منبع جنینی تشکیل سیستم عصبی محیطی. بلوغ سیستم عصبی در جنین زایی

سوالات اصلی موضوع:

1. خصوصیات مورفوفانشنال عمومی بافت عصبی.

2. هیستوژنز جنینی. تمایز نوروبلاست ها و گلیوبلاست ها. مفهوم بازسازی اجزای ساختاری بافت عصبی.

3. نوروسیت ها (نورون ها): منابع رشد، طبقه بندی، ساختار، بازسازی.

4. نوروگلیا. مشخصات کلی منابع رشد گلیوسیت طبقه بندی. ماکروگلیا (الیگودندروگلیا، آستروگلیا و گلیا اپاندیمال). میکروگلیا.

5. رشته های عصبی: مشخصات کلی، طبقه بندی، ساختار و عملکرد رشته های عصبی غیر میلین دار و میلین دار، انحطاط و بازسازی رشته های عصبی.

6. سیناپس ها: طبقه بندی ها، ساختار سیناپس شیمیایی، ساختار و مکانیسم های انتقال تحریک.

7. قوس های بازتابی، پیوندهای حساس، حرکتی و انجمنی آنها.

مفاد نظری اساسی

بافت عصبی

بافت عصبیعملکردهای ادراک، هدایت و انتقال تحریک دریافتی از محیط خارجی و اندام های داخلی و همچنین تجزیه و تحلیل، ذخیره اطلاعات دریافتی، ادغام اندام ها و سیستم ها، تعامل بدن با محیط خارجی را انجام می دهد.

عناصر ساختاری اصلی بافت عصبی سلول ها هستند و نوروگلیا.

نورون ها

نورون ها متشکل از یک بدن ( پریکاریا) و فرآیندهایی که از جمله آنها هستند دندریت هاو آکسون(نوریت). ممکن است دندریت های زیادی وجود داشته باشد، اما همیشه یک آکسون وجود دارد.

یک نورون مانند هر سلولی از 3 جزء تشکیل شده است: هسته، سیتوپلاسم و سیتولما. حجم اصلی سلول در فرآیندها است.

هسته موقعیت مرکزی را اشغال می کند پریکاریونیک یا چند هسته به خوبی در هسته توسعه یافته اند.

پلاسمولمما در دریافت، تولید و هدایت تکانه های عصبی شرکت می کند.

سیتوپلاسم نورون در پریکاریون و در فرآیندها ساختار متفاوتی دارد.

سیتوپلاسم پریکاریون حاوی اندامک های به خوبی توسعه یافته است: ER، مجتمع گلژی، میتوکندری، لیزوزوم. ساختارهای سیتوپلاسمی نورون خاص در سطح نوری نوری هستند ماده کروماتوفیل سیتوپلاسم و نوروفیبریل ها.

ماده کروماتوفیلسیتوپلاسم (ماده Nissl، tigroid، ماده بازوفیل) زمانی ظاهر می شود که سلول های عصبی با رنگ های اساسی (متیلن آبی، تولویدین آبی، هماتوکسیلین و غیره) به شکل دانه بندی رنگ می شوند - اینها تجمع مخازن grEPS هستند. این اندامک ها در آکسون و تپه آکسون وجود ندارند، اما در بخش های اولیه دندریت ها وجود دارند. فرآیند تخریب یا متلاشی شدن توده های ماده بازوفیل نامیده می شود تیگرولیزو در طول تغییرات واکنشی در نورون ها (مثلاً هنگامی که آسیب دیده اند) یا در طول انحطاط آنها مشاهده می شود.

نوروفیبریل هایک اسکلت سلولی متشکل از نوروفیلامنت ها و لوله های عصبی است که چارچوب سلول عصبی را تشکیل می دهند. رشته های عصبینمایندگی کند رشته های میانیقطر 8-10 نانومتر که توسط پروتئین های فیبریلار تشکیل می شود. عملکرد اصلی این عناصر اسکلت سلولی پشتیبانی است - برای اطمینان از شکل پایدار نورون. نقش مشابهی توسط ظریف ایفا می شود میکروفیلامنت ها(قطر عرضی 6-8 نانومتر)، حاوی پروتئین های اکتین. برخلاف ریز رشته‌ها در سایر بافت‌ها و سلول‌ها، آنها به میکرومیوزین‌ها متصل نمی‌شوند، که عملکرد انقباضی فعال در سلول‌های عصبی بالغ را غیرممکن می‌کند.

لوله های عصبیبا توجه به اصول اولیه ساختار آنها، آنها در واقع هیچ تفاوتی با میکروتوبول ها ندارند. آنها، مانند همه میکروتوبول ها، دارای قطر عرضی حدود 24 نانومتر هستند. حلقه ها توسط 13 مولکول از توبولین پروتئین کروی بسته می شوند. در بافت عصبی، میکروتوبول ها اگر نگوییم منحصر به فرد، نقش بسیار مهمی دارند. مانند جاهای دیگر، آنها عملکرد قاب (پشتیبانی) دارند و فرآیندهای سیکلوز را ارائه می دهند. میکرولوله ها قطبی هستند. این قطبیت میکروتیوب است که دارای انتهای بار منفی و مثبت است که امکان کنترل جریان های انتشار-انتقال در آکسون (به اصطلاح آکسوتوک سریع و آهسته) را فراهم می کند. شرح مفصل آنها در زیر آورده شده است.

علاوه بر این، آخال های چربی (دانه های لیپوفوسین) اغلب در نورون ها دیده می شود. آنها مشخصه دوران پیری هستند و اغلب در طی فرآیندهای دژنراتیو ظاهر می شوند. برخی از نورون‌ها معمولاً حاوی رنگدانه‌هایی هستند (مثلاً با ملانین)، که باعث رنگ‌آمیزی مراکز عصبی حاوی سلول‌های مشابه (ماده سیاه، لکه مایل به آبی) می‌شود.

نورون ها از نظر انرژی به شدت به فسفوریلاسیون هوازی وابسته هستند و در بزرگسالی عملاً قادر به گلیکولیز بی هوازی نیستند. در این راستا، سلول های عصبی به شدت به تامین اکسیژن و گلوکز وابسته هستند و در صورت اختلال در جریان خون، سلول های عصبی تقریباً بلافاصله عملکرد حیاتی خود را متوقف می کنند. لحظه ای که جریان خون در مغز متوقف می شود به معنای آغاز مرگ بالینی است. با مرگ فوری، در دمای اتاق و دمای طبیعی بدن، فرآیندهای خود تخریبی در نورون ها در عرض 5-7 دقیقه برگشت پذیر است. این دوره مرگ بالینی است که می توان بدن را احیا کرد. تغییرات غیر قابل برگشت در بافت عصبی منجر به انتقال از مرگ بالینی به مرگ بیولوژیکی می شود.

در بدن نورون ها نیز می توان وزیکول های انتقالی را دید که برخی از آنها حاوی واسطه ها و تعدیل کننده ها هستند. آنها توسط یک غشاء احاطه شده اند. اندازه و ساختار آنها به محتوای یک ماده خاص بستگی دارد.

دندریت ها- شاخه های کوتاه، اغلب بسیار منشعب. دندریت ها در بخش های اولیه حاوی اندامک هایی شبیه به بدن یک نورون هستند. اسکلت سلولی به خوبی توسعه یافته است.

آکسون(neurite) اغلب طولانی، ضعیف شاخه یا بدون شاخه است. فاقد grEPS است. میکروتوبول ها و ریز رشته ها به صورت منظم چیده شده اند. میتوکندری و وزیکول های انتقال در سیتوپلاسم آکسون قابل مشاهده هستند. آکسون ها عمدتاً میلین هستند و توسط فرآیندهای الیگودندروسیت در سیستم عصبی مرکزی یا لموسیت ها در سیستم عصبی محیطی احاطه شده اند. بخش اولیه آکسون اغلب منبسط می شود و به آن آکسون تپه می گویند، جایی که مجموع سیگنال های وارد شده به سلول عصبی اتفاق می افتد و اگر سیگنال های تحریک کننده از شدت کافی برخوردار باشند، پتانسیل عمل در آکسون تشکیل می شود و برانگیختگی ایجاد می شود. هدایت شده در امتداد آکسون، به سلول های دیگر منتقل می شود (پتانسیل عمل).

آکسوتوک (انتقال آکسوپلاسمی مواد).رشته های عصبی دارای یک دستگاه ساختاری منحصر به فرد هستند - میکروتوبول ها، که از طریق آنها مواد از بدن سلولی به سمت محیط حرکت می کنند. آکسوتوک آنتروگراد) و از حاشیه به مرکز ( آکسوتوک رتروگراد).

آکسوتوک سریع (با سرعت 100-1000 میلی متر در روز) و آهسته (با سرعت 1-10 میلی متر در روز) وجود دارد. سریع Aksotok- برای الیاف مختلف یکسان است. به غلظت قابل توجهی از ATP نیاز دارد. با مشارکت وزیکول های حمل و نقل رخ می دهد. واسطه ها و تعدیل کننده ها را حمل می کند. آهسته آکسوتوک- به دلیل آن، مواد فعال بیولوژیکی، و همچنین اجزای غشای سلولی و پروتئین ها، از مرکز به اطراف پخش می شوند.

تیک عصبیدر امتداد غشای نورون در یک توالی خاص منتقل می شود: دندریت - پریکاریون - آکسون.

طبقه بندی نورون ها

1. بر اساس مورفولوژی (با تعداد فرآیندها) موارد زیر وجود دارد:

- چند قطبینورون ها (d) - با فرآیندهای زیادی (اکثر آنها در انسان)،

- تک قطبینورون ها (a) - با یک آکسون،

- دوقطبینورون ها (ب) - با یک آکسون و یک دندریت (شبکیه، گانگلیون مارپیچی).

- نادرست- (شبه-) تک قطبینورون ها (c) - دندریت و آکسون به عنوان یک فرآیند از نورون گسترش می یابند و سپس جدا می شوند (در گانگلیون پشتی). این یک نوع از نورون های دوقطبی است.

2. بر اساس تابع (بر اساس مکان در قوس بازتابی) وجود دارد:

- آوران (حساس) نورون ها (فلش در سمت چپ) - اطلاعات را درک کرده و به مراکز عصبی منتقل می کنند. آنهایی که حساس معمولی هستند نورون های شبه تک قطبی و دوقطبی عقده های نخاعی و جمجمه ای هستند.

- انجمنی (درج) نورون ها بین نورون ها برهم کنش دارند، اکثر آنها در سیستم عصبی مرکزی هستند.

- وابران (موتورنورون ها (فلش سمت راست) یک تکانه عصبی ایجاد می کنند و تحریک را به نورون های دیگر یا سلول های دیگر بافت ها منتقل می کنند: ماهیچه ها، سلول های ترشحی.

سیناپس ها

سیناپس ها - اینها تماس های نورونی خاصی هستند که انتقال تحریک از یک سلول عصبی به سلول عصبی دیگر را تضمین می کنند. بسته به روش های انتقال تحریک، سیناپس های شیمیایی و الکتریکی متمایز می شوند.

از نظر تکاملی قدیمی تر و ابتدایی تر هستند کنتاکت های سیناپسی الکتریکی . ساختار آنها نزدیک به تماس های شکاف مانند (Nexus) است. اعتقاد بر این است که تبادل در هر دو جهت اتفاق می افتد، اما مواردی وجود دارد که تحریک در یک جهت منتقل می شود. چنین تماس هایی اغلب در بی مهرگان پایین تر و آکوردها یافت می شود. در پستانداران، تماس های الکتریکی از اهمیت زیادی در روند تعاملات بین نورونی در دوره رشد جنینی برخوردار است. این نوع تماس در پستانداران بالغ در نواحی محدودی رخ می دهد، به عنوان مثال می توان آنها را در هسته مزانسفالیک عصب سه قلو مشاهده کرد.

سیناپس های شیمیایی . سیناپس های شیمیایی از مواد خاصی برای انتقال تحریک از یک سلول عصبی به سلول عصبی دیگر استفاده می کنند - واسطه ها، که نام خود را از آن گرفته اند. علاوه بر واسطه ها نیز استفاده می کنند تعدیل کننده ها. تعدیل کننده ها مواد شیمیایی خاصی هستند که خود باعث تحریک نمی شوند، اما می توانند حساسیت به واسطه ها را افزایش یا تضعیف کنند (یعنی حساسیت آستانه سلول به تحریک را تعدیل کنند).

سیناپس شیمیاییانتقال یک طرفه تحریک را فراهم می کند. ساختار سیناپس شیمیایی:

1) منطقه پیش سیناپسی- گسترش پیش سیناپسی، اغلب نمایانگر پایانه آکسون است که حاوی وزیکول های سیناپسی، عناصر اسکلت سلولی (نورولوله ها و نوروفیلامنت ها)، میتوکندری است.

2) شکاف سیناپسی، که واسطه ها را از ناحیه پیش سیناپسی دریافت می کند.

3) منطقه پس سیناپسییک ماده متراکم الکترونی با گیرنده‌هایی برای یک فرستنده روی غشای نورون دیگری است .

سیناپس فیلم

طبقه بندی سیناپس ها :

1. بسته به اینکه چه ساختارهای دو نورون در سیناپس برهم کنش دارند، می‌توانیم تشخیص دهیم:

آکسو دندریتیک (ساختار پیش سیناپسی - آکسون، پس سیناپسی - دندریت)؛

آکسو آکسونال;

Axo-somatic.

2. از نظر عملکرد آنها را متمایز می کنند:

- تحریک کنندهسیناپس هایی که منجر به دپلاریزاسیون غشای پس سیناپسی و فعال شدن سلول عصبی می شوند.

- سیناپس های مهاریکه منجر به هایپرپلاریزه شدن غشا می شود که حساسیت آستانه نورون را به تأثیرات خارجی کاهش می دهد.

3. بر اساس فرستنده اصلی موجود در وزیکول های سیناپسی، سیناپس ها به گروه های زیر تقسیم می شوند:

1. کولینرژیک (استیل کولینرژیک): تحریک کننده و بازدارنده.
2. آدرنرژیک (مونوآمینرژیک، نورآدرنرژیک، دوپامینرژیک): عمدتاً تحریک کننده، اما همچنین بازدارنده.
3. سروتونرژیک (گاهی اوقات به گروه قبلی نسبت داده می شود): تحریک کننده.
4. GABAergic (واسطه گاما آمینوبوتیریک اسید): مهاری.
5. پپتیدرژیک (واسطه - گروه بزرگی از مواد، به طور عمده: پلی پپتید وازوبینابینی، وازوپرسین، ماده P (واسطه درد)، نوروپپتید Y، اکسی توسین، بتا اندورفین و انکفالین ها (ضد درد)، دینورفین و غیره).

وزیکول های سیناپسیتوسط یک غشاء از هیالوپلاسم جدا می شود. وزیکول های حاوی کولین الکترونی شفاف هستند و قطر آنها 60-40 میکرومتر است. آدرناس - با هسته الکترونی متراکم، لبه سبک، با قطر 50-80 میکرون. حاوی گلیسین و حاوی GABA - شکل بیضی دارند. حاوی پپتید - با هسته الکترونی متراکم، حاشیه سبک، با قطر 90-120 میکرون.

مکانیسم انتقال تحریک در سیناپس شیمیایی:یک تکانه که در امتداد یک فیبر آوران می رسد باعث تحریک در ناحیه پیش سیناپسی می شود و منجر به آزاد شدن یک فرستنده از طریق غشای پیش سیناپسی می شود. فرستنده وارد شکاف سیناپسی می شود. روی غشای پس سیناپسی گیرنده هایی برای انتقال دهنده عصبی (گیرنده های کولینرژیک برای واسطه استیل کولین، گیرنده های آدرنرژیک برای نوراپی نفرین) وجود دارد. متعاقباً ارتباط بین واسطه ها و گیرنده ها قطع می شود. واسطه یا متابولیزه می شود، یا توسط غشاهای پیش سیناپسی بازجذب می شود، یا توسط غشای آستروسیت ها با انتقال بعدی واسطه به سلول های عصبی دستگیر می شود.

بازسازی عصبی.نورون ها فقط با بازسازی درون سلولی مشخص می شوند. آنها یک جمعیت پایدار از سلول ها هستند و در شرایط عادی تقسیم نمی شوند. اما استثناهایی وجود دارد. بنابراین، توانایی تقسیم در سلول های عصبی در اپیتلیوم تجزیه کننده بویایی و در برخی گانگلیون ها (خوشه های نورون های سیستم عصبی خودمختار) حیوانات ثابت شده است.

نوروگلیا

نوروگلیا - گروهی از سلول های بافت عصبی واقع بین نورون ها، متمایز می شوند میکروگلیا و ماکروگلیا .

ماکروگلیا

ماکروگلیا CNSبه سلول های زیر تقسیم می شود: آستروسیت ها (فیبری و پروتوپلاسمی)، الیگودندروسیت ها و اپندیموسیت ها (از جمله تانیسیت ها).

ماکروگلیا سیستم عصبی محیطی: سلول های ماهواره ای و لموسیت ها (سلول های شوان).

وظایف ماکروگلیا: محافظتی، تغذیه ای، ترشحی.

آستروسیت ها – سلول های ستاره ای، فرآیندهای متعددی که از آنها منشعب شده و سایر ساختارهای مغز را احاطه می کنند. آستروسیت ها فقط در سیستم عصبی مرکزی و تجزیه و تحلیل - مشتقات لوله عصبی یافت می شوند.

انواع آستروسیت ها: آستروسیت های فیبری و پروتوپلاسمی

پایانه های فرآیند هر دو نوع سلول دارای پسوندهای دکمه مانند (پاهای آستروسیتی) هستند، که بیشتر آنها به فضای اطراف عروقی ختم می شوند، مویرگ ها را احاطه کرده و غشاهای گلیال دور عروقی را تشکیل می دهند.

آستروسیت های فیبریدارای فرآیندهای متعدد، طولانی، نازک، ضعیف یا اصلاً شاخه نیست. عمدتا در ماده سفید مغز وجود دارد.

پروتوپلاسمیآستروسیت ها با فرآیندهای کوتاه، ضخیم و بسیار شاخه دار متمایز می شوند. عمدتا در ماده خاکستری مغز یافت می شود. آستروسیت ها بین بدن نورون ها، بخش های میلین نشده و میلین دار فرآیندهای عصبی، سیناپس ها، رگ های خونی و فضاهای زیر اپاندیمی قرار دارند و آنها را جدا می کنند و در عین حال از نظر ساختاری آنها را به هم متصل می کنند.

یک نشانگر خاص آستروسیت ها پروتئین اسیدی فیبریلاری گلیال است که از آن رشته های میانی تشکیل می شوند.

آستروسیت ها دارای هسته های نسبتاً بزرگ و به رنگ روشن با دستگاه هسته ای ضعیف هستند. سیتوپلاسم ضعیف اکسی‌فیل است، aEPS و grEPS است و کمپلکس گلژی در آن ضعیف است. میتوکندری های کمی وجود دارد، اندازه آنها کوچک است. اسکلت سلولی در پروتوپلاسمی متوسط ​​و در آستروسیت های فیبری به خوبی توسعه یافته است. تعداد قابل توجهی از تماس های شکاف مانند و دسموزوم مانند بین سلول ها وجود دارد.

در دوره پس از تولد زندگی انسان، آستروسیت ها قابلیت مهاجرت به ویژه به مناطق آسیب دیده را دارند و قابلیت تکثیر دارند (از آنجا تومورهای آستروسیتومای خوش خیم تشکیل می شوند).

وظایف اصلی آستروسیت ها: مشارکت در موانع خونی مغزی و مایع مغزی نخاعی(با فرآیندهای خود مویرگ ها ، سطوح مغز را می پوشانند و در حمل و نقل مواد از عروق به نورون ها و بالعکس شرکت می کنند) ، در این رابطه عملکردهای محافظتی ، تغذیه ای و تنظیمی را انجام می دهند. فاگوسیتوز نورون های مرده، ترشح مواد فعال بیولوژیکی: FGF، عوامل رگ زایی، EGF، اینترلوکین-I، پروستاگلاندین ها.

الیگودندروسیت ها – سلول هایی با تعداد کمی فرآیند , قادر به تشکیل غلاف میلین در اطراف بدن و فرآیندهای نورون ها است. الیگودندروسیت ها در ماده خاکستری و سفید سیستم عصبی مرکزی یافت می شوند. الیگودندروسیت ها و انواع آنها با توانایی تشکیل تکثیر غشایی مشخص می شوند - مزاکسون، که فرآیند یک نورون را احاطه کرده و یک غلاف میلین یا غیر میلین را تشکیل می دهد.

هسته های الیگودندروسیت ها کوچک، گرد، تیره رنگ هستند، فرآیندها نازک هستند، منشعب نمی شوند یا ضعیف هستند. در سطح نوری الکترونی، اندامک ها به خوبی در سیتوپلاسم توسعه یافته اند، به خصوص دستگاه مصنوعی توسعه ضعیفی دارد.

برخی از الیگودندروسیت ها در مجاورت سلول های عصبی متمرکز شده اند. الیگودندروسیت های ماهواره ای یا گوشته ای). ناحیه انتهایی هر فرآیند در تشکیل یک بخش فیبر عصبی شرکت می کند، یعنی هر الیگودندروسیت محیطی را برای چندین رشته عصبی به طور همزمان فراهم می کند.

لموسیت ها (سلول های شوان ) سیستم عصبی محیطی با هسته های دراز و تیره رنگ، میتوکندری ضعیف و دستگاه مصنوعی (ER گرانول، صاف، کمپلکس لایه ای) مشخص می شود. لموسیت ها فرآیندهای نورون ها را در سیستم عصبی محیطی احاطه کرده و غلاف های میلین یا غیر میلین را تشکیل می دهند. در ناحیه تشکیل ریشه‌های اعصاب نخاعی و جمجمه‌ای، لموسیت‌ها خوشه‌هایی (شاخه‌های گلیال) تشکیل می‌دهند که از نفوذ فرآیندهای نورون‌های انجمنی سیستم عصبی مرکزی فراتر از مرزهای آن جلوگیری می‌کنند.

در سیستم عصبی محیطی، علاوه بر لموسیت ها،انواع دیگری از الیگودندروسیت ها وجود دارد: گلیوسیت های ماهواره ای (جبه).در گانگلیون های محیطی اطراف بدن سلولی نورون ها، گلیوسیت های انتهای عصبیکه ویژگی های مورفولوژیکی خاص آن در مطالعه انتهای عصبی و آناتومی عقده های عصبی مورد توجه قرار می گیرد.

وظایف اصلی الیگودندروسیت ها و انواع آنها: تشکیل غلاف های میلین یا غیر میلین در اطراف نورون ها، ارائه عملکردهای عایق، تغذیه ای، حمایتی و محافظتی. در هدایت تکانه های عصبی، در بازسازی سلول های عصبی آسیب دیده، فاگوسیتوز بقایای استوانه های محوری و میلین زمانی که ساختار آکسون دیستال به محل آسیب مختل می شود، شرکت می کند.

اپندیموسیت ها ، یا گلیا اپاندیمال - سلول های کم منشوری که یک لایه پیوسته را تشکیل می دهند که حفره های مغز را می پوشاند. اپندیموسیت ها نزدیک به یکدیگر هستند و تماس های محکم، شکاف مانند و دسموزومی ایجاد می کنند. سطح آپیکال حاوی مژه هایی است که در بیشتر سلول ها با میکروویلی ها جایگزین می شوند. سطح پایه دارای انواژیناسیون های پایه (invaginations) و همچنین فرآیندهای نازک طولانی (از یک تا چند) است که به فضاهای اطراف عروقی ریزرگ های مغز نفوذ می کند.

سیتوپلاسم اپاندیموسیت ها حاوی میتوکندری، یک دستگاه مصنوعی نسبتاً توسعه یافته، یک اسکلت سلولی به خوبی نشان داده شده، و تعداد قابل توجهی از آخال های تروفیک و ترشحی است.

انواع گلیا اپاندیمال هستند تانیسیت ها . آنها شبکه‌های مشیمیه بطن‌های مغز، اندام فرعی کمیسور خلفی را می‌پوشانند. مشارکت فعال در تشکیل مایع مغزی نخاعی (CSF). آنها با این واقعیت مشخص می شوند که قسمت پایه شامل فرآیندهای طولانی نازک است.

وظایف اصلی اپاندیموسیت ها: ترشحی (سنتز مایع مغزی نخاعی)، محافظ (تامین کننده سد خونی مایع مغزی نخاعی، حمایت کننده، تنظیم کننده (پیش سازهای تانیسیت هدایت کننده مهاجرت نوروبلاست ها در لوله عصبی در دوره رشد جنینی هستند).

میکروگلیا

میکروگلیوسیت ها یا ماکروفاژهای عصبی – سلول های کوچک با منشاء مزانشیمی (مشتقات مونوسیتی) که به طور پراکنده در سیستم عصبی مرکزی توزیع شده اند، با فرآیندهای بسیار انشعاب زیاد، قادر به مهاجرت هستند. میکروگلیوسیت ها ماکروفاژهای تخصصی سیستم عصبی هستند. هسته آنها با غلبه هتروکروماتین مشخص می شود. بسیاری از لیزوزوم ها و گرانول های لیپوفوسسین در سیتوپلاسم یافت می شوند. دستگاه مصنوعی توسعه متوسطی دارد.

عملکرد میکروگلیا: محافظ (از جمله ایمنی).

رشته های عصبی

یک رشته عصبی از یک امتداد نورون تشکیل شده است - سیلندر محوری(دندریت یا آکسون) و غشای الیگودندروسیت یا انواع آن.

انواع رشته های عصبی:

1) بسته به نحوه تشکیل غلاف، رشته های عصبی به دو دسته تقسیم می شوند میلین و بدون میلین

در سیستم عصبی محیطی، رشته های عصبی لموسیت ها را احاطه کرده اند. یک لموسیت با یک فیبر عصبی مرتبط است. در سیستم عصبی مرکزی، فرآیندهای عصبی توسط الیگودندروسیت ها احاطه شده اند. هر الیگودندروسیت در تشکیل چندین رشته عصبی شرکت می کند.

میلیناسیونالیاف با طولانی کردن و "پیچیدن" مزاکسون در اطراف فرآیند سلول عصبی (در سیستم عصبی محیطی) یا طولانی شدن و چرخش فرآیند الیگودندروسیت در اطراف استوانه محوری در سیستم عصبی مرکزی انجام می شود.

میلین الیاف (گوشت) در سیستم عصبی محیطی شامل یک فرآیند عصبی است که توسط یک لموسیت دراز دوبلیکاتور (مزاکسون) احاطه شده است. در فیبر میلین، مزاکسون به طور مکرر در اطراف استوانه محوری پیچیده می شود و چرخش های متعدد غشاء - میلین را تشکیل می دهد. مناطق شل شدن میلین (نفوذ سیتوپلاسم لموسیت) نامیده می شوند بریدگی ها(اشمیت-لانترمن). هر لموسیت یک بخش فیبر را تشکیل می دهد، نواحی مرزهای سلول های همسایه غیر میلین هستند و نامیده می شوند. رهگیری های رانویربنابراین، در طول فیبر، غلاف میلین یک دوره متناوب دارد. غلاف میلین یک عایق بیولوژیکی است. انتشار دپلاریزاسیون در فیبر میلین در جهش از رهگیری به رهگیری رخ می دهد.

بدون میلین الیاف (بی مزه) در سیستم عصبی محیطی شامل یک یا چند استوانه محوری است که در سیتولما لموسیت اطراف تعبیه شده است. مزاکسون (تکثیر غشا) کوتاه است. انتقال تحریک در فیبرهای بدون میلین در امتداد سطح عصب از طریق تغییر بار سطحی اتفاق می افتد.

2) بسته به سرعت انتقال تکانه های عصبی، انواع رشته های عصبی زیر متمایز می شوند:

1. نوع A دارای زیر گروه های:

- آآ- دارای بالاترین سرعت تحریک - 70-120 متر بر ثانیه (فیبرهای عصبی حرکتی جسمی)؛

- آب- سرعت هدایت 40-70 متر بر ثانیه است. اینها اعصاب آوران سوماتیک و برخی اعصاب جسمی وابران هستند.

- آg- سرعت انتقال 15-40 متر بر ثانیه - اعصاب سمپاتیک و پاراسمپاتیک آوران و وابران.

- آد(مثلث) - سرعت هدایت 5-18 متر بر ثانیه. این گروه از اعصاب سوماتیک آوران درد اولیه (سریع) را منتقل می کنند.

1. نوع B - سرعت هدایت از 3 تا 14 متر بر ثانیه - فیبرهای سمپاتیک پیش گانگلیونی، برخی از رشته های پاراسمپاتیک، یعنی اینها اعصاب خودمختار هستند.
2. نوع C - سرعت هدایت 0.5-3 متر بر ثانیه: الیاف اتونوم پس گانگلیونی (بدون میلین). تکانه های درد ناشی از درد ثانویه آهسته (از گیرنده های پالپ دندان) را انجام دهید.

نوروژنز.در روزهای 15-17 رشد داخل رحمی انسان، تحت تأثیر القای نوتوکورد از اکتودرم اولیهیک صفحه عصبی (انباشته شدن مواد سلولی درازا) تشکیل می شود. از روز 17 تا 21، این بشقاب داخل می شود و ابتدا تبدیل می شود شیار عصبی، و سپس در تلفن. در روز 25 جنین زایی، لوله عصبی از اکتودرم جدا می شود و منافذ قدامی و خلفی (نوروپورها) بسته می شوند. در طرفین شیار عصبی قرار دارد ساختارهای تاج عصبی.

در مراحل اولیه رشد، لوله عصبی تشکیل می شود مدولوبلاست ها -سلول های بنیادی بافت عصبی سیستم عصبی مرکزی. از تاج عصبی تشکیل شده است صفحه گانگلیونیشامل گانگلیوبلاست ها- سلول های بنیادی نورون ها و نوروگلیا سیستم عصبی محیطی. مدولوبلاست ها و گانگلیوبلاست ها به شدت مهاجرت می کنند، تقسیم می شوند و سپس متمایز می شوند.

در مراحل اولیه رشد داخل رحمی، لوله عصبی لایه ای از سلول های فرآیندی است که به شکل یک لایه، اما در چند ردیف قرار دارند. آنها در داخل و خارج با محدود کردن غشاها محدود می شوند. در سطح داخلی (در مجاورت حفره لوله عصبی)، مدولوبلاست ها تقسیم می شوند.

متعاقبا لوله عصبی چندین لایه را تشکیل می دهد . از جمله آنها عبارتند از:

- غشای محدود کننده داخلی: حفره لوله عصبی را از سلول ها جدا می کند.

- لایه اپاندیمال(بطنی در ناحیه وزیکول های مغزی) توسط سلول های پیش ساز انفجار ماکروگلیا نشان داده می شود.

- ناحیه زیر بطنی(فقط در وزیکول های مدولاری قدامی)، که در آن تکثیر نوروبلاست رخ می دهد.

- لایه مانتو (شنل).حاوی نوروبلاست ها و گلیوبلاست های مهاجر و متمایز کننده.

- لایه حاشیه(حجاب حاشیه ای) توسط فرآیندهای گلیوبلاست و نوروبلاست تشکیل می شود. در آن شما می توانید بدن سلول های فردی را ببینید.

- غشای محدود کننده خارجی.

تفاوت های بافت عصبی سیستم عصبی مرکزی

1. تفاوت یک نورون: مدولوبلاست - نوروبلاست - نورون جوان - نورون بالغ.
   1. دیفرانسیل آستروسیت: مدولوبلاست – اسفنجیوبلاست – آستروبلاست – آستروسیت پروتوپلاسمی یا فیبری.
   2. الیگودندروسیت دیفرون: مدولوبلاست - اسفنجیوبلاست - الیگودندروبلاست - الیگودندروسیت.
   3. تفاوت گلیاهای اپاندیمی: مدولوبلاست - اپندیموبلاست - اپندیموسیت یا تانیسیت.
   4. تفاوت میکروگلیا: سلول بنیادی خون – سلول خونی نیمه بنیادی (CFU GEMM) – CFU GM – CFU M – مونوبلاست – پرومونوسیت – مونوسیت – میکروگلیوسیت در حال استراحت – میکروگلیوسیت فعال.

تفاوت های بافت عصبی در سیستم عصبی محیطی

1. تفاوت یک نورون: گانگلیوبلاست – نوروبلاست – نورون جوان – نورون بالغ.

2. دیفرانسیل لموسیت: گانگلیوبلاست – گلیوبلاست – لموسیت (سلول شوان).

مکانیسم های نوروژنزدر طول رشد داخل رحمی، نوروبلاست ها به مناطق آناتومیکی مراکز عصبی مهاجرت می کنند. در عین حال اشتراک گذاری را متوقف می کنند. در CNS، مهاجرت نوروبلاست ها توسط فعل و انفعالات بین سلولی چسبنده (با کمک کادرین ها و اینتگرین های گلیای شعاعی)، مولکول های سیگنال دهنده ماده بین سلولی (از جمله فیبرونکتین ها و لامینین ها) کنترل می شود. پس از اینکه نوروبلاست ها به ناحیه محلی سازی دائمی خود رسیدند، شروع به تمایز و تشکیل فرآیندها می کنند. جهت رشد فرآیندها نیز توسط مولکول های چسبنده ذکر شده (کادرین ها، اینتگرین ها، مولکول های سیگنال دهنده ماده بین سلولی) کنترل می شود.

در طول رشد داخل رحمی و پس از تولد، تعامل رقابتی بین نورون های مشابه مراکز عصبی رخ می دهد. در این مورد، سلول های عصبی که زمان برای اشغال منطقه مربوطه یا ایجاد تماس را ندارند، دچار آپوپتوز می شوند. در مراحل اولیه رشد، از یک سوم تا نیمی از سلول های عصبی می میرند.

در توسعه بعدی، یک محیط گلیال در اطراف سلول های عصبی تشکیل می شود و میلین شدن رشته های عصبی رخ می دهد. سلول های عصبی تا زمان بلوغ به تشکیل فرآیندها و تماس های سیناپسی ادامه می دهند. بافت عصبی در سن 30-25 سالگی به حداکثر رشد خود می رسد.

با افزایش سن، مرگ برخی از سلول های عصبی و هیپرتروفی جبرانی برخی دیگر مشاهده می شود. لیپوفوسین می تواند در نورون ها تجمع پیدا کند. نواحی با بدن سلول های عصبی مرده با اسکارهای گلیال که در اثر تجمع آستروسیت های هیپرتروفی ایجاد می شوند، جایگزین می شوند.

دندریت ها بسیار منشعب هستند و درخت دندریتی را تشکیل می دهند و معمولا کوتاهتر از آکسون هستند. از دندریت ها، تحریک به بدن سلول عصبی هدایت می شود. آنها ساختارهای پس سیناپسی را تشکیل می دهند که تحریک را درک می کنند. دندریت های زیادی وجود دارد، اما ممکن است تنها یکی باشد. یک آکسون همیشه وجود دارد، یکی برای هر سلول عصبی. در نواحی انتهایی منشعب نمی‌شود یا ضعیف شاخه می‌شود و با یک بوتون سیناپسی ختم می‌شود که تحریک را به سلول‌های دیگر (منطقه پیش‌سیناپسی) منتقل می‌کند. نورون ها تحریک را با استفاده از تماس های تخصصی (سیناپس) منتقل می کنند. ماده ای که انتقال تحریک را فراهم می کند نامیده می شود واسطه. هر نورون معمولاً حاوی یک فرستنده اصلی است.

بازسازی رشته های عصبی در سیستم عصبی محیطی

پس از برش فیبر عصبی، قسمت پروگزیمال آکسون دچار دژنراسیون صعودی می شود، غلاف میلین در ناحیه آسیب متلاشی می شود، پریکاریون نورون متورم می شود، هسته به محیط منتقل می شود و ماده کروماتوفیل متلاشی می شود. قسمت دیستال، مرتبط با اندام عصب شده، دچار انحطاط نزولی با تخریب کامل آکسون، متلاشی شدن غلاف میلین و فاگوسیتوز باقی مانده توسط ماکروفاژها و گلیا می شود. لموسیت ها باقی می مانند و به صورت میتوز تقسیم می شوند و رشته هایی را تشکیل می دهند - نوارهای بونگنر. پس از 4-6 هفته، ساختار و عملکرد نورون ترمیم می شود، شاخه های نازک به صورت دیستال از قسمت پروگزیمال آکسون رشد می کنند و در امتداد نوارهای Büngner رشد می کنند. در نتیجه بازسازی رشته عصبی، ارتباط با اندام هدف بازیابی می شود. اگر مانعی در مسیر آکسون در حال بازسازی رخ دهد (مثلاً اسکار بافت همبند)، ترمیم عصب رخ نمی دهد.

با اضافات از کتابچه راهنمای آموزشی "بافت شناسی عمومی" (تدوین شده توسط: Shumikhina G.V.، Vasiliev Yu.G.، Solovyov A.A.، Kuznetsova V.M.، Sobolevsky S.A.، Igonina S.V.، Titova I .V.، Glushkova T.G.)

3.1.1. نشانک سیستم عصبی

بخش‌های مرکزی و محیطی سیستم عصبی انسان از یک منبع جنینی منفرد اکتودرم ایجاد می‌شوند. در طول رشد جنین، به شکل به اصطلاح صفحه عصبی، گروهی از سلول‌های بلند و به سرعت در حال تکثیر در امتداد خط وسط جنین قرار می‌گیرد. در در هفته سوم رشد، صفحه عصبی در بافت زیرین فرو می‌رود و شکل شیاری به خود می‌گیرد که لبه‌های آن به شکل چین‌های عصبی کمی بالاتر از سطح اکتودرم قرار می‌گیرد. با رشد جنین، شیار عصبی درازتر شده و به انتهای دمی جنین می رسد. در روز نوزدهم رشد، فرآیند بسته شدن چین‌های عصبی بالای شیار آغاز می‌شود و در نتیجه یک لوله توخالی طولانی به نام لوله عصبی تشکیل می‌شود که مستقیماً در زیر سطح اکتودرم قرار دارد، اما از دومی جدا است.

هنگامی که شیار عصبی در یک لوله بسته می شود و لبه های آن به هم می پیوندند، مواد چین های عصبی بین لوله عصبی و اکتودرم پوستی که روی آن بسته می شود، قرار می گیرد. در این مورد، سلول های چین های عصبی در یک لایه توزیع می شوند و یک صفحه گانگلیونی با پتانسیل توسعه بسیار گسترده را تشکیل می دهند. از این پایه جنینی، تمام گره های عصبی سیستم عصبی محیطی و خودمختار بدنی، از جمله عناصر عصبی درون اندامی، تشکیل می شوند.

روند بسته شدن لوله عصبی از سطح بخش 5 شروع می شود و در هر دو جهت سفالیک و دمی گسترش می یابد. در روز بیست و چهارم رشد در قسمت سر و یک روز بعد در قسمت دمی به پایان می رسد. انتهای دمی لوله عصبی به طور موقت با روده عقبی بسته می شود و کانال عصبی-آنتریک را تشکیل می دهد.

لوله عصبی تشکیل شده در انتهای سر، در محل تشکیل مغز آینده، منبسط می شود. قسمت دمی نازک تر آن به نخاع تبدیل می شود.

به موازات تشکیل لوله عصبی، تشکیل ساختارهای دیگری (نوتوکورد، مزودرم) رخ می دهد که همراه با لوله عصبی، به اصطلاح کمپلکس پریموردیای محوری را تشکیل می دهند. با تشکیل مجموعه ای از پایه های محوری، جنین انسان که قبلاً از یک محور تقارن محروم شده بود، تقارن دو طرفه به دست می آورد. اکنون بخش سفالیک و دمی، نیمه راست و چپ بدن کاملاً به وضوح قابل تشخیص است.

توسعه بخش‌های مختلف سیستم عصبی مرکزی و محیطی در انتوژنز انسان قبل و بعد از تولد به طور نابرابر اتفاق می‌افتد. سیستم عصبی مرکزی مسیر توسعه پیچیده ای را طی می کند.

سلول‌های لوله عصبی تشکیل‌شده، که در رشد بیشتر خود باعث ایجاد سلول‌های عصبی و گلیوسیت‌ها می‌شوند، مدولوبلاست نامیده می‌شوند. عناصر سلولی صفحه گانگلیونی که ظاهراً قدرت هیستوژنتیکی یکسانی دارند، گانگلیوبلاست نامیده می شوند. لازم به ذکر است که در مراحل اولیه تمایز لوله عصبی و صفحه گانگلیونی، ترکیب سلولی آنها همگن است.

در تمایز بیشتر آنها، مدولوبلاست ها تا حدی در جهت خنثی تعیین می شوند، به نوروبلاست تبدیل می شوند، تا حدی در جهت نوروگلیال، تشکیل اسفنجیوبلاست می کنند.

نوروبلاست ها از نظر اندازه بسیار کوچکتر، فاقد دندریت و اتصالات سیناپسی با نورون ها هستند (از این رو، آنها در قوس های رفلکس قرار نمی گیرند)، و همچنین فاقد ماده Nissl در سیتوپلاسم هستند. با این حال، آنها در حال حاضر یک دستگاه نوروفیبریلاری ضعیف، یک آکسون در حال توسعه دارند و با فقدان توانایی برای تقسیم میتوزی مشخص می شوند.

در ناحیه نخاعی، لوله عصبی اولیه اولیه به سه لایه تقسیم می‌شود: لایه اپاندیمی داخلی، لایه میانی گوشته (یا لایه گوشته)، و حجاب حاشیه‌ای نور بیرونی.

لایه اپاندیمی باعث ایجاد نورون ها و سلول های گلیال (اپندیموگلیا) سیستم عصبی مرکزی می شود. حاوی نوروبلاست‌هایی است که متعاقباً به لایه گوشته مهاجرت می‌کنند. سلول های باقی مانده در لایه اپاندیمی به غشای محدود کننده داخلی متصل می شوند و فرآیندهایی را ارسال می کنند و در نتیجه در تشکیل غشای محدود کننده خارجی شرکت می کنند. به آنها اسفنجیوبلاست می گویند که در صورت قطع ارتباط با غشاهای محدود کننده داخلی و خارجی به آستروسیتوبلاست تبدیل می شوند. آن دسته از سلول‌هایی که ارتباط خود را با غشاهای محدودکننده داخلی و خارجی حفظ می‌کنند به گلیوسیت‌های اپاندیمی تبدیل می‌شوند که کانال مرکزی نخاع و حفره‌های بطن‌های مغز را در بزرگسالان می‌پوشانند. در طی فرآیند تمایز، مژک هایی به دست می آورند که جریان مایع مغزی نخاعی را تسهیل می کند.

لایه اپاندیمی لوله عصبی، هم در تنه و هم در سر آن، پتانسیل تشکیل عناصر بافتی بسیار متنوع سیستم عصبی را تا مراحل نسبتاً پایانی جنین زایی حفظ می کند.

در لایه گوشته لوله عصبی در حال توسعه، نوروبلاست‌ها و اسفنجیوبلاست‌ها وجود دارند که با تمایز بیشتر باعث ایجاد آستروگلیا و الیگودندروگلیا می‌شوند. این لایه از لوله عصبی وسیع ترین و اشباع ترین لایه از عناصر سلولی است.

حجاب حاشیه‌ای بیرونی و سبک‌ترین لایه لوله عصبی است که سلول‌ها را شامل نمی‌شود و از فرآیندهای آنها، رگ‌های خونی و مزانشیم ساخته شده است.

یکی از ویژگی های سلول های صفحه گانگلیونی این است که تمایز آنها با یک دوره مهاجرت به مناطقی از بدن جنین کم و بیش از محل اولیه آنها دور است. سلول هایی که گانگلیون های نخاعی را تشکیل می دهند کوتاه ترین مهاجرت را تجربه می کنند. آنها در فاصله کوتاهی فرود می آیند و در طرفین لوله عصبی قرار دارند، ابتدا به شکل سازندهای بزرگ شل و سپس متراکم تر. در یک جنین انسانی 6-8 هفته ای، عقده های نخاعی تشکیلات بسیار بزرگی هستند که از نورون های فرآیندی بزرگی تشکیل شده اند که توسط الیگودندروگلیا احاطه شده اند. با گذشت زمان، نورون های عقده های نخاعی از دوقطبی به شبه تک قطبی تبدیل می شوند. تمایز سلولی در گانگلیون به صورت ناهمزمان رخ می دهد.

به طور قابل توجهی مهاجرت جدا شده توسط سلول هایی تجربه می شود که از صفحه گانگلیون به گانگلیون تنه سمپاتیک مرزی، گانگلیون های محلی سازی پیش مهره ای و همچنین به بصل الکلیوی آدرنال مهاجرت می کنند. طول مسیرهای مهاجرت نوروبلاست هایی که به دیواره لوله روده حمله می کنند بسیار طولانی است. آنها از صفحه گانگلیون در امتداد شاخه های عصب واگ مهاجرت می کنند و به معده، قسمت های کوچک و جمجمه ای روده بزرگ می رسند و عقده های داخل دیواره را ایجاد می کنند. دقیقاً همین مسیر طولانی و پیچیده مهاجرت ساختارها است که در محل فرآیند گوارش را کنترل می کند که فراوانی انواع مختلف ضایعات این فرآیند را توضیح می دهد که هم در رحم و هم پس از کوچکترین نقض رژیم غذایی کودک به ویژه نوزاد یا کودک در ماه های اول زندگی.

انتهای سر لوله عصبی، پس از بسته شدن آن، به سرعت به سه ضخامت تقسیم می شود - وزیکول های اولیه مغز. زمان تشکیل آنها، سرعت تمایز سلولی و دگرگونی های بیشتر در انسان بسیار زیاد است، این به ما اجازه می دهد تا سفالیزاسیون، توسعه پیشرفته و ترجیحی بخش سر لوله عصبی را به عنوان یک گونه مشخصه برای انسان در نظر بگیریم.

حفره های وزیکول های اولیه مغزی در مغز کودک و بزرگسال به شکل اصلاح شده حفظ می شوند و حفره های بطن ها و قنات سیلوین را تشکیل می دهند.

منقاری ترین قسمت لوله عصبی جلوی مغز است. پس از آن میانی (mesencephalon) و خلفی (rhombencephalon) قرار می گیرد. در رشد بعدی، پیش مغز به قسمت نهایی (تلانسفالن) که شامل نیمکره های مغزی و برخی عقده های پایه است و میانی (دی انسفالون) تقسیم می شود. در هر طرف دی انسفالون، یک وزیکول بینایی رشد می کند و عناصر عصبی چشم را تشکیل می دهد. مغز میانی به عنوان یک کل واحد حفظ می شود، اما در طول رشد، تغییرات قابل توجهی در آن رخ می دهد که با تشکیل مراکز رفلکس تخصصی مرتبط با عملکرد اندام های حسی مرتبط است: بینایی، شنوایی، لامسه، درد و حساسیت دما.

رومبنسفالون به مغز عقبی (metencephalon) که شامل مخچه و پونز است و بصل النخاع (myelencephalon) تقسیم می شود.

یکی از ویژگی های مهم عصب هیستولوژیک توسعه سیستم عصبی مهره داران عالی، عدم همزمانی تمایز اجزای آن است. نورون‌های بخش‌های مختلف سیستم عصبی و حتی نورون‌های درون یک مرکز به‌طور ناهمزمان متمایز می‌شوند: الف) تمایز نورون‌های سیستم عصبی خودمختار به طور قابل‌توجهی از قسمت‌های اصلی سیستم جسمی عقب‌تر است. ب) تمایز نورون های سمپاتیک تا حدودی از رشد نورون های پاراسمپاتیک عقب است.

بلوغ بصل النخاع و نخاع ابتدا اتفاق می افتد، عقده های ساقه مغز، گانگلیون های زیر قشری، مخچه و قشر مخ از نظر مورفولوژیکی و عملکردی رشد می کنند. هر یک از این سازندها مراحل خاصی از توسعه عملکردی و ساختاری را طی می کنند. بنابراین، در نخاع، عناصر در ناحیه ضخیم شدن دهانه رحم زودتر بالغ می شوند، و سپس رشد تدریجی ساختارهای سلولی در جهت دمی وجود دارد. نورون‌های حرکتی نخاع ابتدا، سپس نورون‌های حسی، و در نهایت نورون‌های درونی و مسیرهای بین‌بخشی متمایز می‌شوند. هسته های ساقه مغز، دی انسفالون، گانگلیون های زیر قشری، مخچه و لایه های جداگانه قشر مخ نیز از نظر ساختاری در یک توالی مشخص و در ارتباط نزدیک با یکدیگر رشد می کنند. اجازه دهید توسعه بخش های جداگانه سیستم عصبی را در نظر بگیریم.

در مراحل اولیه رشد جنین انسان، یک صفحه عصبی از سلول های اکتودرم ایجاد می شود که توسط یک اپیتلیوم منشوری تک لایه تک ردیفی (نورواپیتلیوم) تشکیل شده است، که در زیر آن یک نوتوکورد قرار دارد و ظاهر یک صفحه عصبی را القا می کند. 224). صفحه عصبی به سرعت رشد می کند، ضخیم می شود، چند لایه می شود، عمیق می شود، شیاری را تشکیل می دهد که لبه های آن بالا می رود و به چین های عصبی تبدیل می شود. تاج های عصبی در زیر برجستگی ها - برآمدگی ها به شکل طناب های سلولی تشکیل می شوند که پس از بسته شدن شیار در لوله عصبی به صفحات گانگلیونی تبدیل می شوند که در کنار لوله عصبی قرار دارند و از آن جدا می شوند. لوله عصبی نیز از اکتودرم جدا می شود. پس از تشکیل لوله، سلول های عصبی اپیتلیال به سلول های عصبی زیر بطنی - نوروبلاست ها تمایز می یابند که تعداد آنها به دلیل تکثیر فعال به سرعت افزایش می یابد. این سلول ها لایه گوشته را تشکیل می دهند. از همین سلول ها، سلول های پشتیبان اولیه ایجاد می شوند - گلیوبلاست ها که به لایه گوشته مهاجرت می کنند. پس از آن، ماده خاکستری مغز از لایه گوشته تشکیل می شود. تقسیم میتوزی نوروبلاست ها قبل از تشکیل فرآیندها به پایان می رسد. ابتدا رشد آکسون شروع می شود، بعداً - دندریت ها. فرآیندهای نوروبلاست ها یک لایه حاشیه ای در حاشیه لوله عصبی تشکیل می دهند که از آن ماده سفید تشکیل می شود. سلول های بطنی واقع در سطح داخلی لوله عصبی به تانیسیت ها و اپندیموسیت های اپیتلیوئیدی تمایز می یابند. در طول مرحله لوله عصبی، صفحات گانگلیونی تکه تکه می شوند و ساختارهای گردی را تشکیل می دهند که عقده های نخاعی را تشکیل می دهند.

بنابراین، سه لایه دیواره لوله عصبی باعث ایجاد اپاندیم می شود که حفره های سیستم عصبی مرکزی (داخلی)، ماده خاکستری (وسط، گوشته) و ماده سفید (خارجی) را می پوشاند (جدول 38). بخش‌های جانبی لوله با شدت بیشتری رشد می‌کنند، از بخش‌های شکمی آن‌ها ستون‌های قدامی ماده خاکستری (جسم‌های سلولی و الیاف) و ماده سفید مجاور (فقط رشته‌های عصبی) به وجود می‌آیند. از قسمت های پشتی لوله عصبی، ستون های خلفی ماده خاکستری و ماده سفید نخاع تشکیل می شود. قسمت سر لوله عصبی به طور ناهموار رشد می کند. در برخی مناطق ضخیم تر است، به دلیل افزایش رشد طولی خم می شود. در حال حاضر در هفته چهارم رشد جنینی، سه وزیکول مغزی اصلی تشخیص داده می شود: قدامی، میانی و خلفی. در پایان هفته چهارم، پیش‌مغز شروع به تقسیم شدن به دو قسمت می‌کند: تلنسفالون، که متعاقباً کل قشر مغز از آن رشد می‌کند، و مغز میانی، که از آن تالاموس و هیپوتالاموس رشد می‌کنند. لومن لوله جلویی مغز بطن های جانبی و سوم را تشکیل می دهد. خلفی (وزیکول الماسی شکل) نیز در هفته پنجم به دو وزیکول تقسیم می شود که مخچه، بصل النخاع و پونز از آن تشکیل می شوند. از مثانه میانی که شکل لوله ای خود را حفظ می کند، مغز میانی تشکیل می شود، مجرای لوله، قنات مغزی (سیلوی) است. در نتیجه، مغز آینده از پنج حباب تشکیل شده است (شکل 225). در ناحیه مزانسفالون، دمگل های مغزی و صفحه سقف مغز میانی تشکیل می شود. دیواره های جانبی دیانسفالون رشد می کنند و تالاموس را تشکیل می دهند و برآمدگی دیواره های جانبی باعث ایجاد وزیکول های بینایی می شود. دیواره تحتانی دیانسفالون بیرون زده و سل خاکستری، اینفاندیبولوم، ساب توبرکل (هیپوتالاموس) و لوب خلفی غده هیپوفیز را تشکیل می دهد. منشاء قسمت های مختلف مغز در جدول ارائه شده است. 39.

دگرگونی های مهمی در تلانسفالن رخ می دهد. در مرحله اول، ساختارهای بویایی و سیستم لیمبیک (paleocortex) در اطراف لبه‌های telencephalon در حال رشد قرار دارند. در مرحله دوم، دیواره های جلوی مغز به دلیل تکثیر شدید نوروبلاست ها ضخیم می شوند و پایه های عقده های پایه ظاهر می شوند. در نهایت، در مرحله III، قشر مغز (نئوکورتکس) تشکیل می شود. در ارتباط با تقسیم میتوزی فعال نوروبلاست های نئوکورتیکال، زمانی که سرعت تشکیل سلول به 250000 در دقیقه می رسد، تشکیل شکاف های مغزی و پیچش نیمکره های مغزی آغاز می شود. وزن مغز یک کودک تازه متولد شده نسبتاً بزرگ است، به طور متوسط ​​390 گرم (340 - 430) در پسران و 355 گرم (330 - 370) در دختران (12 - 13٪ وزن بدن، در بزرگسالان - حدود 2.5٪). ). نسبت وزن مغز یک نوزاد به وزن بدن او پنج برابر بیشتر از یک بزرگسال است، به ترتیب 1: 8 و 1:40. در طول سال اول زندگی، توده مغز دو برابر می شود و 3. در سن 4 سالگی سه برابر می شود، سپس به آرامی افزایش می یابد و در 20 تا 29 سالگی به حداکثر می رسد (1355 گرم در مردان و 1220 گرم در زنان). در سن 20-25 سالگی و متعاقباً تا 60 سالگی در مردان و 55 سالگی در زنان، توده مغزی پس از 55-60 سال کمی کاهش می یابد. تا 4 سال زندگی، مغز کودک به طور مساوی از نظر قد، طول و عرض رشد می کند، پس از آن رشد مغز در قد غالب است. لوب های فرونتال و جداری سریع ترین رشد را دارند.

در یک کودک تازه متولد شده، قسمت های بزرگتر مغز از نظر فیلوژنتیکی بهتر رشد می کنند. جرم ساقه مغز 10 - 10.5 گرم است (حدود 2.7٪ وزن بدن، در بزرگسالان - حدود 2٪). در زمان تولد کودک، بصل النخاع، پونز و هسته های آنها به خوبی توسعه یافته است، جرم اولی حدود 4 - 5 گرم است، مخچه، به ویژه نیمکره های آن، کمتر است توسعه یافته، ورمیس بهتر است، شکنج و شکاف نیمکره ها مخچه ضعیف توسعه یافته هستند. جرم مخچه یک کودک تازه متولد شده از 20 گرم تجاوز نمی کند (5.4٪ وزن بدن، در بزرگسالان - 10٪). در طول 5 ماه اول زندگی، جرم مخچه سه برابر، در 9 ماهگی، زمانی که کودک می تواند بایستد و شروع به راه رفتن می کند، افزایش می یابد. چهار بار. نیمکره های مخچه به شدت رشد می کنند. دی انسفالون در نوزادان نیز نسبتاً رشد یافته است. تشکیل شیارها و پیچش ها در جنین از ماه پنجم رشد شروع می شود. در یک جنین 7 ماهه، شیارها و پیچیدگی ها در زمان تولد کاملاً قابل توجه است (F.I. Walker, 1951)، با این حال، شاخه های شیارهای اصلی و پیچش های کوچک به خوبی بیان می شوند. شکل گیری تسکین نیمکره ها در 6-7 سال اول زندگی ادامه می یابد، شیارها عمیق تر می شوند، پیچش بین آنها برجسته تر می شود (V.V. Bunak, 1936). در یک کودک تازه متولد شده، لوب های تمپورال و مغز بویایی بیشتر توسعه یافته اند و مغز پیشانی ضعیف تر است. در یک کودک تازه متولد شده، قشر مغز کاملاً متمایز نیست. بطن های مغز یک نوزاد تازه متولد شده نسبتا بزرگتر از بطن های مغز یک بزرگسال است. ماده سخت مغز یک کودک تازه متولد شده نازک است، محکم با استخوان های جمجمه ترکیب شده و فرآیندهای آن ضعیف است. سینوس ها دیواره نازک و نسبتا پهنی دارند. پس از 10 سال، ساختار و توپوگرافی سینوس ها مانند بزرگسالان است. غشاهای عنکبوتیه و نرم مغز و نخاع در نوزاد نازک و ظریف هستند. فضای زیر عنکبوتیه نسبتاً وسیع است.

بافت شناسی خصوصی

بافت شناسی خصوصی- علم ساختار میکروسکوپی و منشاء اندام ها. هر اندام از 4 بافت تشکیل شده است.

اندام های سیستم عصبی.

عملا

1. سیستم عصبی سوماتیک- در عصب دهی بدن انسان و فعالیت عصبی بالاتر شرکت می کند.

آ. بخش مرکزی:

من. نخاع - هسته های شاخ خلفی و قدامی

ii مغز - قشر مخچه و نیمکره های مغز

ب بخش محیطی:

من. عقده های نخاعی

ii عقده های جمجمه ای

III. تنه های عصبی

2. سامانه ی عصبی خودمختار- عملکرد اندام های داخلی را تضمین می کند، میوسیت های صاف را عصب دهی می کند و نشان دهنده اعصاب ترشحی است.

1) دلسوز:

آ. بخش مرکزی:

من. طناب نخاعی - هسته های شاخ های جانبی ناحیه توراکولومبار

ii مغز - هیپوتالاموس

ب بخش محیطی:

من. عقده های سمپاتیک

ii تنه های عصبی

2) پاراسمپاتیک:

آ. بخش مرکزی:

من. نخاع - هسته های شاخ های جانبی ناحیه خاجی

ii مغز - هسته های ساقه مغز، هیپوتالاموس

ب بخش محیطی:

من. عقده های پاراسمپاتیک

ii تنه های عصبی

III. عقده های نخاعی و جمجمه ای

از نظر تشریحیاندام های سیستم عصبی به دو دسته تقسیم می شوند:

1. سیستم عصبی محیطی.

2. سیستم عصبی مرکزی.

منابع رشد جنینی:

1. نورواکتودرم(باعث ایجاد پارانشیم اندام می شود).

2. مزانشیم(باعث ایجاد استرومای اندام ها می شود، مجموعه ای از ساختارهای کمکی که عملکرد پارانشیم را تضمین می کند).

اندام های سیستم عصبی در انزوای نسبی از محیط کار می کنند و از آن جدا می شوند موانع بیولوژیکی. انواع موانع بیولوژیکی:

1. هماتونورال (خون را از نورون ها جدا می کند).

2. Liquoroneural (مایع مغزی نخاعی را از نورون ها جدا می کند).

3. مایع خونی مغزی نخاعی (مایع مغزی نخاعی را از خون جدا می کند).

وظایف سیستم عصبی:

1. تنظیم عملکرد اندام های داخلی فردی.

2. ادغام اندام های داخلی در سیستم های اندام.

3. اطمینان از ارتباط بدن با محیط بیرونی.

4. تضمین فعالیت عصبی بالاتر.

همه توابع بر اساس اصل است رفلکس. مبنای مادی است کمان بازتاب، شامل 3 لینک: آوران, انجمنیو وابران. آنها در بین اندام های فردی سیستم عصبی توزیع می شوند.

اندام های سیستم عصبی محیطی:

1. تنه اعصاب (اعصاب).

2. گره های عصبی (گانگلیون).

3. انتهای عصبی.

تنه های عصبی - اینها دسته هایی از رشته های عصبی هستند که توسط سیستمی از غشای بافت همبند متحد شده اند. تنه های عصبی مختلط هستند، یعنی. هر کدام حاوی فیبرهای میلین و آمیلین هستند که در نتیجه به سیستم عصبی سوماتیک و خودمختار کمک می کنند.

ساختار تنه عصبی:

1. پارانشیم: رشته های عصبی بدون میلین و میلین دار + میکروگانگلیون.

2. استروما: غشاهای بافت همبند:

1) پری نوریوم(غلاف های اطراف عصبی: RVNST + رگ های خونی + اپندیموگلیوسیت ها + مایع مغزی نخاعی).

2) اپی نوریوم(PVNST + عروق خونی).

3) پری نوریوم(شکافتن از اپی نوریوم به تنه).

4) اندونوریوم(RVNST + عروق خونی).

در پری نوریوم فضایی شکاف مانند وجود دارد - واژن پری عصبی شکاف مانند، که پر شده است مایع مغزی نخاعی(سیال بیولوژیکی در گردش). اجزای ساختاری دیواره های واژن پری عصبی:

1. اپندیموگلیوسیت های منشوری کم.

2. غشای پایه.

3. صفحه ساب اپاندیمال.

4. عروق خونی.

ممکن است مایع مغزی نخاعی در غلاف اطراف عصبی وجود نداشته باشد. گاهی اوقات داروهای بیهوشی و آنتی بیوتیک به آنها تزریق می شود (از آنجایی که بیماری از طریق آنها گسترش می یابد).

عملکرد تنه های عصبی:

1. رسانایی (هدایت یک تکانه عصبی).

2. تروفیک (تغذیه ای).

4. حلقه اولیه ترشح و گردش مایع مغزی نخاعی هستند.

بازسازی تنه های عصبی:

1. بازسازی فیزیولوژیکی(ترمیم بسیار فعال غشاها به دلیل فیبروبلاست).

2. بازسازی ترمیمی(آن بخش از تنه عصبی ترمیم شده است که رشته های عصبی آن ارتباط خود را با پریکاریون از دست نداده اند - آنها می توانند 1 میلی متر در روز رشد کنند؛ بخش های محیطی رشته های عصبی ترمیم نمی شوند).

گره های عصبی (گانگلیون) - گروه ها یا همکاری نورون های واقع در خارج از مغز. گره های عصبی در کپسول "لباس" هستند.

انواع گانگلیون:

1. ستون فقرات.

2. جمجمه.

3. نباتی.

عقده های نخاعی - ضخیم شدن قسمت های اولیه ریشه های پشتی نخاع؛ این مجموعه ای از نورون های آوران (حساس) است (اولین نورون ها در زنجیره قوس بازتابی هستند).

ساختار گانگلیون ستون فقرات:

1. استروما:

1) کپسول بافت همبند بیرونی، متشکل از 2 ورقه:

آ. لایه بیرونی (بافت همبند متراکم - ادامه اپی نوریوم عصب نخاعی)

ب لایه داخلی (چند بافت: RVNST، گلیوسیت ها؛ آنالوگ پری نوریوم عصب نخاعی؛ شکاف هایی وجود دارد که تا سپتوم داخل اندامی، پر از مایع مغزی نخاعی) گسترش می یابد.

2) سپتوم های داخل اندامی که از کپسول به سمت گره امتداد می یابد

ب عروق خونی و لنفاوی

ج رشته های عصبی

د پایانه های عصبی

3) کپسول های بافت همبند نورون های شبه تک قطبی

آ. بافت همبند فیبری

ب اپیتلیوم اپاندیموگلیال سنگفرشی تک لایه

ج فضای اطراف عصبی با مایع مغزی نخاعی

2. پارانشیم:

1) بخش مرکزی (فیبرهای عصبی میلین دار - فرآیندهای نورون های شبه تک قطبی)

2) بخش محیطی (نرون های شبه تک قطبی + گلیوسیت های گوشته (الیگودندروگلیوسیت)).

وظایف گانگلیون نخاعی:

1. مشارکت در فعالیت رفلکس (نخستین نورون در زنجیره قوس بازتابی).

2. حلقه اولیه در پردازش اطلاعات آوران هستند.

3. عملکرد مانع (سد خونی- عصبی).

4. حلقه ای در گردش مایع مغزی نخاعی هستند.

منابع رشد جنینی گانگلیون پشتی:

1. صفحه گانگلیونی (عناصر پارانشیم اندام را ایجاد می کند).

2. مزانشیم (عناصر استرومای اندام را ایجاد می کند).

گانگلیون سیستم عصبی خودمختار - واقع در بعد از نخاع، در ایجاد قوس های اتونومیک شرکت می کنند.

انواع عقده های سیستم عصبی خودمختار:

1. دلسوز:

1) پاراورتبرال;

2) پیش مهره ای;

2. پاراسمپاتیک:

1) داخل اندامی (درون ارگانی)؛

2) Periorgan (paraorgan);

3) عقده های اتونوم سر (در امتداد مسیر اعصاب جمجمه).

ساختار گانگلیون سیستم عصبی خودمختار:

1. استروما: ساختاری شبیه به استرومای گانگلیون نخاعی.

2.1. پارانشیم عقده های سمپاتیک: نورون ها به طور آشفته در سراسر گانگلیون + سلول های ماهواره ای + کپسول بافت همبند قرار دارند.

1) نورون های آدرنرژیک وابران چندقطبی بلند آکسونال بزرگ

2) نورون های آدرنرژیک آدرنرژیک به شدت فلورسنت (MIF) چند قطبی کوچک پردازش شده

3) فیبرهای کولینرژیک میلین پیشگانگلیونی (آکسون های نورون های شاخ های جانبی نخاع)

4) رشته های عصبی آدرنرژیک غیر میلین دار پس گانگلیونی (آکسون های نورون های گانگلیونی بزرگ)

5) فیبرهای عصبی انجمنی بدون میلین داخل گانگلیونی (آکسون های نورون های MIF).

2.2. پارانشیم گانگلیون پاراسمپاتیک:

1) نورون های کولینرژیک وابران چند قطبی بلند آکسونال (Dogel type I).

2) نورون های کولینرژیک آوران چندقطبی بلند دندریتی (Dogel type II): دندریت - به گیرنده، آکسون - به انواع 1 و 3.

3) نورون های کولینرژیک انجمنی چند قطبی متساوی الاضلاع (Dogel نوع III).

4) رشته های عصبی کولینرژیک میلین دار پیشگانگلیونی (آکسون های شاخ های جانبی نخاع).

5) رشته های عصبی کولینرژیک غیر میلین دار پس گانگلیونی (آکسون های نورون های Dogel نوع I).

عملکرد گانگلیون های سیستم عصبی خودمختار:

1. دلسوز:

1) هدایت تکانه ها به بدنه های کاری (2.1.1)

2) انتشار تکانه در گانگلیون (اثر مهاری) (2.1.2)

2. پاراسمپاتیک:

1) انجام یک تکانه به بدنه های کاری (2.2.1)

2) هدایت تکانه ها از گیرنده های درونی در کمان های رفلکس موضعی (2.2.2)

3) انتشار تکانه در داخل یا بین عقده ها (2.2.3).

منابع رشد جنینی گانگلیون های سیستم عصبی خودمختار:

1. صفحه گانگلیونی (نورون ها و نوروگلیا).

2. مزانشیم (بافت همبند، عروق خونی).

رشد سیستم عصبی هم با فعالیت حرکتی و هم با میزان فعالیت VNI مرتبط است.

در انسان، 4 مرحله از رشد فعالیت عصبی مغز وجود دارد:

1. رفلکس های محلی اولیه یک دوره "بحرانی" در رشد عملکردی سیستم عصبی هستند.
2. تعمیم اولیه رفلکس ها به شکل واکنش های رفلکس سریع سر، تنه و اندام ها.
3. تعمیم ثانویه رفلکس ها به شکل حرکات تونیک آهسته کل عضلات بدن.
4. تخصص رفلکس ها که در حرکات هماهنگ قسمت های مختلف بدن بیان می شود.
5. سازگاری رفلکس بی قید و شرط؛
6. سازگاری رفلکس شرطی اولیه (تشکیل رفلکس های جمع و واکنش های اکتسابی غالب)؛
7. انطباق رفلکس شرطی ثانویه (تشکیل رفلکس های شرطی بر اساس تداعی ها - دوره "بحرانی")، با تجلی واضح رفلکس های اکتشافی جهت گیری و واکنش های بازی که باعث تحریک شکل گیری ارتباطات رفلکس شرطی جدید مانند تداعی های پیچیده می شود که اساس آن است. تعاملات درون گونه ای (درون گروهی) موجودات در حال توسعه؛
8. شکل گیری ویژگی های فردی و تیپولوژیکی سیستم عصبی.

شکل گیری و توسعه سیستم عصبی انسان:

I. مرحله لوله عصبی.بخش‌های مرکزی و محیطی سیستم عصبی انسان از یک منبع جنینی منفرد - اکتودرم - توسعه می‌یابند. در طول رشد جنین، به شکل صفحه عصبی تشکیل می شود. صفحه عصبی متشکل از گروهی از سلول های بلند و با سرعت در حال تکثیر است. در هفته سوم رشد، صفحه عصبی در بافت زیرین فرو می‌رود و شکل شیاری به خود می‌گیرد که لبه‌های آن به شکل چین‌های عصبی از بالای اکتودرم بالا می‌رود. با رشد جنین، شیار عصبی درازتر شده و به انتهای دمی جنین می رسد. در روز نوزدهم، روند بسته شدن برآمدگی های بالای شیار آغاز می شود و در نتیجه یک لوله بلند - لوله عصبی تشکیل می شود. در زیر سطح اکتودرم جدا از آن قرار دارد. سلول های چین عصبی دوباره در یک لایه توزیع می شوند و در نتیجه صفحه گانگلیونی تشکیل می شود. تمام گره های عصبی سیستم عصبی محیطی و خودمختار بدنی از آن تشکیل می شوند. در روز بیست و چهارم توسعه، لوله در قسمت سر بسته می شود و یک روز بعد - در قسمت دمی. سلول های لوله عصبی مدولوبلاست نامیده می شوند. سلول های صفحه گانگلیون را گانگلیوبلاست می نامند. سپس مدولوبلاست ها باعث ایجاد نوروبلاست و اسفنجیوبلاست می شوند. نوروبلاست ها با اندازه قابل توجهی کوچکتر و عدم وجود دندریت، اتصالات سیناپسی و ماده Nissl در سیتوپلاسم با نورون ها متفاوت هستند.

II. مرحله حباب مغزیدر انتهای سر لوله عصبی، پس از بسته شدن آن، سه پسوند بسیار سریع تشکیل می شود - وزیکول های اولیه مغز. حفره های وزیکول های اولیه مغزی در مغز کودک و بزرگسال به شکل اصلاح شده حفظ می شوند و بطن های مغز و قنات سیلویوس را تشکیل می دهند. دو مرحله حباب های مغزی وجود دارد: مرحله سه حباب و مرحله پنج حباب.

III. مرحله تشکیل نواحی مغز.ابتدا پیش مغز، مغز میانی و لوزی تشکیل می شود. سپس مغز عقبی و بصل النخاع از رومبنسفالون و تلانسفالن و دی انسفالون از مغز جلویی تشکیل می شوند. تلنسفالون شامل دو نیمکره و بخشی از عقده های پایه است.