Organizmi kojima treba malo kisika, ali mogu dugo preživjeti u njegovim koncentracijama ispod pasterove točke, nazivaju se fakultativnim anaerobima. Organizmi kojima treba malo kisika, ali su sposobni

Međutim, postoje organizmi kojima kisik uopće nije potreban za svoje vitalne funkcije. Prvi ih je otkrio francuski biolog Louis Pasteur 1861. godine. Ispostavilo se da su to bakterije iz roda Clostridium iz porodice bacila, provodeći fermentaciju maslačne kiseline. To je u znanosti izazvalo pravu senzaciju, jer se prije vjerovalo da je život bez kisika nemoguć. Takve organizme Pasteur je nazvao anaerobnim.

Kisik za anaerobe je smrtonosni otrovni plin. Pasteur je otkrio da su sposobni živjeti samo u onim sredinama u kojima sadržaj kisika ne prelazi 1% trenutnog sadržaja u atmosferi, tj. manje od 0,21% volumena zraka ( pasterova točka). Takvi se uvjeti događaju u dubokim slojevima zemljine kore, donjim sedimentima vodnih tijela, u zemljinoj kori, u unutarnjim šupljinama organizama itd.

Anaerobnim organizmima nedostaju mitohondriji, a procesi dobivanja energije odvijaju se u citoplazmi. S biokemijskog gledišta, ispravnije je te procese nazivati \u200b\u200bne anaerobnim disanjem, već vrenje.

Jedan od oblika fermentacije je alkoholna fermentacija,ili razgradnju glukoze na etil alkohol i ugljični dioksid:

C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2

Druga vrsta vrenja je mliječno-kiselinska fermentacija, ili razgradnja molekule glukoze na dvije molekule mliječne kiseline:

C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3

U oba slučaja, kada se cijepi jedna molekula glukoze, stvaraju se samo 2 molekule ATP, umjesto 38 tijekom aerobnog disanja.

Naknadno anaerobni mikroorganizmi u odnosu na kisik, anaerobi su podijeljeni u dvije skupine. Imenovani su mikroorganizmi koji mogu postojati u koncentracijama samo pri koncentracijama kisika ispod Pasterove točke obvezananaerobi.

Vrlo važan pokazatelj koji karakterizira uvjete kisika u okolišu je redoks potencijal(rH 2), što je omjer između sadržaja O2 i H2. Određuje se elektrometrijski pomoću potenciometra. Jedinica za rH 2 je volt. Vrijednosti rH 2 kreću se od 0 do 40 volti. Pasterova točka odgovara rH 2 \u003d 14 volti.

Aerobni mikroorganizmi mogu preživjeti na rH 2 od 14 do 40. Obvezni anaerobi preživljavaju rH 2 od 0 do 14. Fakultativni anaerobi postoje na rH 2 od 7,4 do 20.

Trenutno je poznato više od 2000 vrsta obveznih anaeroba. U apsolutnoj većini to su prokariotski mikroorganizmi iz različitih taksonomskih skupina. Jedan red prokariota - kladimija - predstavljen je isključivo obveznim anaerobima.

Nedavno su otkrivene anaerobne bakterije koje žive u naftnim poljima na dubinama do 700 m, u potpunoj odsutnosti kisika. Energiju dobivaju razgradnjom organskih spojeva u ulju. Još jedno otkriće ove vrste je otkriće bakterija koje žive u dubinama do 3 km u debljini vapnenačkih stijena. Oni su imenovani litotrofne bakterije.

Među hemoautotrofnim organizmima postoji mnogo obveznih anaeroba. Među fotoautotrofnim prokariotima (cijanobakterije i brojne bakterije) anaerobni oblici su nepoznati. Među bakterijama koje fiksiraju dušik nema anaeroba.

Svi protisti koji slobodno žive su strogo aerobni oblici.

Svi višećelijski eukariotski organizmi su aerobni. Međutim, mnoge su vrste gljivica i životinja u jednom ili drugom stupnju sposobne za fakultativnu anaerobiozu, budući da su sposobne preživjeti određeno vrijeme u uvjetima nedostatka kisika, dobivajući energiju za svoj život fermentacijom.

Među gljivama je primjer kvasac. U anaerobnim uvjetima, poput tijesta, kvasac prelazi u fermentaciju koja se koristi u kuhanju.

Čak se i pojedina tkiva višećelijskih životinja razlikuju u sposobnosti anaerobioze. Mišićno je tkivo vrlo sposobno za anaerobiozu. Intenzivnim radom na tornju životinjama često nedostaje kisika. Tada se mišićni protein glikogen razgrađuje na mliječnu kiselinu koja ima toksična svojstva. Nakuplja se u mišićima, uzrokujući mišićni umor. Odavde organizmi nakon intenzivnog rada intenzivno dišu kako bi brže oksidirali mliječnu kiselinu u ugljični dioksid i vodu.

Danju biljke nisu jako osjetljive na nedostatak kisika u vanjskom okruženju, jer ga same stvaraju tijekom fotosinteze. U mraku, naprotiv, postaju vrlo osjetljivi na smanjenje njegove koncentracije. Stoga u vodenim tijelima u kojima je koncentracija kisika vrlo niska, biljaka, poput ostalih autotrofnih organizama, nema ili su u depresivnom stanju.

S druge strane, korijeni kopnenih biljaka prestaju rasti u tlu zasićenom vodom. Međutim, nije potpuno jasno je li to uzrokovano nedostatkom kisika ili suviškom metana i sumporovodika koje oslobađaju anaerobne bakterije.

Anaerobni organizmi pojavili su se na Zemlji mnogo ranije od aerobnih i dominirali su njome dugo vremena. Međutim, pojavom aerobnih organizama anaerobni se organizmi nisu mogli nadmetati s njima zbog vrlo niske učinkovitosti njihovih energetskih procesa. Stoga su preživjeli samo na onim mjestima gdje nema kisika, u kojima aerobni organizmi nisu u stanju preživjeti. Iako još nisu otkrivene sve vrste anaeroba, njihov je ukupni broj nesumnjivo mnogo manji od broja aerobnih organizama.

Općenito, kopnene životinje vrlo rijetko imaju nedostatak kisika za disanje. Stoga kopneni organizmi koji žive na malim visinama (do 3 km) nemaju posebne fiziološke prilagodbe na postojanje s nedostatkom kisika.

S nadmorskom visinom, parcijalni tlak kisika u atmosferi opada, pa se organizmi razvijaju " kisikovo gladovanje". U visokogorskih sisavaca zabilježen je porast sadržaja eritrocita u krvi, a sami eritrociti bili su veći. To povećava kapacitet kisika u krvi.

Smanjenje kisika s visinom ozbiljan je ograničavajući čimbenik koji ograničava širenje živih organizama u planinama. Najviši od glavnih gradova je glavni grad Tibeta, Lhasa, koji se nalazi na nadmorskoj visini od oko 4500 m.

Mala ptica, leća iz reda ptica passerina, pravi gnijezda na Himalaji na nadmorskoj visini do 6000 m. Penjači na nadmorskim visinama iznad 7000 m ne mogu se zadržati dulje od nekoliko sati, stoga, prilikom penjanja na velike visine, moraju koristiti uređaje s kisikom.

Međutim, utjecaj sadržaja kisika na raspodjelu beskičmenjaka i biljaka u planinama često je vrlo teško razlikovati u odnosu na druge čimbenike, posebno visinu snježnog pokrivača i temperaturu.

Ljetne smrti objašnjavaju se visokim temperaturama i porastom koncentracije organskih tvari u vodi, jer se kisik troši za njihovu oksidaciju. Najteža smrt smrtno je zabilježena u plitkim jezerima i ribnjacima.

Smanjenje koncentracije kisika u vodi kao posljedica njegove potrošnje magnezija za oksidaciju organskih tvari u vodenom stupcu naziva se biokemijska potrošnja kisika (BPK).

Mnoge vrste vodenih beskičmenjaka i riba, posebno one koje žive u donjim slojevima vode i sedimentima na dnu, gdje se nedostatak kisika najsnažnije osjeća, imaju brojne prilagodljive mehanizme koji im omogućuju postojanje neko vrijeme u gotovo potpunoj odsutnosti kisika. Njihovi su organizmi stekli veću otpornost na povećani sadržaj mliječne kiseline. Što je temperatura niža, to ovi organizmi dulje mogu preživjeti bez kisika.

U vodama mora i oceana udio kisika u prosjeku je niži nego u kontinentalnim vodenim tijelima, u prosjeku 4 - 5 mg / l. U pravilu je koncentracija kisika na dubinama nešto niža nego na površini.

Općenito, u morskim vodnim tijelima, u kojima se voda stalno miješa kao rezultat vodoravnih i okomitih strujanja, sadržaj kisika mijenja se u mnogo užim granicama nego u kontinentalnim. Stoga je u morima i oceanima nedostatak kisika u vodi vrlo rijedak.

Faktor svjetlosti.Glavni izvor svjetlosti u biosferi Zemlje je Sunce. Vidljivi na nebu, Mjesec i niz obližnjih planeta Sunčevog sustava sjaju odbijenom svjetlošću Sunca. Elektromagnetsko zračenje zvijezda i umjetnih izvora svjetlosti u biosferi nije od velike važnosti. Međutim, pretpostavlja se da se ptice tijekom sezonskih migracija mogu orijentirati prema zviježđima zvjezdanog neba.

Sljedeće kvantitativne karakteristike svjetlosti važne su za ekologa:

– valna duljina;

– svjetlosna jakost(količina energije zračenja koja se isporučuje u jedinici vremena po jedinici površine);

– fotoperiod(omjer između svjetlosne i tamne faze dana).

Ljudsko oko percipira elektromagnetske valove (vidljivo svjetlo) u vrlo uskom rasponu - od 3900 Å (plavo svjetlo) do 7600 Å (crveno). Zračenje niže valne duljine UV, X-zraka i gama zračenja, a veće - infracrvenog zračenja, radio valova itd., Ljudsko oko ne opaža. Međutim, neki su insekti u stanju vidjeti ultraljubičasto svjetlo, a mnoge noćne životinje mogu vidjeti infracrveno (toplinsko) zračenje koje emitiraju predmeti jači od temperature okoline.

Zelene biljke za fotosintezu koriste valove u rasponu " fotosintetski aktivno zračenje"(PAR) od 3800 do 7100 Å.

Prokarioti imaju fotosintetske pigmente koji koriste energiju zračenja izvan područja PAR, naime valne duljine 8000, 8500 i 8700 - 8900 Å. Općenito, na PAR otpada oko 44% sunčeve zračenja koja pada na Zemljinu površinu.

Maksimalna učinkovitost korištenja PAR-a za fotosintezu nije veća od 3 - 4,5%. Primijećeno je u kulturi morskih algi pod sumrakom. U tropskim šumama ova vrijednost iznosi 1 - 3%, u umjerenim šumama - 0,6 - 1,2%, u poljoprivrednim usjevima - ne više od 0,6%.

Intenzitet svjetlosti važan je za brzinu fotosinteze ili količinu organske tvari koja se stvara u jedinici vremena. Imati različiti tipovi fotosintetskih organizama postiže se maksimalna brzina fotosinteze pri različitim vrijednostima intenziteta svjetlosnog toka. Na primjer, žitarice koje vole sunce dosežu maksimalnu fotosintezu na više visoka razina intenzitet osvjetljenja, intenzitet vodenih dijatomeja. Na temelju toga biljke se dijele na svjetlo- i sjenkoljubiv.

Međutim, kod svih vrsta pri vrlo svijetlom intenzitetu fotosinteze naglo je smanjen.

Svjetlost punog mjeseca na nebu bez oblaka sasvim je dovoljna za fotosintezu u više biljke... Širenje biljaka u dubine ležišta određeno je dubinom prodiranja svjetlosti. Potonje pak ovisi o sadržaju otopljenih i suspendiranih tvari u njemu. U bistrim vodama Svjetskog oceana svjetlost prodire do dubine od 200 m. U čistim slatkovodnim jezerima, jezerima, svjetlost može prodrijeti do dubine od 60-70 m (Bajkal). U jezeru Naroch ovaj je pokazatelj trenutno 6 - 8 m. U zagađenim vodenim tijelima svjetlost prodire do dubine od nekoliko metara do nekoliko centimetara.

Dubinu prodiranja svjetlosti u vodu može odrediti vjerojatno najjednostavniji znanstveni instrument - disk Secchi.To je bijeli metalni disk koji se konopom spušta u vodu. Na prvom znanstvenom oceanografskom brodu, britanskom brodu Challenger, u tu je svrhu korištena bijela porculanska ploča. Sada se dubina prodiranja svjetlosti i osvjetljenja na različitim dubinama može mjeriti s vrlo velikom preciznošću pomoću luksmetar.

Značajan dio (do polovice) organske tvari koju biljke stvaraju tijekom fotosinteze odmah se troši na njihovo disanje. Zbog toga biljka može postojati samo u takvim svjetlosnim uvjetima pod kojima će količina organske tvari stvorene tijekom fotosinteze premašiti ili barem biti jednaka količini koja se koristi za disanje.

Postoji niz autotrofnih protističkih vrsta iz podtipa biljnih bičeva sposobnih za bioluminiscenciju. Primjer za to je uobičajeni noćni život u Crnom moru. Noctiluca mirabilis.Noću njegovi klasteri generiraju dovoljno svjetlosti za svoj proces fotosinteze.

Heterotrofni organizmi s organima vida koriste vidljivu svjetlost za orijentaciju u svemiru. Određeni noćni organizmi također mogu opažati infracrveno zračenje, a insekti - ultraljubičasto zračenje.

Neke vrste, posebno špiljske, podzemne i dubokomorske, uopće nemaju svjetlost. Međutim, većini heterotrofnih organizama potrebna je određena količina svjetlosti, na primjer, za proizvodnju vitamina i drugih tvari u koži.

Godišnja priroda promjene omjera između svjetlosne (C) i tamne (T) faze dana ( fotoperiod) podliježe strogim zakonima, što je posljedica rotacije Zemlje oko Sunca.

Na ekvatoru je fotoperiod tijekom cijele godine strogo konstantan i iznosi 12C: 12T. Napredovanjem prema višim geografskim širinama u smjeru prema oba pola, fotoperiod se redovito mijenja.

Na sjevernoj hemisferi do geografske širine oko 67 o S duljina dnevnog svjetla je minimalna 22. prosinca (zimski solsticij), tada se neprestano povećava. 22. ožujka (proljetna ravnodnevnica) na cijelom planetu dan je jednak noći.

Duljina dana doseže svoj maksimum 22. lipnja (ljetni solsticij). Što je veća zemljopisna širina, to je dulje svjetlo dulje. Na primjer, u Minsku (54 o S) 22. lipnja fotoperiod je približno 17C: 7T, a u Sankt Peterburgu (60 o S) - 22C: 2T ( bijele noći).

Što je veća geografska širina, to je brži porast dnevnog svjetla i smanjenje noćnog vremena.

Na polarnim geografskim širinama (preko 67 ° S), približno između 22. svibnja i 22. kolovoza, Sunce uopće ne zalazi izvan horizonta; dolazi polarni dan, tj. fotoperiod 24C: 0T.

Nakon 22. lipnja, trajanje dnevnog svjetla svugdje, osim na ekvatoru, smanjuje se i doseže minimum 22. prosinca. Na današnji dan u Minsku fotoperiod je približno 7C: 17T.

Na polarnim geografskim širinama, približno između 22. studenog i 22. siječnja, Sunce uopće ne izlazi iznad horizonta; dolazi polarna noć, tj. fotoperiod 0S: 24T.

Trajanje dnevnih svjetlosnih sati dnevno u određenoj točki Zemlje strogo je konstantno, za razliku od ostalih važnih čimbenika okoliša - temperature, oborina itd. Stoga je za mnoge organizme, posebno ptice, fotoperiod signalni faktor za mnoge najvažnije faze njihovog životnog ciklusa, na primjer, početak razmnožavanja, odlazak ptica na zimovanje itd.

Prisutnost vode i vlage.Svi organizmi trebaju vodu jer je ona glavna komponenta njihove stanične citoplazme. Stoga su živi organizmi 60 - 99% vode.

Voda se koristi za fotosintezu.

Voda je jedno od glavnih staništa. Niz vrsta živih organizama sastoji se isključivo ili gotovo isključivo od vodenih vrsta (iglokožci, ribe). Mnoge druge vrste povezane su s vodom u određenim fazama svog životnog ciklusa (vodozemci, poluvodeni, insekti).

Mnogi su se organizmi prilagodili postojanju nedostatka vode. Biljke koje žive u sušnim zonama skladište vodu u svojim tkivima ( sukulenti). Njihov najpoznatiji primjer su kaktusi.

Mnoge životinje, u slučaju nedostatka vode, koriste metabolička voda, dobiveni oksidacijom uskladištene masti u njihovim tijelima. Tu spadaju mnogi insekti koji imaju rezerve masti masno tijelo,kao i neki pustinjski sisavci, poput deva i mišjih glodavaca.

Istodobno, količina primljene vode premašuje količinu razgrađene masti, jer se gotovo sav kisik u metaboličkoj vodi dobiva iz atmosferskog kisika.

Starost Zemlje je oko 4,6–4,7 milijardi godina. Sastav drevne atmosfere smatra se bliskim sastavu plinova koji se emitiraju iz modernih vulkana. Pokazala je kemijska analiza mjehurića plina u najstarijim stijenama Zemlje potpuno odsustvo slobodnog kisika u njima, oko 60% CO2 oko 35% H2S, SO2, NH3, HCl i HF, nešto dušika i inertnih plinova. Trenutno već postoji poprilično neospornih dokaza da je atmosfera rane Zemlje bila anoksična. Život koji se pojavio na Zemlji postupno je promijenio ove uvjete i transformirao kemiju gornjih školjki planeta.

Povijest Zemlje podijeljena je u tri velika segmenta: arheje – prve otprilike dvije milijarde godina svog postojanja, proterozoik – sljedeće 2 milijarde godina i fanerozoik, koja je započela prije oko 570 milijuna godina. Dofanerozojsko vrijeme se naziva kriptozoik, odnosno doba skrivenog života, jer drevne stijene ne sadrže skeletne otiske makrofosila.

Do nedavno se vjerovalo da je nastanku života na Zemlji prethodila vrlo duga (milijardama godina) kemijska evolucija, uključujući spontanu sintezu i polimerizaciju organskih molekula, njihovu integraciju u složene sustave koji prethode stanicama, postupno stvaranje metabolizma itd. Mogućnost i lakoća protoka abiogena sinteza organskih monomera u uvjetima koji simuliraju atmosferu drevne Zemlje, bila je uvjerljivo dokazana još 50-ih u mnogim laboratorijima svijeta, počevši od poznatih eksperimenata S. Millera i G. Ureyja. Međutim, put od jednostavnih organskih molekula do najjednostavnijih živih stanica s sposobnošću razmnožavanja i aparata nasljeđa smatrao se vrlo dugim. Osim toga, drevne pasmine činile su se beživotnima. Razvojem finih metoda za proučavanje organskih molekula sadržanih u arhejskim i proterozojskim stijenama, kao i ostacima mikroskopskih staničnih struktura, ovo se mišljenje promijenilo. Jedno od najnevjerojatnijih paleontoloških otkrića posljednjih desetljeća je registriranje tragova života čak i u najstarijim stijenama zemljine kore. Slijedom toga, evolucija od organskih spojeva do živih stanica nastavila se u vrlo kratkom vremenu, na samom početku Zemljine povijesti. Fotosintetski organizmi također su se pojavili vrlo rano. Stijene s antikom od 3,8 milijardi godina već ukazuju na prisutnost cijanobakterija (plavo-zelenih algi) na Zemlji, a time i na postojanje fotosinteze i biogenog oslobađanja molekularnog kisika. Na granici arhejskog i proterozojskog, cijanobakterije su već bile zastupljene bogatim nizom oblika sličnih modernim. Zajedno s fosilnim ostacima plavozelenih stanica, u arhejskim slojevima pronađeni su i tragovi njihove geološke aktivnosti velikih razmjera - stijena sastavljenih od stromatolita. Ovi karakteristični trakasti i stupčasti fosili proizlaze iz funkcioniranja cijanobakterijskih zajednica, gdje su fotosintetski plavo-zeleni i brojne druge vrste bakterija, destruktora i kemosintetika usko prostorno ujedinjeni. Dakle, svaka kolonija predstavlja zasebni ekosustav u kojem su povezani procesi sinteze i propadanja organske tvari. Suvremeni stromatoliti nastaju samo u izuzetno ekstremnim uvjetima - u slanim ili vrućim vodama, gdje nema više visoko organiziranog života.

Dakle, to možemo pretpostaviti već u sredini arheje život na Zemlji predstavljali su razne vrste prokariota, počevši utjecati na njegovu geološku povijest. U reducirajućem okruženju kisik koji su oslobađale cijanobakterije prvo se trošio za oksidaciju različitih spojeva i nije se u slobodnom obliku nakupljao u atmosferi. U ovom je slučaju amonijak oksidiran u molekularni dušik, metan i ugljični monoksid - u CO 2, sumpor i sumporovodik - u SO 2 i SO 3. Sastav atmosfere postupno se mijenjao.

Razvoj života tekao je u pozadini geološkog razvoja planeta. U Arheju je, zbog kemijskog i fizičkog vremenskog utjecaja i erozije kopna, započelo stvaranje prvih sedimentnih stijena u oceanu, došlo je do njihove granitacije i formirane su jezgre budućih kontinentalnih platformi. Prema nekim pretpostavkama, na početku proterozoika činili su jedinstveni kontinent, tzv Megagea, i bili su okruženi jednim oceanom.

Tektonska aktivnost Zemlje, kako pokazuje starost magmatskih stijena, nije vremenom konstantna. Kratka razdoblja povećane aktivnosti izmjenjuju se s dužim razdobljima odmora. Ovaj ciklus traje do 150-500 milijuna godina. U povijesti planeta geolozi broje 19 tektonsko-magmatskih epoha, od kojih su četiri fanerozojska i 15 - kriptozna. Kao rezultat, došlo je do povećanja heterogenosti zemljine kore. Povećani vulkanizam, procesi gradnje planina ili, obrnuto, slijeganje platformi promijenili su područja plitke vode i uvjete za razvoj života. Na Zemlji je klimatsko zoniranje ili slabilo ili jačalo. Tragovi drevnih ledenjaka poznati su još od arhejskog doba.

Vjeruje se da je rani život isprva imao lokalnu raspodjelu i mogao je postojati samo na malim dubinama u oceanu, od oko 10 do 50 m. U gornje slojeve, do 10 m, prodirale su razorne ultraljubičaste zrake, a ispod 50 m nije bilo dovoljno svjetlosti za fotosintezu. Soli drevnog oceana bile su različite povećan sadržaj magnezij naspram kalcija u skladu sa sastavom stijena primarne zemljine kore. S tim u vezi, jedna od glavnih sedimentnih stijena Arheja su dolomiti koji sadrže magnezij. Taloženje sulfata nije se dogodilo u oceanu, jer nije bilo oksidiranih sumpornih aniona. U drevnim stijenama ima mnogo lako oksidiranih, ali ne i potpuno oksidiranih tvari - grafit, lapis lazuli, pirit. U Arheju su kao rezultat djelovanja anaerobnih bakterija željeza nastali značajni slojevi magnetita i hematit - rude koji sadrže neoksidirano dvovalentno željezo. Istodobno je utvrđeno da je kisik prisutan u sastavu ovih stijena fotosintetskog podrijetla.

Postupno rastuće razmjere fotosintetske aktivnosti cijanobakterija dovele su do pojave i nakupljanja slobodnog kisika u okolišu. Na početku je opisan prijelaz reducirajuće atmosfere u oksidacijsku proterozoik, oh o čemu svjedoče promjene u kemijskom sastavu kopnenih stijena.

U povijesti atmosferskog kisika važno je nekoliko njegovih graničnih vrijednosti. Na Zemlji, bez fotosinteze, kisik se stvara u atmosferi zbog fotodisocijacije molekula vode. Njegov sadržaj, prema izračunima G. Jurija, ne može prelaziti 0,001 modernog (Jurijeva točka) i automatski se zadržava na ovoj razini. S ovim sadržajem kisika može postojati samo anaerobni život. Pojava molekularnog kisika fotosintezom omogućila je disanje živim stanicama, što je mnogo učinkovitiji način oslobađanja energije od anaerobne fermentacije. S ovih položaja važna je vrijednost 0,01 sadržaja kisika s trenutne razine - tzv pasterova točka. Postoji niz mikroorganizama koji svoj energetski metabolizam mogu prebaciti s disanja na fermentaciju i natrag kad kisik fluktuira ispod ili iznad Pasterove točke. Istodobno, život se mogao proširiti gotovo na površinu vodnih tijela, budući da su ultraljubičaste zrake, zbog slabog zaslona ozona, sada mogle prodrijeti do dubine ne veće od metra.

Treći prag sadržaja O 2 (Berkner-Marshall točka) odgovara 10% modernog. Određuje takvu formaciju ozonskog zaslona u kojem struje tvrdih ultraljubičastih zraka sa sunca više ne dopiru do zemljine površine i ne ometaju razvoj života. Po suvremena istraživanja, prijelaz Pasterove točke mogao se dogoditi već prije 2,5 milijarde godina, a 10% -tni sadržaj kisika (Berkner - Marshall-ova točka) postignut je već u razdoblju 1,8–2,0 milijardi godina od danas.

Tako je više od dvije milijarde godina biosfera nastajala isključivo djelovanjem prokariota. Potpuno su promijenili geokemijsku situaciju na Zemlji: stvorili su atmosferu kisika, očistili je od otrovnih vulkanskih plinova, vezali i prenijeli ogromne količine CO 2 u karbonatne stijene, promijenili sastav soli oceana i stvorili goleme naslage željeznih ruda, fosforita i drugih minerala.

Stvaranje oksidacijske atmosfere dovelo je do brzog razvoja eukariotskog života čija se energija temelji na procesu disanja. Očito je da je eukariotski život usko povezan s aerobnim okolišem koji su za njega pripremili prokarioti. Prvi aerobni organizmi mogli su nastati prilično rano u sastavu cijanobakterijskih zajednica, koje su, prema paleontolozima, bile svojevrsne "oaze kisika" u anaerobnom okruženju.

Općenito, kisik koji su rani fotosintetski organizmi oslobađali bio je toksičan i smrtonosan za anaerobne oblike života. Nakon nakupljanja u vodi i atmosferi, anaerobne prokariotske zajednice potisnute su u dubinu tla, na dno vodnih tijela, tj. Na lokalna staništa s nedostatkom O2.

U drugoj polovici proterozoika u morima su se pojavile različite skupine jednoćelijskih algi i praživotinja. Eukariotski fitoplanktoni povećao je opseg fotosinteze. Zauzvrat, cijanobakterije su u ovo vrijeme ostavile i ogromne naslage stromatolita, što ukazuje na njihovu visoku fotosintetsku aktivnost. Na kraju proterozoika u morima je već stvoreno toliko bioloških proizvoda da su na njegovoj osnovi nastala drevna nalazišta nafte i plina.

Posljednja faza proterozoika koja traje oko 100 milijuna godina (prodavati), demonstrira eksploziju višećelijske raznolikosti. Moguće je da se višecelularnost pojavila i ranije, budući da još uvijek nema jasnosti oko niza kontroverznih paleontoloških nalaza, ali samo se u Vendiju pojavljuje ogromna raznolikost vodenih životinja i biljaka dovoljno visoke organizacije. Veliki lokaliteti vendske biote pronađeni su u različitim regijama svijeta: Australiji, Južnoj Africi, Kanadi, Sibiru, na obali Bijelog mora. Među životinjama su prevladavali koelenterati i crvi, bilo je oblika koji nalikuju člankonošcima, ali u cjelini većina ih se razlikovala po svom osobitom izgledu i nije pronađena u kasnijim slojevima. Među bentoskim algama bilo je mnogo oblika talusa nalik vrpci. Karakteristična značajka cijele vendske biote je skeletnost. Životinje su već dosezale velike veličine, neke i do metar, ali imale su želatinozna tijela poput želea koja su ostavljala otiske na mekom tlu. Dobro i masivno čuvanje otisaka neizravno ukazuje na odsutnost lešera i velikih grabežljivaca u vendskim biocenozama.

Organska tvar biogenog podrijetla postala je trajna i nezamjenjiva komponenta sedimentnih stijena iz druge polovice proterozoika.

Nova faza u razvoju organskog svijeta je masovna pojava različitih vanjskih i unutarnjih kostura u višećelijskim organizmima. Od tog doba potječe iz fanerozoika - "ere eksplicitnog života", budući da nam očuvanje koštanih ostataka u zemaljskim slojevima omogućuje detaljniju rekonstrukciju tijeka biološke evolucije. NA fanerozoik utjecaj živih organizama na geokemiju oceana, atmosfere i sedimentnih stijena naglo se povećava. Sama mogućnost pojave kostura bila je pripremljena razvojem života. Zbog fotosinteze, Svjetski je ocean izgubio CO 2 i obogatio se O 2, što je promijenilo pokretljivost niza iona. U tijelima organizama mineralne komponente počele su se taložiti kao skeletna osnova.

Izvlačeći brojne tvari iz vodenog okoliša i akumulirajući ih u svojim tijelima, organizmi više nisu neizravni, već izravni tvorci mnogih sedimentnih stijena, zakopavajući se na dnu vodnih tijela. Akumulacija karbonata postala je pretežno biogena i vapnenasta, budući da se CaCO 3 intenzivnije koristi za stvaranje kostura od MgCO 3. Sposobnost izvlačenja kalcija iz vode stječu mnoge vrste. Početkom fanerozoika pojavile su se i velike naslage fosforita, koje su stvorili fosili s fosfatnim kosturom. Kemijska oborina SiO 2 također postaje biogena.

U fanerozoiku se razlikuju tri ere: paleozoički ,mezozoik i kenozoik , koji su pak podijeljeni na razdoblja. Prvo razdoblje paleozoika - kambrijski - koju karakterizira takva eksplozija biološke raznolikosti da je nazvana kambrijskom revolucijom. Kambrijske stijene bogate su brojnim organizmima. Tijekom tog razdoblja nastale su gotovo sve vrste trenutno postojećih životinja i niz drugih koje nisu preživjele do našeg vremena. Pojavili su se arheocijati i spužve, brahiopodi, poznati trilobiti, razne skupine mekušaca, ljuskavi rakovi, iglokožci i mnogi drugi. Među praživotinjama nastali su radiolariji i foraminiferi. Biljke su predstavljene raznim algama. Uloga cijanobakterija smanjila se otkad su stromatoliti sve manji i sve manji.

Tijekom ordovicij i silurski raznolikost organizama u oceanu je rasla i njihove su geokemijske funkcije postajale sve raznolikije. Pojavili su se preci kralježnjaka. Uloga stvaranja grebena prešla je sa stromatolita na koraljne polipe. Glavni događaj paleozoika bilo je osvajanje zemljišta od strane biljaka i životinja.

Moguće je da su površinu kontinenata prokarioti naseljavali još u pretkambriju, ako uzmemo u obzir otpornost nekih oblika modernih bakterija na tvrdo zračenje. Međutim, složeni oblici života uspjeli su ovladati kopnom tek formiranjem punopravnog zaslona ozona. Taj je proces, očito, započeo u silursko vrijeme, ali devon je postao glavno razdoblje njegova razvoja. Prve kopnene biljke - kompozitnu skupinu psilofita - već karakterizira niz primitivnih anatomskih i morfoloških prilagodbi na život u zraku: pojavljuju se provodljivi elementi, pokrovna tkiva, stoma i dr. U ostalim značajkama svoje građe psilofiti su i dalje vrlo slični algama. Kopnena vegetacija razvijala se tako brzo da su se na kraju devona na mokrim i vodenim staništima pojavile šume lire, preslice i paprati. Mahovina se pojavila na kopnu još ranije. Ova sporena vegetacija mogla je postojati samo u vlažnim polupoplavljenim biotopima i, zakopana u anaerobnim uvjetima, ostavila je naslage nove vrste fosila - ugljena.

U morima devonski, zajedno s čeljustima prevladavali su različiti oblici riba. Jedna od skupina - križanih peraja, stekla je brojne prilagodbe za život u malim rezervoarima prepunim umirućih biljaka, što je stvorilo prve primitivne vodozemce. Prvi kopneni člankonošci poznati su još od silura. U devonu su već postojali mali člankonošci u tlu koji su očito trošili trule organske tvari. Međutim, postupak uništavanja na kopnu još uvijek nije bio dovoljno učinkovit, a biološki ciklus nije zatvoren. Masovno zatrpavanje biljnih organskih tvari i izlazak iz sustava biološke cirkulacije rezultirali su ubrzanim nakupljanjem O 2 u zraku. Sadržaj kisika u atmosferi na početku fanerozoika bio je oko jedne trećine sadašnjeg. U devonu, a posebno u sljedećem razdoblju - karbonon, dosegla je moderno i čak ga nadmašila. Karbonske šume vrhunac su razvoja vegetacije spora. Sastojali su se od limfoida nalik drveću - lepidodendrona i sigillaria, divovskih preslica - kalamita, moćne i raznolike paprati. Potaknuta je i dovoljna visoka biljna proizvodnja visok sadržaj CO 2 u atmosferi, što je bilo oko 10 puta više nego danas. Karbonski ugljen sadrži veliku količinu ugljika uklonjenog iz rezervi CO 2 u zraku tijekom tog razdoblja.

Već u karbonu pojavile su se biljke i životinje sposobne za osvajanje suhog područja: prvi golosjemenjaci - kordaiti i prvi gmazovi. Prvi leteći insekti ovladali su zrakom. U morima su cvjetale hrskavičaste i koštane ribe, glavonošci, koralji, ostrakodovi i brahiopodi. Kraj paleozoika, permskog razdoblja, karakterizirala je oštra promjena klimatskih uvjeta. Intenzivan vulkanizam i procesi gradnje planina (kraj hercinske tektonske epohe) doveli su do regresije mora i visokog položaja kontinenata: južni superkontinent Gondwana i sjeverni Laurasia. Geografsko zoniranje naglo je poraslo. U Gondvani su pronađeni tragovi opsežnog zaleđivanja. U Laurasiji, u sušnoj klimatskoj zoni, javljaju se velika područja sedimenata isparavanja - gips, kamena i kalijeva sol (naslage Solikamska), anhidrit, dolomit. Međutim, u tropskim regijama nastavlja se nakupljanje ugljena (Kuzbass, Pechora, Kina). Vegetacija spora je u naglom padu. Masa kisika u atmosferi smanjuje se na vrijednosti karakteristične za početak paleozoika.

Na granici paleozojskog i mezozojskog doba, na kraju perm i početak trijasa došlo je, na pozadini promjene flore, do duboke obnove morske i kopnene faune. Među biljkama dominiraju gimnosperme - cicadaceae, ginkgo i četinjače. Mnoge skupine vodozemaca i ranih gmazova izumiru, trilobiti nestaju u morima.

U mezozoiku je započeo raspad Gondvane na zasebne kontinente i njihovo međusobno razilaženje. Srednji mezozoik (Yura) karakterizirano opet širenjem plitkih voda, ravnomjernom toplom klimom i slabljenjem geografskog zoniranja. Jurske šume bile su po sastavu mnogo raznolikije od ugljičnih, manje volje vlage i rasle su ne samo u močvarama i uz rubove vodnih tijela, već i unutar kontinenata. Također su ostavili naslage ugljena duž dolina i poplavnih ravnica. Među kralježnjacima na kopnu dominiraju gmazovi koji su također ovladali zrakom i sekundarnim vodenim okolišem. Nastaju razne skupine dinosaura, pterosaura, ihtiosaura i mnogih drugih oblika.

U mezozoiku je taloženje karbonatnih stijena naglo smanjeno, a jedan od razloga za to je daljnje smanjenje CO 2 u atmosferi i oceanu vezano uz potrošnju fotosinteze. Mijenja se i sama priroda karbonatnih naslaga - uglavnom ih predstavljaju biogena kreda i lapori s povećanim sadržajem kalcija. Početkom mezozoika pojavljuje se nova skupina jednoćelijskih algi - dijatomeji sa silicijskim ljuskama, a zbog njih počinju nastajati tanke silicijske curke i nove stijene - diatomiti. Njihovi slojevi dosežu 1600 m na nekim mjestima Svjetskog oceana brzinom nakupljanja 7–30 cm na 1000 godina. Intenzitet fotosinteze i razmjer ukopa organske tvari vrlo su visoki, potrošnja kisika za oksidaciju stijena u međutektonskom razdoblju je beznačajna, stoga je sredinom mezozoika nagli porast mase kisika u zraku, koji premašuje trenutnu.

Razvoj vegetacije doveo je do pojave nove progresivne skupine - kritosjemenjača. Dogodilo se to u kreda razdoblje, do kraja kojeg su oni, brzo se šireći na svim kontinentima, značajno pritisnuli floru golosjemenjača. Paralelno s biljkama koje cvjetaju, brzo se razvijaju razne skupine insekata oprašivača i potrošači tkiva kritosjemenjača. Cvjetnice se odlikuju ubrzanim stopama rasta i razvoja, raznim sintetiziranim spojevima. Neovisni o vodi u postupcima gnojidbe, karakteriziraju ih, ipak, veća potrošnja vlage za procese transpiracije i intenzivnije uključivanje elemenata pepela u cirkulaciju, posebno dušika. S pojavom vegetacije kritosjemenjača, ciklus vode na planetu za 80–90% bio je određen njihovom aktivnošću. Pod njihovim utjecajem, slična modernim tlima, počinju se stvarati površinskim aerobnim raspadanjem biljnih ostataka. Procesi nakupljanja ugljena znatno su usporeni.

Tijekom razdoblja Krede dominirali su gmazovi, od kojih su mnogi dosegli gigantske razmjere. Bilo je i zubatih ptica, nastali su sisavci placente, koji potječu od primitivnih predaka iz trijasa. Na kraju razdoblja šire se ptice bliske modernim. U morima su cvjetale koštane ribe, amoniti i belemniti, foraminifere.

Kraj razdoblja krede obilježen je početkom nove tektonske epohe i globalnim zahlađenjem. Promjena flore dovela je i do promjene fauna, koja je pojačana kao rezultat utjecaja globalnih tektonskih i klimatskih procesa. Na granici mezozojskog i kenozojskog razdoblja dogodilo se jedno od najsjajnijih izumiranja. Dinosauri i većina drugih gmazova nestali su s lica Zemlje. U morima su izumrli amoniti i belemniti, rudisti, brojni planktonski jednoćelijski organizmi i mnoge druge skupine. Počelo je intenzivno prilagodljivo zračenje najprogresivnijih skupina kralježnjaka - sisavaca i ptica. Insekti su počeli igrati važnu ulogu u kopnenim ekosustavima.

Početak kenozojske ere karakteriziralo je povećanje aerobnih uvjeta u biosferi ne zbog povećanja mase kisika, već zbog promjene režima tla. Kompletnost bioloških ciklusa se povećala. Vlažne šume paleogena i dalje su ostavile značajne nakupine crnog i smeđeg ugljena. Istodobno, procvat aktivne vegetacije kritosjemenjača smanjio je sadržaj CO 2 u atmosferi na trenutnu razinu, što je rezultiralo time da se smanjila i ukupna učinkovitost fotosinteze. NA neogen rastuća aerobioza tla i vodnih tijela zaustavila je stvaranje ugljena i nafte. U modernoj eri na močvarnim tlima javlja se samo stvaranje treseta.

Tijekom kenozoika dogodile su se nagle klimatske promjene. Kao rezultat evolucije kritosjemenjača tijekom razdoblja suhoće usred ere, pojavile su se zeljaste biljne formacije i nove vrste krajolika - otvorene stepe i prerije. Na kraju se klimatsko zoniranje povećalo i ledeno doba započelo je širenjem leda na značajnom dijelu sjeverne i južne hemisfere. Posljednji val ledenjaka povukao se tek prije oko 12 tisuća godina.

Razvoj organskog svijeta

Fizički procesi koji se razvijaju u atmosferi određuju vremenske prilike na zemljinoj površini i jedan su od glavnih razloga za klimu planeta. To uključuje procese promjena u sastavu i cirkulaciji atmosfere, koji utječu na apsorpciju sunčevog zračenja i stvaranje dugovalnih zračnih tokova.

Kuglasti oblik Zemlje potiče različitu apsorpciju sunčevog zračenja zemljinom površinom. Većina se apsorbira u niskim geografskim širinama, gdje je temperatura zraka u blizini zemljine površine mnogo viša nego u srednjim i visokim geografskim širinama. Iako je ta temperaturna razlika postojala tijekom cijele geološke povijesti planeta, kvantitativno je različito izražena u različitim vremenskim intervalima. Glavni planetarni čimbenici koji utječu na raspodjelu temperature su varijabilnost sastava atmosfere, različita područja kopna i mora te položaj kontinenata na zemaljskoj sferi. Razlika u temperaturi između ekvatorijalne i polarne geografske širine bila je glavni razlog kretanja zračnih masa u atmosferi i vodenih masa u morima i oceanima. Uz značajnu razliku između temperatura u polarnim i ekvatorijalnim širinama, kao, primjerice, u moderno doba ili tijekom najvećih glacijacija, dogodila su se velika vodoravna i okomita kretanja vodenih i zračnih masa.

Među sastavnicama atmosfere, takozvane termodinamički aktivne nečistoće imaju najveći utjecaj na temperaturni režim Zemlje. To su ugljični dioksid, aerosol i vodena para. Iako koncentracija kisika nema učinkovit izravan utjecaj na temperaturni režim, njegov utjecaj na razvoj organskog svijeta i stvaranje ozonskog zaslona vrlo je velik.

Sastav atmosfere ima izravan utjecaj na razvoj bioloških procesa. Kisik, ozon i ugljični dioksid od najveće su važnosti za razvoj bioloških procesa. Kisik i ugljični dioksid organizmi koriste za učinkovit tijek metaboličkih procesa, a troše se na mineralizaciju i oksidaciju organskih tvari.

Razvoj atmosfere usko je povezan s geološkim i geokemijskim procesima i aktivnošću živih organizama. Istodobno, sama atmosfera utječe na površinu zemlje, budući da je moćan faktor vremenskih utjecaja i ogoljavanja.

Ne dotičući se posebnosti podrijetla atmosfere i evolucije njezinog sastava u arhejskom i proterozoiku, razmotrit ćemo samo glavne trendove u promjeni sastava atmosfere tijekom fanerozojske povijesti Zemlje. Prema L. Berkneru i L. Marshallu, u vendsko doba dosegla se takozvana Pasterova točka, kada se sadržaj kisika u atmosferi povećao na 0,01% u odnosu na sadašnjost. Ova je točka vrlo važna granica za razvoj organizama. U Pasterovoj točki, brojni mikroorganizmi prelaze u oksidacijske reakcije tijekom disanja, a u procesu metabolizma oslobađa se oko 30-50 puta više energije nego tijekom anaerobne (enzimske) fermentacije. L. Berkner i L. Marshall vjeruju da se, kad je dosegnuta Pasterova točka, povećala učinkovitost ozonskog zaslona. Pojava zaslona s ozonom ograničila je dolazak dijela najkraćih valnih duljina ultraljubičastog zračenja na površinu zemlje. Mala doza ultraljubičastog zračenja koja je dopirala do zemljine površine više nije mogla prodrijeti, kao prije, kroz čitav vodeni stupac. To je organizmima otvorilo priliku da nasele prostranstva mora i oceana. Relativno brzo, već na početku kambrija, pojavljuju se mnoge skupine beskralježnjaka i brzo se naseljavaju.

Kasnije, prema Berkneru i Marshallu, otprilike na granici između silurskog i devonskog, tj. Prije oko 400 milijuna godina, sadržaj kisika dodatno je pojačao učinkovitost ozonskog zaslona koji je apsorbirao dio ultraljubičastog sunčevog zračenja koje je bilo razorno za žive organizme i površinu mora a sushi je postao siguran za organizme. U to vrijeme pripadaju pojava primitivnih biljnih oblika na kopnu, pojava fito- i zooplanktona i relativno brzo zauzimanje zemlje vegetacijom i kopnenim organizmima.

Trenutni sadržaj kisika u atmosferi je postignut oko sredine devona, kao rezultat brze fotosinteze koja se odvijala u primitivnim šumama. Prema brojnim istraživačima, trenutna razina kisika u atmosferi čak je premašena na početku karbona, kada je došlo do brzog procvata vegetacije. Masovno odumiranje vegetacije u kasnom ranom karbonu uzrokovalo je smanjenje koncentracije kisika. Ne slažu se svi istraživači sa stajalištem Berknera i Marshalla. Prema M. Ruttenu, sadržaj kisika u atmosferi dostigao je pasterove točke ne na vendskom, već mnogo ranije, usred arhejskog, i 10% sadržaja kisika u kasnom rifeju.

Trenutno su glavni rezervoari kisika sedimentne stijene koje sadrže oko 6-1022 g kisika, 1,4-1024 g kisika u oceanu, 1,2 1021 g u atmosferi i oko 1019 g kisika u biosferi. Svi su ti spremnici kisika međusobno povezani kroz atmosferu. Štoviše, najveća opskrba atmosferom kisikom događa se kroz biosferu. Godišnja proizvodnja kisika u biosferi iznosi približno (1 ... 1,5) -1017. Tako visoka produktivnost omogućuje pretpostavku da je sav kisik u atmosferi mogao nastati u nekoliko desetaka tisućljeća. Zapravo se tijekom tog razdoblja kisik u atmosferi potpuno obnavlja. Kisik koji proizvodi biosfera troši se na disanje, na oksidaciju organskih tvari i vulkanskih plinova te na vremenske utjecaje. Posebno se troši 3-10 g kisika godišnje tijekom vremenskih utjecaja. To znači da bi se u potpunoj odsutnosti izvora kisika sav atmosferski kisik potrošio za vremenske utjecaje i oksidaciju minerala za samo 4-106 godina.

Na temelju suvremenih pregleda, glavni izvor kisika u atmosferi bio je proces fotosinteze. MI Budyko i AB Ronov izračunali su da je nastalo 7,3-1021 g organskog ugljika nakupljenog u fanerozojskim naslagama i 19-1021 g kisika. Ti se podaci odnose samo na kontinente, ali stvarna opskrba kisikom trebala bi biti velika, jer u ovom slučaju fotosinteza u oceanima nije uzeta u obzir. Prema izračunima autora, pokazalo se da je više od 90% ukupnog unosa kisika u fanerozoiku potrošeno na oksidaciju mineralnih spojeva i vremenske uvjete. Brzina ovog protoka tijekom povijesti fanerozoika nije bila ista, ona je u potpunosti ovisila o masi atmosferskog kisika. Poznavanje ukupne količine organskog ugljika u određenim intervalima, potrošnje kisika za oksidaciju i vrijednosti izračunatog koeficijenta proporcionalnosti omogućili su Budyku i Ronovu da izračunaju promjenu količine kisika u atmosferi tijekom fanerozoika (7.3).

Prema ovom izračunu, masa atmosferskog kisika na početku fanerozoika bila je "jedna trećina suvremenog sadržaja. Tijekom fanerozoika količina kisika povećavala se neravnomjerno. Prvo naglo povećanje sadržaja kisika u atmosferi dogodilo se u devonu i karbonu, kada je njegova ukupna količina dosegla sadašnju razinu. Na kraju paleozoika, masa kisika smanjivao, dosežući početkom trijasa ili krajem perma vrijednosti karakteristične za rani paleozoik. Sredinom mezozoika došlo je do novog povećanja količine kisika, koji je kasnije zamijenjen polaganim padom.

Izračunati sadržaj kisika u atmosferi dobro se slaže s nizom geoloških činjenica. Dakle, porast kisika u devonu i karbonu podudarao se s najvećim procvatom vegetacije, njezinim zauzimanjem kopna i značajnim povećanjem produktivnosti fitoplanktona u morima i oceanima. Razvoj sušnih uvjeta u permu i trijasu doveo je do smanjenja biljne mase, a s tim u vezi naglo se povećala potrošnja kisika za oksidacijske procese. To je pak pridonijelo smanjenju ukupne količine atmosferskog kisika.

Najvažnija uloga u nastanku klime pripada drugoj termodinamičkoj aktivnoj nečistoći - ugljičnom dioksidu, koji stvara efekt staklenika... U nekim razdobljima geološke povijesti Zemlje koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi znatno je premašila onu modernu, ali s vremenom je došlo do postupnog uklanjanja ugljičnog dioksida iz atmosfere.

Ugljični dioksid uklonjen je iz atmosfere i hidrosfere kao rezultat stvaranja karbonata, kemogenih i organogenih. AB Ronov, na temelju rasprostranjenosti i debljine karbonatnih i ugljičnih stijena unutar modernih kontinenata, izračunao je potrošnju ugljičnog dioksida u različitim razdobljima fanerozoika. Ti podaci pokazuju da se količine karbonata ne mijenjaju monotono, već trpe značajne fluktuacije.

MI Budyko i AB Ronov izračunali su promjenu mase ugljičnog dioksida u atmosferi tijekom fanerozoika. S obzirom na činjenicu da početni podaci ne uključuju materijale o oceanima i njihova je točnost prirodno ograničena nepotpunošću geološkog zapisa, dobiveni rezultati nisu apsolutni, već relativni i karakteriziraju intenzitet planetarnih procesa u različitim intervalima geološkog vremena.

Koristeći podatke o količini ugljičnog dioksida koncentriranog u sedimentnim stijenama tijekom kenozojske ere, autori su otkrili da se tijekom posljednjih milijun godina akumulira 0,05-1021 g CO2. Na temelju suvremenog sadržaja ugljičnog dioksida u atmosferi (0,03%) utvrđen je koeficijent proporcionalnosti, zbog čega je koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi Zemlje dobivena u različitim razdobljima fanerozoika (7,4).

Sadržaj ugljičnog dioksida u atmosferi tijekom cijelog fanerozoika varirao je neravnomjerno od 0,4 do 0,03%. Prvo značajno smanjenje ukupne količine ugljičnog dioksida u atmosferi dogodilo se krajem ranog paleozoika. Na kraju mezozojske ere započelo je postupno smanjenje koncentracije ugljičnog dioksida. Posljednje značajno smanjenje koncentracije CO2 u atmosferi dogodilo se u pliocenu. U modernoj eri sadržaj ugljičnog dioksida u atmosferi dosegao je najnižu vrijednost u čitavoj povijesti Zemlje.

Kolebanja vulkanske aktivnosti utječu na količinu ugljičnog dioksida u atmosferi. Koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi mijenjala se dosljedno s promjenom razine vulkanske aktivnosti, a maksimalna aktivnost praćena je porastom CO2.

Sadržaj vodene pare u suvremenoj atmosferi iznosi 0,23% i njezina je uloga u stvaranju efekta staklenika vrlo velika. Zasićena koncentracija vodene pare u atmosferi povećava se s porastom temperature. Što je više atmosfere vodene pare, to je efekt staklenika jači, temperatura je viša. U ovom trenutku ne postoji mogućnost, barem neizravno, dobiti podatke o količini vodene pare u jednoj ili drugoj epohi fanerozoika. Do neke mjere, poznata razdoblja vlaženja klime mogu svjedočiti o relativno visokom sadržaju vodene pare.

No, vratimo se pitanju aerobnog i anaerobnog, oksigeniranog i životnog stila bez kisika. Kao što već znamo, mikroorganizmi koriste mnogo više načina za dobivanje energije od viših organizama. Pogledajmo prvo fotosintezu i disanje. Oba su postupka doslovno aerobna: moguća su samo u dodiru s atmosferom. Ali fotosinteza može biti i bez kisika i bez kisika, dok je disanje nužno proces kisika.

Međutim, mikroorganizmi poznaju i druge metode za izdvajanje energije iz okoliša. Najpoznatija od ovih metoda je fermentacija. Raznolikost mogućnosti fermentacije nevjerojatna je, ali dno svega je uvijek isto: tijelo postupno prenosi elektron od donora u akceptor elektrona. Energiju oslobođenu tijekom ovog prijenosa tijelo koristi u vitalnim procesima *.

* (U tom se slučaju tvar kojoj se oduzima elektron oksidira, a tvar koja prima elektron reducira. Stoga se takve reakcije nazivaju "eksergonične redoks reakcije". Budući da ne koriste zračeću energiju sunčeve svjetlosti, nazivaju ih i "tamnim". Pri disanju, konačni akceptor elektrona je slobodni kisik, koji se reducira prihvaćanjem elektrona i tvori vodu s vodikom. Ali mikroorganizmi mogu koristiti mnoge druge spojeve, i organske i anorganske, kao konačni akceptor elektrona.)

Prema Stanje i sur. , mogu se razlikovati sljedeće glavne vrste mikrobnog metabolizma:

1) pomoću zračenja (sunčeva svjetlost) - organska fotosinteza;

2) korištenjem redoks reakcija koje daju energiju (tzv. „Tamne“ reakcije): a) disanje (konačni akceptor elektrona je slobodni kisik); b) anaerobno disanje (konačni akceptor elektrona je druga anorganska tvar); c) fermentacija (konačni akceptor elektrona je organska tvar).

Ova raznolikost metaboličkih procesa karakterističnih za mikroorganizme dovodi do "razmazivanja" prijelazne zone između kisika i anoksičnog života. Umjesto dvije jasno razgraničene skupine organizama - onih nesposobnih za život bez kisika (tzv. Obvezni aerobi) i onih nesposobnih za život u prisutnosti kisika (obvezni anaerobi) - među mikroorganizmima pronalazimo mnoge oblike koji su sposobni živjeti i u kisikovim i u anoksičnim sredinama. Zovu se fakultativni anaerobi. Bilo bi bolje reći za takve oblike ranog života da su posjedovali fakultativno disanje.

Kvasac i velika većina bakterija pripadaju fakultativnim anaerobima. Kad sadržaj kisika padne ispod određene razine, oni prelaze na fermentaciju, iznad te razine postoje zbog disanja. Prijelazna točka naziva se Pasterova točka.

Ovaj prijelaz u fakultativnim anaerobima je jasno izražen. Pasterova točka odgovara sadržaju kisika od oko 0,01 njegovog sadržaja u modernoj atmosferi (prema osobnoj komunikaciji L. Berknera i L. Marshalla, 1966) *.

* (U suvremenoj atmosferi parcijalni tlak slobodnog kisika može se uzeti kao 159 mm Hg. Umjetnost. Tada Pasterova točka odgovara tlaku od 1,59 mm Hg. Umjetnost.)

Pasterovu točku ne treba miješati s razinom slobodnog kisika ispod koje strogo aerobni organizmi ne mogu disati. Ovu razinu označava P 50. Njegove vrijednosti za različite kralježnjake prikazane su u tablici. jedanaest.

Pod tlakom O2 koji odgovara Pasterovoj točki, organizmi sposobni za fakultativno disanje stječu značajne prednosti u odnosu na one koji ne mogu živjeti u prisutnosti kisika. Napokon, proces disanja daje puno više energije od fermentacije. To se objašnjava činjenicom da je krajnji proizvod fermentacije organska tvar koja je prihvatila elektron, dok slobodni kisik služi kao akceptor elektrona tijekom disanja. Organska tvar, koja je krajnji produkt fermentacije, oksidira se do kraja tijekom disanja, dajući dodatnu veliku količinu energije. Kao što se može vidjeti iz ovdje predstavljenih jednadžbi, izlaz energije disanja više je od deset puta veći od iznosa energije tijekom fermentacije.