklopedija

I Inhibicija u središnjem živčanom sustavu je aktivan fiziološki proces, čiji je rezultat kašnjenje u ekscitaciji živčane stanice. Zajedno s ekscitacijom, T. čini osnovu integrativne aktivnosti živčanog sustava i osigurava... ... Medicinska enciklopedija

- (biol.) aktivni živčani proces koji dovodi do inhibicije ili sprječavanja ekscitacije (Vidi Ekscitacija). Ovisno o lokalizaciji inhibicijskog procesa, razlikuje se periferna inhibicija, koja se provodi izravno u sinapsama (Vidi... ... Velika sovjetska enciklopedija

I Fiziologija (grč. physis priroda + logos nauk) je znanost koja proučava životnu aktivnost cijelog organizma i njegovih dijelova sustava, organa, tkiva i stanica. Samostalna znanost, odvojena od botanike, je fiziologija biljaka. Fiziologija...... Medicinska enciklopedija

Koncept sove. znanstvenik N.A. Bernstein (1896–1966), smatrajući aktivnost temeljnim svojstvom organizma i dajući joj teorijski objašnjenje kao načelo koje izražava specifičan. značajke samogibanja živog sustava u njegovoj interakciji s okolinom... Filozofska enciklopedija

KOČENJE- inhibicija, aktivni živčani proces uzrokovan ekscitacijom i očituje se izvana u suzbijanju ili sprječavanju drugog vala ekscitacije. T. sudjeluje, zajedno s ekscitacijom, u koordinaciji živčane aktivnosti iu provedbi bilo kojeg... ... Veterinarski enciklopedijski rječnik

Ovaj izraz ima i druga značenja, vidi Automatizam. Automatizam je sposobnost stanice, tkiva ili organa da obavljaju ritmičke, periodične ili aperiodične spontane aktivnosti bez vanjskih poticaja (na primjer, kontrakcija ... ... Wikipedia

Godine 1863. I.M. Sečenov je otkrio proces inhibicije u središnjem živčanom sustavu.

Inhibicija postoji uz ekscitaciju i jedan je od oblika aktivnosti neurona. Kočenje nazvan poseban živčani proces, izražen u smanjenju ili potpunom odsutnosti odgovora na iritaciju.

Početak proučavanja inhibicije u središnjem živčanom sustavu povezan je s objavljivanjem djela I. M. Sechenyija "Refleksi mozga" (1863.), u kojem je pokazao mogućnost inhibicije motoričkih refleksa žabe kemijskom stimulacijom vizualni talamus mozga.

Sechenovljev klasični pokus je sljedeći: kod žabe s prerezanim mozgom na razini vidnog talamusa određeno je vrijeme refleksa savijanja kada je šapa nadražena sumpornom kiselinom. Nakon toga je kristal kuhinjske soli stavljen na vidne kvržice i ponovno je određeno vrijeme refleksa. Postupno se povećavao dok reakcija nije potpuno nestala. Nakon uklanjanja kristala soli i ispiranja mozga fiziološkom otopinom, vrijeme refleksa se postupno vraćalo. To nam je omogućilo da kažemo da je inhibicija aktivan proces koji se javlja kada se stimuliraju određeni dijelovi središnjeg živčanog sustava.

Kasnije su I.M. Sechenov i njegovi studenti pokazali da se inhibicija u središnjem živčanom sustavu može dogoditi kada se snažna stimulacija primijeni na bilo koji aferentni put.

Vrste i mehanizmi kočenja. Zahvaljujući tehnologiji istraživanja mikroelektroda, postalo je moguće proučavati proces inhibicije na staničnoj razini.

U središnjem živčanom sustavu, uz ekscitatorne neurone, postoje i inhibitorni neuroni. Svaka živčana stanica sadrži poticajan I inhibicijski sinapse. I stoga, u bilo kojem trenutku na tijelu neurona, ekscitacija se javlja u nekim sinapsama, a inhibicija u drugim; odnos između tih procesa određuje prirodu odgovora.

Postoje dvije vrste inhibicije ovisno o mehanizmima njezina nastanka: depolarizacija i hiperpolarizacija. Depolarizirajuće do inhibicije dolazi zbog produljene depolarizacije membrane, te hiperpolarizirajuće– zbog hiperpolarizacije membrane.

Početku inhibicije depolarizacije prethodi stanje ekscitacije. Zbog dugotrajnog nadražaja ta ekscitacija prelazi u inhibiciju. Pojava inhibicije depolarizacije temelji se na inaktivaciji membrane natrijem, uslijed čega se smanjuje akcijski potencijal i njegov iritirajući učinak na susjedna područja, a posljedično prestaje provođenje ekscitacije.

Inhibicija hiperpolarizacije događa se uz sudjelovanje posebnih inhibitornih struktura i povezana je s promjenom propusnosti membrane u odnosu na kalij i klor, što uzrokuje povećanje membranskog i graničnog potencijala, zbog čega odgovor postaje nemoguć.

Prema prirodi pojave razlikuju se primarni I sekundarni kočenje . Primarna inhibicija nastaje pod utjecajem iritacije odmah bez prethodne ekscitacije i provodi se uz sudjelovanje inhibitornih sinapsi. Sekundarno kočenje provodi se bez sudjelovanja inhibicijskih struktura i javlja se kao rezultat prijelaza ekscitacije u inhibiciju.

Primarna inhibicija prema mehanizmu nastanka može biti hiperpolarizirajuća i depolarizirajuća, a prema mjestu nastanka - postsinaptička i presinaptička.

Primarna hiperpolarizirajuća postsinaptička inhibicija karakterističan za motorne neurone i provodi se preko interkalarnog inhibitornog neurona. Impuls koji dolazi do inhibitorne sinapse uzrokuje hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane motornog neurona. U ovom slučaju, MF vrijednost se povećava za 5-8 mV. Ovo povećanje MP naziva se inhibicijski postsinaptički potencijal(TPSP). Veličina i trajanje inhibicijskog postsinaptičkog potencijala ovise o snazi ​​podražaja i njegovoj interakciji s ekscitacijskim postsinaptičkim potencijalom (EPSP).

Postsinaptička inhibicija povezan je s otpuštanjem medijatora u sinapsama, što mijenja ionsku propusnost postsinaptičke membrane. Postsinaptička inhibicija motoričkog neurona, koja se javlja pod utjecajem Renshawovih stanica, koju su otkrili Ekklos i suradnici (1954.) dobro je proučena. Renshawove stanice nalaze se u prednjem rogu leđne moždine i imaju visoku električnu aktivnost. Mogu čak generirati potencijale vrlo visoke frekvencije kao odgovor na jedan presinaptički impuls - do 1400 impulsa u sekundi. Ekscitacija do Renshawovih stanica dolazi antidromno (u suprotnom smjeru) duž grana aksona motornog neurona koji se protežu od njega kada napuštaju leđnu moždinu. Zauzvrat, akson Renshawove stanice kontaktira somu istog motoričkog neurona. Ekscitacija koja antidromno dolazi do Renshawove stanice uzrokuje u njoj visokofrekventno pražnjenje pod čijim utjecajem se u motornom neuronu stvara IPSP u trajanju do 100 ms. Ova vrsta postsinaptičke inhibicije naziva se povratna ili antidromski kočenje. Prijenosnik stanica Renshaw je acetilkolin.

Primarna depolarizirajuća presinaptička inhibicija

Razvija se u presinaptičkim ograncima aksona aferentnih neurona, kojima se približavaju završeci intermedijarnih neurona, tvoreći na njima aksonske sinapse. Ovi neuroni imaju visoku električnu aktivnost. Slanjem visokofrekventnih pražnjenja stvaraju dugotrajnu depolarizaciju (do nekoliko stotina milisekundi) na presinaptičkim ograncima aferentnih aksona. U tom smislu, provođenje impulsa koji idu do sinapsi motornih neurona je blokirano ovdje, zbog čega se njihova aktivnost smanjuje ili potpuno prestaje.

Presinaptička inhibicija je široko rasprostranjen mehanizam u središnjem živčanom sustavu. Utvrđeno je da može biti uzrokovan ne samo impulsima s aferentnim vlaknima, već i iritacijom različitih moždanih struktura.

Sekundarno kočenje provodi se bez sudjelovanja posebnih inhibitornih struktura i razvija se u ekscitatornim sinapsama. Ovu vrstu inhibicije proučavao je N.E.Vvedensky (1886) i nazvao je pesimalan inhibicija u bilo kojem području koje ima nisku labilnost (na primjer, u neuromuskularnoj sinapsi ili u sinapsama središnjeg živčanog sustava). Prema mehanizmu nastanka sekundarna inhibicija može biti depolarizacijska i hiperpolarizacijska. Sekundarna depolarizacija inhibicija je refrakternost i pesimalna inhibicija.

Mehanizam nastanka pesimalne inhibicije detaljno je proučavan na neuromuskularnim sinapsama. Utvrđeno je da se njegov razvoj temelji na perzistentnoj depolarizaciji, koja se može pojaviti iu postsinaptičkoj i presinaptičkoj membrani sinapse pod utjecajem čestih podražaja.

Sekundarna inhibicija hiperpolarizacije nastaje nakon ekscitacije u istim neuronima. Kada su neuroni jako pobuđeni, njihov AP je popraćen naknadnom dugotrajnom hiperpolarizacijom, koja se javlja kao rezultat povećanja propusnosti membrane za kalij. Stoga, EPSP koji se javlja pri određenoj snazi ​​stimulacije postaje nedostatan da depolarizira membranu do kritične razine. Kao rezultat toga dolazi do smanjenja ili izostanka odgovora.

Uloga inhibicije.

a. Zaštitna uloga – spriječiti iscrpljivanje medijatora i prestanak aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

b. Sudjeluje u obradi informacija koje ulaze u središnji živčani sustav.

c. Inhibicija je važan čimbenik u osiguravanju koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

15. Koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava. Mehanizmi koordinacije. Čimbenici koji omogućuju koordinaciju.

Pojam koordinacije. Prilagodba tijela različitim promjenama u vanjskom okruženju moguća je zbog prisutnosti koordinacije funkcija u središnjem živčanom sustavu. Pod, ispod koordinacija razumjeti međudjelovanje neurona, a time i živčanih procesa u središnjem živčanom sustavu, čime se osigurava njegovo koordinirano djelovanje usmjereno na integraciju (objedinjavanje) funkcija različitih organa i sustava u tijelu.

Poznati su brojni mehanizmi koji su u osnovi koordinacijske aktivnosti živčanog sustava. Neki od njih povezani su s morfološkim značajkama njegove strukture (načelo zajedničkog konačnog puta, načelo povratne veze), drugi - s funkcionalnim svojstvima (zračenje, indukcija itd.)

Ozračivanje ekscitacije u središnjem živčanom sustavu. Godine 1908., A. A. Ukhtomsky i N. E. Vvedensky, u zajedničkom radu, utvrdili su da se svako uzbuđenje koje se javlja pri iritaciji jednog ili drugog receptora, ušavši u središnji živčani sustav, široko širi po njemu - zrači. Hvata ne samo centre ovog refleksa, već i druge dijelove središnjeg živčanog sustava. Što je zračenje šire, aferentna stimulacija je jača i duža.

Zračenje se temelji na brojnim vezama između aksona aferentnih neurona i dendrita i tijela neurona CNS-a, koji imaju veliki broj kontakata s različitim živčanim centrima i međusobno. Uzbuđenje se može širiti na velike udaljenosti: od neurona leđne moždine do raznih dijelova mozga, sve do moždane kore.

Dobiveni su eksperimentalni podaci koji nam omogućuju da govorimo o obrascima zračenja. Pokazalo se da su u reakciji prvenstveno uključeni neuroni koji imaju najmanji potencijal praga, tj. one s najvećom ekscitabilnošću. U njima, prije svega, depolarizacija doseže kritičnu razinu i javlja se val ekscitacije. Kako se intenzitet podražaja povećava, u reakciju se uključuju manje ekscitabilni neuroni, a proces ekscitacije uključuje sve veći broj stanica CNS-a.

No, usprkos širokoj povezanosti živčanih centara, zračenje uzbude u središnji živčani sustav ima svoje granice, zbog čega samo neki njegovi dijelovi dolaze u aktivno stanje.

Indukcijski procesi u središnjem živčanom sustavu. Indukcija- jedan od najvažnijih principa koordinacije, koji se sastoji u činjenici da kada se uzbuđenje dogodi u jednom od područja središnjeg živčanog sustava, u pridruženim centrima dolazi do suprotnog procesa - inhibicije. I, obrnuto, kada se inhibicija pojavi u nekim centrima, ekscitacija se javlja u konjugiranim centrima. Indukcija ograničava proces zračenja.

Postoji simultana (ili prostorna) i sekvencijalna indukcija. Na simultana indukcija u isto vrijeme, proces ekscitacije se javlja u jednom centru, a inhibicija se javlja u konjugiranom centru (ili obrnuto). Primjer istovremene indukcije može biti recipročna inervacija antagonističkih mišića o kojoj je gore bilo riječi.

Procesi koji se odvijaju u središnjem živčanom sustavu karakteriziraju velika pokretljivost, bez koje je nemoguće izvršiti složene i brze motoričke radnje i druge reakcije. U istom središtu procesi koji se u njemu odvijaju mijenjaju se u suprotne. Promjena uzbuđenja naziva se negativna sekvencijalna indukcija, i inhibicija na ekscitaciju - pozitivna sekvencijalna indukcija. Zahvaljujući takvoj dosljednoj promjeni procesa u živčanim centrima, moguća je izmjena reakcija fleksije i ekstenzije udova, što je neophodno za provedbu motoričkog čina.

Konvergencija. Impulsi koji stižu u središnji živčani sustav kroz različita aferentna vlakna mogu konvergirati (konvergirati) na iste intermedijarne i efektorske neurone. Ova je činjenica bila temelj načela konvergencije koje je uspostavio Charles Sherrington. Konvergencija živčanih impulsa objašnjava se činjenicom da aksoni mnogih drugih živčanih stanica završavaju na tijelu i dendritima svakog neurona u središnjem živčanom sustavu. U kralježnici i produljenoj moždini konvergencija je relativno ograničena: na interkalarnim i motornim neuronima konvergiraju aferentni impulsi koji nastaju u različitim dijelovima receptivnog polja samo istog refleksa. Nasuprot tome, u višim dijelovima središnjeg živčanog sustava - u subkortikalnim jezgrama iu cerebralnom korteksu - opaža se konvergencija impulsa koji proizlaze iz različitih receptorskih zona. Stoga se isti neuron može pobuditi impulsima koji proizlaze iz stimulacije slušnih, vizualnih i kožnih receptora.

Načelo zajedničkog konačnog puta. Ovo načelo proizlazi iz anatomskog odnosa između aferentnih i eferentnih neurona. Broj osjetnih neurona koji pobuđuju središnji živčani sustav je 5 puta veći od broja motornih neurona. Omjer između njih bit će još veći ako uzmemo u obzir da su interneuroni receptivni neuroni u središnjem živčanom sustavu. U tom smislu, mnogi impulsi iz različitih receptora dolaze do jednog motornog neurona, ali samo neki od njih dobivaju radno značenje. Dakle, širok izbor podražaja može izazvati istu refleksnu reakciju, tj. postoji borba za "zajednički konačni put". Kasnije se pokazalo da nije kvantitativni odnos putova, već funkcionalna svojstva živčanih centara ono što određuje koji će od mnogih živčanih impulsa koji se sudaraju na putu do motornog neurona biti pobjednik i preuzeti zajednički konačni put. . Kao odgovor na mnoštvo različitih podražaja uvijek se javlja reakcija koja je biološki značajnija za tijelo.

Načelo povratne veze. Utjecaj radnog organa na stanje njegovog središta naziva se Povratne informacije. Osigurava dugotrajno održavanje aktivnosti živčanih centara, kretanje procesa ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu i ovisi o stalnom priljevu sekundarne aferente impulsi. Nazivaju se impulsi koji nastaju kao rezultat aktivnosti različitih organa i tkiva sekundarni aferentni impulsi, i impulsi koji dolaze iz receptora i uzrokuju primarni refleksni čin - primarni refleksni impulsi.

Sekundarni aferentni impulsi nastaju u mišićima, tetivama i zglobovima tijekom njihove aktivnosti. Oni, neprestano dolazeći iz svih organa tijela u središnji živčani sustav, doprinose osjetu položaja našeg tijela bez vizualne kontrole, osiguravajući održavanje željene razine funkcioniranja neurona u svakom trenutku.

Sekundarni aferentni impulsi vrše stalne prilagodbe tekućeg refleksnog čina i osiguravaju najsuptilniju prilagodbu tijela vanjskim utjecajima.

Aferentni impulsi koji dolaze iz radnih organa doprinose stvaranju autogena (vlastita) inhibicija. Nastaje kao rezultat prijema aferentnih impulsa iz receptora - receptora Golgijeve tetive - u središnji živčani sustav. Ovi receptori postaju uzbuđeni kada se mišići istežu ili kontrahiraju. Rezultirajući IPSP smanjuje stupanj aktivnosti ovog motornog neurona. Veličina ovih promjena može varirati. Autogena inhibicija osigurava bolju prilagodbu mišića provedbi refleksnog motoričkog akta.

Čimbenici koji omogućuju koordinaciju:

1) Faktor strukturno-funkcionalne povezanosti – ovo je prisutnost između odjela središnjeg živčanog sustava, između središnjeg živčanog sustava i različitih organa funkcionalne veze, osiguravajući preferirano širenje uzbude između njih. Izravna veza– upravljanje drugim centrom ili radnim organom slanjem eferentnih impulsa bilo kojem, PR: mali mozak šalje impulse jezgrama moždanog debla. Povratna informacija (povratna aferentacija) - kontrola živčanog centra ili radnog organa uz pomoć aferentnih impulsa koji dolaze iz njih. Recipročna komunikacija– osigurava inhibiciju antagonističkog centra kada je agonistički centar pobuđen (mišići fleksori i ekstenzori).

2) Faktor podređenosti – podređenost nižih dijelova središnjeg živčanog sustava višima.

3) Faktor čvrstoće. Načelo zajedničkog konačnog puta - u borbi za zajednički konačni put pobjeđuje jači podražaj (biološki važnija naredba), PR: kod slabog podražaja - refleks češanja, pri jakom podražaju - obrambeni refleks fleksije. ekstremiteta, uz istodobnu iritaciju javlja se samo obrambeni refleks).

4) Jednostrano provođenje ekscitacije u kemijskim sinapsama regulira širenje ekscitacije.

5) Fenomen reljefa sudjeluje u razvoju vještina - uzbuđenje se brže širi utabanim stazama, vještine postaju koordiniranije, nepotrebni pokreti postupno se eliminiraju.

6) Dominanta igra važnu ulogu u procesima koordinacije. Omogućuje automatizirano izvođenje motoričkih akata u procesu radne aktivnosti (dominantni motorički centri).

Stalna promjena procesa ekscitacije i inhibicije u kortikalnim stanicama određuje cikličko funkcioniranje pojedinih organa i cijelog organizma u cjelini. Ovo ponekad objašnjava naizgled nevjerojatan učinak nekih izvanrednih ljudi; Ne kažu bez razloga da 90% genija leži u visokoj radnoj sposobnosti, koja uvelike ovisi o racionalnom sustavu rada. U pravilu su svi istaknuti ljudi za sebe stvorili tako duboko promišljen sustav.

8) Refleks. Principi refleksne aktivnosti. Bezuvjetni i uvjetovani refleksi.

Refleksni princip živčanog sustava

Međudjelovanje živčanih stanica čini osnovu za svrhovitu aktivnost živčanog sustava i, prije svega, provedbu refleksnih radnji. Dakle, živčana regulacija je refleksne prirode.

Refleks nazvati odgovor tijela na iritaciju receptora, koji se provodi kroz središnji živčani sustav (CNS). Osnovni principi refleksnog principa središnjeg živčanog sustava razvijani su tijekom dva i pol stoljeća. Znanstvenici identificiraju pet faza u razvoju ovog koncepta.

Prva razina. Povezan s formiranjem u 16. stoljeću temelja za razumijevanje principa refleksa središnjeg živčanog sustava. Načelo refleksne (odrazne) aktivnosti živčanog sustava iznio je u 17. stoljeću francuski filozof i matematičar Rene Descartes, koji je smatrao da se sve stvari i pojave mogu objasniti prirodnim znanostima. Ova početna pozicija omogućila je R. Descartesu da formulira dvije važne odredbe teorije refleksa:

1) odražava se aktivnost tijela pod vanjskim utjecajem (kasnije se počela nazivati ​​refleksom - od latinskog reflexusa - reflektirano);

2) odgovor na iritaciju provodi se pomoću živčanog sustava.

Prema teoriji R. Descartesa, živci su cijevi kroz koje se životinjski duhovi i materijalne čestice nepoznate prirode kreću velikom brzinom. Oni putuju duž živaca do mišića, koji uslijed toga bubri (kontrahira se).

Druga faza. Povezano s eksperimentalnim potkrepljivanjem materijalističkih ideja o refleksu (XV11 - XV111 stoljeća). Konkretno, utvrđeno je da se refleksna reakcija može izvesti na jednoj metameri žabe ( metame p - segment leđne moždine povezan s "dijelom tijela"). Značajan doprinos razvoju ideja o refleksnoj aktivnosti živčanog sustava dao je češki fiziolog 18. stoljeća I. Prochazka, koji je polazio od priznanja jedinstva tijela i okoline, a također je ustvrdio vodeće uloga živčanog sustava u regulaciji tjelesnih funkcija. Bio je I. Prokhazka koji je predložio sam izraz "refleks". Osim toga, u fiziologiju je uveo zakon sile (povećanje jakosti podražaja povećava snagu refleksne reakcije tijela; ne postoje samo vanjski nego i unutarnji podražaji); prvi opisao klasični refleksni luk. Tijekom tog vremenskog razdoblja znanstvenici su, kao rezultat kliničkih eksperimentalnih studija, utvrdili ulogu stražnjeg (osjetljivog) i prednjeg (motornog) korijena leđne moždine (Bell-Magendie zakon). Aktivnu refleksnu aktivnost (osobito segmentalne reflekse) proučava C. Sherrington. Kao rezultat svojih znanstvenih istraživanja, znanstvenik opisuje princip aferentne inervacije mišića antagonista, uvodi koncept "sinapse", princip zajedničkog živčanog puta i koncept integrativne aktivnosti živčanog sustava.

Treća faza. Utvrđuju se materijalističke ideje o mentalnoj aktivnosti (I.M. Sechenov, 1960-ih). Promatrajući razvoj djece, znanstvenik dolazi do zaključka da je princip refleksa u osnovi formiranja mentalne aktivnosti. Izrazio je ovu izjavu sljedećom frazom: "Svi činovi svjesnog i nesvjesnog života, prema metodi nastanka, refleksi su." Proučavajući reflekse, potkrijepio je adaptivnu prirodu varijabilnosti refleksa, otkrio mehanizam inhibicije refleksa, kao i mehanizam zbrajanja ekscitacije u središnjem živčanom sustavu.

Četvrta faza. Povezano s razvojem osnova doktrine više živčane aktivnosti (istraživanje I.P. Pavlova, početak dvadesetog stoljeća). I. P. Pavlov otkrio je uvjetne reflekse i koristio ih kao objektivnu metodu u proučavanju mentalne aktivnosti (viša živčana aktivnost). Znanstvenici su formulirali tri osnovna principa teorije refleksa:

1. Načelo determinizma (načelo kauzaliteta), prema kojem je svaka refleksna reakcija uzročno određena. I. P. Pavlov je tvrdio: "Nema akcije bez razloga." Svaka tjelesna aktivnost, svaki čin živčane aktivnosti uzrokovan je određenim uzrokom, utjecajem vanjskog svijeta ili unutarnje okoline tijela. Prikladnost reakcije određena je specifičnošću podražaja, osjetljivošću tijela na njih (podražaje).

2. Načelo strukture. Njegova bit leži u činjenici da se refleksna reakcija provodi pomoću određenih struktura. Što je više struktura i strukturnih elemenata uključeno u ovu reakciju, to je ona savršenija. Ne postoje procesi u mozgu koji nemaju materijalnu osnovu. Svaki fiziološki čin živčane aktivnosti ograničen je na određenu strukturu.

3. Načelo jedinstva procesa analize i sinteze u sklopu refleksne reakcije. Analize živčanog sustava, t.j. razlikuje uz pomoć receptora sve djelujuće vanjske i unutarnje podražaje i na temelju te analize formira cjelovit odgovor – sintezu. Analiza i sinteza dolaznih informacija i odgovora događa se kontinuirano u mozgu. Kao rezultat toga, tijelo izvlači korisne informacije iz okoline, obrađuje ih, bilježi u memoriju i oblikuje reakcije u skladu s okolnostima i potrebama.

Peta faza. Obilježeno stvaranjem doktrine funkcionalnih sustava (istraživanje P.K. Anokhin, sredina dvadesetog stoljeća). Funkcionalni sustav je dinamički skup različitih organa i tkiva koji se formira radi postizanja korisnog (adaptivnog) rezultata. Koristan rezultat je održavanje postojanosti unutarnje okoline tijela kroz regulaciju funkcija unutarnjih organa i somatsku regulaciju ponašanja (primjerice, traženje i konzumacija vode kada nedostaje vode u tijelu i javlja se žeđ - biološka potreba). Zadovoljenje društvene potrebe (postizanje visokih rezultata u obrazovnim aktivnostima) također može biti koristan rezultat.

Proučavajući refleksnu osnovu životne aktivnosti živih organizama, znanstvenici su došli do zaključka da su osnovni refleksi urođeni (bezuvjetni), budući da su ti refleksi, nastali tijekom milijuna godina evolucije, isti za sve predstavnike određene vrste. životinjskog organizma i malo ovise o situacijskim uvjetima postojanja tog organizma.ili drugog specifičnog predstavnika određene životinjske vrste. S oštrom promjenom uvjeta okoline, bezuvjetni refleks može dovesti do smrti organizma.

Bezuvjetni refleksi– odgovor tijela na iritaciju osjetilnih receptora, koji se provodi pomoću živčanog sustava. I. P. Pavlov identificirao je, prije svega, bezuvjetne reflekse usmjerene na samoodržanje tijela (glavni su ovdje prehrambeni, obrambeni, orijentacijski i neki drugi). Ti refleksi čine velike skupine različitih urođenih reakcija.

Aktivnost bezuvjetnog refleksa proučavao je P.V. Somonov. Prema znanstveniku, razvoj svake sfere okoliša odgovara tri različite klase bezuvjetnih refleksa:

• vitalni bezuvjetni refleksi koji osiguravaju individualno i vrstano očuvanje tijela (hrana, piće, regulacija spavanja, obrambeni i orijentacijski, refleks štednje energije itd.). Kriteriji za ove reflekse su: fizička smrt jedinke kao rezultat nezadovoljenja odgovarajuće potrebe, provedba bezuvjetnog refleksa bez sudjelovanja druge jedinke iste vrste;
• igranje uloga (zoosocijalno). Oni se mogu ostvariti samo kroz interakciju s drugim jedinkama svoje vrste. Ovi refleksi leže u osnovi teritorijalnih, roditeljskih itd. ponašanje. Osim toga, oni su od velike važnosti za fenomen emocionalne rezonancije, “empatije” i formiranje grupne hijerarhije, gdje svaki pojedinac uvijek igra jednu ili drugu ulogu (partner za parenje, roditelj ili mladunče, vlasnik teritorija ili stranac, vođa ili sljedbenik, itd.). d.);
• bezuvjetni refleksi samorazvoja. Usmjereni su na svladavanje novih prostorno-vremenskih okruženja i okrenuti budućnosti. Tu spadaju istraživačko ponašanje, bezuvjetni refleks otpora (sloboda), oponašanje (oponašanje) i igra.

Među bezuvjetne reflekse znanstvenici ubrajaju i orijentacijski refleks. Orijentacijski refleks- bezuvjetna refleksna nehotična osjetna pažnja, popraćena povećanjem mišićnog tonusa, uzrokovana neočekivanim ili novim podražajem za tijelo. Znanstvenici ovu reakciju često nazivaju refleksom opreza, tjeskobe, iznenađenja, a I. P. Pavlov ju je definirao kao refleks "što je ovo?". Orijentacijski refleks karakterizira manifestacija čitavog kompleksa reakcija. Znanstvenici razlikuju tri faze u razvoju ovog refleksa.

Prva faza. Karakterizira ga prestanak trenutne aktivnosti i fiksacija položaja. Prema P. V. Simonovu, ovo je opća (preventivna) inhibicija koja se javlja nakon pojave bilo kojeg vanjskog podražaja s nepoznatom vrijednošću signala.

Druga faza. Počinje kada se stanje "reakcije zaustavljanja" pretvori u reakciju aktivacije. U ovoj fazi se cijelo tijelo prenosi u stanje refleksne spremnosti za mogući susret s hitnom situacijom, što se očituje općim povećanjem tonusa svih skeletnih mišića. U ovoj fazi, orijentacijski refleks se manifestira u obliku višekomponentne reakcije, uključujući okretanje glave i očiju u smjeru podražaja.

Treća faza. Započinje fiksiranjem polja podražaja kako bi se razvio proces diferencirane analize vanjskih signala i donijela odluka o odgovoru tijela.

Višekomponentni sastav orijentacijskog refleksa ukazuje na njegovu složenu morfofunkcionalnu organizaciju.

Orijentacijski refleks dio je strukture orijentacijskog ponašanja (orijentacijsko-istraživačke aktivnosti) koji je posebno izražen u novoj sredini. Istraživačka djelatnost ovdje može biti usmjerena kako na svladavanje novina, zadovoljenje znatiželje, tako i na traženje poticaja, predmeta koji tu potrebu može zadovoljiti. Osim toga, orijentacijski refleks također je usmjeren na određivanje "značaja" podražaja. Istodobno se povećava osjetljivost analizatora, što olakšava uočavanje podražaja koji utječu na tijelo i određivanje njihovog značenja.

Mehanizam za provedbu orijentacijskog refleksa rezultat je dinamičke interakcije između mnogih različitih formacija specifičnih i nespecifičnih sustava središnjeg živčanog sustava. Dakle, opća faza aktivacije povezana je uglavnom s aktivacijom matične retikularne formacije i generaliziranom ekscitacijom korteksa. U razvoju faze analize podražaja vodeće mjesto zauzima kortikalno-limbičko-talamička integracija. U ovom slučaju važnu ulogu igra hipokampus. Time se osiguravaju specijalizirani procesi analize "novosti" i "značajnosti" podražaja.

Uz bezuvjetne reflekse koji se mogu pripisati nižoj živčanoj aktivnosti, kod viših životinja i čovjeka, na temelju ove niže živčane aktivnosti, formirani su novi mehanizmi prilagodbe na stalno promjenjive uvjete okoline - viša živčana aktivnost. Uz njegovu pomoć, točnije uz pomoć uvjetovanih refleksa, ovi živi organizmi stekli su sposobnost reagiranja ne samo na izravni utjecaj biološki značajnih agenasa (hrana, obrambeni itd.), Već i na njihove udaljene znakove.

Na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće, poznati ruski fiziolog I. P. Pavlov, koji je dugo proučavao funkcije probavnih žlijezda (za ta istraživanja znanstvenik je 1904. godine dobio Nobelovu nagradu), otkrio je u pokusnim životinjama redovito povećanje izlučivanja sline i želučanog soka, ne samo kada se hrana unosi u usnu šupljinu, a zatim u želudac, već iu samom iščekivanju jela. U to je vrijeme mehanizam ovog fenomena bio nepoznat, a objašnjavao se “mentalnom stimulacijom žlijezda slinovnica”. Kao rezultat daljnjih znanstvenih istraživanja u tom smjeru, znanstvenici su ovaj fenomen nazvali kao uvjetovani refleksi. Prema I. P. Pavlovu, uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih i stječu se tijekom života. Osim toga, uvjetovani refleksi nisu konstantni, odnosno mogu se pojaviti i nestati tijekom života osobe, ovisno o promjenjivim životnim uvjetima. Stjecanje uvjetovanih refleksa događa se tijekom života osobe. Određuje ga neposredno okruženje koje se stalno mijenja. Novostečeni uvjetni refleksi uvelike povećavaju i proširuju raspon adaptivnih reakcija životinja i ljudi.

Da bi se razvio uvjetni refleks, mora postojati podudarnost u vremenu dvaju podražaja koji djeluju na životinju (ili osobu). Jedan od tih podražaja, pod bilo kojim okolnostima, uzrokuje prirodnu refleksnu reakciju, klasificiranu kao bezuvjetni refleks. Sam takav podražaj definiran je kao uvjetni refleks. Drugi podražaj koji se koristi za razvoj uvjetovanog refleksa, zbog svoje uobičajenosti, u pravilu ne izaziva nikakvu reakciju i definira se kao ravnodušan (indiferentan). Takvi podražaji tek pri prvom pojavljivanju izazivaju određenu reakciju usmjerenja na odgovor, koja se npr. može manifestirati u okretanju glave i očiju prema trenutnom podražaju. Ponovljenim djelovanjem podražaja (stimulansa) orijentacijski refleks slabi, a zatim potpuno nestaje kao posljedica mehanizma navikavanja, a zatim podražaj koji ga je izazvao postaje indiferentan.

Kao što su pokazala brojna istraživanja I. P. Pavlova i njegovih kolega, uvjetni refleks razvija se prema sljedećim pravilima:

1. Indiferentni podražaj mora djelovati nekoliko sekundi ranije od bezuvjetnog podražaja. Istraživanje I. P. Pavlova na psima pokazalo je da ako, na primjer, indiferentni podražaj (različiti zvučni signali) počne djelovati izravno tijekom procesa hranjenja, a ne prije nego što počne, tada se ne formira uvjetovani refleks.

2. Biološki značaj indiferentnog podražaja mora biti manji od bezuvjetnog podražaja. Opet, pozivajući se na istraživanje provedeno u laboratoriju I. P. Pavlova, treba napomenuti da ako, na primjer, koristite preglasne, zastrašujuće zvučne signale, dajući životinji hranu odmah nakon toga, uvjetni refleks se neće formirati.

3. Formiranje uvjetovanog refleksa ne smiju ometati vanjski podražaji koji odvlače pažnju životinje.

O razvijenom uvjetnom refleksu možemo govoriti ako prethodno indiferentni podražaj počne izazivati ​​istu reakciju kao bezuvjetni podražaj korišten u kombinaciji s njim. Dakle, ako je hranjenju životinje nekoliko puta prethodilo uključivanje zvučnog signala i, kao rezultat ove kombinacije, salivacija se počela javljati samo kada je bio zvučni signal, tada se ova reakcija treba smatrati manifestacijom uvjetovanog refleksa . Djelovanje bezuvjetnog podražaja nakon indiferentnog definira se kao potkrepljenje, a kada prethodno indiferentni podražaj počne izazivati ​​refleksnu reakciju, postaje uvjetovani podražaj (uvjetovani signal).

Postoji nekoliko pristupa klasifikaciji uvjetovanih refleksa.

Prije svega, znanstvenici dijele sve uvjetovane reflekse (kao i bezuvjetne) u sljedeće skupine.

Prema biološkom značaju dijele se na prehrambene, obrambene itd.

Prema vrsti receptora , od kojih počinje razvoj, uvjetovani refleksi se dijele na eksteroceptivne, proprioceptivne, interoreceptivne. Studije V.M.Bykova i V.N.Chernigovskog i njihovih kolega pokazale su povezanost cerebralnog korteksa sa svim unutarnjim organima. Interoreceptivni uvjetovani refleksi obično su popraćeni nejasnim osjećajima, koje je I.M. Sechenov definirao kao "tamne osjećaje" koji utječu na raspoloženje i performanse. Proprioceptivni uvjetovani refleksi temelj su učenja motoričkih vještina (hodanje, industrijske operacije itd.). Eksteroceptivni uvjetni refleksi tvore adaptivno ponašanje životinja u dobivanju hrane, izbjegavanju štetnih utjecaja, razmnožavanju itd. Za osobu su od iznimne važnosti eksteroceptivni verbalni podražaji koji oblikuju radnje i misli.

Prema funkciji živčanog sustava i prirodi eferentnog odgovora uvjetovani refleksi se razlikuju na somatske (motoričke) i vegetativne (kardiovaskularne, sekretorne, ekskretorne itd.).

U odnosu na signalni podražaj prema bezuvjetnom (pojačavajućem) podražaju svi uvjetovani refleksi dijele se na prirodne i umjetne (laboratorijske). Prirodni uvjetovani refleksi nastaju na signale koji su prirodni znakovi pojačanog podražaja (miris, boja, određeno vrijeme itd.). Na primjer, istovremeno jedenje dovodi do oslobađanja probavnih sokova i nekih drugih reakcija tijela (na primjer, leukocitoza u vrijeme jela). Umjetnim (laboratorijskim) nazivamo uvjetovane reflekse na takve signalne podražaje koji u prirodi nisu povezani s bezuvjetnim (pojačanim) podražajem. Glavni od ovih uvjetovanih refleksa su sljedeći:

• prema složenosti razlikuju: jednostavne uvjetovane reflekse proizvedene na pojedinačne podražaje (klasični uvjetovani refleksi koje je otkrio I.P. Pavlov); složeni uvjetovani refleksi (refleksi nastali pod utjecajem nekoliko signala koji djeluju istovremeno ili uzastopno); lančani refleksi - refleksi na lanac podražaja, od kojih svaki uzrokuje vlastiti uvjetni refleks (tipičan primjer ovdje bi bio dinamički stereotip),
• Na temelju omjera vremena djelovanja uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja razlikuju se prisutni refleksi i refleksi u tragovima. Razvoj uvjetovanih refleksa karakterizira podudarnost djelovanja uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja. Refleksi tragova razvijaju se u uvjetima kada se bezuvjetni podražaj povezuje nešto kasnije (nakon 2-3 minute) od uvjetovanog. ONI. razvoj uvjetovanog refleksa javlja se kao odgovor na signalni podražaj,
• Na temelju razvoja uvjetnog refleksa na temelju drugog uvjetnog refleksa razlikuju se uvjetni refleksi prvog, drugog, trećeg i drugih reda. Refleksi prvog reda su uvjetni refleksi razvijeni na temelju bezuvjetnih refleksa (klasični uvjetni refleksi). Refleksi drugog reda razvijaju se na temelju uvjetovanih refleksa prvog reda, sa

MEHANIZMI CENTRALNOG KOČENJA.

NAČELA KOORDINACIJSKE AKTIVNOSTI SŽS-a

Trajanje proučavanja teme_____________ sati

Od toga, ___________ sati po lekciji; samostalan rad_________ sati.

Mjesto soba za trening

Cilj: Poznavati vrste i mehanizme centralne inhibicije; Znati procijeniti ulogu središnje inhibicije u koordinaciji refleksne aktivnosti tijela.

Zadaci:

Poznavati povijest otkrića središnje inhibicije (Sherrington, Sechenov, Goltz) i suvremena istraživanja koja su omogućila otkrivanje njezine prirode (Eccles, Renshaw);

Znati navesti glavne vrste središnje inhibicije, povezane i nepovezane s funkcijom posebnih inhibicijskih neurona;

Znati karakterizirati bit, mehanizam i glavne vrste postsinaptičke inhibicije;

Poznavati transmiterske i ionske mehanizme inhibicijskih potencijala (IPSP) koji su u osnovi postsinaptičke inhibicije;

Znati karakterizirati bit i mehanizam presinaptičke inhibicije;

Poznavati transmiter i ionske IPSP koji su u osnovi presinaptičke inhibicije;

Znati karakterizirati temeljne mogućnosti neuralne aktivnosti koje doprinose slabljenju procesa ekscitacije (inhibicija nakon ekscitacije, pesimum, okluzija);

Biti u stanju jasno definirati biološki značaj i mogućnosti pojave svake vrste središnje inhibicije;

Biti u stanju razmotriti interakciju procesa ekscitacije i inhibicije kao nužan uvjet za najbolju provedbu refleksnih radnji tijela;

Znati da se koordinacija refleksa temelji na principima i značajkama širenja uzbuđenja i inhibicije u središnjem živčanom sustavu;

Poznavati bit najvažnijih principa koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava (reciprocitet, povratna sprega, okluzija, facilitacija, konačni put, dominanta, subordinacija).

Živčani sustav ljudi i životinja može se prikazati kao sustav neuronskih lanaca koji prenose ekscitatorne i inhibitorne signale (živčana mreža). Ovi elementarni neuronski krugovi služe, na primjer, za jačanje slabih signala, smanjenje pretjerane aktivnosti, isticanje kontrasta, održavanje ritmova ili održavanje radnog stanja neurona prilagođavanjem njihovih ulaza. Takvi neuronski krugovi izgrađeni su od standardnih elemenata koji izvode operacije koje se najčešće ponavljaju i mogu se uključiti u sklopove najrazličitijih neuronskih struktura.

Postoje značajne kvantitativne razlike u neuronskim mrežama među različitim vrstama kralješnjaka i beskralješnjaka. Dakle, kod ljudi živčani sustav uključuje oko 10 10 elemenata, u primitivnim beskralježnjacima - oko 10 4 neurona.Međutim, struktura i funkcioniranje svih živčanih sustava imaju zajedničke značajke. Nalazi se u gotovo svim dijelovima središnjeg živčanog sustava divergencijaživčani putevi, konvergencijaživčanih putova i raznih opcija kočni spojevi između elemenata živčanih lanaca.

Divergencija i konvergencija putova . Divergencija(divergencijski) put (Slika 2.A) - nastaje kao rezultat kontakta jednog neurona s mnogo neurona viših redova. Na primjer, akson osjetljivog neurona koji ulazi u leđnu moždinu podijeljen je u mnoge grane (kolaterale), koje su usmjerene na različite segmente leđne moždine i u mozak, gdje se javlja prijenos signala na interkalarne, a zatim na motorne živčane stanice. Divergencija signalnog puta također se opaža u interkalarnim i efektorskim neuronima.

Slika 2. Divergencija (A), konvergencija (B) i prostorna sumacija (C) živčanih putova u središnjem živčanom sustavu.

Divergencija puta osigurava proširenje opsega signala, zahvaljujući njemu informacije stižu istovremeno u različite dijelove središnjeg živčanog sustava. To se zove zračenje ekscitacija (ili inhibicija). Divergencija je toliko česta da možemo govoriti o principu divergencije u neuralnim krugovima.

Konvergencija- ovo je konvergencija mnogih živčanih putova na iste neurone (Slika 2.B). Na primjer, kod kralježnjaka, na svakom motornom neuronu leđne moždine i moždanog debla, tisuće senzornih, kao i ekscitatornih i inhibitornih interneurona različitih razina tvore živčane završetke. Snažna konvergencija također se nalazi na neuronima retikularne formacije moždanog debla, na mnogim kortikalnim neuronima u kralješnjaka i, očito, na zapovjednim neuronima.

Konvergencija mnogih živčanih putova u jedan neuron čini taj neuron integratorom relevantnih signala. Vjerojatnost ekscitacije takvog neurona integratora ne ovisi o svakom dolaznom podražaju zasebno, već o zbroju i smjeru podražaja koji djeluju istovremeno, odnosno o zbroju svih sinaptičkih procesa koji se odvijaju na njegovoj plazma membrani. Drugim riječima, vjerojatnost širenja pobude kroz neuron integratora određena je algebarskim zbrajanjem vrijednosti ekscitatornih i inhibicijskih ulaza na njemu koji su trenutno aktivni. Ovaj dodatak je rezultat odn prostorni ili vremensko zbrajanje. Prostorno zbrajanje– rezultat dodavanja živčanih impulsa koji istovremeno stižu do neurona kroz različite sinapse (Slika 2.B), zbrajanje vremena– dodavanje dolazaka jedan po jedan, kroz jednu sinapsu u kratkim vremenskim intervalima. U oba slučaja neuron integrator naziva se zajedničkim putem za konvergiranje živčanih signala, a ako je riječ o motornom neuronu, odnosno konačnoj karici živčanog puta do mišića, govori se o zajednički konačni put.

Rezultat zbrajanja je mogućnost promjene smjera širenja uzbude u središnjem živčanom sustavu (to jest, ne strogo unutar jednog refleksnog luka), a time i promjena prirode odgovora tijela kao odgovor na djelovanje podražaja . Odgovor tijela, ostvaren kao rezultat, postaje primjereniji vanjskim uvjetima i stanju živčanog sustava. Primjer takvog izbora odgovora možemo vidjeti ako govorimo o konvergenciji ne na jednom neuronu, već na skupini neurona koji zajednički reguliraju zajedničku funkciju, što nije rijetkost u središnjem živčanom sustavu. Prisutnost konvergencije više puta na jednom skupina motornih neurona u pozadini pojava prostorni reljef i okluzija.

Prostorni reljef- ovo je višak učinka istovremenog djelovanja dva relativno slaba aferentna ekscitatorna ulaza u središnji živčani sustav nad zbrojem njihovih zasebnih učinaka. Oni. kod odvojenog djelovanja aferentnih signala ekscitacija se javlja u manjem broju eferentnih neurona i učinak je slabiji. Fenomen se objašnjava zbrajanjem zajedničkih EPSP-ova do kritične razine depolarizacije u skupini motoričkih neurona u kojima se, kada su ulazi aktivirani odvojeno, EPSP-ovi ispadaju preslabi da bi generirali odgovor.

Okluzija je pojava suprotna prostornom reljefu. U tom slučaju učinak će biti veći ako aferentni signali djeluju odvojeno, a kada djeluju zajedno, pobuđuje se manja skupina motornih neurona. Razlog okluzije je što su ovdje aferentni ulazi, zbog konvergencije, djelomično povezani s istim motornim neuronima, te ih svaki može ekscitirati, kao i oba ulaza zajedno.

Dakle, ako je učinak nekoliko podražaja isporučenih istovremeno ili u brzom slijedu veći od zbroja učinaka pojedinačnih podražaja, tada se taj fenomen naziva facilitacija; ako je učinak na kombinaciju podražaja manji od zbroja odgovora na pojedinačne podražaje, tada je ova pojava okluzija.

O ovom fenomenu treba voditi računa, primjerice, kod treniranja raznih funkcionalnih pokazatelja skeletnih mišića.

Jednostavni lanci za kočnice i pojačanje.

Kočni lanci, vrste kočenja. Inhibicija je, kao i ekscitacija, aktivan proces, nastaje kao rezultat složenih fizikalno-kemijskih promjena u tkivima. Zahvaljujući procesu inhibicije, širenje uzbude u središnjem živčanom sustavu je ograničeno i osigurana je koordinacija refleksnih činova; izvana se ovaj proces očituje slabljenjem funkcije bilo kojeg organa.

Do otkrića inhibicije u središnjem živčanom sustavu došao je utemeljitelj ruske fiziologije I.M.Sechenov. Godine 1862. proveo je klasične eksperimente nazvane "centralna inhibicija". I. M. Sechenov stavio je kristal natrijevog klorida (kuhinjska sol) na vidne kvržice žabe, odvojene od cerebralnih hemisfera, i promatrao povećanje vremena spinalnih refleksa. Nakon uklanjanja podražaja ponovno je uspostavljena refleksna aktivnost leđne moždine. Rezultati ovog eksperimenta omogućili su I. M. Sechenovu da zaključi da se u središnjem živčanom sustavu, zajedno s procesom uzbude, razvija i proces inhibicije, koji može inhibirati refleksne radnje tijela.

Dosadašnja analiza inhibicijskih fenomena u središnjem živčanom sustavu omogućila je razlikovanje dva oblika: postsinaptičke i presinaptičke inhibicije.

Postsinaptička inhibicija razvija se na postsinaptičkim membranama interneuronskih sinapsi i povezuje se s hiperpolarizacijom postsinaptičke membrane pod utjecajem medijatora koji se oslobađaju pri ekscitaciji posebnih inhibitornih neurona. Istodobno, hiperpolarizacija koja se događa lokalno na postsinaptičkoj membrani - inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP) - komplicira elektrotonično širenje ekscitatornih postsinaptičkih potencijala (EPSP) iz drugih sinapsi do brežuljka aksona. Kao rezultat toga, u području brežuljka aksona membranski potencijal ne raste do kritične razine. Ne stvara se akcijski potencijal i neuron se ne pobuđuje.

Postsinaptička inhibicija se aktivno koristi u neuronskim mrežama, a ovisno o mogućnostima međusobnog povezivanja neurona, razlikuje se nekoliko vrsta: recipročno (izravno), paralelno, recipročno, bočno (Sl. 3)

Recipročna inhibicija(Slika 3.A) je uzajamna (konjugirana) inhibicija centara antagonističkih refleksa, osiguravajući koordinaciju tih refleksa. Klasičan primjer recipročne inhibicije je inhibicija motoneurona mišića antagonista u kralješnjaka. Inhibicija se provodi pomoću posebnih inhibicijskih interneurona. Kada se aktiviraju putovi koji pobuđuju, na primjer, motoričke neurone mišića fleksora, motorički neuroni mišića ekstenzora su inhibirani impulsima interkalarnih stanica.

Povratno kočenje (Sl. 3.B) - To je inhibicija neurona vlastitim impulsima koji preko povratnih kolaterala stižu do inhibicijskih stanica. Ponavljajuća se inhibicija opaža, na primjer, u motornim neuronima leđne moždine kralježnjaka. Ove stanice šalju reentrantne kolaterale u mozak do inhibicijskih interkalarnih Renshawovih stanica, koje imaju sinapse na istim motornim neuronima. Inhibicija ograničava ritam motornih neurona, omogućujući naizmjeničnu kontrakciju i opuštanje skeletnih mišića, što je važno za normalno funkcioniranje motoričkog sustava.

Istu ulogu ima ponavljajuća inhibicija u drugim živčanim mrežama.

Paralelno kočenje (Sl. 3.B) – ima sličnu ulogu kao i rekurentni, ali u ovom slučaju ekscitacija sama sebe blokira, šaljući inhibicijski signal neuronu koji se istovremeno aktivira.

To je moguće ako sam ekscitacijski impuls ne bi trebao izazvati ekscitaciju na ciljnom neuronu, ali je njegova uloga važna tijekom prostorne sumacije, u kombinaciji s drugim signalima.

Lateralna inhibicija (Slika 3.D) – To je inhibicija živčanih stanica smještenih uz aktivnu, koju pokreće ova stanica. U tom se slučaju oko pobuđenog neurona pojavljuje zona u kojoj se razvija vrlo duboka inhibicija.

Lateralna inhibicija opaža se, na primjer, u konkurentskim senzornim komunikacijskim kanalima. Uočava se u susjednim elementima mrežnice kralježnjaka, kao iu njihovim vidnim, slušnim i drugim senzornim centrima. U svim slučajevima, lateralna inhibicija osigurava kontrast, tj. izoliranje značajnih signala ili njihovih granica od pozadine.

Riža. 3. Vrste postsinaptičke inhibicije: A – recipročna, B – recipročna, C – paralelna, D – lateralna. Tamni neuroni su ekscitatorni, svijetli neuroni su inhibitorni.

Presinaptička inhibicija razvija se u akso-aksonskim sinapsama formiranim na presinaptičkim završecima neurona.

Presinaptička inhibicija temelji se na razvoju spore i produljene depolarizacije presinaptičkog terminala, što dovodi do razvoja inhibicije. U depolariziranom području poremećen je proces širenja ekscitacije i impulsi koji stižu do njega, ne mogući proći kroz zonu depolarizacije u uobičajenoj količini i amplitudi, ne osiguravaju oslobađanje dovoljne količine transmitera - neurona. nije uzbuđen.

Depolarizaciju presinaptičkog završetka uzrokuju posebni inhibicijski interneuroni, čiji aksoni tvore sinapse na presinaptičkim završecima ciljnog aksona.

Vrste presinaptičke inhibicije nisu dovoljno proučene, vjerojatno su iste kao i kod postsinaptičke inhibicije. Prisutnost paralelne i lateralne presinaptičke inhibicije je točno poznata (slika 4).

Riža. 4. Vrste presinaptičke inhibicije: A – paralelna, B – lateralna. Tamni neuroni su ekscitatorni, svijetli neuroni su inhibitorni.

U stvarnosti je odnos između ekscitatornih i inhibicijskih neurona puno složeniji nego što je prikazano na slikama, no sve varijante pre- i postsinaptičke inhibicije mogu se spojiti u dvije skupine. Prvo, kada je vlastiti put blokiran samom ekscitacijom koja se širi uz pomoć interkalarnih inhibicijskih stanica (paralelna i rekurentna inhibicija), drugo, kada su drugi živčani elementi blokirani pod utjecajem impulsa iz susjednih ekscitatornih neurona uz uključivanje inhibicijskih stanica. (lateralna i izravna inhibicija).

Osim toga, same inhibitorne stanice mogu biti inhibirane drugim inhibitornim neuronima, što može olakšati širenje ekscitacije.

Uloga procesa inhibicije.

Obje poznate vrste inhibicije, sa svim svojim varijantama, prije svega imaju zaštitnu ulogu. Nedostatak inhibicije doveo bi do iscrpljivanja transmitera u neuronskim aksonima, umora, iscrpljenosti i prestanka aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

Inhibicija igra važnu ulogu u obradi informacija koje ulaze u središnji živčani sustav. Ta je uloga posebno izražena kod presinaptičke inhibicije. Točnije regulira proces ekscitacije, jer pojedina živčana vlakna mogu biti potpuno blokirana ovom inhibicijom. Stotine i tisuće različitih impulsa mogu stići do jednog ekscitatornog neurona različitim putovima, ali broj impulsa koji dolaze do neurona određen je presinaptičkom inhibicijom.

Budući da blokada inhibicije dovodi do raširenog zračenja ekscitacije i konvulzija, treba priznati da je inhibicija važan čimbenik u osiguravanju koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

Pojačavajući krugovi i mehanizmi pojačanja . Neuronske mreže imaju ne samo inhibitorne mehanizme koji sprječavaju širenje ekscitacije, već i sustave koji pojačavaju signal koji im dolazi. Pogledajmo neke od njih.

S samopobudni živčani krugovi(sklopovi s pozitivnom povratnom spregom) (Sl. 5). Neki dokazi upućuju na to da u mozgovima životinja i ljudi postoje zatvoreni samopobuđujući lanci neurona u kojima su neuroni povezani ekscitatornim sinapsama. Nastajući kao odgovor na vanjski signal, uzbuđenje cirkulira u takvom lancu, inače odjekuje, sve dok neka vanjska kočnica ne isključi jednu od karika lanca, ili se u njemu pojavi zamor. Izlazni putovi iz takvog lanca (grananje duž kolaterala aksona živčanih stanica koje su članice lanca) tijekom rada prenose jednoličan protok impulsa, stvarajući jednu ili drugu postavku u ciljnim živčanim stanicama. Njegove funkcije mogu biti osiguravanje dugoročnog održavanja jednom inducirane aktivnosti.

sl.5. Samopobuđujući neuronski krug

Dakle, samopobudni lanac, dok radi, kao da “pamti” onaj kratki signal koji je uključio kruženje (odjek) impulsa u njemu. Vjeruje se da je to mogući mehanizam (ili jedan od mehanizama) kratkoročnog pamćenja, ali za to praktički nema eksperimentalnih dokaza.

Sinaptičko potenciranje- povećanje amplitude postsinaptičkog potencijala, ako je interval između uzastopnih pojava akcijskih potencijala u presinaptičkoj membrani mali, odnosno dolazi do česte i ritmične aktivacije sinapse. Fenomen potenciranja povezan je s nakupljanjem iona kalcija u presinaptičkom terminalu, koji se ondje dodatno ubrizgava sa svakim novim podražajem i nema vremena da se potpuno ukloni između čestih podražaja. Kao rezultat toga, svaki novi presinaptički potencijal uzrokuje oslobađanje više kvanta transmitera.

Ima istu prirodu posttetanično potenciranje. U ovom slučaju, povećanje broja prijenosnih kvanta oslobođenih živčanim impulsom nakon prethodne ritmičke stimulacije dovodi do povećanja sinaptičkog odgovora neurona na jednu stimulaciju presinaptičkih putova. Posttetanično potenciranje može trajati od nekoliko minuta do nekoliko sati u različitim strukturama mozga. Pretpostavlja se da postsinaptičko potenciranje igra važnu ulogu u plastičnim preustrojima funkcija sinapsi, te je u osnovi mehanizama organizacije uvjetovanih refleksa i pamćenja. Na primjer, posebno dugotrajno posttetaničko potenciranje pronađeno je u hipokampusu, strukturi za koju se čini da igra važnu ulogu u pamćenju i učenju.

Ritmička stimulacija također može dovesti do smanjenja sinaptičke aktivnosti. Proces smanjenja postsinaptičkih potencijala tijekom ili nakon završetka tetaničke stimulacije u usporedbi s početnom amplitudom naziva se sinaptička depresija; Po analogiji s potenciranjem, razlikuju se tetanička i posttetanička depresija. Moguće je da se sinaptička depresija javlja u mnogim područjima živčanog sustava i neuralni je korelat navikavanja. U beskralješnjaka, navikavanje na jednostavne reakcije ponašanja izravno odgovara depresiji uključenih sinapsi; isto vrijedi i za fleksorni refleks kod mačke. Dakle, sinaptička depresija, kao i sinaptičko potenciranje, predstavlja elementarni proces učenja.

Principi koordinacije u aktivnostima središnjeg živčanog sustava.

U fiziološkim uvjetima rad svih organa i sustava tijela je usklađen: tijelo reagira na utjecaje iz vanjskog i unutarnjeg okruženja kao jedinstvena cjelina. Koordinirana manifestacija pojedinačnih refleksa koji osiguravaju provedbu cjelovitih radnji naziva se koordinacija.

Fenomeni koordinacije igraju važnu ulogu u aktivnosti motoričkog aparata. Koordinacija motoričkih radnji poput hodanja ili trčanja osigurava se međusobno povezanim radom živčanih centara.

Zbog koordiniranog rada živčanih centara, tijelo se savršeno prilagođava uvjetima postojanja. To se događa ne samo zbog aktivnosti motoričkog sustava, već i zbog promjena u autonomnim funkcijama tijela (procesi disanja, cirkulacija krvi, probava, metabolizam itd.).

Utvrđen je niz općih načela - načela koordinacije: načelo konvergencije; princip zračenja pobude; načelo reciprociteta; princip sekvencijalne izmjene ekscitacije inhibicijom i inhibicije ekscitacijom; fenomen "povratnog trzaja"; lančani i ritmički refleksi; načelo zajedničkog konačnog puta; princip povratne sprege; načelo dominacije.

Pogledajmo neke od njih.

Načelo konvergencije. Ovo je načelo ustanovio engleski fiziolog Sherrington. Impulsi koji ulaze u središnji živčani sustav kroz različita aferentna vlakna mogu konvergirati (konvergirati) na iste interkalarne i eferentne neurone. Konvergencija živčanih impulsa objašnjava se činjenicom da aferentnih neurona ima nekoliko puta više od eferentnih neurona, stoga aferentni neuroni tvore brojne sinapse na tijelima i dendritima eferentnih i interneurona.

Princip zračenja. Impulsi koji ulaze u središnji živčani sustav uz jaku i dugotrajnu stimulaciju receptora uzrokuju uzbuđenje ne samo ovog refleksnog centra, već i drugih živčanih centara. Ovo širenje uzbude u središnjem živčanom sustavu naziva se zračenje. Proces zračenja povezan je s prisutnošću u središnjem živčanom sustavu brojnih aksonskih ogranaka, a posebno dendrita živčanih stanica i lanaca interneurona, koji međusobno povezuju različite živčane centre.

Načelo reciprociteta(povezanost) u radu živčanih centara. Njegova bit leži u činjenici da kada su neki živčani centri uzbuđeni, aktivnost drugih može biti inhibirana. Prikazan je princip reciprociteta u odnosu na živčane centre mišića antagonista - fleksora i ekstenzora udova. Samo uz takvu međusobno kombiniranu (recipročnu) inervaciju moguć je čin hodanja.

Najjasnije se očituje kod životinja s odstranjenim mozgom i očuvanom leđnom moždinom (spinalna životinja), ali može doći i do konjugirane, recipročne inhibicije drugih refleksa. Pod utjecajem mozga recipročni odnosi se mogu promijeniti. Osoba ili životinja, ako je potrebno, može saviti oba uda, skočiti itd.

Recipročni odnosi između centara mozga određuju sposobnost osobe da svlada složene radne procese i ne manje složene posebne pokrete koji se izvode tijekom plivanja, akrobatskih vježbi itd.

Načelo zajedničkog konačnog puta. Ovo je načelo povezano sa strukturnim značajkama središnjeg živčanog sustava. Ova značajka, kao što je već naznačeno, je da postoji nekoliko puta više aferentnih neurona nego eferentnih neurona, zbog čega različiti aferentni impulsi konvergiraju u zajedničke odlazne putove.

Kvantitativni odnosi između neurona mogu se shematski prikazati u obliku lijevka: ekscitacija teče u središnji živčani sustav kroz široku čahuru (aferentni neuroni) i izlazi iz njega kroz usku cijev (eferentni neuroni). Uobičajeni putovi mogu uključivati ​​ne samo terminalne eferentne neurone, već i interkalarne.

Impulsi koji konvergiraju na zajedničkom putu međusobno se "natječu" za korištenje tog puta. Time se postiže sređivanje refleksnog odgovora, podređivanje refleksa i inhibicija manje značajnih. Pritom tijelo dobiva mogućnost da uz pomoć relativno malog broja izvršnih organa odgovori na različite podražaje iz vanjske i unutarnje okoline.

Načelo povratne veze. Ovaj princip proučavali su I. M. Sechenov, Sherrington, P. K. Anokhin i brojni drugi istraživači. Tijekom refleksne kontrakcije skeletnih mišića proprioceptori su uzbuđeni. Od proprioceptora, živčani impulsi koji nose informacije o karakteristikama ove mišićne kontrakcije ponovno ulaze u središnji živčani sustav. Time se kontrolira točnost izvedenih pokreta. Slični aferentni impulsi koji nastaju u tijelu kao rezultat refleksne aktivnosti organa i tkiva (efektori) nazivaju se sekundarni aferentni impulsi, ili Povratne informacije.

Povratna informacija može biti pozitivna ili negativna. Pozitivna povratna informacija pridonosi jačanju refleksnih reakcija, negativna povratna informacija - njihovom suzbijanju. Zbog pozitivne i negativne povratne sprege, na primjer, provodi se regulacija relativne konstantnosti krvnog tlaka.

Načelo dominacije. Načelo dominacije formulirao je A. L. Ukhtomsky.Ovo načelo igra važnu ulogu u koordiniranom radu živčanih centara. Dominantan je privremeno dominantan fokus uzbude u središnjem živčanom sustavu, koji određuje prirodu odgovora tijela na vanjske i unutarnje podražaje.

Dominantno žarište ekscitacije karakteriziraju sljedeća osnovna svojstva:

povećana ekscitabilnost;

postojanost uzbuđenja;

sposobnost sažimanja uzbuđenja;

inercija, dominanta u obliku tragova ekscitacije može dugo trajati čak i nakon prestanka iritacije koja ju je uzrokovala.

Dominantni fokus uzbude sposoban je privući (privući) živčane impulse iz drugih živčanih centara koji su trenutno manje uzbuđeni. Zbog tih impulsa aktivnost dominante se još više povećava, a aktivnost ostalih živčanih centara je potisnuta.

Dominanti mogu biti egzogenog i endogenog porijekla. Egzogena dominacija javlja se pod utjecajem okolišnih čimbenika. Na primjer, kada čita zanimljivu knjigu, osoba možda neće čuti glazbu koja svira na radiju u to vrijeme.

Endogeni dominantni nastaje pod utjecajem čimbenika unutarnjeg okruženja tijela, uglavnom hormona i drugih fiziološki aktivnih tvari. Na primjer, kada se smanji sadržaj hranjivih tvari u krvi, osobito glukoze, dolazi do uzbuđenja centra za hranu, što je jedan od razloga prehrambene orijentacije tijela životinja i ljudi.

Dominant može biti inertan (uporan), a za njegovo uništenje potrebno je pojavljivanje novog, snažnijeg izvora uzbude.

Dominanta je u osnovi koordinacijske aktivnosti tijela, osiguravajući ponašanje ljudi i životinja u okruženju, kao i emocionalna stanja i reakcije pažnje. Formiranje uvjetovanih refleksa i njihova inhibicija također je povezana s prisutnošću dominantnog fokusa uzbude.

Fenomen inhibicije u živčanim centrima (ili središnje inhibicije) prvi je otkrio I.M. Sechenov 1862. godine, koji je otkrio pojavu inhibicije spinalnih centara žabe pri iritaciji moždanih struktura. O značaju ovog procesa raspravljao je u knjizi "Refleksi mozga" (1863).

Umočivši žablju šapu u kiselinu i istodobno iritirajući neke dijelove mozga (na primjer, primjenom kristala kuhinjske soli u predio diencefalona), I. M. Sechenov primijetio je naglo kašnjenje, pa čak i potpunu odsutnost "kiselog" refleksa leđna moždina (povlačenje šape). Iz toga je zaključio da neki živčani centri mogu značajno promijeniti refleksnu aktivnost u drugim centrima , posebno , gornji živčani centri mogu inhibirati aktivnost nižih . Opisani eksperiment ušao je u povijest fiziologije pod imenom Sechenovljeva inhibicija.

Recipročnu (antagonističku) prirodu ekscitatornih i inhibitornih utjecaja u središnjem živčanom sustavu pokazao je učenik I.M. Sechenov N.E. Uveo i detaljno analizirao engleski neurofiziolog C. Sherrington. Važan korak prema razjašnjavanju prirode središnje inhibicije bila je identifikacija samostalnog značaja inhibicije za funkcioniranje živčanih centara. Inhibicija se ne može svesti niti na zamor živčanih centara niti na njihovu pretjeranu ekscitaciju. Kočenje – neovisni živčani proces , izazvana ekscitacijom i očituje se u potiskivanju druge ekscitacije .

Inhibicijski procesi su neophodna komponenta u koordinaciji živčane aktivnosti.

Prvo, proces inhibicije ograničava širenje uzbude na susjedne živčane centre, što doprinosi njegovoj koncentraciji u potrebnim područjima živčanog sustava.

Drugo, nastajući u nekim živčanim centrima paralelno s uzbuđenjem drugih živčanih centara, proces inhibicije time isključuje aktivnost organa koji su trenutno nepotrebni. .

Treće, razvoj inhibicije u živčanim centrima štiti ih od pretjeranog prenaprezanja tijekom rada, tj. ima zaštitnu ulogu .

2. Postsinaptička i presinaptička inhibicija

Proces kočenja , za razliku od ekscitacije, ne može se širiti duž živčanog vlakna - to je uvijek lokalni proces u području sinaptičkih kontakata . Ovisno o mjestu nastanka, razlikuju se presinaptička i postsinaptička inhibicija. Postsinaptička inhibicija posebno je raširena u središnjem živčanom sustavu.

Postsinaptička inhibicija je inhibicijski učinak koji se javlja u postsinaptičkoj membrani. Najčešće ova vrsta kočenja

povezana s prisutnošću posebnih inhibitornih neurona u središnjem živčanom sustavu. Oni su posebna vrsta interneurona kod kojih završeci aksona oslobađaju inhibitorni transmiter, a to može biti gama-aminomaslačna kiselina (GAM K), glicin itd.

Živčani impulsi , približavanje inhibitornim neuronima , izazvati u njima isti proces uzbude , kao i u drugim živčanim stanicama . Kao odgovor, normalni akcijski potencijal širi se duž aksona inhibitorne stanice. Međutim, za razliku od drugih neurona, završeci aksona ne oslobađaju ekscitatorni, već inhibitorni transmiter. Kao rezultat toga, tor-

moždane stanice inhibiraju one neurone na kojima završavaju njihovi aksoni.

Posebni inhibicijski neuroni uključuju Renshawove stanice u leđnoj moždini, Purkinjeove stanice malog mozga, košaraste stanice u diencefalonu itd. Od velike su važnosti, na primjer, inhibicijske stanice od velike su važnosti u regulaciji aktivnosti mišića antagonista: što dovodi do opuštanja antagonističkih mišića, oni na taj način olakšavaju istodobnu kontrakciju mišića agonista (slika 7).

Riža. 7. Sudjelovanje inhibitorne stanice u mišićnoj regulaciji - antagonisti: B i T – ekscitatorni i inhibitorni neuroni; (+) – ekscitacija motornog neurona mišića fleksora (MS), (-) – inhibicija motornog neurona mišića ekstenzora (MR); P – kožni receptor

Renshawove stanice sudjeluju u regulaciji razine aktivnosti pojedinih motornih neurona u leđnoj moždini. Kada je motorni neuron uzbuđen, impulsi putuju duž njegovog aksona do mišićnih vlakana i, u isto vrijeme, duž kolaterala aksona do Renshaw inhibitorne stanice. Aksoni potonjeg se "vraćaju" u isti neuron, uzrokujući njegovu inhibiciju. Što više ekscitacijskih impulsa motorni neuron šalje na periferiju (a time i na inhibicijsku stanicu), to je povratna inhibicija jača (vrsta postsinaptičke inhibicije). Takav zatvoreni sustav djeluje kao mehanizam za samoregulaciju neurona , štiteći ga od pretjerane aktivnosti.

Purkinjeove stanice malog mozga svojim inhibitornim djelovanjem na stanice subkortikalnih jezgri i matične strukture sudjeluju u regulaciji mišićnog tonusa.

Košaste stanice u diencefalonu su poput vrata koja dopuštaju ili ne dopuštaju impulse koji idu do kore velikog mozga iz različitih dijelova tijela.

Presinaptička inhibicija se događa u presinaptičkoj vezi inhibicijom procesa otpuštanja transmitera ekscitacijskim živčanim završecima. U ovom slučaju svojstva postsinaptičke membrane ne prolaze nikakve promjene .

Presinaptička inhibicija najčešće se otkriva u strukturama moždanog debla, a posebno leđne moždine. Kao i postsinaptički, provodi se preko posebnih inhibicijskih interneurona. Strukturna osnova presinaptičke inhibicije su akso-aksonske sinapse, tj. završetak aksona inhibitornog neurona tvori sinapsu na završetku aksona ekscitatorne živčane stanice (slika 8).

Riža. 8. Shema organizacije sinapsi - ov , uključeni u presinaptičku inhibiciju : 1 – živčana stanica, 2 – akson ekscitatornog neurona, 3 – akson inhibitornog neurona

Impulsi u presinaptičkom dijelu aksona inhibitornog neurona oslobađaju transmiter, što uzrokuje pretjerano jaku depolarizaciju membrane aksonskih završetaka ekscitatornog neurona (vjerojatno zbog povećanja propusnosti njihove membrane za Cl -).

Vjeruje se da ta depolarizacija uzrokuje smanjenje amplitude AP koji dolazi na ekscitacijski završetak, što zauzvrat smanjuje količinu otpuštenog transmitera, uslijed čega amplituda EPSP pada. Na taj način je blokiran prijenos pobude.

Ova vrsta inhibicije ograničava protok aferentnih impulsa u živčane centre, isključujući utjecaje koji su strani glavnoj aktivnosti.

3. Fenomeni iradijacije i koncentracije . Ostali principi koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava . Načelo dominacije

1. Konvergencija , ili načelo zajedničkog konačnog puta . Konvergencija različitih putova živčanih impulsa prema istoj živčanoj stanici naziva se konvergencija.

2. Divergencija . Sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze s različitim živčanim stanicama naziva se divergencija. Zahvaljujući procesu divergencije, ista živčana stanica može sudjelovati u različitim živčanim reakcijama i kontrolirati veliki broj drugih neurona, što dovodi do zračenja ekscitacije.

3. Fenomeni iradijacije i koncentracije . Kada je jedan receptor stimuliran, ekscitacija se u principu može proširiti u središnjem živčanom sustavu u bilo kojem smjeru i na bilo koju živčanu stanicu. To se događa zbog brojnih međusobnih veza neurona u jednom refleksnom luku s neuronima u drugim refleksnim lukovima. Širenje procesa uzbude na druge živčane centre naziva se fenomen iradijacije .

Što je jača aferentna stimulacija i veća ekscitabilnost okolnih neurona, to više neurona pokriva proces zračenja. Procesi inhibicije ograničavaju zračenje i pridonose koncentraciji ekscitacije na početnoj točki središnjeg živčanog sustava.

Proces ozračivanja igra važnu pozitivnu ulogu u formiranju novih reakcija tijela (indikativne reakcije, uvjetovani refleksi). Što je više različitih živčanih centara aktivirano, to je lakše među njima odabrati one centre koji su najpotrebniji za daljnje aktivnosti. Zbog iradijacije pobude između različitih

Iz živčanih centara nastaju novi funkcionalni odnosi – uvjetovani refleksi. Na temelju toga moguće je npr. formirati nove motoričke vještine.

Istodobno, zračenje ekscitacije može imati negativan utjecaj na stanje i ponašanje tijela, narušavajući suptilne odnose između uzbuđenih i inhibiranih živčanih centara i uzrokujući poremećenu koordinaciju pokreta.

4. Načelo dominacije.

Istražujući značajke međucentralnih odnosa, A. A. Ukhtomsky otkrio je da ako se u tijelu životinje provodi složena refleksna reakcija, na primjer, ponovljeni čin gutanja, tada električna stimulacija motoričkih centara ne samo da prestaje uzrokovati kretanje udova u ovom trenutku. momentu, ali i pojačava tijek lančane reakcije koja je započela gutanjem, a koja se pokazala dominantnom.

Takav dominantni fokus uzbude u središnjem živčanom sustavu, koji određuje trenutnu aktivnost tijela, A. A. Ukhtomsky (1923) označio je pojam dominantan.

Radi se o tome da među refleksnim radnjama koje je moguće izvršiti u određenom trenutku vremena postoje refleksi čija je provedba od najvećeg interesa za tijelo, tj. Oni su najvažniji u ovom trenutku. Stoga se ti refleksi ostvaruju, dok su drugi - manje važni - inhibirani.

Ukhtomsky je nazvao centre uključene u provedbu dominantnih refleksa dominantno žarište ekscitacije. Ovo "ognjište" ima niz važnih svojstava:

■ uporan je (teško ga je usporiti);

■ ovo žarište inhibira druge potencijalne dominantne lezije; Zašto je baš ovaj fokus dominantan? Dominantno žarište može se pojaviti s povišenim razinama

podražljivost živčanih stanica, koja nastaje raznim humoralnim i živčanim utjecajima. Oni. to je određeno stanjem tijela, na primjer, hormonskim razinama. U gladne životinje i čovjeka dominantni refleksi su refleksi na hranu.

Dominantni fokus potiskuje aktivnost drugih centara, vršeći povezanu inhibiciju.

Ujedinjenje velikog broja neurona u jedan dominantni sustav događa se međusobnim usklađivanjem s općom brzinom aktivnosti, tj. svladavanjem ritma. Neke živčane stanice smanjuju svoju višu stopu aktivnosti, dok druge povećavaju svoju nisku stopu do određenog prosječnog, optimalnog ritma. Dominantni mogu dugo ostati u skrivenom stanju u tragovima (potencijalno dominantan). Kada se prethodno stanje ili prethodna vanjska situacija nastavi, dominanta se može ponovno pojaviti (ažuriranje dominante). Na primjer, u predstartnom stanju aktiviraju se svi oni živčani centri koji su bili dio radnog sustava tijekom prethodnog treninga, a time se i pojačavaju radne funkcije. Mentalno izvođenje tjelesnih vježbi ili zamišljanje pokreta također reproducira radnu dominantu, koja osigurava učinak vježbanja zamišljanja pokreta i osnova je tzv. ideomotornog treninga. Uz potpunu relaksaciju (npr. tijekom autogenog treninga) sportaši postižu eliminaciju radnih dominanti, što ubrzava proces oporavka.

Kao čimbenik ponašanja, dominanta je povezana s višom živčanom aktivnošću i ljudskom psihologijom. Dominanta je fiziološka osnova čina pažnje. U prisutnosti dominante mnogi utjecaji vanjskog okruženja ostaju izvan naše pozornosti, ali oni koji nas posebno zanimaju intenzivnije se hvataju i analiziraju. Tako, dominanta je moćan čimbenik u odabiru biološki i društveno najznačajnijih podražaja.

4. Načelo povratne veze.

Ova veza se ostvaruje zahvaljujući protoku impulsa iz receptora.

5. Načelo subordinacije ili subordinacije.
Donji odjel središnjeg živčanog sustava sluša upute gornjeg odjela.

Materijali za samostalno učenje

Pitanja za kolokvij i za samokontrolu

1. Na koje je dijelove podijeljen živčani sustav?

2. Odnosi se na središnji živčani sustav. . . .

3. Navedite glavne funkcije središnjeg živčanog sustava.

4. Kako razumijevate izraz “neuronska strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava”?

5. Koje su glavne funkcije neurona?

6. Što je to:

■ receptor;

■ integrativni;

■ efektorska funkcija neurona?

7. Navedite funkcije glija stanica.

8. Opišite glavne građevne elemente živčane stanice i njihove funkcije.

9. Dajte klasifikaciju neurona prema broju procesa.

10. Koje vrste neurona poznajete?

11. Kako neuroni djeluju međusobno i s efektorskim organima?

12. Što je sinapsa? Kako se gradi?

13. Kako se zovu kemijske tvari preko kojih se prenose živčani impulsi?

14. Navedite primjere: uzbudljivo; inhibitorni medijatori.

15. Opišite mehanizam djelovanja medijatora u stimulansima; inhibitorne sinapse.

16. Navedite značajke ekscitacije u središnjem živčanom sustavu.

17. Što je refleks?

18. Od kojih dijelova se sastoji refleksni luk? Što su živčani centri?

19. Na čemu se temelje procesi koordinacije aktivnosti središnjeg živčanog sustava?

20. Tko je i kada otkrio fenomen inhibicije u središnjem živčanom sustavu?

21. Koje je značenje procesa inhibicije u središnjem živčanom sustavu?

22. Po čemu se razlikuje proces inhibicije od procesa ekscitacije?

23. Koje vrste kočenja poznajete?

24. Navedite posebne inhibitorne neurone.

25. Navedite značajke postsinaptičke i presinaptičke inhibicije.

26. Navedite principe koordinacijske aktivnosti središnjeg živčanog sustava.

27. Tko je i kada otkrio princip dominacije?

28. Koja svojstva ima dominantno žarište uzbude?

29. Definirajte dominantu.

30. Širenje procesa uzbude na druge živčane centre naziva se fenomen. . . .

31. Konvergencija različitih putova živčanih impulsa prema istoj živčanoj stanici naziva se. . . .

32. Sposobnost neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze s različitim živčanim stanicama naziva se. . . . .

1. Funkcija živčanog sustava je:

A. regulacija rada organa i organskih sustava;

b. komunikacija između tijela i vanjske sredine;

V. koordinacija aktivnosti različitih organa i organskih sustava;

d. a + b + c.

2. Označite pogrešan odgovor.
Periferni živčani sustav predstavljaju:

A. živčani gangliji;

b. živčani pleksusi;

V. živčana vlakna (aksoni) i njihovi završeci;

d. živčani centri.

3. Neuron se sastoji od:

A. iz tijela;

b. iz dendrita;

V. iz dugog procesa - akson;

d. od završetaka aksona;

d. a + b + c + d.

4. Funkcija percepcije živčanog impulsa provodi se:

b. akson;

V. dendriti.

5. Prijenos živčanog impulsa iz neurona provodi se:

A. na sinapsi;

b. u tijelu;

V. u dendritu.

6. Sivu tvar mozga čini skupina:

A. neuronski procesi;

b. stanična tijela neurona;

V. završni dijelovi aksona.

7. Neuroni koji provode živce
puls:

A. od receptora u središnjem živčanom sustavu;

b. od središnjeg živčanog sustava do radnog organa;

V. iz jedne živčane stanice u drugu.

8. Označite pogrešan odgovor.
Interneuroni su oni koji:

A. potpuno smješten u središnjem živčanom sustavu;

b. prijenos živčanih impulsa s jednog neurona na drugi;

V. prenijeti živčani impuls na radni organ.

9. Neuroni koji provode živčani impuls nazivaju se centrifugalni:

A. od središnjeg živčanog sustava do radnog organa;

b. od receptora u središnjem živčanom sustavu;

V. od jednog neurona do drugog unutar središnjeg živčanog sustava.

10. Najveća brzina provođenja živčanih impulsa karakteristična je za kosu
protiv:

A. somatski živčani sustav;

b. autonomni živčani sustav;

V. je isti za a i b.

Modul 2 POSEBNA FIZIOLOGIJA SŽS-a

Predavanje 7

FUNKCIJE KRALJEŽNIČKE MOŽDINE

1. Leđna moždina. Neuralna organizacija. Funkcije leđne moždine

Središnji živčani sustav razlikuje starije segmentalne dijelove (spinalni, medula i srednji mozak, koji reguliraju funkcije pojedinih dijelova tijela koji leže na istoj razini) i evolucijski mlađe suprasegmentalne (diencephalon, cerebelum i cerebralni korteks) dijelove živčanog sustava.

Hipotalamus

Striatum

Riža. 9. Glavni dijelovi središnjeg živčanog sustava ( shema )

Suprasegmentalni dijelovi nemaju izravne veze s tjelesnim organima, već kontroliraju njihovu aktivnost kroz donje segmentne dijelove.

Leđna moždina je najniži i najstariji dio središnjeg živčanog sustava.

Leđnu moždinu karakterizira izražena segmentna struktura, odražavajući segmentalnu strukturu tijela kralješnjaka. Dva para prednjih (ventralnih) i stražnjih (dorzalnih) korijena polaze iz svakog segmenta kralježnice (slika 10).

Riža. 10. Prednja strana (1) i straga (2) spinalni korijeni ( shema ),

3 – spinalni ganglion

Dorzalni korijeni tvore aferentne ulaze, ventralni korijeni tvore eferentne izlaze leđne moždine. Sadrže aksone alfa i gama motornih neurona, kao i preganglijskih neurona autonomnog živčanog sustava (ANS). Nakon rezanja prednjih korijena s jedne strane, dolazi do potpunog gašenja motoričkih reakcija, ali je osjetljivost ove strane tijela očuvana; rezanje dorzalnih korijena isključuje osjetljivost, ali ne dovodi do gubitka motoričkih reakcija mišića. Kod ozljede leđne moždine, kada se poremeti veza leđne moždine i mozga, dolazi do spinalnog šoka.

Na poprečnom presjeku leđne moždine jasno je vidljiva središnje smještena siva tvar nastala nakupinom tijela živčanih stanica i okolna bijela tvar koju čine živčana vlakna. U sivoj tvari razlikuju se prednji i stražnji rog, između kojih se nalazi srednja zona. Osim toga, u prsnim segmentima razlikuju se bočni rogovi. Siva tvar ljudske leđne moždine sadrži oko 13,5 milijuna živčanih stanica.

Neuralna organizacija leđne moždine . Svi živčani elementi leđne moždine mogu se podijeliti u 4 glavne skupine:

■ eferentni neuroni;

■ interneuroni, koji čine najveći dio (97%) svih neurona i osiguravaju složene koordinacijske procese unutar leđne moždine;

■ neuroni uzlaznih trakta;

■ intraspinalna vlakna osjetnih aferentnih neurona.

Eferentni neuroni. Među motornim neuronima leđne moždine razlikuju se velike stanice s dugim dendritima - alfa motorni neuroni i male - gama motorni neuroni. Najdeblja i najbrže provodljiva vlakna motoričkih živaca polaze od alfa motoričkih neurona, uzrokujući kontrakcije vlakana skeletnih mišića. Tanka vlakna gama motornih neurona ne uzrokuju kontrakciju mišića. Približavaju se proprioceptorima – mišićnim vretenima i reguliraju njihovu osjetljivost.

Zbog kombinirane aktivacije alfa i gama motornih neurona, receptori istezanja mogu se aktivirati ne samo tijekom istezanja mišića, već i tijekom mišićne kontrakcije, što je važno za motoričku koordinaciju.

Posebnu skupinu eferentnih neurona predstavljaju preganglijskih neurona ANS-a, koji se nalazi u bočnim i prednjim rogovima leđne moždine.

Interneuroni Leđna moždina predstavlja prilično heterogenu skupinu živčanih stanica čija se tijela, dendriti i aksoni nalaze unutar leđne moždine.

Neuroni uzlaznih trakta također su u potpunosti unutar središnjeg živčanog sustava. Tijela ovih stanica smještena su u sivoj tvari leđne moždine, dok se njihovi aksoni strme u neurone različitih gornjih struktura.

Glavne funkcije leđne moždine su refleksna i provodna.

Refleksna funkcija leđne moždine. U leđnoj moždini zatvoren je velik broj refleksnih lukova pomoću kojih se reguliraju različite funkcije tijela.

Reflekse leđne moždine možemo podijeliti na motor provode alfa motorni neuroni prednjih rogova i vegetativno, provode eferentne stanice bočnih rogova.

Motorni neuroni leđne moždine inerviraju sve skeletne mišiće (osim mišića lica). Leđna moždina provodi elementarne motoričke reflekse - fleksiju i ekstenziju, ritmičku, hodajuću, koja proizlazi iz iritacije kože ili o priororeceptorima mišića i tetiva, a također šalje stalne impulse mišićima, održavajući tonus mišića.

Najjednostavniji su tetivni refleksi. Lako nastaju kratkim udarcem u tetivu i imaju važnu dijagnostičku vrijednost u neurološkoj praksi, jer omogućuju procjenu funkcionalnog stanja alfa motornih neurona promjenama u potencijalima mišićnog odgovora tijekom periferne stimulacije. Tetivni refleksi posebno su izraženi u mišićima opružačima nogu (refleks koljena, H-refleks ili Hoffmannov refleks) - odgovor mišića potkoljenice na nadraženost tibijalnog živca; i potkoljenice (Ahilov refleks, T-refleks (tetiva - tetiva) - odgovor mišića soleusa kada je nadražena Ahilova tetiva. Refleksna reakcija manifestira se u obliku oštre kontrakcije mišića.

Posebni motorički neuroni inerviraju respiratorne mišiće (interkostalne mišiće i dijafragmu) i osiguravaju respiratorne pokrete. Autonomni neuroni inerviraju sve unutarnje organe (srce, krvne žile, žlijezde znojnice, endokrine žlijezde, probavni trakt, genitourinarni sustav). Dakle, središta defekacije i mokrenja leže u donjem dijelu leđne moždine.

Funkcija dirigenta leđne moždine povezana je s prijenosom protoka informacija primljenih s periferije na gornje dijelove živčanog sustava i s provođenjem impulsa koji dolaze iz mozga na periferiju. Dakle, glavna funkcija leđne moždine kod ljudi je – provođenje ekscitacije od organa do mozga i od njega do organa .

2. Funkcije stražnjeg mozga

Mozak je mnogo složeniji od leđne moždine.

Duguljasta moždina i pons (općenito, stražnji mozak) dio su moždanog debla. Stražnji mozak je mjesto gdje je koncentrirana kontrola vitalnih procesa. Ovdje su:

1. velika skupina kranijalnih živaca (od V do XII para) koji inerviraju kožu , sluznice , mišići glave i niz unutarnjih organa (srce, pluća, jetra);

2. središta mnogih probavnih refleksa - žvakanje, gutanje, pokreti želuca i dijelova crijeva, lučenje probavnih sokova;

3. centri nekih zaštitnih refleksa (kihanje, kašljanje, treptanje, suzenje, povraćanje);

4. vodni centri - metabolizam soli i šećera;

5. Na dnu IV ventrikula u produženoj moždini nalazi se vitalni respiratorni centar, koji se sastoji od centara za udisaj i izdisaj. Sastoji se od malih stanica koje putem motornih neurona leđne moždine šalju impulse dišnim mišićima. Udarac u produženu moždinu uzrokuje jako živčano uzbuđenje i paralizu životinje;

6. srce se nalazi u neposrednoj blizini centra za disanje - vaskularni centar. Njegove velike stanice reguliraju rad srca i lumen krvnih žila. Isprepletenost stanica dišnog i kardiovaskularnog centra osigurava njihovu blisku interakciju;

7. Medula oblongata igra važnu ulogu u provedbi motoričkih akata iu regulaciji tonusa skeletnih mišića, povećavajući tonus mišića ekstenzora. Osobito sudjeluje u provedbi refleksa posturalne prilagodbe (cervikalni, labirintni).

Sve su to centri bezuvjetnih refleksa.

Kroz produženu moždinu prolaze uzlazni putovi slušne, vestibularne, propriocepcijske i taktilne osjetljivosti. U razini produžene moždine križaju se živčani putovi.

Funkcije centara produžene moždine su pod kontrolom viših dijelova mozga.

3. Funkcije srednjeg mozga

Srednji mozak sastoji se od nakupina živčanih stanica zvanih kvadrigeminus, substantia nigra i crvene jezgre. U prednjim tuberkulama kvadrigeminalne regije nalaze se vizualni subkortikalni centri, au stražnjim su slušni centri.

Srednji mozak sudjeluje u regulaciji pokreta očiju i provodi zjenični refleks (širenje zjenica u mraku i sužavanje na svjetlu).

Kvadrigeminalna regija izvodi brojne reakcije koje su komponente orijentacijskog refleksa. Ako vas iznenada zaslijepi neočekivano jaka svjetlost, čvrsto zatvorite oči. Kao odgovor na iznenadnu iritaciju, glava i oči se okreću prema podražaju, a kod životinja se uši naćule. Ovaj refleks (prema I.P. Pavlovu, refleks « Što se dogodilo ?» ) potrebno je pripremiti tijelo za pravovremenu reakciju na svaki novi udar.

Substantia nigra srednjeg mozga povezana je s refleksima žvakanja i gutanja, uključena je u regulaciju mišićnog tonusa (osobito pri izvođenju malih pokreta prstima) i u organizaciji prijateljskih motoričkih reakcija.

Crvena jezgra srednjeg mozga obavlja motoričke funkcije - regulira tonus skeletnih mišića, uzrokujući povećani tonus mišića fleksora. Imajući značajan utjecaj na tonus skeletnih mišića, srednji mozak sudjeluje u nizu refleksa prilagodbe održavanja položaja (ispravljanje - postavljanje tijela s vrhom glave gore, itd.), pravocrtno kretanje, rotacija tijela , slijetanje, uspon i silazak. Svi oni nastaju uz sudjelovanje organa ravnoteže i osiguravaju složenu koordinaciju pokreta u prostoru.

Predavanje 8

FUNKCIJE KRALJEŽNIČKE MOŽDINE

I SUBKORTIKALNIH DIJELOVA MOZGA ( završetak)

Fenomen središnjeg kočenje je otkrio I.M.Sechenov 1862. Njegovo glavno iskustvo bilo je sljedeće. Napravljen je presjek u mozgu žabe na razini vidnog talamusa i uklonjene su moždane hemisfere. Nakon toga je mjereno vrijeme refleksa povlačenja stražnjih nogu pri uranjanju u otopinu sumporne kiseline (Türkova metoda).

Ovaj refleks provode spinalni centri i njegovo vrijeme je pokazatelj ekscitabilnosti centara. I.M. Sechenov je otkrio da ako se dio vizualnih tuberoziteta ( riža. 177) nanesite kristal kuhinjske soli ili primijenite slabu električnu stimulaciju na ovo područje mozga, tada se vrijeme refleksa naglo produljuje. Na temelju te činjenice I. M. Sechenov je došao do zaključka da u talamusnom području mozga žabe postoje živčani centri koji imaju inhibicijski učinak na spinalne reflekse. I. M. Sečenov ispravno je procijenio važnost fenomena centralne inhibicije koji je otkrio i u svojim teorijskim radovima upotrijebio za objašnjenje fizioloških mehanizama ljudskog ponašanja. Riža. 177. Mozak žabe i njegova rezna linija u eksperimentu I.M.Sechenova. 1 - mirisni živac; 2 - mirisni režanj; 3 - cerebralne hemisfere; 4 - vizualni talamus; 5 - rezna linija mozga; 6 - kolikulus; 7 - mali mozak; 8 - medulla oblongata i romboidna jama.

Ubrzo su otkrivene nove činjenice koje su pokazale fenomen inhibicija u središnjem živčanom sustavu. F. Goltz je pokazao da se kod žabe refleks povlačenja stražnje noge kao odgovor na uranjanje u otopinu kiseline može inhibirati istodobnim snažnim mehaničkim nadražajem druge noge, na primjer, stiskanjem pincetom. F. Goltz je također utvrdio da je refleks kreketanja žabe, promatran pri pritisku na bočne stijenke tijela, inhibiran iritacijom nogu.

F. Goltz primijetio je inhibiciju spinalnih refleksa čak i nakon uklanjanja talamičke regije kod žaba, pa se suprotstavio ideji o postojanju posebnih inhibitornih centara u moždanom deblu. Goltz je vjerovao da se inhibicija može razviti u bilo kojem dijelu neutralnog živčanog sustava kada se susretnu dva ili više podražaja, uzrokujući različite reflekse.

C. Sherrington, N. E. Vvedensky, A. A. Ukhtomsky i mnogi drugi istraživači pokazali su da kočenje igra važnu ulogu u radu svih dijelova središnjeg živčanog sustava.

Navedimo neke primjere intracentralne inhibicije iz radova Charlesa Sherringtona, koji je temeljito proučavao obrasce interakcije između procesa pobude i inhibicije u leđnoj moždini sisavaca.

U mačke s odstranjenom moždanom hemisferom nadražen je središnji kokciks n. popliteus, koji uzrokuje refleksnu kontrakciju mišića ekstenzora koljena - m. vastus srureus - suprotni ud ( riža. 178). Ovaj refleks ima dugi učinak. Ako se tijekom njega drugi nadražaj primijeni na isti n. popliteusa, tada dolazi do inhibicije prethodno izazvanog refleksa i opuštanja mišića.

Refleksna kontrakcija mišića ekstenzora koljena može biti uzrokovana iritacijom kože šape suprotne strane (ukriženi refleks ekstenzora). Primjena jake iritacije na kožu šape iste strane popraćena je oštrim refleksnim opuštanjem ovog mišića zbog inhibicije koja se pojavila u centrima ( riža. 178). Isto tako, refleks fleksije kod mačaka, uzrokovan iritacijom živca iste strane, inhibiran je iritacijom živca ili kože simetrične strane.

Intenzitet inhibicije refleksa ovisi o omjeru jačine podražaja – podraživanja i inhibicije živčanog centra.

Ako je iritacija koja uzrokuje refleks jaka, a inhibicijska iritacija slaba, tada je intenzitet inhibicije nizak. Kod suprotnog omjera jačine ovih nadražaja, refleks će biti potpuno inhibiran.

Ako se na živac primijeni nekoliko slabih podražaja koji inhibiraju živčani centar, tada se inhibicija ispostavlja pojačanom, tj. opaža se povećanje inhibicijskih utjecaja.
N. E. Vvedensky promatrao je fenomene inhibicije u cerebralnom korteksu. U njegovim pokusima, na pozadini iritacije određene točke motoričke zone korteksa jedne hemisfere (što je uzrokovalo savijanje jedne od šapa suprotne strane tijela), simetrična točka korteksa druga hemisfera je bila nadražena. Kao rezultat toga, učinak prve stimulacije bio je inhibiran (savijena šapa je bila nesavijena).

Najveći doprinos doktrini središnje inhibicije dao je I. P. Pavlov, koji je proučavao inhibiciju uvjetovanih refleksa i pokazao da su fenomeni inhibicije važni u svim manifestacijama višeg živčanog djelovanja i ponašanja tijela.

Izražene su različite, naizgled kontradiktorne ideje o pitanju mehanizma središnje inhibicije. Neki su istraživači smatrali da u središnjem živčanom sustavu postoje posebne strukture specijalizirane za funkcije inhibicije i da je inhibicija po svojoj fizikalno-kemijskoj prirodi suprotna ekscitaciji. Drugi su vjerovali da inhibicija u središnjem živčanom sustavu nastaje kao rezultat sukoba između nekoliko ekscitacija ili kao rezultat pretjerano jake ili dugotrajne ekscitacije ("pretjerana ekscitacija"), tj. Razvija se prema mehanizmu pesimuma Vvedeskog.

Suvremena elektrofiziološka istraživanja J. Ecclesa, D. Purpura, P. G. Kostyuka i drugih omogućila su da se utvrdi da su u određenoj mjeri i oni i drugi istraživači bili u pravu, budući da u središnjem živčanom sustavu postoji nekoliko vrsta inhibicija koje imaju različite prirode. i drugačija lokalizacija.

• Pesimalna inhibicija u živčanim centrima. Inhibicija aktivnosti živčane stanice može se provesti bez sudjelovanja posebnih inhibitornih struktura. U ovom slučaju, inhibicija se razvija u ekscitatornim sinapsama kao rezultat jake depolarizacije postsinaptičke membrane pod utjecajem prečestog prijema živčanih impulsa na nju. Prototip takve inhibicije je u neuromuskularnom spoju. Pesimalnoj inhibiciji posebno su skloni intermedijarni neuroni leđne moždine, neuroni retikularne formacije i neke druge stanice, kod kojih depolarizacija postsinaptičke membrane uz učestale ritmičke stimulacije može biti toliko intenzivna i perzistentna da se razvije stanje slično katodnom stanju. stanica. .
• Inhibicija nakon ekscitacije.
Posebna vrsta inhibicije je inhibicija koja se razvija u živčanoj stanici nakon prestanka njezine ekscitacije. Nastaje ako se nakon završetka ekscitacijskog praska u stanici razvije jaka hiperpolarizacija membrane u tragovima. Ekscitatorni postsinaptički potencijal u tim je uvjetima nedostatan za kritičnu depolarizaciju membrane i ne dolazi do širenja ekscitacije.