Fitohormoni rasta. Sažetak: Biljni hormoni

31.07.2024

Fitoestrogeni su posebne biljne tvari koje su po kemijskoj strukturi slične estrogenima. Estrogeni su spolni hormoni koji imaju snažan feminizirajući učinak.

Fitoestrogeni obuhvaćaju čitavu skupinu kemijskih tvari poput flavona, izoflavona, kumestana i lignana. Ove tvari nisu ni biljni hormoni ni estrogeni, već u ljudskom tijelu može izazvati učinke slične spolnim hormonima.

Izoflavoni- prirodne komponente koje se nalaze u nekim namirnicama i bilju, kao što su soja, djetelina. Ove tvari pripadaju fitoestrogenima. Izoflavoni su dio ljudske prehrane i imaju metabolička i antikarcinogena svojstva.

Mehanizam djelovanja

Po svojoj strukturi fitoestrogeni su slični estradiolu. Zbog toga mogu djelovati i kao estrogeni i kao antiestrogeni. Te su tvari otkrivene 1926. godine, no sve do 1950-ih godina njihovo je djelovanje ostalo neistraženo. Prvi put je uočeno da ovce koje pasu na pašnjacima bogatim djetelinom (biljka s puno fitoestrogena) imaju smanjenu plodnost.

Glavni mehanizam djelovanja fitoestrogena je vezanje na estrogenske receptore, koji postoje u dvije vrste: alfa i beta. Mnogi biljni estrogeni imaju mnogo veći afinitet za beta receptore. Učinak fitoestrogena na tijelo je otprilike 500-1000 puta slabiji od učinka ljudskih hormona.

Glavni strukturni elementi molekule biljnog hormona koji objašnjavaju njegov visok afinitet prema estrogenu su:

fenolni prsten;
izoflavonski prsten koji oponaša estrogenski prsten na mjestu kontakta s receptorom;
niska molekularna težina spoja, slična ženskim spolnim hormonima;
udaljenost između dvije hidroksilne skupine izoflavonske jezgre, koja je slična estradiolu.

Osim feminizirajućeg učinka, fitohormoni mogu imati i antiestrogeni učinak. U zdrave žene s normalnim razinama hormona, estrogeni biljnog podrijetla natječu se s njezinim osobnim hormonima. Oni zauzimaju one receptore koji bi mogli koristiti prirodne hormone.

Proizvodi koji sadrže fitoestrogene

Prema studiji L.W. Thompsona i B.A. Bookera objavljenoj 2006. godine, orašasti plodovi i sjemenke uljarica su na vrhu popisa namirnica koje sadrže fitoestrogene. Slijede proizvodi od soje, žitarice i kruh s mekinjama, mahunarke, meso i druge prehrambene kulture. Najveća količina izoflavona nalazi se u soji i drugim mahunarkama. Lignan fitoestrogeni u hrani nalaze se u lanenim sjemenkama, orašastim plodovima, voću (agrumi, trešnje, jabuke) i povrću (brokula, špinat, češnjak i peršin).

Najbolje proučeni fitoestrogeni su oni koji se nalaze u soji: izoflavonske tvari daidzein i genistein. Ove tvari prisutne su u biljci u obliku glikozida. Zahvaljujući djelovanju bakterija u ljudskom crijevu, spoj se raspada na komadiće. Ne uzrokuju svi produkti razgradnje stanični estrogenski odgovor; glavni doprinos hormonskom djelovanju soje daje equol (modificirani proizvod daidzeina).

Za povećanje poprsja odavno se preporučuje jesti kupus. Sve njegove vrste (karfiol, cvjetača, prokulica i brokula) sadrže velike količine fitoestrogena, koji mogu povećati razinu hormona.

Mliječni proizvodi također sadrže prirodne estrogene. Plavi sirevi sadrže veliku količinu ovih tvari, što je posljedica djelovanja posebne gljive.

Sve sjemenke i orašasti plodovi također sadrže veliku količinu fitoestrogena. Fitosteroli koji imaju hormonsko djelovanje nalaze se u ulju pšeničnih klica, maslinovom i palminom te kokosovom ulju. Suho voće kao što su suhe marelice, suhe šljive i datulje također povećavaju estrogen.

Ljudi ne jedu samo hranu s fitoestrogenima, već i pića s tim hormonima. Crveno vino sadrži resveratrol, koji pokazuje visoko antioksidativno djelovanje. Pycnogerol se dobiva iz kožice i sjemenki grožđa. Šišarke hmelja od kojih se pravi pivo sadrže 8-prenilnaringenin koji je 10 puta aktivniji od ostalih fitoestrogena.

Stol

Usporedne količine fitoestrogena u izvorima hrane (µg/g)

1 µg = 0,000001 g

Izvori	Količina mcg na 100 g proizvoda
Laneno sjeme	379380 mcg
Sjemenke soje	103920 mcg
Jogurt od soje	10275 mcg
Sezamovo sjeme	8008,1 mcg
Kruh od lana	7540 mcg
Sojino mlijeko	2957,2 mcg
Humus	993 mcg
Češnjak	603,6 mcg
Suhe marelice	444,5 mcg
Pistacije	382,5 mcg
Datumi	329,5 mcg
Sjemenke suncokreta	216 mcg
Kesteni	210,2 mcg
Maslinovo ulje	180,7 mcg
Badem	131,1 mcg
Kašu	121,9 mcg
Zeleni grašak	105,8 mcg
Kikiriki	34,5 mcg
Luk	32 mcg
borovnice	17,5 mcg
Kukuruz	9 mcg
Kava	6,3 mcg
Lubenica	2,9 mcg
Kravlje mlijeko	1,2 mcg

Stol izoflavoni

Izvori izoflavona u hrani (µg/g)

Grupa hrane	Ukupni izoflavoni	Daijouin	Genistein	Glicetin
Soja	1176-4215	365-1355	640-2676	171-184
Pečena soja	2661	941	1426	294
Sojino brašno	2014	412	1453	149
Proteinski izolat	621-987	89-191	373-640	159-156
Tofu	532	238	245	49
Hrenovka od soje	236	55	129	52
Slanina od soje	144	26	83	35
Cheddar sir	43-197	0-83	4-62	39-52
Mozzarella sir	123	24	62	52
Tofu jogurt	282	103	162	17
Napitak od soje	28	7	21	-

Biljke s biljnim estrogenima

Crvena djetelina. Fitoestrogeni iz cvjetova i trava djeteline sadrže spojeve izovlavona i kumestana. Još nema studija koje bi pokazale da se ova biljka može sigurno koristiti za prevenciju tegoba u menopauzi.

sladić. Korijenje ove biljke sadrži izoflavon koji se zove glabridin. U malim dozama potiče proliferaciju stanica raka, au velikim ih suzbija.

lucerna. Estrogeni u bilju lucerne predstavljeni su kumestrolom i malom količinom formononetina. Kao i crvena djetelina, ova trava može uzrokovati reproduktivne probleme kod ovaca. Učinak ove biljke na ljude također nije dobro shvaćen.

Posteljina. Ova biljka sadrži velike količine ženskih fitohormona iz skupine lignana. U crijevima ljudskog tijela, biljni estrogeni se pretvaraju u enterodiol i enterolakton.

Učinak fitoestrogena

Fitoestrogeni u malim dozama imaju isti biološki učinak kao i endogeni hormoni. Njihov učinak na organizam uvelike ovisi o spolu i dobi osobe koja konzumira proizvode s fitoestrogenima.

Utjecaj na mlade žene

Biljni hormoni mogu djelovati suprotno. To je zbog koncentracije ženskih spolnih hormona u krvi i osjetljivosti njihovih receptora.

Ako žena ima normalnu razinu estrogena, tada će biljni hormoni djelovati kao antiestrogeni. Što je njihova koncentracija veća, to je taj učinak izraženiji. Stoga fitoestrogeni u tabletama nemaju uvijek pozitivan učinak na žensko tijelo. U klinici postoje određene indikacije za ove lijekove, kao što su liječenje predmenstrualnog sindroma i bolnih menstruacija.

Učinak fitoestrogena na rak dojke ostaje kontroverzan. Neke studije (D. Ingram i sur., 1997.) pokazale su da ove tvari imaju zaštitni učinak, dok drugi eksperimenti (M. L. De Lemos, studija 2001.) opisuju da fitoestrogeni potiču rast stanica raka kod žena s rakom dojke.

Utjecaj na muškarce

Studija D. M. Hamilton-Reevesa i suradnika iz 2010. otkrila je da dodavanje izoflavona ili sojinih proizvoda u hranu nije promijenilo koncentraciju testosterona kod muškaraca. Također nije bilo promjena u morfologiji, koncentraciji, broju ili pokretljivosti spermija. Učinak fitoestrogena na razvoj raka testisa ostaje kontroverzan i nedokazan.

Utjecaj djece i adolescenata

Vjerovalo se da biljni estrogeni imaju vrlo jak feminizirajući učinak na mlade dječake, osobito tijekom neonatalnog razdoblja i puberteta. Stoga se preporučuje da dječaci i žene tijekom trudnoće ne zlorabe proizvode koji sadrže estrogene. Ali istraživanje R.D. Merritta i H.B. Hanks, koji je objavljen 2004. godine, dokazao je suprotno. Pregledom literature zaključeno je da hranjenje dojenčadi sojinom formulom nije uzrokovalo daljnje probleme. Nije bilo abnormalnosti u spolnom razvoju, ponašanju ili funkcioniranju imunološkog sustava.

Biljni estrogeni tijekom menopauze

Nakon 50 godina žena može doživjeti niz poremećaja, uključujući razdražljivost, letargiju, umor, depresivno raspoloženje, valunge, lupanje srca i druge simptome. Jedan od modernih trendova u liječenju tegoba menopauze je hormonska nadomjesna terapija.

Budući da uzimanje hormonskih lijekova tijekom menopauze ponekad dovodi do pojave ozbiljnih nuspojava, žene često odustaju od tih lijekova i pribjegavaju pomoći fitoestrogena. Uglavnom se koriste lijekovi koji sadrže izoflavonske fitoestrogene (na primjer, Menoril, Klimaxan, Remens, Klimadinon).

Budući da tijekom menopauze dolazi do izraženog smanjenja koncentracije hormona, biljne tvari ne djeluju kao antiestrogeni, odnosno njihova je primjena relativno sigurna za žene nakon 40 godina.

Fitohormoni potencijalno mogu imati sljedeće korisne učinke:

smanjiti težinu menopauze i djelovati kao blagi oblik hormonske nadomjesne terapije;
smanjiti kolesterol u krvi i krvni tlak;
smanjiti rizik od razvoja osteoporoze;
može smanjiti rizik od raka dojke, debelog crijeva, prostate i kože.

Podaci koje su objavili E. Lethaby i suradnici 2013., biljni estrogeni za žene nakon 40 - 50 godina ne ublažavaju značajno simptome menopauze. Istodobno, dodatno je potrebno provesti studiju o učincima genicisteina, čiji utjecaj nije do kraja razjašnjen.

Fitoestrogeni u hrani i ljekovitom bilju koriste se za razne hormonske poremećaje u ginekologiji. Njihova nekontrolirana primjena može dovesti do toga da se ne ponašaju kao normalni ženski hormoni, već kao antiestrogeni. Potencijal fitohormona još nije iscrpljen i mogao bi se otkriti u bliskoj budućnosti.

Konačni hormoni igraju značajnu ulogu u životu biljaka, regulirajući najvažnije procese koji se odvijaju u njima: klijanje sjemena, rast, formiranje tkiva i organa, cvjetanje, sazrijevanje plodova itd. Tek u dvadesetom stoljeću ljudi su otkrili tajnu biljne hormone i naučiti ih koristiti u svojim interesima.

Sve je pod kontrolom

Veliku ulogu u regulaciji svih faza rasta i razvoja biljnog organizma - od ranih faza embriogeneze do cvatnje i postavljanja sjemena - imaju fitohormoni.

Prvu sugestiju o hormonskoj (kemijskoj) kontroli procesa rasta kod biljaka iznio je Charles Darwin u knjizi “O sposobnosti kretanja biljaka” 1880. godine, na temelju rezultata pokusa proučavanja tropizma u klijancima žitarica. Sam pojam “fitohormoni” dolazi od grčke riječi “hormàō”, što znači “potičem na djelovanje”.

Tipično, fitohormoni su mali mobilni organski spojevi koji imaju visoku fiziološku aktivnost čak iu vrlo niskim koncentracijama (10 -6 - 10 -12 M). Sintetiziraju se u mnogim organima i lako se kreću ne samo između različitih stanica i organa biljke, već i iz jedne biljke u drugu (na primjer, plin etilen). Fitohormoni mogu biti vrlo raznoliki po kemijskoj prirodi - terpenoidi (giberelini, apscizinska kiselina), derivati dušičnih baza nukleotida (citokinini) i aminokiselina (auksini), mali proteini itd.

Fitohormoni kontroliraju provedbu različitih fizioloških i morfogenetskih programa koji zahtijevaju usklađeno djelovanje različitih biljnih stanica i tkiva, često međusobno značajno udaljenih (procesi formiranja spola ili starenja, transport tvari, regulacija biosinteze i dr.); kontrolirati odgovor biljaka na razne utjecaje stresa. Sudjelujući u regulaciji ovih procesa, fitohormoni djeluju jedni na druge, djelujući kao sinergisti (zajedno pojačavajući djelovanje drugoga) ili antagonisti (slabeći djelovanje drugoga). Ako je potrebno, sposobni su formirati neaktivne komplekse i dugo se pohranjuju u biljnim tkivima.

U usporedbi sa životinjskim hormonima, njihove su učinkovite koncentracije obično veće, a specijalizacija im je puno manje izražena – djelovanje istog hormona na različita biljna tkiva može dovesti do različitih učinaka. Osim toga, treba uzeti u obzir da utjecaj fitohormona ovisi o njihovoj koncentraciji i okolišnim uvjetima u kojima se biljka nalazi. No, unatoč svojoj multifunkcionalnosti, svaka skupina fitohormona ima svoje “područje primjene” u kojem igraju vodeću ulogu.

“Klasični”, najviše proučavani fitohormoni uključuju auksine, citokinine i gibereline.

Djelovanje istog hormona na različita biljna tkiva može dovesti do različitih učinaka. Osim toga, njihov učinak ovisi o njihovoj koncentraciji i okolišnim uvjetima u kojima se biljka nalazi.

Auksini

U 30-im godinama dvadesetog stoljeća nizozemski istraživač F. Went izolirao je ekstrakt iz vrhova koleoptila zobi koji je sadržavao nepoznati spoj koji stimulira i kontrolira rast i savijanje klica pod jednostranim osvjetljenjem. Paralelno, sličan posao proveo je naš sunarodnjak N.G. hladno. Ova tvar je nazvana auksin (od grč. auco- "rasti", "povećati se"). Naknadno ju je F. Kögl (Njemačka, 1935. – 1939.) dobio u kristalnom obliku i identificirao kao indol-3-octenu kiselinu (IAA).

Najaktivnija sinteza ovih hormona događa se u embrijima koji rastu, kao iu vršnim meristemima izdanaka i mladog lišća, odakle se auksini mogu izravno transportirati u gotovo sva tkiva i organe biljnog organizma. Njihove najveće koncentracije (do 500-900 ng/g mokre mase) opažene su u mladim pupoljcima i listovima, kambiju, provodnom sustavu i plodovima u razvoju.

Auksini sudjeluju u regulaciji razvoja biljaka u svim fazama - kontroliraju staničnu ciklus, nužni su za diferencijaciju specifičnih tipova stanica (razvoj korijenovih dlačica, vaskularni provodni sustav), imaju ulogu u regulaciji kretanja rasta ( tropizmi), imaju privlačan učinak - stimuliraju aktivnost ionskih kanala, potičući "privlačenje" hranjivih tvari u tkiva i organe i uzrokujući njihov pojačani rast.

Akusini povećavaju intenzitet procesa disanja i fotosinteze; u klijajućem sjemenu povećavaju aktivnost enzima koji pretvaraju rezervne tvari u spojeve topive u vodi koji se lako transportiraju do embrija. Zahvaljujući polarnom usmjerenom transportu auksina u biljnom organizmu, IAA regulira diferencijaciju tkiva i polaritet razvoja organa tijekom rasta, osigurava interakciju između različitih dijelova biljke – na primjer, određuje inhibicijski učinak vršnog pupa mladice. na rast pazušnih pupova.

Danas je dokazano da su prirodni auksini derivati aminokiseline triptofana. IAA je najčešći prirodni auksin, koji se nalazi u većini biljaka (do 85-90% svih auksina u biljnim tkivima raznih vrsta). Također su poznate, na primjer, indolmaslačna i klorindoliloctena kiselina, koje su po kemijskoj strukturi i podrijetlu bliske IAA. Osim toga, dobiveni su sintetski spojevi s auksinskom aktivnošću - derivati naftilalkilkarboksilnih kiselina (1-naftiloctena kiselina - 1-NAA), neki klorom supstituirani fenoksi derivati (2,4-diklorfenoksioctena kiselina - 2,4-D), derivati indola. - indolil-3-propionske (IPA) i indolil-3-maslačne (IBA) kiseline. Njihova značajka je veća otpornost na razaranje u biljnim tkivima.

Auksini su uključeni u regulaciju razvoja biljaka u svim fazama.

Citokinini

Godine 1913. – 1923. austrijski botaničar G. Haberlandt i njegovi kolege, proučavajući procese zacjeljivanja rana gomolja krumpira i topinambura, otkrili su tvari u provodnim tkivima koje su uzrokovale diobu stanica. Međutim, zbog vrlo niskog sadržaja u biološkim objektima, dugo se nije mogla utvrditi njihova struktura. Prvi put u svom čistom obliku tvar koja uzrokuje diobu stanica u kulturi izoliranih biljnih tkiva izolirana je iz mlijeka haringe 1955. godine u laboratoriju F. Skooga. Ispostavilo se da je to 6-furfurilaminopurin (kinetin), koji se praktički ne sintetizira u biljkama. Međutim, kasnije su spojevi sa sličnim fiziološkim djelovanjem također identificirani za biljne organizme - na primjer, zeatin, izopenteniladenin. Zbog svoje sposobnosti da induciraju i održavaju procese stanične diobe (citokineze) nazivaju se citokinini.

Citokinini se nalaze u različitim biljnim tkivima i organima, ali su njihove koncentracije posebno visoke (do 500-1000 ng/g mokre težine) tamo gdje se odvija aktivna dioba stanica - u meristemima bočnih korijena, u kambiju, u embrijima u ranim stadijima razvoja, tumorskih tkiva. Štoviše, sadržaj citokinina u biljnom organizmu može se promijeniti nekoliko puta u kratkom vremenu, kako tijekom rasta i razvoja, tako i kao posljedica promjena uvjeta okoliša.

Funkcije citokinina su različite, ali glavno djelovanje je kontrola stanične proliferacije, regulacija rasta i razvoja ovisno o promjenama u dostupnosti hranjivih komponenti, održavanje apikalnog meristema izdanaka, inhibicija razvoja korijenskog sustava i sprječavanje starenja lišća. . U interakciji s drugim hormonima, citokinini djeluju kao antagonisti auksina i giberelina.

Prirodni citokinini su derivati purinske baze adenin. Među sintetskim analozima postoje i derivati adenina (kinetin) i spojevi različite kemijske prirode, na primjer tidiazuron.

Citokinini se nalaze u različitim biljnim tkivima, ali su njihove koncentracije posebno visoke tamo gdje postoji aktivna dioba stanica.

Giberelini

Otkriće giberelina dogodilo se u Japanu tijekom proučavanja riže zahvaćene gljivicama. Gibberella fujikuroi. Ova bolest je nazvana "bolest glupih sadnica" jer su zaražene mladice razvile previsoke biljke koje su brzo uginule i nisu dale sjeme. Godine 1926. E. Kurosawa i njegovi kolege izolirali su tvar iz gljive koja uzrokuje neprirodno brz rast riže i nazvali je giberelin. Kasnije, pedesetih godina prošlog stoljeća, europski su znanstvenici dokazali da se tvari slične strukture nalaze iu višim biljkama, gdje djeluju kao fitohormoni.

Glavno mjesto sinteze giberelina u biljci su mladi, intenzivno rastući listovi, dijelovi cvjetova, sjemenke i plodovi u razvoju, vrh korijena, odakle se pasivno prenose u druge dijelove biljnog organizma (izdanci, korijenje, pupoljci, itd.).

Najkarakterističniji učinak giberelina je kontrola vegetativnog razvoja, uključujući izduživanje stabljika zbog aktivacije stanične diobe i pojačanog izduživanja. Također su uključeni u regulaciju klijanja sjemena i poticanje cvjetanja. Provodeći sve ove programe, giberelini obično djeluju u istom smjeru s auksinima i istovremeno su antagonisti citokinina i apscizinske kiseline.

Giberelini su po kemijskoj prirodi uglavnom tetraciklički diterpenoidi s kiselom skupinom. Trenutno je u biljkama poznato više od stotinu giberelina koji su označeni i numerirani prema povijesnom redoslijedu otkrića (GK 1, GK 2 ... itd.). Tek mali postotak njih ima biološku aktivnost fitohormona. Najpoznatija giberelična kiselina je giberelin GK 3.

Zbog visoke cijene prirodnih regulatora rasta, oni se zamjenjuju sintetičkim analozima.

Ukrotite svoje hormone

Primjena fitohormona u poljoprivredi, hortikulturi i šumarstvu omogućuje kontrolu rasta i razvoja biljaka, čime se povećava njihova otpornost na biotičke i abiotske čimbenike stresa, povećava produktivnost, poboljšava kakvoća sadnog materijala itd.

Najčešće se zbog visoke cijene prirodnih regulatora rasta zamjenjuju sintetskim analozima - strukturnim "dvojnicima" endogenih fitohormona. Za obradu se mogu koristiti paste i otopine, a za postizanje maksimalne učinkovitosti u svakom konkretnom slučaju potrebno je pažljivo odabrati omjere i koncentracije pripravaka, vodeći računa o vrsti biljaka, fazama njihova rasta, razvoja i fiziološkim stanju, razini i kvaliteti mineralne ishrane, kao i klimatskim uvjetima.

Dakle, kompetentna uporaba pripravaka na bazi fitohormona kada raste drvenast bilje omogućuje vam reguliranje razdoblja plodnosti i starenja, smanjenje ručnog rada pri brizi o sadnicama i borbi protiv korova; olakšati uvjete za presađivanje i aklimatizaciju biljaka u rasadnicima i objektima za uređenje okoliša. Dokazano je da se pravilnom kombinacijom fitohormona u drveću intenziviraju procesi sinteze bjelančevina i šećera, poboljšava regenerativnost tkiva, povećava aktivnost fotosinteze i pospješuje razvoj korijenskog sustava, posebice adventivnog korijenja.

Na primjer, tretiranje giberelinima u određenim fazama razvoja može ubrzati rast sadnica drveća, pospješiti formiranje krošnje i rast izdanaka te pospješiti cvjetanje. Primjena pripravaka na bazi auksina također dovodi do aktivacije procesa rasta i povećanja sadržaja klorofila u sadnicama lipe, smreke i breze. Predsjetvna obrada sjemena četinjača (bor, ariš, smreka) regulatorima rasta omogućuje poboljšanje njihove klijavosti i skraćivanje razdoblja uzgoja sadnica u rasadnicima.

Regulatori rasta biljaka također se široko koriste u ukrasnom vrtu, pri uzgoju voća, žitarica i povrća. Na primjer, auksini se aktivno koriste za brzo ukorjenjivanje reznica tijekom vegetativnog razmnožavanja raznih voćaka i ukrasnog drveća. Tretiranje plodova α-naftiloctenom kiselinom (α-NAA) tijekom sazrijevanja berbe sprječava prerano opadanje plodova. U područjima gdje voćke pate od proljetnih mrazova, pravodobna primjena otopina indoliloctene kiseline pomaže odgoditi rast pupova i početak cvatnje do pojave povoljnih temperaturnih uvjeta.

Prskanje cvjetova nekih biljaka (primjerice rajčica, paprika, krastavci, duhan, kupine) auksinima i giberelinima dovodi do stvaranja partenokarpnih plodova koji ne sadrže sjemenke i brže rastu. Osim toga, pripravci na bazi sintetskih analoga prirodnog auksina u visokim koncentracijama (>0,1%) učinkoviti su u suzbijanju korova i djeluju kao herbicidi (npr. 2,4-D), a različite biljne vrste imaju različitu osjetljivost na njihovo djelovanje. Osobito su žitarice neosjetljive na prskanje otopinama takvih koncentracija koje ubijaju dvosupnice.

Tretiranje giberelinima potiče cvjetanje mnogih ukrasnih biljaka, a također omogućuje povećanje prinosa, na primjer, sorti grožđa bez sjemenki. Kod prskanja giberelinskom kiselinom, stabljike vlaknastih usjeva (konoplja, lan) naglo se izdužuju, što dovodi do poboljšane kvalitete i povećanja količine dobivenih vlakana. Uz pomoć giberelina možete prekinuti mirovanje gomolja krumpira i zamijeniti stratifikaciju sjemena.

Fitohormoni se također široko koriste u biotehnologiji za uzgoj kultura biljnih stanica ili tkiva. u vitro, pri dobivanju transgenih biljaka, kao i za mikroklonsko razmnožavanje i poboljšanje genetski vrijednih sorti poljoprivrednih i drveća biljaka.

Meristemi su biljna tkiva koja se sastoje od stanica koje se brzo dijele i održavaju fiziološku aktivnost tijekom svog života.

Proliferacija je rast tjelesnog tkiva razmnožavanjem stanica.

Biljni hormoni ili fitohormoni su kemijske tvari koje proizvode biljke i reguliraju njihov rast i razvoj.

Imaju sljedeće značajke: endogeno podrijetlo - nastaju od organskih kiselina, posebno od aminokiselina; djelovati ne samo na mjestima formiranja, već i na udaljenosti od njih, tj. transportiraju biljke; djeluju u malim koncentracijama.

Fitohormoni su manje specifični od životinjskih hormona; oni pokazuju isti tip učinka na iste metaboličke procese: produljenje stanica ili suzbijanje njihovog rasta zbog inhibicije transporta iona; utjecaj na sintezu enzima i njihovu aktivnost; promjene u propusnosti membrana biljnih stanica; aktivacija ili inhibicija procesa biosinteze RNA i proteina.

Trenutno je poznato sedam skupina fitohormona: auksini, giberelini, citokinini, apscizinska kiselina, etilen, brasinosteroidi, fuzikocini.

Auksini otkriveni su 20-ih godina 20. stoljeća kao čimbenik biljnih tropizama. Kemijska priroda – indolil-3-octena kiselina (IAA). Potiču stvaranje korijenskog sustava u reznicama, koriste se pri uzgoju voćaka - za uklanjanje viška jajnika, pri uzgoju žitarica - za uništavanje korova.

Giberelini otkriveni su 1926. Godine 1938. u Japanu su izolirani kao produkti patogene gljive Gibberella fujjcuroi, koji uzrokuju prekomjerni vegetativni rast u riži. Kemijska priroda - diterpenoidi, koji se sastoje od četiri ostatka izoprena. Poznato je oko 70 predstavnika, uklj. 45 – izolirano iz biljaka. Koristi se za povećanje prinosa pojedinih sorti vinove loze i za zaštitu bobica od fitopatogenih gljivica. Sposoban izvući sjeme i gomolje iz stanja mirovanja.

Citokinini otkriveni su 1955. kao čimbenici koji stimuliraju diobu stanica. Poznato je 13 predstavnika. Kemijska priroda – derivati 6-aminopurina. Odgađaju starenje lišća, reguliraju stvaranje kloroplasta, povećavaju otpornost biljnih stanica na štetne utjecaje (štetne temperature, nedostatak vode, visok salinitet, rendgensko zračenje, pesticidi). Sposoban izvući sjeme i gomolje iz stanja mirovanja.

Etilen– bezbojni plin, topiv u vodi. Godine 1901. D.N. Nelyubov sa Sveučilišta u St. Petersburgu izvijestio je da etilen, koji je dio plina za osvjetljavanje, potiče opadanje lišća i remeti fototropizam klijanaca graška. Godine 1934. otkriven je etil u plinskim emisijama uskladištenih jabuka. To je poslužilo kao osnova da ga se smatra fitohormonom. Sintetiziraju ga gljive i više biljke. Kako tkiva stare, sinteza etilena se povećava. Ovaj hormon potiče procese opadanja listova i plodova. Etilen i njegovi derivati koriste se za ubrzavanje sazrijevanja plodova. Razvijen je pripravak e s t r e l koji ulaskom u biljku oslobađa etilen. Estrel se koristi za regulaciju dozrijevanja rajčice, trešnje i drugog povrća i voća. Potiče stvaranje apscisinske kiseline.

Abscizinska kiselina(ABA) izoliran je 1964. godine iz mladih sjemenki pamuka. Kemijska priroda - sekviterpen, sintetiziran iz mevalonske kiseline u svim biljnim organima. Antagonist je drugih fitohormona. Ima snažan inhibitorni učinak - ubrzat će razgradnju nukleinskih kiselina, proteina i klorofila. Pokreće sintezu proteina stresa. Oni su odgovorni za dehidraciju sjemena, što osigurava njihovo mirovanje.

Brasinosteroidi. Kemijska priroda - steroidi. Regulira rast jajne stanice, potiče njen razvoj i stvaranje sjemena; stimuliraju otpornost na stres i gljivične bolesti.

Fusicoccins. Kemijska priroda - steroidi. Izvodi sjeme iz stanja mirovanja i ubrzava njegovo klijanje.

Fitohormoni aktivno utječu na sintezu, razgradnju i međusobni transport. Dakle, promjena razine jednog fitohormona dovodi do promjene cjelokupnog fitohormonskog sustava.

Fitoregulatori

Fitoregulatori su prirodni i sintetski pripravci koji izazivaju različite rastne ili formativne učinke, a nemaju učinak gnojiva i herbicida. Poznato je oko 5 tisuća spojeva koji imaju regulacijsko djelovanje, ali samo nekoliko desetaka (oko 1%) koristi se u praksi.

Fitoregulatori reguliraju: diferencijaciju stanica; dijeljenje stanica; stvaranje novih tkiva i organa; stope rasta i razvoja biljaka; produktivnost biljaka; kvaliteta berbe.

Fitoregulatori utječu na fitohormonski sustav biljaka na sljedeći način: povećavaju razinu fitohormona kada se njegov analog unese izvana; stimulacija ili suzbijanje biosinteze fitohormona; blokiranje transporta fitohormona; stimulacija ili supresija sustava inaktivacije fitohormona; natjecanje za vezanje na receptor fitohormona; inaktivacija fitohormonskog receptorskog kompleksa.

U poljoprivredi i biljnoj biotehnologiji koriste se sintetski regulatori – analozi i antagonisti svih skupina fitohormona. Neki regulatori mogu uzrokovati abnormalnosti kromosoma. Takvi se pripravci ne mogu koristiti u industrijskim razmjerima kako bi se očuvao genski fond biljaka.

Pitanja za samokontrolu

1) Prednosti bakterijskih gnojiva u odnosu na kemijska sredstva povećanja produktivnosti biljaka.

2) Koje skupine bakterijskih gnojiva poznajete?

3) Okarakterizirati bakterijska gnojiva na bazi aktivnih živih bakterija iz roda Rhizobium(nitragin i rizotorfin).

4) Okarakterizirajte bakterijska gnojiva koja sadrže slobodnoživući zemljišni mikroorganizam Azotobacter - Azotobacter chroococcum(flavobakterin i rizoenterin).

5) Okarakterizirajte bakterijska gnojiva rizobakterin i ekstrasol.

6) Okarakterizirajte bakterijsko gnojivo fosforobakterin koje sadrži spore štapića kupusa. Bacillus megaterium var. fosfatikum.

7) Dajte opis biološki aktivnog AMB tla.

8) Koja je uloga mikoriznih gljiva u povećanju produktivnosti biljaka?

9) Uloga fitoregulatora u povećanju prinosa poljoprivrednih kultura.

BIBLIOGRAFIJA

Glavni

1. Blinov, V.A. Opća biotehnologija: Tečaj predavanja. U 2 dijela. Dio 2. - Saratov: FGOU VPO "Saratov SSAU", 2004. - 144 str. – ISBN 5-7011-0436-2

2. Elinov, N.P. Osnove biotehnologije / N.P. Elinov. – St. Petersburg: Nauka, 1995. – ISBN 5-02-026027-4

3. Klunova, S.M. Biotehnologija: udžbenik / S.M. Klunova, T.A. Egorova, E.A. Zhivukhina. – M.: Akademija, 2010. – 256 str. – ISBN 978-5-7695-6697-4

4. Poljoprivredna biotehnologija / Shevelukha V.S. i drugi - M.: Viša škola, 2003. - 427 str. – ISBN: 5-06-004264-2

5. Tarantula, V.Z. Objašnjavajući rusko-engleski biotehnološki rječnik: referentna publikacija [Elektronički izvor] / V.Z. Tarantula. – M.: Jezici slavenskih kultura, 2009. – 936 str. – ISBN: 978-5-95-51-0342-6 – Pristup sa stranice Znanstvene knjižnice SSAU – EBS IPRbooks

Dodatni

1. Biološki lijekovi. Poljoprivreda. Ekologija: Praksa primjene / EM-Cooperation LLC / komp.: Kostenko T.A., Kostenko V.K.; uredio godišnje Kožno vino. – Saransk: Državno jedinstveno poduzeće RM “Republikanska tiskara “Crveni listopad”, 2008. – 296 str. – ISBN 978-5-7493-1236-2

2. Biotehnologija: udžbenik za visoka učilišta, u 8 knjiga, ur. Egorova N.S., Samuilova V.D. – M., 1987.

3. Blinov, V.A. Biotehnologija (neki problemi poljoprivredne biotehnologije) / V.A. Blinov. – Saratov: OGUP “RIK “Volga Region Printing”, 2003. – 196 str.

4. Blinov, V.A. EM tehnologija za poljoprivredu / V.A. Blinov. – Saratov, 2003. – 205 str.

5. Časopis “Biotechnology” (sažeci članaka) (pristupna poveznica – http://www.genetika.ru/journal)

6. Internet magazin “Commercial Biotechnology” (pristupna poveznica – http://cbio.ru)

7. On-line časopis “Biotehnologija. Teorija i praksa" (link za pristup - http://www.biotechlink.org)

Lisenkova teorija

Svaki biljni organizam, da bi proizveo potomstvo, mora proći kroz svoje specifične razvojne faze, koje strogo ovise o uvjetima okoline.

Vernalizacija - razdoblje izlaganja niskim pozitivnim temperaturama radi stvaranja uroda.

Fotoperiodizam - prilagodba na određenu duljinu dana i noći. Ovisno o tome, biljke se dijele na biljke kratkog dana (manje od 11 sati) - kukuruz, sirak, bundeve, paprike, pamuk i biljke dugog dana (ozima žita, krumpir, lan, mahunarke, više od 12 sati).

TEMA: "FITOHORMONI"

Kao posrednici u fiziološkim procesima, oni pretvaraju specifične signale iz okoliša u biokemijske informacije. Biljni hormoni su prevedeni s grčkog. fito - biljka, hormon - kretanje. To su organski spojevi niske molekularne težine koje sama biljka proizvodi u mikrokoličinama kako bi kontrolirala interakciju svojih stanica, tkiva i organa kako bi pokrenula i regulirala fiziološke i morfološke programe tijekom ontogeneze. Fitohormoni su spojevi preko kojih u biljnom tijelu dolazi do interakcije između svih biokemijskih reakcija koje se odvijaju u biljnom tijelu i čimbenika okoliša.

Svi fitohormoni se dijele u dvije skupine:

Poticajno - citokinini (CK), auksini (IAA), giberelini (GK 1, GK 3 i dr.), brasinosteroidi (brasinolidi)

Inhibicijski - abcizinska kiselina (ABA) i etilen.

Sve klase fitohormona imenovane su po svom predstavniku.

Opće značajke fitohormona- niskomolekularne tvari, njihov se učinak očituje u vrlo malim dozama (1 mol/g uske tvari), sintetizirane u pojedinim dijelovima biljaka. Sposobni su se širiti u druge dijelove tijela, stvarajući hormonsko polje i regulirati glavne morfološke i fiziološke procese; egzogeni fitohormoni mogu utjecati na biljku ako su tkiva i organi kompetentni za njih. To se događa samo kada je sadržaj endogenog fitohormona trenutno nizak.

U poljoprivrednoj praksi analozi prirodnih spojeva vrlo su široko korišteni. Na popisu odobrenih lijekova oni se prikupljaju u zasebnom odjeljku - Regulatori rasta .

Koriste se za:

1. Povećanje klijavosti sjemena

2. Poboljšano stvaranje korijena

3. Povećana održivost

4. Spriječite opadanje plodova

5. Ubrzanje sazrijevanja plodova

6. Ublažiti fitotoksični stres primjenom sredstava za zaštitu bilja

7. Od polijeganja usjeva

8. Suzbijanje procesa rasta

9. ubrzanje procesa cvjetanja

10. povećanje otpornosti biljaka na nepovoljne uvjete

Neki lijekovi imaju fungicidna svojstva, ali njihov glavni biološki učinak na biljku je podizanje imunološkog statusa tijela.

Regulatori rasta biljaka (PGR) učinkovito djeluju protiv saprofita, koji preferiraju oslabljene biljke i tkiva, protiv insekata podebljavanjem lisne plojke (jantarna kiselina na dinjama) - Larve 1. stadija nisu u stanju koristiti ovaj supstrat za hranu - povećanje ili smanjenje sadržaj šećera u listovima, to više Kao rezultat toga, oni postaju nepovoljan supstrat za hranu. Pomiče razvojne faze biljke domaćina.

Auksini- tvari indolske prirode, koje proizvode vrhovi (vrhovi) stabljike i korijena koji rastu. Auksin je otkriven prije drugih hormona. Kemijsku formulu dešifrirao je 1934. Keglem (indolil - tri octa). Načela fiziološke aktivnosti auksinske skupine razvijena su u djelima Kholodnyja i Venta, koji se smatraju utemeljiteljima doktrine biljnih hormona.

Izvor za stvaranje auksina je esencijalna aminokiselina triptofan. On se, pak, sintetizira iz shimominske kiseline, koja nastaje tijekom disanja.

Fiziološke manifestacije djelovanja auksina:

1) Aktivira rast segmenata koleoptila 2) Potiče stvaranje korijena i reznica 3) Uzrokuje partenokarpiju u plodovima 4) Uzrokuje tropizam 5) Odgađa otpadanje lišća i jajnika 6) Ima sposobnost privlačenja vode i hranjivih tvari 7) uklanja vrhove dominacija 8) Maksimalni sadržaj u lišću, tlu, peludi itd.

Auksini potiču rad vodikove pumpe i aktiviraju rad tRNA. Auksini povećavaju brzinu disanja, čime se povećava stopa rasta. Kreće se strogo polarno od vrhova do korijena. Stvaranje auksina ovisi o opskrbi dušikom. U nekim slučajevima, sintetski analozi auksina djelovali su čak aktivnije na biljke od same IAA. nisu našli praktičnu primjenu u području regulatora rasta i herbicida. Auksini se pretežno stvaraju u meristemima stabljike, a najaktivnije se sintetiziraju na vrhu glavnog izdanka i korijena, kao iu mladim listovima.

Giberelini- otkriveni su mnogo kasnije od auksina, prilikom proučavanja bolesti riže. To su tetracikličke karboksilne kiseline. Identificirano je više od 70 vrsta giberelina. Najčešća i proučavana je GA 3 (giberelična kiselina). Ova kiselina se uglavnom stvara u listovima (u plastidima). Nastaju iz mevalonske kiseline, sintetizirane iz acetil koazina A. Utvrđeno je njihovo sudjelovanje u regulaciji brojnih fizioloških procesa u biljkama: ubrzanju diobe stanica, povećanju istezanja, povećanju metotičke aktivnosti, mijenjanju veličine i oblika listova, a ponekad i njihove broj. U žitaricama giberelini uzrokuju prijelaz biljaka u cvatnju, utječu na formiranje plodova, sadržaj klorofila u lišću, intenzitet transpiracije biljaka, metabolizam njihovih nukleinskih kiselina i druge fiziološke procese.

Sjemenke u razvoju izvor su endogenih giberelina neophodnih za rast i formiranje plodova.

Giberelini se posebno intenzivno sintetiziraju u rastućim vršnim pupoljcima stabljike biljaka, kloroplastima lišća i sjemenkama u razvoju.

Citokinini- otkrili su 1955. godine Miller i Skoog, budući da je njihova prisutnost u hranjivom mediju izazvala diobu stanica izolirane duhanske jezgre; nazvan je kinetin (od riječi kinesis - dioba). Djelatna tvar je izolirana u kristalnom obliku i utvrđeno je da je to furfural aminopurin. Sintetizirani su i drugi egzogeni lijekovi koji su imali veću biološku aktivnost od samog kinetina. Sve tvari su spojene u skupinu pod općim nazivom - citokinini.

Iako su citokinini otkriveni kao tvari koje potiču diobu stanica, njihov fiziološki učinak nije ograničen samo na to. Sada je utvrđeno da citokinini sudjeluju u regulaciji stanične diobe, rasta i diferencijacije, kao iu formiranju i regulaciji metaboličkih procesa. Također je utvrđeno da citokinini usporavaju starenje lišća, povećavaju otpornost biljaka, utječu na kretanje tvari kroz biljku, potiču klijanje sjemena itd. Glavno mjesto sinteze citokinina je apikalni meristem korijena. Također se stvaraju u mladim listovima i pupoljcima, razvijajući plodove i sjemenke.

ABK- po kemijskoj strukturi je terpenoid. Postoje dva načina sinteze ABA u biljnom tijelu - kao rezultat razgradnje karotenoida ili kroz Krebsov ciklus, odnosno kroz acetil koazin A i mevalonsku kiselinu. Jedan je od najaktivnijih endogenih inhibitora, stoga ima važnu ulogu u osiguravanju stanja mirovanja, u regulaciji procesa starenja i gubitka organa, u reakcijama na štetne učinke, nastupu stanja mirovanja u pupoljcima, gomoljima. , sjemena, praćeno primjetnim smanjenjem sadržaja ABA. ABA je odgovorna za zatvaranje stomata, što omogućuje očuvanje vode u nepovoljnim uvjetima. Prerada listova pšenice, ječma i dr. sintetička ABA dovodi do zatvaranja stomata. ABA je također odgovoran za suzbijanje rasta korijena i njihov geotropski odgovor; inhibitor se nalazi u klobuku korijena, koji pokazuje povećanu osjetljivost i na svjetlost i na gravitaciju. ABA se može sintetizirati u svim biljnim organima, a posebno u starim.

Etilen. Prvi ga je otkrio ruski znanstvenik D.N. Neljubov 1901. godine. Etilen je nezasićeni ugljikovodik. Funkcije etilena su raznolike. Uočeno je da je etilen uključen u starenje stanica i ima sposobnost inhibicije rasta stabljike. Sudjelovanje etilena u procesu zrenja plodova koristi se u etil komorama. Etilen se stvara u bilo kojem organu biljke. Najveća stopa biosinteze ovog fitohormona je kod starenja voća.

Brasinolidi- izolirani su 1949. godine iz peludi uljane repice. Imaju snažan regulacijski učinak. Pokazalo se da brasinolidi reguliraju diobu i produljenje stanica. Tretiranje brasinolidima povećava otpornost biljaka na nepovoljne uvjete.

Praktična primjena PGR (regulator rasta biljaka):

1. RRR se koristi kada postoji nedostatak endogenih fitohormona, posebno u prijelaznim trenucima ontogeneze.

2. PPP se koristi kada su biljna tkiva osjetljiva; ona su osjetljiva samo u prisustvu proteina receptora koji mogu prepoznati fitohormone.

3. Učinak SZB može dati opipljive rezultate pri opskrbi biljaka elementima mineralne ishrane.

4. Djelovanje svih hormona vrlo strogo ovisi o koncentraciji.

Fitohormoni nisu dobili ekonomski značajnu praktičnu distribuciju. Međutim, ideja o njihovoj uporabi kao endogenih regulatora rasta i razvoja biljaka u konačnici je dovela do stvaranja sintetskih lijekova sa sličnim učinkom. Trenutno je otkriveno više od 5 tisuća spojeva koji imaju učinak regulacije rasta.

Sintetski regulatori rasta naširoko se koriste u biljnoj proizvodnji. Uz njihovu pomoć moguće je kontrolirati životne procese i postići realizaciju sposobnosti svojstvenih biljnom organizmu, ali se ne manifestiraju u određenim uvjetima. Djelovanje ovih tvari strogo je ograničeno mogućnostima genotipa biljke. Egzogeni regulatori rasta samo pomažu biljci da bolje otkrije svoj naslijeđeni životni potencijal, koji u tim uvjetima, iz niza razloga, ostaje neostvaren. Dobivaju se kemijskim i mikrobiološkim metodama.

TEMA: "OTPORNOST BILJAKA NA ABIOTIČKE ČIMBENIKE OKOLIŠA"

Biološke sustave karakterizira sposobnost kombiniranja otpornosti na promjenjive uvjete okoliša (relativna stabilnost) - homeostaza - i fluidnosti (sposobnost prilagodbe). Nepovoljni okolišni uvjeti uzrokuju stres kod biljaka.

Stres - stanje tijela kada odstupa od norme.

Vrste stresa:

1. fizički (mehanička oštećenja, suša, višak vlage, nedostatak vlage); 2. Kemijski; 3. Biotički;

Sve to uzrokuje nespecifične učinke:

Primarni nespecifični stresni procesi:

1. Povećava se propusnost membrane;

2. Povećava se protok iona kalcija u citoplazmu;

3. Pomaknite pH okoliša na kiselu stranu;

4. Povećanje viskoznosti citoplazme;

5. Poboljšana apsorpcija kisika;

6. Povećana potrošnja ATP-a;

7. Sinteza proteina stresa;

8. Povećana sinteza fitohormona;

Otpornost na zimu - Zimi biljke umiru, korijenski sustav se lomi i stvara se ledena kora.

smočiti se - nedostatak kisika

Niska temperatura -...

Otpornost na hladnoću - simptomi: venuće lišća, nekrotične pjege, oštećenje membrane, povećava se propusnost, dramatično se mijenjaju svojstva kloroplasta i mitohondrija, poremećena je sinteza ATP-a, poremećen je Krebsov ciklus, poremećena je tolerancija na sol

Otpornost na sol- mehanizmi koji pokreću metaboličke reakcije sposobni su neutralizirati učinak soli. Jedan od tih mehanizama je sinteza aminokiseline prolina, koja je sposobna normalizirati osmotski tlak u stanici. Ova aminokiselina stabilizira strukturu nukleinskih kiselina.

Prijenos iona iz okoline u stanicu reguliran je povećanjem zaštitnih funkcija membrana.

Da bi prenijela vodu u međustanične prostore: 1) biljka povećava koncentraciju staničnog soka; 2) smanjuje volumen stanica; 3) pomiče pH medija u jednom ili drugom smjeru;

Stvrdnjavanje - fiziološka prilagodba tijela na nepovoljno niske temperature nastale pod utjecajem vanjske sredine. Nisu sve biljke sposobne otvrdnuti - to ovisi o vrsti i podrijetlu.

Ako drvenaste biljke do zime nisu proizvele odljev asimilata u korijenski sustav i nisu završile rast, zimi umiru na niskim temperaturama i ne mogu vegetirati u proljeće.

Stvrdnjavanje se odvija u dvije faze:

1) na svjetlu pri niskim pozitivnim temperaturama: danju oko +10, noću +2 0 C. Rast se zaustavlja, saharoza i polisaharidi se troše, temperatura smanjuje razgradnju tih tvari tijekom disanja, saharoza se nakuplja u citoplazmi, stanica sok, kloroplasti, Koncentracija staničnog soka raste, a ledište se smanjuje.

2) Bez svjetla na temperaturi od oko 0 0 C. Kod zeljastih biljaka ova se faza može odvijati i pod snijegom. U tom razdoblju stvaraju se specifični proteini, fosfolipidi, nezasićene masne kiseline, akumulira se ATP. Kao rezultat otvrdnjavanja, lipidi se ne stvaraju u stanicama, već u međustaničnim prostorima.

Otpornost na toplinu - većina biljaka počinje stradati na temperaturama od +35 0 C +45 0 C. Kaktusi počinju stradati na +60 0 C. Gljive, alge, bakterije na +70 0 C.

Visoka temperatura uzrokuje oštećenje membrana i bjelančevina, usporava se rad enzima, nakupljaju se N 2 i otrovi, pa dolazi do smrti biljnog organizma.

Posebno je osjetljiv proces fotosinteze. Proces se usporava na +35 0 C, rad fitohormona je inhibiran, a rast inhibiran.

Otpornost na smrzavanje - osobina otpornosti na mraz je genetski fiksirana, ali se manifestira pod određenim uvjetima okoline. Destruktivni učinak mraza ovisi o sadržaju vode u tkivu. Za razliku od visokih temperatura, smrt nije uzrokovana koagulacijom proteina, već stvaranjem leda.

Otpornost na sušu - suša je dugo razdoblje bez kiše, koje je popraćeno padom relativne vlage i visokom temperaturom.

Razlikovati sušu atmosferski (niska relativna vlažnost - manje od 30%) i tlo (nedostatak raspoložive vode u tlu). S nedostatkom vode - privremeno uvenuće i duboko uvenuće. Privremeno - biljka lako podnosi, najčešće je uzrok atmosferska suša. Dugoročno - svi fiziološki procesi su poremećeni. Duljim venućem povećava se koncentracija stanica. soka, povećava se propusnost membrane, povećava se viskoznost citoplazme, usporava se rad enzima i proteina, prestaje sinteza DNA, smanjuje se intenzitet disanja i procesa fotosinteze te se nakuplja ABA. S obzirom na vodu, biljke se dijele u četiri skupine: hidrofitne, higrofitne, mezofitne i kserofitne. S obzirom na sušu, kserofitne biljke dijelimo na skupine: efemerne (izbjegavaju sušu), lažne kserofite skladište vlagu (sukulenti, Crassula), ograničeno transpiriraju vodu i imaju plitak, ali raširen korijenski sustav. Hemoxerophytes - biljke prilagođene za dobivanje vode. Visoka koncentracija staničnog soka i duboki korijenski sustav. Poikilokserofiti - tijekom sušnih razdoblja padaju u suspendiranu animaciju.

Glavna specifična karakteristika pojedinih vrsta i sorti je sposobnost podnošenja nedostatka vode bez naglog smanjenja procesa rasta i prinosa. To je određeno stabilnošću citoplazme, a posebno membrana, mitohondrija i kloroplasta; stabilnost enzimskih sustava;

Biljni organizam ima 3 slabe točke: ETC disanja, fotosinteze, metabolizma dušika.

Ruski fiziolog Zelenski je 1904. godine ustanovio: što je list viši, to je aktivnija transpiracija i fotosinteza, te da anatomska građa lista ovisi o slojevitosti što su stanice manje, to su puči manje. Sve je to dobilo obrazac Zelenskog.