Organismele care au nevoie de puțin oxigen, dar sunt capabile să supraviețuiască mult timp la concentrațiile sale sub punctul pasteur, se numesc anaerobi facultativi. Organisme care au nevoie de puțin oxigen, dar sunt capabile
Cu toate acestea, există organisme care nu au deloc nevoie de oxigen pentru funcțiile lor vitale. Au fost descoperite pentru prima dată de biologul francez Louis Pasteur în 1861. S-au dovedit a fi bacterii din genul Clostridium din familia bacililor, care efectuează fermentarea acidului butiric. Acest lucru a provocat o adevărată senzație în știință, deoarece anterior se credea că viața fără oxigen era imposibilă. Astfel de organisme, Pasteur numite anaerobe.
Oxigenul pentru anaerobi este un gaz otrăvitor mortal. Pasteur a descoperit că sunt capabili să trăiască numai în acele medii în care conținutul de oxigen nu depășește 1% din conținutul său actual în atmosferă, adică mai puțin de 0,21% din volumul de aer ( punctul Pasteur). Astfel de condiții au loc în straturile profunde ale scoarței terestre, în sedimentele de fund ale corpurilor de apă, în scoarța terestră, în cavitățile interne ale organismelor etc.
Organismelor anaerobe le lipsește mitocondriile, iar procesele de obținere a energiei au loc în citoplasmă. Din punct de vedere biochimic, este mai corect să numim aceste procese nu respirație anaerobă, ci fermentaţie.
O formă de fermentare este fermentație alcoolică,sau descompunerea glucozei la alcool etilic și dioxid de carbon:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Un alt tip de fermentare este fermentarea acidului lactic, sau descompunerea unei molecule de glucoză în două molecule de acid lactic:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3
În ambele cazuri, atunci când o moleculă de glucoză este clivată, se formează doar 2 molecule de ATP, în loc de 38 în timpul respirației aerobe.
Ulterior microorganisme anaerobe în raport cu oxigenul, anaerobii au fost împărțiți în două grupuri. Se numesc microorganismele care sunt capabile să existe la concentrații numai la concentrații de oxigen sub punctul Pasteur obligaanaerobi.
Un indicator foarte important care caracterizează condițiile de oxigen din mediu este potențial redox(rH 2), care este raportul dintre conținutul de O 2 și H2. Se determină electrometric folosind un potențiometru. Unitatea pentru rH 2 este volt. Valorile rH 2 variază de la 0 la 40 de volți. Punctul Pasteur corespunde rH 2 \u003d 14 volți.
Microorganismele aerobe pot supraviețui la rH 2 de la 14 la 40. Anaerobii obligați supraviețuiesc rH 2 de la 0 la 14. Anaerobii facultativi există la rH 2 de la 7,4 la 20.
În prezent sunt cunoscute peste 2000 de specii de anaerobi obligați. În majoritatea absolută, acestea sunt microorganisme procariote din diferite grupuri taxonomice. Un ordin de procariote - chladimia - este reprezentat exclusiv de anaerobi obligați.
Cel mai recent, au fost descoperite bacterii anaerobe care trăiesc în câmpuri petroliere la adâncimi de până la 700 m, în absența completă a oxigenului. Aceștia primesc energie din descompunerea compușilor organici din ulei. O altă descoperire de acest gen este descoperirea bacteriilor care trăiesc la adâncimi de până la 3 km în grosimea rocilor de calcar. Sunt numiți bacterii litotrofice.
Există multe anaerobe obligatorii printre organismele chemoautotrofe. Dintre procariotele fotoautotrofe (cianobacterii și o serie de bacterii), formele anaerobe nu sunt cunoscute. Nu există anaerobi printre bacteriile care fixează azotul.
Toți protiștii care trăiesc liber sunt forme strict aerobe.
Toate organismele eucariote multicelulare sunt aerobe. Cu toate acestea, multe specii de ciuperci și animale sunt, într-un grad sau altul, capabile de anaerobioză facultativă, deoarece sunt capabile să supraviețuiască o anumită perioadă de timp în condiții de lipsă de oxigen, primind energie pentru viața lor prin fermentare.
Dintre ciuperci, drojdia este un exemplu. În condiții anaerobe, cum ar fi aluatul, drojdia trece la fermentare, care este utilizată la gătit.
Chiar și țesuturile individuale ale animalelor multicelulare diferă prin capacitatea lor de anaerobioză. Țesutul muscular se distinge printr-o mare capacitate de anaerobioză. Cu munca intensă în turn, animalele au adesea lipsă de oxigen. Apoi, proteina glicogenului muscular este descompusă în acid lactic, care are proprietăți toxice. Se acumulează în mușchi, provocând oboseală musculară. De aici, organismele, după o muncă intensă, respiră intens pentru a oxida mai rapid acidul lactic în dioxid de carbon și apă.
Plantele din timpul zilei nu sunt foarte sensibile la deficiența de oxigen din mediul extern, deoarece ei înșiși îl produc în timpul fotosintezei. În întuneric, dimpotrivă, devin foarte sensibili la scăderea concentrației sale. Prin urmare, în corpurile de apă în care concentrația de oxigen este foarte scăzută, plantele, ca și alte organisme autotrofe, sunt absente sau sunt într-o stare deprimată.
Pe de altă parte, rădăcinile plantelor terestre, în solul saturat cu apă, încetează să crească. Cu toate acestea, nu este pe deplin clar dacă acest lucru este cauzat de un deficit de oxigen sau de un exces de metan și hidrogen sulfurat eliberat de bacteriile anaerobe.
Organismele anaerobe au apărut pe Pământ mult mai devreme decât cele aerobe și au dominat-o mult timp. Cu toate acestea, odată cu apariția organismelor aerobe, organismele anaerobe nu au putut concura cu ele din cauza eficienței foarte scăzute a proceselor lor energetice. Prin urmare, au supraviețuit doar în acele locuri în care nu există oxigen, în care organismele aerobe nu pot supraviețui. Deși nu s-au descoperit încă toate tipurile de anaerobi, numărul lor total este, fără îndoială, mult mai mic decât cel al organismelor aerobe.
În general, animalele terestre foarte rar au deficiențe de oxigen pentru respirație. Prin urmare, organismele terestre care trăiesc la altitudini mici (până la 3 km) nu au adaptări fiziologice speciale la existență cu lipsă de oxigen.
Odată cu altitudinea, presiunea parțială a oxigenului din atmosferă scade, astfel încât organismele se dezvoltă " foamete de oxigen". La mamiferele de munte înalt s-a observat o creștere a conținutului de eritrocite din sânge, iar eritrocitele în sine au fost mai mari. Acest lucru crește capacitatea de oxigen a sângelui.
Scăderea oxigenului odată cu altitudinea este un factor limitativ serios care limitează răspândirea organismelor vii în munți. Cea mai înaltă dintre marile orașe este capitala Tibetului, Lhasa, care se află la o altitudine de aproximativ 4500 m.
O pasăre mică, linte din ordinul paserinelor, face cuiburi în Himalaya la o altitudine de până la 6000 m. Alpiniștii la altitudini peste 7000 m nu pot sta mai mult de câteva ore, prin urmare, atunci când urcă pe înălțimi mari, trebuie să folosească dispozitive de oxigen.
Cu toate acestea, influența conținutului de oxigen asupra distribuției nevertebratelor și plantelor în munți este adesea foarte dificil de distins pe fondul altor factori, în special înălțimea stratului de zăpadă și temperatura.
Decesele de vară se explică prin creșterea temperaturii și creșterea concentrației de substanțe organice în apă, deoarece oxigenul este consumat pentru oxidarea lor. Cele mai grave decese se observă în lacuri și iazuri de mică adâncime.
O scădere a concentrației de oxigen din apă ca urmare a consumului său de magneziu pentru oxidarea substanțelor organice din coloana de apă se numește consumul de oxigen biochimic (BOD).
Multe specii de nevertebrate și pești acvatici, în special cei care trăiesc în straturile inferioare de apă și în sedimentele de jos, unde lipsa de oxigen se resimte cel mai puternic, au o serie de mecanisme adaptive care le permit să existe de ceva timp într-o absență aproape completă de oxigen. Organismele lor au dobândit o rezistență mai mare la conținutul crescut de acid lactic. Cu cât temperatura este mai scăzută, cu atât mai mult aceste organisme pot supraviețui fără oxigen.
În apele mărilor și oceanelor, conținutul de oxigen este în medie mai mic decât în \u200b\u200bcorpurile de apă continentale, în medie 4 - 5 mg / l. De regulă, concentrația de oxigen la adâncimi este ceva mai mică decât la suprafață.
În general, în corpurile de apă de mare, apa în care este amestecată constant ca urmare a curenților orizontali și verticali, conținutul de oxigen se modifică în limite mult mai înguste decât în \u200b\u200bcele continentale. Prin urmare, în mări și oceane, deficitul de oxigen din apă este foarte rar.
Factor luminos.Principala sursă de lumină din biosfera Pământului este Soarele. Vizibilă pe cer, Luna și o serie de planete din apropiere ale sistemului solar strălucesc cu lumina reflectată a Soarelui. Radiațiile electromagnetice de la stele și surse de lumină artificială din Biosferă nu au o importanță deosebită. Cu toate acestea, se presupune că păsările în timpul migrațiilor lor sezoniere se pot orienta în funcție de constelațiile cerului înstelat.
Următoarele caracteristici cantitative ale luminii sunt importante pentru un ecolog:
– lungime de undă;
– intensitate luminoasă(cantitatea de energie de radiație furnizată pe unitate de timp pe unitate de suprafață);
– fotoperioada(raportul dintre faza luminoasă și întunecată a zilei).
Ochiul uman percepe undele electromagnetice (lumina vizibilă) într-un interval foarte îngust - de la 3900 Å (lumină albastră) la 7600 Å (roșie). Radiații cu o lungime de undă mai mică de radiații UV, raze X și gamma, și una mai mare - radiații infraroșii, unde radio etc., ochiul uman nu percepe. Cu toate acestea, unele insecte pot vedea lumina ultravioletă, iar multe animale nocturne pot vedea radiații infraroșii (termice) emise de obiecte care sunt mai fierbinți decât temperatura ambiantă.
Plantele verzi pentru fotosinteză folosesc unde în intervalul " radiații fotosintetice active"(PAR) de la 3800 la 7100 Å.
Procariotele au pigmenți fotosintetici care utilizează energie radiațională în afara intervalului PAR, și anume lungimi de undă de 8000, 8500 și 8700 - 8900 Å. În general, PAR reprezintă aproximativ 44% din energia radiantă a soarelui care cade pe suprafața Pământului.
Eficiența maximă a utilizării PAR pentru fotosinteză nu este mai mare de 3 - 4,5%. A fost observat în cultura algelor sub iluminatul crepusculului. În pădurile tropicale această valoare este de 1 - 3%, în pădurile temperate - 0,6 - 1,2%, în culturile agricole - nu mai mult de 0,6%.
Intensitatea luminii este importantă pentru rata fotosintezei sau cantitatea de materie organică produsă pe unitate de timp. Avea tipuri diferite a organismelor fotosintetice, rata maximă de fotosinteză este atinsă la diferite valori ale intensității fluxului de lumină. De exemplu, cerealele iubitoare de soare ajung la fotosinteza maximă la mai mult nivel inalt intensitatea iluminării, cele ale diatomeelor \u200b\u200bacvatice. Pe această bază, plantele sunt împărțite în ușoară- și iubitor de umbră.
Cu toate acestea, la toate speciile în condiții foarte ușoare, intensitatea fotosintezei este redusă brusc.
Lumina lunii pline într-un cer fără nori este suficientă pentru fotosinteză plante superioare... Răspândirea plantelor în adâncurile rezervorului este determinată de adâncimea pătrunderii luminii. Acesta din urmă, la rândul său, depinde de conținutul de substanțe dizolvate și suspendate din acesta. În apele limpezi ale Oceanului Mondial, lumina pătrunde la o adâncime de 200 m. În lacurile curate de apă dulce, lacurile, lumina poate pătrunde până la o adâncime de 60-70 m (Baikal). În Lacul Naroch, acest indicator este în prezent de 6 - 8 m. În corpurile de apă poluate, lumina pătrunde la o adâncime de câțiva metri până la câțiva centimetri.
Adâncimea de pătrundere a luminii în apă poate fi determinată probabil de instrumentul științific cel mai simplu - disc Secchi.Este un disc de metal alb coborât în \u200b\u200bapă de o frânghie. Pe prima navă oceanografică științifică, nava britanică Challenger, a fost folosită în acest scop o placă de porțelan alb. Acum, adâncimea de penetrare a luminii și iluminarea la diferite adâncimi pot fi măsurate cu o precizie foarte mare folosind luxmetru.
O parte semnificativă (până la jumătate) din materia organică creată de plante în timpul fotosintezei este consumată imediat pentru respirația lor. Prin urmare, o plantă poate exista numai în astfel de condiții de lumină în care cantitatea de materie organică creată în timpul fotosintezei va depăși sau cel puțin va fi egală cu cantitatea sa utilizată pentru respirație.
Există o serie de specii protiste autotrofe din subtipul flagelatelor de plante capabile de bioluminescență. Un exemplu în acest sens este viața de noapte obișnuită din Marea Neagră. Noctiluca mirabilis.Noaptea, grupurile sale generează suficientă lumină pentru procesul lor de fotosinteză.
Organismele heterotrofe cu organe vizuale folosesc lumina vizibilă pentru orientarea în spațiu. Anumite organisme nocturne pot percepe și radiații infraroșii, iar insectele - radiații ultraviolete.
Unele specii, în special peșterile, cele subterane și cele de mare adâncime, lipsesc deloc de lumină. Cu toate acestea, majoritatea organismelor heterotrofe au nevoie de o anumită cantitate de lumină, de exemplu, pentru producerea de vitamine și alte substanțe în piele.
Natura anuală a modificării raportului dintre fazele luminoase (C) și întunecate (T) ale zilei ( fotoperioada) este supus unor legi stricte, care se datorează rotației Pământului în jurul Soarelui.
La ecuator, fotoperioada este strict constantă pe tot parcursul anului și este de 12C: 12T. Odată cu avansarea către latitudini mai mari în direcțiile către ambii poli, fotoperioada se modifică regulat.
În emisfera nordică până la latitudine aproximativ 67 ° N. lungimea orelor de vară este minimă pe 22 decembrie (solstițiul de iarnă), apoi crește constant. 22 martie (echinocțiul vernal) pe întreaga planetă, ziua este egală cu noaptea.
Lungimea zilei atinge maximul pe 22 iunie (solstițiul de vară). Cu cât latitudinea este mai mare, cu atât orele de lumină sunt mai lungi. De exemplu, la Minsk (54 o N) pe 22 iunie, fotoperioada este de aproximativ 17C: 7T, iar în Sankt Petersburg (60 o N) - 22C: 2T ( nopți albe).
Cu cât latitudinea este mai mare, cu atât crește mai repede în timpul zilei și scade noaptea.
În latitudinile polare (peste 67 ° N), aproximativ între 22 mai și 22 august, Soarele nu apune deloc dincolo de orizont; vine ziua polară, adică fotoperioada 24C: 0T.
După 22 iunie, durata orelor de vară peste tot, cu excepția ecuatorului, scade și atinge un minim pe 22 decembrie. În Minsk în această zi, fotoperioada este de aproximativ 7C: 17T.
La latitudinile polare, aproximativ între 22 noiembrie și 22 ianuarie, Soarele nu se ridică deloc deasupra orizontului; vine noapte polară, adică fotoperioada 0С: 24Т.
Durata orelor de zi pe zi, într-un anumit punct al Pământului, este strict constantă, spre deosebire de alți factori importanți de mediu - temperatura, precipitațiile etc. începutul reproducerii, plecarea păsărilor pentru iernat etc.
Prezența apei și a umezelii.Toate organismele au nevoie de apă, deoarece este componenta principală a citoplasmei lor celulare. Prin urmare, organismele vii sunt 60 - 99% apă.
Apa este utilizată pentru fotosinteză.
Apa este unul dintre habitatele principale. O serie de tipuri de organisme vii sunt compuse exclusiv sau aproape exclusiv din specii acvatice (echinoderme, pești). Multe alte specii sunt asociate cu apa în anumite etape ale ciclului lor de viață (amfibieni, semi-acvatici, insecte).
Multe organisme s-au adaptat la existența deficitului de apă. Plantele care trăiesc în zone aride depozitează apă în țesuturile lor ( suculent). Cel mai faimos exemplu al lor este cactușii.
Multe animale, în caz de lipsă de apă, folosesc apă metabolică, obținute prin oxidarea grăsimii stocate în corpul lor. Acestea includ multe insecte care au rezerve de grăsime corp gras,precum și unele mamifere din deșert, cum ar fi cămilele și rozătoarele șoarecilor.
În acest caz, cantitatea de apă primită depășește cantitatea de grăsime descompusă, deoarece aproape tot oxigenul din apa metabolică este obținut din oxigenul atmosferic.
Vârsta Pământului este de aproximativ 4,6-4,7 miliarde de ani. Compoziția atmosferei antice este considerată a fi apropiată de compoziția gazelor emise de vulcanii moderni. Analiza chimică a bulelor de gaz din cele mai vechi roci de pe Pământ a arătat absența completă a oxigenului liber în ele, aproximativ 60% CO 2 aproximativ 35% H2S, SO2, NH3, HCI și HF, o parte din azot și gaze inerte. În prezent, există deja o mulțime de dovezi incontestabile că atmosfera Pământului timpurie era anoxică. Viața care a apărut pe Pământ a schimbat treptat aceste condiții și a transformat chimia cochiliilor superioare ale planetei.
Istoria Pământului este împărțită în trei segmente mari: archaea – primele aproximativ două miliarde de ani de existență, proterozoic – următorii 2 miliarde de ani și fanerozoic, care a început acum aproximativ 570 de milioane de ani. Timpul dophanerozoic se numește criptozoic, adică o eră a vieții ascunse, deoarece rocile antice nu conțin amprente scheletice de macrofosile.
Până de curând, se credea că apariția vieții pe Pământ a fost precedată de o evoluție chimică foarte lungă (miliarde de ani), inclusiv sinteza spontană și polimerizarea moleculelor organice, integrarea lor în sisteme complexe care preced celulele, formarea treptată a metabolismului etc. Posibilitatea și ușurința fluxului sinteza abiogenă a monomerilor organici în condiții care simulează atmosfera Pământului antic, a fost dovedită convingător în anii '50 în multe laboratoare ale lumii, începând cu experimentele bine-cunoscute ale lui S. Miller și G. Urey. Cu toate acestea, calea de la molecule organice simple la cele mai simple celule vii, care posedă capacitatea de reproducere și aparatul de ereditate, a fost considerată foarte lungă. În plus, rasele antice păreau fără viață. Odată cu dezvoltarea unor metode sofisticate pentru studierea moleculelor organice conținute în rocile arheane și proterozoice, precum și a rămășițelor structurilor celulare microscopice, această opinie s-a schimbat. Una dintre cele mai uimitoare descoperiri paleontologice din ultimele decenii este înregistrarea urmelor vieții chiar și în cele mai vechi roci ale scoarței terestre. În consecință, evoluția de la compuși organici la celule vii a avut loc într-un timp foarte scurt, chiar la începutul istoriei Pământului. Organismele fotosintetice au apărut, de asemenea, foarte devreme. Rocile cu o vechime de 3,8 miliarde de ani indică deja prezența cianobacteriilor (alge albastre-verzi) pe Pământ și, în consecință, existența fotosintezei și a eliberării biogene de oxigen molecular. La granița arheană și proterozoică, cianobacteriile erau deja reprezentate de un set bogat de forme asemănătoare celor moderne. Împreună cu rămășițele fosile ale celulelor albastre-verzi, au fost găsite urme ale activității lor geologice pe scară largă în straturile arheneene - roci compuse din stromatoliți. Aceste fosile caracteristice în bandă și în coloane provin din funcționarea comunităților cianobacteriene, unde fotosinteticul albastru-verde și o serie de alte tipuri de bacterii, destructori și chimiosintetici sunt strâns unite spațial. Astfel, fiecare colonie reprezintă un ecosistem separat în care sunt cuplate procesele de sinteză și descompunere a materiei organice. Stromatolitele moderne apar doar în condiții extrem de extreme - în ape sărate sau fierbinți, unde nu mai există o viață foarte organizată.
Astfel, putem presupune că deja la mijloc archaea viața pe Pământ a fost reprezentată de diferite tipuri de procariote, începând să-i influențeze istoria geologică. Într-un mediu reducător, oxigenul eliberat de cianobacterii a fost consumat mai întâi în oxidarea diferiților compuși și nu s-a acumulat într-o formă liberă în atmosferă. În același timp, amoniacul a fost oxidat în azot molecular, metan și monoxid de carbon - în СО 2, sulf și hidrogen sulfurat - în SO 2 și SO 3. Compoziția atmosferei s-a schimbat treptat.
Dezvoltarea vieții a avut loc pe fondul dezvoltării geologice a planetei. În Arhean, din cauza intemperiilor chimice și fizice și a eroziunii terenului, a început formarea primelor roci sedimentare din ocean, a avut loc granitarea lor și s-au format nucleele viitoarelor platforme continentale. Conform unor ipoteze, la începutul proterozoicului au format un singur continent, numit Megagea, și erau înconjurați de un singur ocean.
Activitatea tectonică a Pământului, așa cum arată epoca rocilor magmatice, nu este constantă în timp. Perioadele scurte de activitate crescută alternează cu perioade mai lungi de odihnă. Acest ciclu durează până la 150-500 de milioane de ani. În istoria planetei, geologii numără 19 epoci tectonico-magmatice, dintre care patru sunt fanerozoice și 15 - criptoză. Ca rezultat, a existat o creștere a eterogenității scoarței terestre. Volcanismul crescut, procesele de construcție montană sau, dimpotrivă, cedarea platformelor au schimbat zonele de apă puțin adâncă și condițiile pentru dezvoltarea vieții. Pe Pământ, zonarea climatică a fost fie slăbită, fie sporită. Urmele ghețarilor antici au fost cunoscute încă din epoca arheană.
Se crede că viața timpurie a avut o distribuție locală la început și ar putea exista doar la adâncimi superficiale în ocean, aproximativ 10 până la 50 m. Straturile superioare, până la 10 m, au fost pătrunse de raze ultraviolete distructive, iar sub 50 m nu era suficientă lumină pentru fotosinteză. Sărurile oceanului antic erau diferite conținut sporit magneziu versus calciu în conformitate cu compoziția rocilor scoarței terestre primare. În acest sens, una dintre principalele roci sedimentare ale Arheanului este dolomiții care conțin magneziu. Precipitațiile de sulfat nu au avut loc în ocean, deoarece nu existau anioni de sulf oxidați. În rocile antice, există multe substanțe ușor oxidabile, dar nu complet oxidate - grafit, lapis lazuli, pirită. În Arhean, ca urmare a activității bacteriilor de fier anaerobe, s-au format straturi semnificative de magnetit și hematit - minereuri care conțin fier bivalent neoxidat. În același timp, s-a constatat că oxigenul prezent în aceste roci este de origine fotosintetică.
Scara crescândă treptat a activității fotosintetice a cianobacteriilor a dus la apariția și acumularea de oxigen liber în mediu. Trecerea unei atmosfere reducătoare la una oxidantă a fost conturată la început proterozoic, oh dovadă fiind modificările compoziției chimice a rocilor terestre.
În istoria oxigenului atmosferic, câteva dintre valorile sale prag sunt importante. Pe Pământ, lipsit de fotosinteză, oxigenul se formează în atmosferă datorită fotodisocierii moleculelor de apă. Conținutul său, conform calculelor lui G. Yuri, nu poate depăși 0,001 din modern (Punctul Yuri) și se menține automat la acest nivel. Cu acest conținut de oxigen, poate exista doar viața anaerobă. Apariția oxigenului molecular prin fotosinteză a făcut posibilă respirația celulelor vii, care este un mod mult mai eficient de a elibera energie decât fermentația anaerobă. Din aceste poziții, valoarea conținutului de oxigen de 0,01 de la nivelul actual este importantă - așa-numitul punctul Pasteur. Există o serie de microorganisme care își pot schimba metabolismul energetic de la respirație la fermentare și înapoi atunci când oxigenul fluctuează sub sau deasupra punctului Pasteur. În același timp, viața a reușit să se răspândească aproape la suprafața corpurilor de apă, deoarece razele ultraviolete, datorită unui ecran slab de ozon, ar putea pătrunde acum la adâncimi de cel mult un metru.
Al treilea conținut de prag al О 2 (Punctul Berkner-Marshall) corespunde cu 10% din cea modernă. Determină o astfel de formare a ecranului de ozon, în care fluxurile de raze ultraviolete dure din soare nu mai ajung la suprafața pământului și nu interferează cu dezvoltarea vieții. De cercetări moderne, tranziția punctului Pasteur s-ar fi putut produce deja acum 2,5 miliarde de ani, iar conținutul de 10% oxigen (punctul Berkner - punctul Marshall) a fost atins deja în perioada 1,8-2,0 miliarde de ani din prezent.
Astfel, timp de mai bine de două miliarde de ani, biosfera s-a format exclusiv din activitatea procariotelor. Au schimbat complet mediul geochimic de pe Pământ: au format o atmosferă de oxigen, l-au curățat de gaze vulcanice toxice, au legat și au transformat cantități uriașe de CO 2 în roci carbonatate, au schimbat compoziția de sare a oceanului și au format depozite uriașe de minereuri de fier, fosforite și alte minerale.
Formarea unei atmosfere oxidante a dus la dezvoltarea rapidă a vieții eucariote, a cărei energie se bazează pe procesul de respirație. Este evident că viața eucariotă este strâns legată de mediul aerob pregătit pentru aceasta de procariote. Primele organisme aerobe ar fi putut apărea destul de devreme în componența comunităților cianobacteriene, care, potrivit paleontologilor, erau un fel de „oaze de oxigen” într-un mediu anaerob.
În general, oxigenul eliberat de primele organisme fotosintetice a fost toxic și mortal pentru formele de viață anaerobe. După acumularea sa în apă și atmosferă, comunitățile procariote anaerobe au fost împinse în adâncurile solului, la fundul corpurilor de apă, adică la habitate locale cu lipsă de O 2.
În a doua jumătate a proterozoicului, în mări au apărut diferite grupuri de alge unicelulare și protozoare. Fitoplanctonul eucariot a crescut scara fotosintezei. La rândul său, cianobacteriile au lăsat depozite uriașe de stromatolite în acest moment, ceea ce indică activitatea lor fotosintetică ridicată. La sfârșitul proterozoicului, atât de multe produse biologice au fost deja create în mări, încât au apărut depozite antice de petrol și gaze.
Ultima etapă a proterozoicului, care durează aproximativ 100 de milioane de ani (vend), demonstrează o explozie de diversitate multicelulară. Este posibil ca multicelularitatea să fi apărut mai devreme, deoarece nu există încă o claritate cu privire la o serie de descoperiri paleontologice controversate, dar numai în Vendian apare o mare varietate de animale acvatice și plante cu o organizare suficient de ridicată. Localități mari ale biotei vendiene au fost găsite în diferite regiuni ale lumii: Australia, Africa de Sud, Canada, Siberia, pe coasta Mării Albe. Dintre animale, au predominat celenteratele și viermii, au existat forme asemănătoare artropodelor, dar, în ansamblu, cele mai multe au diferit prin aspectul lor particular și nu au fost găsite în straturile ulterioare. Printre algele bentice, existau multe forme de talus asemănătoare panglicii. O trăsătură distinctivă a întregii biote vendiene este scheletul. Animalele au ajuns deja la dimensiuni mari, unele până la un metru, dar aveau corpuri gelatinoase asemănătoare jeleului, care lăsau amprente pe terenuri moi. Conservarea bună și masivă a amprentelor indică indirect absența mâncătorilor de cadavre și a prădătorilor mari în biocenozele vendiene.
Materia organică de origine biogenă a devenit o componentă permanentă și indispensabilă a rocilor sedimentare din a doua jumătate a Proterozoicului.
O nouă etapă în dezvoltarea lumii organice este apariția în masă a diferitelor schelete externe și interne în organismele multicelulare. De atunci, datează din Fanerozoic - „era vieții explicite”, deoarece conservarea rămășițelor scheletice în straturile pământului ne permite să reconstituim mai detaliat cursul evoluției biologice. ÎN fanerozoic impactul organismelor vii asupra geochimiei oceanului, atmosferei și rocilor sedimentare este în creștere bruscă. Însăși posibilitatea apariției scheletelor a fost pregătită prin dezvoltarea vieții. Datorită fotosintezei, Oceanul Mondial a pierdut CO 2 și s-a îmbogățit în O 2, ceea ce a schimbat mobilitatea unui număr de ioni. În corpurile organismelor, componentele minerale au început să fie depuse ca bază scheletică.
Prin extragerea unui număr de substanțe din mediul acvatic și acumularea lor în corpurile lor, organismele nu mai sunt indirecte, ci sunt creatorii direcți ai multor roci sedimentare, îngropându-se în fundul corpurilor de apă. Acumularea de carbonați a devenit predominant biogenă și calcaroasă, deoarece CaCO3 este utilizat mai intens pentru formarea scheletelor decât MgCO3. Capacitatea de a extrage calciu din apă este dobândită de mai multe tipuri. La începutul fanerozoicului au apărut și depozite mari de fosforite, create de fosile cu schelet de fosfat. Precipitarea chimică a SiO2 devine, de asemenea, biogenă.
În fanerozoic se disting trei ere: paleozoic ,mezozoic și cenozoic , care, la rândul lor, se împart în perioade. Prima perioadă a paleozoicului - cambrian - caracterizată de o asemenea explozie de diversitate biologică încât a fost numită Revoluția Cambriană. Rocile cambriene sunt bogate în numeroase organisme. În această perioadă, au apărut aproape toate tipurile de animale existente în prezent și o serie de altele care nu au supraviețuit până în prezent. Au apărut arheociați și bureți, brahiopode, trilobiți celebri, diverse grupuri de moluște, crustacee de coajă, echinoderme și multe altele. Printre protozoare, au apărut radiolari și foraminiferi. Plantele sunt reprezentate de o varietate de alge. Rolul cianobacteriilor a scăzut de când stromatolitele au devenit mai mici și din ce în ce mai puține.
Pe parcursul ordovician și silurian diversitatea organismelor din ocean a crescut și funcțiile lor geochimice au devenit din ce în ce mai diverse. Au apărut strămoșii vertebratelor. Rolul de formare a recifului a trecut de la stromatoliți la polipi de corali. Principalul eveniment al paleozoicului a fost cucerirea pământului de către plante și animale.
Este posibil ca suprafața continentelor să fi fost locuită de procariote încă din Precambrian, dacă luăm în considerare rezistența unor forme moderne de bacterii la radiații dure. Cu toate acestea, formele de viață complexe au reușit să stăpânească țara numai prin formarea unui ecran de ozon cu drepturi depline. Acest proces, aparent, a început în timpul silurian, dar Devonianul a devenit perioada principală a dezvoltării sale. Primele plante terestre - grupul compozit al psilofitelor - sunt deja caracterizate printr-o serie de adaptări anatomice și morfologice primitive la viața în aer: apar elemente conductoare, țesuturi tegumentare, stomate etc. În alte caracteristici ale structurii lor, psilofitele sunt încă foarte asemănătoare algelor. Vegetația terestră a evoluat atât de rapid încât, până la sfârșitul Devonianului, păduri de lire, coadă de cal și ferigi au apărut în habitate umede și purtate de apă. Mușchiul a apărut pe uscat chiar mai devreme. Această vegetație de spori ar putea exista numai în biotopuri semiinundate umede și, îngropată în condiții anaerobe, a lăsat depozite ale unui nou tip de fosil - cărbunele.
În mări devonian, alături de cei fără fălci, au predominat diverse forme de pești. Unul dintre grupuri - cu aripioare încrucișate, a dobândit o serie de adaptări pentru a trăi în rezervoare mici, pline de plante pe moarte, a dat naștere primilor amfibieni primitivi. Primii artropodi terestri sunt cunoscuți încă din Silurian. În Devonian, existau deja mici artropode din sol, consumând aparent materie organică putrezită. Cu toate acestea, procesul de distrugere pe uscat a fost încă insuficient de eficient, iar ciclul biologic nu a fost închis. Înmormântarea în masă a materiei organice vegetale și ieșirea acesteia din sistemul de circulație biologică au dus la acumularea accelerată de O 2 în aer. Conținutul de oxigen atmosferic la începutul fanerozoicului era de aproximativ o treime din prezent. În Devonian și mai ales în perioada următoare - carbonona, a ajuns la modern și chiar l-a depășit. Pădurile carbonifere sunt culmea dezvoltării vegetației de spori. Au fost formate din limfoide asemănătoare copacilor - lepidodendroni și sigillari, cozi de cal uriașe - calamite, ferigi puternice și diverse. Producția ridicată de plante a fost stimulată și suficientă conținut ridicat CO 2 în atmosferă, care a fost de aproximativ 10 ori mai mare decât astăzi. Cărbunele carbonifer conține o cantitate mare de carbon eliminat din rezervele de aer de CO 2 în acea perioadă.
Deja în Carbonifer, plantele și animalele au apărut capabile să cucerească zonele uscate: primele gimnosperme - cordaites și primele reptile. Primele insecte zburătoare au stăpânit aerul. Peștii cartilaginoși și osoși, cefalopode, corali, ostracode și brahiopode au înflorit în mări. Sfârșitul paleozoicului, perioada permiană, a fost caracterizat de o schimbare bruscă a condițiilor climatice. Vulcanismul intens și procesele de construcție montană (sfârșitul epocii tectonice herciniene) au dus la regresia mării și la poziția înaltă a continentelor: supercontinentul sudic Gondwana și nordic Laurasia. Zonarea geografică a crescut brusc. În Gondwana, au fost găsite urme de glaciație extinsă. În Laurasia, în zona climatică aridă, apar zone mari de sedimente de evaporare - gips, rocă și sare de potasiu (depozite Solikamsk), anhidrit, dolomit. În regiunile tropicale însă, acumularea de cărbune continuă (Kuzbass, Pechora, China). Vegetația sporică este în declin accentuat. Masa de oxigen din atmosferă scade până la valorile caracteristice începutului paleozoicului.
La granița epocilor paleozoice și mezozoice, la sfârșit permanent și începutul triasic a existat, pe fondul unei schimbări de floră, o reînnoire profundă a faunei marine și terestre. Dintre plante domină gimnospermele - cicade, ginkgoide și conifere. Multe grupuri de amfibieni și reptile timpurii se sting, trilobitele dispar în mări.
În Mesozoic, a început dezintegrarea Gondwanei pe continente separate și divergența lor între ele. Mezozoic mijlociu (Yura) caracterizat din nou prin extinderea apelor puțin adânci, un climat uniform și cald și o slăbire a zonării geografice. Pădurile jurasice au fost mult mai diverse în compoziție decât cele carbonice, mai puțin iubitoare de umiditate și au crescut nu numai în mlaștini și de-a lungul marginilor corpurilor de apă, ci și în interiorul continentelor. De asemenea, au lăsat zăcăminte de cărbune de-a lungul văilor și câmpiilor inundabile. Printre vertebratele de pe uscat domină reptilele, care au stăpânit și aerul și mediul acvatic secundar. Apar diferite grupuri de dinozauri, pterosauri, ihtiozauri și multe alte forme.
În mezozoic, depunerea rocilor carbonatice este redusă brusc, unul dintre motivele pentru aceasta este o scădere suplimentară a CO 2 în atmosferă și ocean în legătură cu consumul de fotosinteză. Însuși natura depozitelor de carbonat se schimbă și ele - acestea sunt reprezentate în principal de cretă biogenă și marne cu un conținut crescut de calciu. La începutul mezozoicului, apare un nou grup de alge unicelulare - diatomee cu cochilii de siliciu și, datorită lor, încep să se formeze silici subțiri și roci noi - diatomiți. Straturile lor ajung la 1600 m în locuri din Oceanul Mondial cu o rată de acumulare de 7-30 cm la 1000 de ani. Intensitatea fotosintezei și amploarea îngropării materiei organice sunt foarte mari, consumul de oxigen pentru oxidarea rocilor în perioada intertectonică este nesemnificativ, prin urmare, până la mijlocul mezozoicului, există o creștere bruscă a masei de oxigen din aer, care o depășește pe cea actuală.
Dezvoltarea vegetației a dus la apariția unui nou grup progresiv - angiospermele. S-a întâmplat în cretă perioadă, până la sfârșitul căreia, răspândindu-se rapid pe toate continentele, au apăsat semnificativ flora gimnospermelor. În paralel cu plantele cu flori, diferite grupuri de insecte polenizatoare și consumatori de țesuturi angiospermice evoluează rapid. Plantele cu flori se disting prin ritmul lor accelerat de creștere și dezvoltare, o varietate de compuși sintetizați. Fiind independenți de apă în procesele de fertilizare, acestea se caracterizează, totuși, printr-un consum mai mare de umiditate pentru procesele de transpirație și o implicare mai intensă a elementelor de cenușă în circulație, în special azot. Odată cu apariția vegetației angiospermelor, ciclul apei de pe planetă cu 80-90% a fost determinat de activitatea lor. Sub influența lor, similare cu solurile moderne au început să se formeze odată cu descompunerea aerobă de suprafață a reziduurilor de plante. Procesele de acumulare a cărbunelui au încetinit semnificativ.
De-a lungul perioadei Cretacice, au dominat reptilele, dintre care multe au atins proporții gigantice. Au existat și păsări dințate, au apărut mamifere placentare, descendente din strămoșii triasici primitivi. Până la sfârșitul perioadei, păsările apropiate de cele moderne s-au răspândit. Pe mări au înflorit pești ososi, amoniți și belemniti, foraminiferi.
Sfârșitul perioadei Cretacice a fost caracterizat de începutul unei noi epoci tectonice și răcire globală. Schimbarea florelor a dus și la schimbarea faunelor, care a fost intensificată ca urmare a influenței proceselor globale tectonice și climatice. La granița epocilor mezozoice și cenozoice, a avut loc una dintre cele mai grandioase dispariții. Dinozaurii și majoritatea celorlalte reptile au dispărut de pe fața Pământului. Amoniții și belemnitele, rudiștii, o serie de organisme unicelulare planctonice și multe alte grupuri au dispărut în mări. A început radiația adaptativă intensă a celor mai progresive grupuri de vertebrate - mamifere și păsări -. Insectele au început să joace un rol important în ecosistemele terestre.
Debutul erei cenozoice a fost caracterizat de o creștere a condițiilor aerobe în biosferă nu datorită creșterii masei de oxigen, ci datorită unei modificări a regimurilor solului. Integritatea ciclurilor biologice a crescut. Pădurile umede paleogene au lăsat în continuare acumulări semnificative de cărbune negru și brun. În același timp, înflorirea vegetației active a angiospermelor a redus conținutul de CO 2 din atmosferă la nivelul actual, ca urmare a cărei eficiență globală a fotosintezei a scăzut, de asemenea. ÎN neogen aerobioza în creștere a solurilor și a corpurilor de apă a oprit formarea cărbunelui și a petrolului. În epoca modernă, numai formarea de turbă are loc în solurile mlăștinoase.
În timpul Cenozoicului, au avut loc schimbări climatice bruste. Ca rezultat al evoluției angiospermelor în perioadele de uscăciune de la mijlocul erei, au apărut formațiuni de plante erbacee și noi tipuri de peisaje - stepe și preri deschise. La sfârșit, zonarea climatică a crescut și era glaciară a început odată cu răspândirea gheții pe o parte semnificativă a emisferelor nordice și sudice. Ultimul val de ghețari s-a retras doar acum aproximativ 12 mii de ani.
Dezvoltarea lumii organice
Procesele fizice care se dezvoltă în atmosferă determină condițiile meteorologice de pe suprafața pământului și sunt unul dintre principalele motive ale climatului planetei. Acestea includ procesele de schimbare a compoziției și circulației atmosferei, care afectează absorbția radiației solare și formarea fluxurilor de radiații cu unde lungi.
Forma sferică a Pământului promovează absorbția diferită a radiației solare de către suprafața pământului. Cea mai mare parte este absorbită la latitudini joase, unde temperatura aerului la suprafața pământului este mult mai mare decât la latitudinile medii și înalte. Deși această diferență de temperatură a existat de-a lungul întregii istorii geologice a planetei, ea a fost exprimată cantitativ diferit la intervale de timp diferite. Principalii factori planetari care afectează distribuția temperaturii sunt variabilitatea compoziției atmosferei, diferitele zone ale pământului și mării și localizarea continentelor pe sfera pământului. Diferența de temperatură între latitudinile ecuatoriale și polare a fost principalul motiv pentru mișcarea maselor de aer în atmosferă și a maselor de apă din mări și oceane. Cu o diferență semnificativă între temperaturi în latitudinile polare și ecuatoriale, ca, de exemplu, în epoca modernă sau în timpul celor mai mari glaciații, au avut loc mari mișcări orizontale și verticale ale apei și maselor de aer.
Dintre componentele atmosferei, așa-numitele impurități active termodinamic au cea mai mare influență asupra regimului de temperatură al Pământului. Acestea sunt dioxid de carbon, aerosoli și vapori de apă. Deși concentrația de oxigen nu are un efect direct efectiv asupra regimului de temperatură, influența sa asupra dezvoltării lumii organice și crearea ecranului de ozon este foarte mare.
Compoziția atmosferei are un impact direct asupra dezvoltării proceselor biologice. Oxigenul, ozonul și dioxidul de carbon sunt de cea mai mare importanță pentru dezvoltarea proceselor biologice. Oxigenul și dioxidul de carbon sunt utilizate de organisme pentru desfășurarea eficientă a proceselor metabolice și sunt cheltuite pentru mineralizarea și oxidarea substanțelor organice.
Dezvoltarea atmosferei este strâns legată de procesele geologice și geochimice și de activitatea organismelor vii. În același timp, atmosfera în sine are un impact asupra suprafeței pământului, fiind un factor puternic de intemperii și denudare.
Fără a atinge particularitățile originii atmosferei și evoluția compoziției sale în arhean și proterozoic, vom lua în considerare doar principalele tendințe în schimbarea compoziției atmosferei în timpul istoriei fanerozoice a Pământului. Potrivit lui L. Berkner și L. Marshall, în era vendiană, s-a atins așa-numitul punct Pasteur, când conținutul de oxigen din atmosferă a crescut la 0,01% față de prezent. Acest punct este o limită foarte importantă pentru dezvoltarea organismelor. În punctul Pasteur, un număr de microorganisme trec la reacții oxidative în timpul respirației și, în procesul de metabolism, se eliberează de aproximativ 30-50 de ori mai multă energie decât în \u200b\u200btimpul fermentației anaerobe (enzimatice). L. Berkner și L. Marshall cred că atunci când s-a atins punctul Pasteur, eficiența ecranului de ozon a crescut. Apariția ecranului de ozon a limitat sosirea părții cu cea mai scurtă lungime de undă a radiației ultraviolete pe suprafața pământului. O mică doză de radiații ultraviolete care ajungea la suprafața pământului nu mai era capabilă să pătrundă, ca înainte, prin întreaga coloană de apă. Acest lucru a deschis posibilitatea ca organismele să populeze imensitatea mărilor și oceanelor. Relativ rapid, deja la începutul Cambriei, apar multe grupuri de nevertebrate și se instalează rapid.
Ulterior, potrivit lui Berkner și Marshall, aproximativ la granița dintre Silurian și Devonian, adică acum aproximativ 400 de milioane de ani, conținutul de oxigen a îmbunătățit și mai mult eficiența ecranului de ozon, care a absorbit o parte din radiația solară ultravioletă care a fost dăunătoare organismelor vii și suprafeței mărilor. iar sushi a devenit sigur pentru organisme. În acest moment aparțin apariția formelor de plante primitive pe uscat, apariția fito- și zooplanctonului și ocuparea relativ rapidă a terenului de către vegetație și organisme terestre.
Conținutul actual de oxigen din atmosferă a fost atins în jurul mijlocului Devonianului, ca urmare a fotosintezei rapide care a avut loc în pădurile primitive. Potrivit unui număr de cercetători, nivelul actual de oxigen din atmosferă a fost chiar depășit la începutul Carboniferului, când a existat o înflorire rapidă a vegetației. Moartea în masă a vegetației la sfârșitul Carboniferului timpuriu a provocat o scădere a concentrației de oxigen. Nu toți cercetătorii sunt de acord cu punctul de vedere al lui Berkner și Marshall. Potrivit lui M. Rutten, conținutul de oxigen din atmosferă a atins punctele Pasteur nu în Vendian, ci mult mai devreme, în mijlocul Arheanului, și conținutul de oxigen de 10% în Rifeanul târziu.
În prezent, principalele rezervoare de oxigen sunt rocile sedimentare, care conțin aproximativ 6-1022 g oxigen, 1,4-1024 g oxigen în ocean, 1,2 1021 g în atmosferă și aproximativ 1019 g oxigen în biosferă. Toate aceste rezervoare de oxigen sunt interconectate prin atmosferă. Mai mult, cea mai mare aprovizionare cu oxigen a atmosferei se produce prin biosferă. Producția anuală de oxigen în biosferă este de aproximativ (1 ... 1,5) -1017. O astfel de productivitate ridicată face posibilă presupunerea că tot oxigenul din atmosferă ar fi putut fi creat în câteva zeci de milenii. De fapt, în această perioadă de timp, oxigenul din atmosferă este complet reînnoit. Oxigenul produs de biosferă este cheltuit pentru respirație, pentru oxidarea materiei organice și a gazelor vulcanice și pentru intemperii. În special, în timpul intemperiilor, se consumă anual 3-10 g oxigen. Aceasta înseamnă că, în absența completă a surselor de oxigen, tot oxigenul atmosferic ar fi consumat pentru degradarea și oxidarea mineralelor în doar 4-106 de ani.
Pe baza recenziilor moderne, principala sursă de oxigen din atmosferă a fost procesul de fotosinteză. MI Budyko și AB Ronov au calculat că s-au format 7,3-1021 g de carbon organic acumulat în depozitele fanerozoice și 19-1021 g de oxigen. Aceste date se referă doar la continente, dar aportul efectiv de oxigen ar trebui să fie mare, întrucât în \u200b\u200bacest caz fotosinteza în oceane nu a fost luată în considerare. Conform calculelor autorilor, sa dovedit că mai mult de 90% din aportul total de oxigen din fanerozoic a fost cheltuit pentru oxidarea compușilor minerali și a intemperiilor. Rata acestui debit în timpul istoriei fanerozoice nu a fost aceeași; a depins pe deplin de masa oxigenului atmosferic. Cunoașterea cantității totale de carbon organic la anumite intervale, consumul de oxigen pentru oxidare și valoarea coeficientului de proporționalitate calculat au permis lui Budyko și Ronov să calculeze modificarea cantității de oxigen din atmosferă în timpul fanerozoicului (7.3).
Conform acestui calcul, masa oxigenului atmosferic la începutul fanerozoicului era "o treime din conținutul modern. În timpul fanerozoicului, cantitatea de oxigen a crescut inegal. Prima creștere accentuată a conținutului de oxigen din atmosferă a avut loc în Devonian și Carbonifer, când cantitatea sa totală a atins nivelul actual. La sfârșitul paleozoicului, masa de oxigen a scăzut, ajungând la începutul triasicului sau la sfârșitul permianului valorile caracteristice paleozoicului timpuriu La mijlocul mezozoicului a existat o nouă creștere a cantității de oxigen, care a fost ulterior înlocuită de o scădere lentă.
Conținutul de oxigen calculat în atmosferă este în acord cu o serie de fapte geologice. Astfel, o creștere a oxigenului în Devonian și Carbonifer a coincis cu cea mai înaltă înflorire a vegetației, ocuparea acesteia a terenului și o creștere semnificativă a productivității fitoplanctonului în mări și oceane. Dezvoltarea condițiilor aride în Permian și Triasic a dus la o reducere a masei plantelor și, în legătură cu aceasta, consumul de oxigen pentru procesele de oxidare a crescut brusc. La rândul său, acest lucru a contribuit la o scădere a cantității totale de oxigen atmosferic.
Cel mai important rol în formarea climatului aparține unei alte impurități active termodinamice - dioxidul de carbon, care creează efect de sera... În unele perioade ale istoriei geologice a Pământului, concentrația de dioxid de carbon în atmosferă a depășit semnificativ cea modernă, dar în timp a avut loc o îndepărtare treptată a dioxidului de carbon din atmosferă.
Dioxidul de carbon a fost îndepărtat din atmosferă și hidrosferă ca urmare a formării de carbonați, atât chimiogeni, cât și organogeni. AB Ronov, pe baza distribuției și grosimii rocilor carbonatice și carbonice pe continentele moderne, a calculat consumul de dioxid de carbon în diferite perioade ale fanerozoicului. Aceste date arată că volumele de carbonați nu se schimbă monoton, ci suferă fluctuații semnificative.
MI Budyko și AB Ronov au calculat schimbarea masei de dioxid de carbon din atmosferă în timpul fanerozoicului. Datorită faptului că datele inițiale nu includ materiale de pe oceane și acuratețea lor este limitată în mod natural de incompletitudinea înregistrării geologice, rezultatele obținute nu sunt absolute, ci relative și caracterizează intensitatea proceselor planetare la intervale diferite de timp geologic.
Folosind date despre cantitatea de dioxid de carbon concentrată în rocile sedimentare în timpul erei cenozoice, autorii au descoperit că 0,05-1021 g de CO2 s-au acumulat în ultimele milioane de ani. Pe baza conținutului modern de dioxid de carbon din atmosferă (0,03%), s-a determinat coeficientul de proporționalitate, datorită căruia concentrația de dioxid de carbon din atmosfera Pământului a fost obținută în diferite perioade ale fanerozoicului (7.4).
Conținutul de dioxid de carbon în atmosferă în tot fanerozoicul a variat inegal de la 0,4 la 0,03%. Prima scădere semnificativă a cantității totale de dioxid de carbon din atmosferă a avut loc la sfârșitul paleozoicului timpuriu. La sfârșitul erei mezozoice, a început o scădere treptată a concentrației de dioxid de carbon. Ultima scădere semnificativă a concentrației de CO2 în atmosferă a avut loc în pliocen. În epoca modernă, conținutul de dioxid de carbon din atmosferă a atins cea mai mică valoare din întreaga istorie a Pământului.
Fluctuațiile activității vulcanice afectează cantitatea de dioxid de carbon din atmosferă. Concentrația de dioxid de carbon din atmosferă s-a modificat constant odată cu modificarea nivelului activității vulcanice, activitatea maximă a fost însoțită de o creștere a CO2.
Conținutul de vapori de apă în atmosfera modernă este de 0,23%, iar rolul său în crearea efectului de seră este foarte mare. Concentrația saturată de vapori de apă în atmosferă crește odată cu creșterea temperaturii. Cu cât vaporii de apă sunt mai mulți în atmosferă, cu atât efectul de seră este mai puternic, cu atât temperatura este mai mare. În prezent, nu există nicio posibilitate, cel puțin indirect, de a obține date despre cantitatea de vapori de apă într-una sau alta epocă a fanerozoicului. Într-o oarecare măsură, perioadele cunoscute de umidizare a climei pot mărturisi conținutul relativ ridicat de vapori de apă.
Revenim însă la problema stilului de viață aerob și anaerob, oxigenat și fără oxigen. După cum știm deja, microorganismele folosesc mult mai multe modalități de a obține energie decât organismele superioare. Să ne uităm mai întâi la fotosinteză și respirație. Ambele procese sunt literalmente aerobe: sunt posibile doar în contact cu atmosfera. Dar fotosinteza poate fi atât fără oxigen, cât și fără oxigen, în timp ce respirația este neapărat un proces de oxigen.
Cu toate acestea, alte metode de extragere a energiei din mediu sunt cunoscute de microorganisme. Cea mai faimoasă dintre aceste metode este fermentarea. Varietatea opțiunilor de fermentare este uimitoare, dar linia de jos este întotdeauna aceeași: un electron este transferat treptat de corp de la un donator la un acceptor de electroni. Energia eliberată în timpul acestui transfer este utilizată de organism în procesele vitale *.
* (În acest caz, substanța din care este luat electronul este oxidată, iar substanța care primește electronul este redusă. Prin urmare, aceste reacții se numesc „reacții redox exergonice”. Întrucât nu folosesc energia radiantă a razelor solare, ele sunt numite și „întunecate”. La respirație, acceptorul final al unui electron este oxigenul liber, care se reduce prin acceptarea unui electron și formează apă cu hidrogen. Dar microorganismele pot folosi mulți alți compuși, atât organici, cât și anorganici, ca acceptor final de electroni.)
Potrivit lui Stanje și colab. , se disting următoarele tipuri principale de metabolism microbian:
1) utilizarea energiei radiante (lumina soarelui) - fotosinteza organică;
2) folosind reacții redox care dau energie (așa-numitele reacții „întunecate”): a) respirație (acceptorul final de electroni este oxigenul liber); b) respirație anaerobă (acceptorul final de electroni este o altă substanță anorganică); c) fermentare (acceptorul final de electroni este materia organică).
Această varietate de procese metabolice caracteristice microorganismelor duce la „pătarea” zonei de tranziție între oxigen și viața anoxică. În loc de două grupuri de organisme clar delimitate - cele incapabile să trăiască fără oxigen (așa-numiții aerobi obligați) și cele incapabile să trăiască în prezența oxigenului (anaerobi obligați) - printre microorganisme găsim multe forme capabile să trăiască atât în \u200b\u200bmedii oxigenate, cât și în medii anoxice. Se numesc anaerobi facultativi. Ar fi mai bine să spunem despre astfel de forme de viață timpurie că au posedat capacitatea de respirație facultativă.
Drojdia și marea majoritate a bacteriilor aparțin anaerobilor facultativi. Când conținutul de oxigen scade sub un anumit nivel, acestea trec la fermentare, peste acest nivel există datorită respirației. Punctul de tranziție se numește punctul Pasteur.
Această tranziție în anaerobii facultativi este clar exprimată. Punctul lui Pasteur corespunde conținutului de oxigen de aproximativ 0,01 din conținutul său în atmosfera modernă (conform comunicării personale a lui L. Berkner și L. Marshall, 1966) *.
* (În atmosfera modernă, presiunea parțială a oxigenului liber poate fi luată egală cu 159 mm Hg. Artă. Atunci punctul Pasteur corespunde unei presiuni de 1,59 mm Hg. Artă.)
Punctul Pasteur nu trebuie confundat cu nivelul de oxigen liber sub care organismele strict aerobe nu pot respira. Acest nivel este indicat de P 50. Valorile sale pentru diferite vertebrate sunt prezentate în tabel. unsprezece.
La o presiune de O 2 corespunzătoare punctului Pasteur, organismele capabile de respirație facultativă câștigă avantaje semnificative față de cele care nu pot trăi în prezența oxigenului. La urma urmei, procesul de respirație oferă mult mai multă energie decât fermentarea. Acest lucru se datorează faptului că produsul final al fermentației este o substanță organică care a acceptat un electron, în timp ce oxigenul liber servește ca acceptor de electroni în timpul respirației. Materia organică, care este produsul final al fermentației, este oxidată până la capăt în timpul respirației, oferind o cantitate mare suplimentară de energie. După cum se poate vedea din ecuațiile prezentate aici, producția de energie a respirației este de peste zece ori mai mare decât cea a energiei în timpul fermentației.