Organismus, kuriem nepieciešams maz skābekļa, bet kuri spēj ilgstoši izdzīvot tā koncentrācijā zem pasterēšanas punkta, sauc par fakultatīviem anaerobiem. Organismi, kuriem nepieciešams maz skābekļa, bet kuri ir spējīgi
Tomēr ir organismi, kuru dzīvībai svarīgām funkcijām skābeklis nemaz nav vajadzīgs. Pirmo reizi tos atklāja franču biologs Luijs Pastērs 1861. gadā. Izrādījās, ka tās ir baktērijas no baciļu dzimtas Clostridium ģints, veicot sviestskābes fermentāciju. Tas izraisīja patiesu sensāciju zinātnē, jo iepriekš tika uzskatīts, ka dzīve bez skābekļa nav iespējama. Šādus organismus Pastērs sauca par anaerobiem.
Skābeklis anaerobiem ir nāvīgi indīga gāze. Pastērs atklāja, ka viņi spēj dzīvot tikai tajās vidēs, kur skābekļa saturs nepārsniedz 1% no tā pašreizējā satura atmosfērā, t.i. mazāk nekā 0,21% no gaisa tilpuma ( pasteras punkts). Šādi apstākļi notiek dziļos zemes garozas slāņos, ūdenstilpju dibena nogulumos, zemes garozā, organismu iekšējās dobumos utt.
Anaerobajiem organismiem trūkst mitohondriju, un enerģijas iegūšanas procesi notiek citoplazmā. No bioķīmiskā viedokļa pareizāk šos procesus nosaukt nevis par anaerobu elpošanu, bet gan fermentācija.
Viena no fermentācijas formām ir spirta fermentācija,vai glikozes sadalījums līdz etilspirts un oglekļa dioksīds:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Cits fermentācijas veids ir pienskābes fermentācijavai glikozes molekulas sadalīšana divās pienskābes molekulās:
C 6 H 12 0 6 → 2 C 3 H 6 O 3
Abos gadījumos, kad tiek sašķelta viena glikozes molekula, aerobās elpošanas laikā veidojas tikai 2 ATP molekulas, nevis 38.
Sekojoši anaerobi mikroorganismi attiecībā uz skābekli anaerobi tika sadalīti divās grupās. Tiek nosaukti mikroorganismi, kas var pastāvēt koncentrācijās tikai skābekļa koncentrācijās zem Pasteras punkta obligātianaerobi.
Ļoti svarīgs rādītājs, kas raksturo vides skābekļa apstākļus, ir redokss potenciāls(rH 2), kas ir attiecība starp O 2 un H 2 saturu. To nosaka elektrometriski, izmantojot potenciometru. RH 2 mērvienība ir spriegums. RH 2 vērtības svārstās no 0 līdz 40 voltiem. Pastera punkts atbilst rH 2 \u003d 14 volti.
Aerobie mikroorganismi var pastāvēt pie rH 2 no 14 līdz 40. Obligātie anaerobi izdzīvo rH 2 no 0 līdz 14. Fakultatīvie anaerobi pastāv pie rH 2 no 7,4 līdz 20.
Pašlaik ir zināmas vairāk nekā 2000 obligāto anaerobu sugu. Absolūtajā vairākumā tie ir dažādu taksonomisko grupu prokariotu mikroorganismi. Vienu prokariotu kārtu - hladimiju - pārstāv tikai obligātie anaerobi.
Pavisam nesen tika atklātas anaerobās baktērijas, kas dzīvo eļļas laukos līdz 700 m dziļumā, pilnīgi nepietiekot skābeklim. Viņi saņem enerģiju no organisko savienojumu sadalīšanās eļļā. Vēl viens šāda veida atklājums ir baktēriju atklāšana, kas dzīvo kaļķakmens iežu biezumā līdz 3 km dziļumā. Viņi ir nosaukti litotrofās baktērijas.
Ķīmoautotrofisko organismu vidū ir daudz obligātu anaerobu. Starp fotoautotrofiskiem prokariotiem (zilaļģēm un vairākām baktērijām) anaerobās formas nav zināmas. Starp slāpekli fiksējošām baktērijām nav anaerobu.
Visi brīvi dzīvojošie protisti ir stingri aerobas formas.
Visi daudzšūnu eikariotu organismi ir aerobi. Tomēr daudzas sēņu un dzīvnieku sugas vienā vai otrā pakāpē ir spējīgas uz fakultatīvo anaerobiozi, jo tās zināmu laika periodu spēj izdzīvot skābekļa trūkuma apstākļos, fermentācijas ceļā saņemot enerģiju savai dzīvei.
Starp sēnītēm raugs ir piemērs. Anaerobos apstākļos, piemēram, mīklā, raugs pāriet fermentācijā, ko izmanto ēdiena gatavošanā.
Pat daudzšūnu dzīvnieku atsevišķi audi atšķiras ar spēju anaerobiozēt. Muskuļu audus izceļas ar lielu anaerobiozes spēju. Veicot intensīvu torņa darbu, dzīvniekiem bieži trūkst skābekļa. Tad muskuļu olbaltumvielu glikogēns tiek sadalīts līdz pienskābei, kurai ir toksiskas īpašības. Tas uzkrājas muskuļos, izraisot muskuļu nogurumu. No šejienes organismi pēc intensīva darba intensīvi elpo, lai ātrāk pienskābi oksidētu oglekļa dioksīdā un ūdenī.
Dienas laikā augi nav īpaši jutīgi pret skābekļa trūkumu ārējā vidē, jo tie paši to ražo fotosintēzes laikā. Tumsā, gluži pretēji, viņi kļūst ļoti jutīgi pret tā koncentrācijas samazināšanos. Tāpēc ūdenstilpēs, kur skābekļa koncentrācija ir ļoti zema, augu, tāpat kā citu autotrofisko organismu, nav vai tie ir nomāktā stāvoklī.
No otras puses, sauszemes augu saknes augsnē, kas piesātināta ar ūdeni, pārstāj augt. Tomēr nav pilnīgi skaidrs, vai to izraisa skābekļa deficīts vai metāna un sērūdeņraža pārpalikums, ko izdalījušas anaerobās baktērijas.
Anaerobi organismi uz Zemes parādījās daudz agrāk nekā aerobie un ilgu laiku dominēja tajā. Tomēr, parādoties aerobajiem organismiem, anaerobi organismi nevarēja ar viņiem konkurēt, jo to enerģijas procesi bija ļoti zemi. Tāpēc viņi izdzīvoja tikai tajās vietās, kur nav skābekļa, kurās aerobie organismi nespēj izdzīvot. Lai gan vēl nav atklāti visi anaerobu veidi, to kopējais skaits neapšaubāmi ir daudz mazāks nekā aerobo organismu skaits.
Parasti sauszemes dzīvniekiem ļoti reti rodas skābekļa trūkums elpošanai. Tāpēc zemes organismiem, kas dzīvo nelielā augstumā (līdz 3 km), nav īpašas fizioloģiskas adaptācijas pastāvēšanai ar skābekļa trūkumu.
Ar augstumu skābekļa parciālais spiediens atmosfērā samazinās, tāpēc organismi attīstās " skābekļa badošanās". Augstkalnu zīdītājiem tika novērots eritrocītu satura pieaugums asinīs, un paši eritrocīti bija lielāki. Tas palielina asins skābekļa ietilpību.
Skābekļa samazināšanās ar augstumu ir nopietns ierobežojošs faktors, kas ierobežo dzīvo organismu izplatību kalnos. Augstākā no lielākajām pilsētām ir Tibetas galvaspilsēta Lhasa, kas atrodas aptuveni 4500 m augstumā.
Neliels putns, lēca no paserīnu kārtas, veido ligzdas Himalajos līdz 6000 m augstumā. Kāpēji, kas atrodas virs 7000 m, nevar uzturēties ilgāk par dažām stundām, tādēļ, kāpjot lielā augstumā, viņiem jāizmanto skābekļa ierīces.
Tomēr skābekļa satura ietekmi uz bezmugurkaulnieku un augu izplatību kalnos bieži ir ļoti grūti atšķirt, ņemot vērā citus faktorus, jo īpaši sniega segas augstumu un temperatūru.
Nāves gadījumi vasarā ir izskaidrojami ar paaugstinātu temperatūru un organisko vielu koncentrācijas palielināšanos ūdenī, jo to oksidēšanai tiek patērēts skābeklis. Vissmagākā nāve novērota seklos stāvošos ezeros un dīķos.
Skābekļa koncentrācijas samazināšanos ūdenī, pateicoties tā magnija patēriņam organisko vielu oksidēšanai ūdens kolonnā, sauc par bioķīmiskais skābekļa patēriņš (BOD).
Daudzām ūdens bezmugurkaulnieku un zivju sugām, īpaši tām, kas dzīvo ūdens un grunts nogulumu apakšējos slāņos, kur skābekļa trūkums ir jūtams visspēcīgāk, ir vairāki adaptīvi mehānismi, kas ļauj tiem kādu laiku pastāvēt gandrīz pilnīgi bez skābekļa. Viņu organismi ir ieguvuši lielāku izturību pret paaugstinātu pienskābes saturu. Jo zemāka temperatūra, jo ilgāk šie organismi var izdzīvot bez skābekļa.
Jūru un okeānu ūdeņos skābekļa saturs vidēji ir mazāks nekā kontinentālajos ūdenstilpēs, vidēji 4 - 5 mg / l. Skābekļa koncentrācija dziļumā parasti ir nedaudz zemāka nekā virsmā.
Kopumā jūras ūdenstilpēs, kurās ūdens pastāvīgi sajaucas horizontālu un vertikālu straumju rezultātā, skābekļa saturs mainās daudz šaurākās robežās nekā kontinentālajās. Tāpēc jūrās un okeānos skābekļa trūkums ūdenī ir ļoti reti.
Gaismas faktors.Galvenais gaismas avots Zemes biosfērā ir Saule. Debesīs redzams Mēness un vairākas blakus esošās Saules sistēmas planētas spīd ar atstaroto Saules gaismu. Elektromagnētiskajam starojumam no zvaigznēm un mākslīgiem gaismas avotiem biosfērā nav lielas nozīmes. Tomēr tiek pieņemts, ka putni sezonālās migrācijas laikā var pārvietoties pa zvaigžņoto debesu zvaigznājiem.
Ekologam ir svarīgas šādas gaismas kvantitatīvās īpašības:
– viļņa garums;
– gaismas intensitāte(piegādātās radiācijas enerģijas daudzums laika vienībā uz laukuma vienību);
– fotoperiods(dienas gaišās un tumšās fāzes attiecība).
Cilvēka acs uztver elektromagnētiskos viļņus (redzamo gaismu) ļoti šaurā diapazonā - no 3900 Å (zilā gaisma) līdz 7600 Å (sarkanā). Radiāciju ar mazāku UV, rentgena un gamma starojuma viļņa garumu un lielāku - infrasarkano starojumu, radioviļņus utt., Cilvēka acs neuztver. Tomēr daži kukaiņi spēj redzēt ultravioleto gaismu, un daudzi nakts dzīvnieki var redzēt infrasarkano (termisko) starojumu, ko izstaro objekti, kas ir karstāki par apkārtējās vides temperatūru.
Zaļie augi fotosintēzei izmanto viļņus diapazonā " fotosintētiski aktīvs starojums"(PAR) no 3800 līdz 7100 Å.
Prokariotiem ir fotosintētiski pigmenti, kas izmanto radiācijas enerģiju ārpus PAR diapazona, proti, viļņu garumi 8000, 8500 un 8700 - 8900 Å. Parasti PAR veido aptuveni 44% no saules izstarotās enerģijas, kas nokrīt uz Zemes virsmas.
Maksimālā PAR izmantošanas efektivitāte fotosintēzei ir ne vairāk kā 3 - 4,5%. Tas tika novērots jūras aļģu kultūrā krēslas apgaismojumā. Tropu mežos šī vērtība ir 1 - 3%, mērenajos mežos - 0,6 - 1,2%, lauksaimniecības kultūrās - ne vairāk kā 0,6%.
Gaismas intensitāte ir svarīga fotosintēzes ātrumam vai saražotās organiskās vielas daudzumam laika vienībā. Ir dažādi veidi fotosintētisko organismu maksimālais fotosintēzes ātrums tiek sasniegts pie dažādām gaismas plūsmas intensitātes vērtībām. Piemēram, saulei mīlošie graudaugi sasniedz maksimālo fotosintēzi vairāk augsts līmenis apgaismojuma intensitāte, ūdens diatomu. Pamatojoties uz to, augi tiek sadalīti gaisma- un toni mīlošs.
Tomēr visām sugām ļoti gaismā fotosintēzes intensitāte ir strauji samazināta.
Pilnmēness gaisma bezmākoņu debesīs ir pilnīgi pietiekama fotosintēzei gadā augstāki augi... Augu izplatīšanos rezervuāra dziļumos nosaka gaismas iespiešanās dziļums. Savukārt pēdējais ir atkarīgs no tajā izšķīdušo un suspendēto vielu satura. Pasaules okeāna dzidrajos ūdeņos gaisma iekļūst 200 m dziļumā. Tīros saldūdens ezeros, ezeros gaisma var iekļūt 60-70 m dziļumā (Baikāls). Narohas ezerā šis rādītājs pašlaik ir 6 - 8 m. Piesārņotās ūdenstilpēs gaisma iekļūst vairāku metru līdz vairāku centimetru dziļumā.
Gaismas iekļūšanas ūdenī dziļumu var noteikt, iespējams, ar vienkāršākajiem zinātniskajiem instrumentiem - disks Secchi.Tas ir balta metāla disks, kas ar virvi tiek nolaists ūdenī. Uz pirmā zinātniskā okeanogrāfijas kuģa, britu kuģa Challenger, šim nolūkam tika izmantota balta porcelāna plāksne. Tagad gaismas iekļūšanas un apgaismojuma dziļumu dažādos dziļumos var izmērīt ar ļoti augstu precizitāti, izmantojot luksmetrs.
Ievērojama daļa (līdz pusei) organisko vielu, ko augi rada fotosintēzes laikā, nekavējoties tiek tērēta to elpošanai. Tāpēc augs var pastāvēt tikai tādos gaismas apstākļos, kad fotosintēzes laikā radīto organisko vielu daudzums pārsniegs vai vismaz būs vienāds ar tā daudzumu, kas izmantots elpošanai.
Augu flagellātu apakštipā ir vairākas autotrofiskas protistu sugas, kas spēj bioluminiscēt. Piemērs tam ir parastā naktsdzīve Melnajā jūrā. Noctiluca mirabilis.Naktīs tā kopas rada pietiekami daudz gaismas fotosintēzes procesam.
Heterotrofie organismi ar redzes orgāniem orientācijai telpā izmanto redzamo gaismu. Daži nakts organismi var uztvert arī infrasarkano starojumu, bet kukaiņi - ultravioleto starojumu.
Dažas sugas, it īpaši alu, pazemes un dziļjūras sugas, vispār iztikt bez gaismas. Tomēr lielākajai daļai heterotrofisko organismu nepieciešams zināms daudzums gaismas, piemēram, vitamīnu un citu vielu ražošanai ādā.
Dienas gaišās (C) un tumšās (T) fāzes attiecību gada pārmaiņas ( fotoperiods) ir pakļauti stingriem likumiem, kas ir saistīti ar Zemes rotāciju ap Sauli.
Ekvatorā fotoperiods visa gada garumā ir stingri nemainīgs un ir 12C: 12T. Pārejot uz augstākiem platuma grādiem virzienos uz abiem poliem, fotoperiods regulāri mainās.
Ziemeļu puslodē līdz aptuveni 67 ° ziemeļu platumam. dienasgaismas stundu garums ir minimāls 22. decembrī (ziemas saulgriežos), tad tas pastāvīgi palielinās. 22. marts (pavasara ekvinokcija) uz visas planētas, diena ir vienāda ar nakti.
Dienas garums maksimumu sasniedz 22. jūnijā (vasaras saulgriežos). Jo augstāks platums, jo garākas ir dienasgaismas stundas. Piemēram, Minskā (54 o Z) 22. jūnijā fotoperiods ir aptuveni 17C: 7T, bet Sanktpēterburgā (60 o Z) - 22C: 2T ( baltās naktis).
Jo augstāks platums, jo ātrāk pieaug dienasgaismas laiks un samazinās nakts.
Polārajos platuma grādos (virs 67 ° Z), aptuveni no 22. maija līdz 22. augustam, Saule nemaz nenoriet aiz horizonta; nāk polārā diena, t.i. fotoperiods 24C: 0T.
Pēc 22. jūnija dienasgaismas stundu ilgums visur, izņemot ekvatoru, samazinās un minimumu sasniedz 22. decembrī. Minskā šajā dienā fotoperiods ir aptuveni 7C: 17T.
Polārajos platuma grādos, aptuveni no 22. novembra līdz 22. janvārim, Saule nemaz nepaceļas virs horizonta; nāk polārā nakts, t.i. fotoperiods 0С: 24Т.
Gaismas stundu ilgums dienā noteiktā Zemes punktā ir stingri nemainīgs, atšķirībā no citiem svarīgiem vides faktoriem - temperatūras, nokrišņu utt. Tāpēc daudziem organismiem, īpaši putniem, fotoperiods ir signāla faktors daudziem svarīgākajiem viņu dzīves cikla posmiem, piemēram, vairošanās sākums, putnu aiziešana ziemošanai utt.
Ūdens un mitruma klātbūtne.Visiem organismiem ir nepieciešams ūdens, jo tas ir viņu šūnu citoplazmas galvenā sastāvdaļa. Tāpēc dzīvie organismi ir 60 - 99% ūdens.
Ūdens tiek izmantots fotosintēzei.
Ūdens ir viens no galvenajiem biotopiem. Vairāki dzīvo organismu veidi sastāv tikai vai gandrīz tikai no ūdens sugām (adatādaiņi, zivis). Daudzas citas sugas ir saistītas ar ūdeni noteiktos to dzīves cikla posmos (abinieki, daļēji ūdens, kukaiņi).
Daudzi organismi ir pielāgojušies ūdens trūkumam. Augi, kas dzīvo sausajās zonās, ūdeni savos audos uzglabā ( sukulenti). Viņu slavenākais piemērs ir kaktusi.
Daudzi dzīvnieki ūdens trūkuma gadījumā lieto vielmaiņas ūdens, kas iegūts, oksidējot tauku rezerves viņu ķermenī. Tie ietver daudzus kukaiņus, kuriem ir tauku rezerves trekns ķermenis,kā arī daži tuksneša zīdītāji, piemēram, kamieļi un peles grauzēji.
Šajā gadījumā saņemtā ūdens daudzums pārsniedz sadalīto tauku daudzumu, jo gandrīz visu skābekli metaboliskajā ūdenī iegūst no atmosfēras skābekļa.
Zemes vecums ir aptuveni 4,6–4,7 miljardi gadu. Senās atmosfēras sastāvs tiek uzskatīts par tuvu mūsdienu vulkānu izdalīto gāzu sastāvam. Gāzes burbuļu ķīmiskā analīze vecākajos Zemes iežos parādīja pilnīga brīvā skābekļa trūkums tajos, apmēram 60% CO 2 apmēram 35% H 2 S, SO 2, NH 3, HCl un HF, nedaudz slāpekļa un inertas gāzes. Pašlaik jau ir diezgan daudz neapstrīdamu pierādījumu, ka agrīnā Zemes atmosfēra bija anoksiska. Dzīve, kas radās uz Zemes, pamazām mainīja šos apstākļus un pārveidoja planētas augšējo čaulu ķīmiju.
Zemes vēsture ir sadalīta trīs lielos segmentos: arheja – pirmajos aptuveni divos miljardos savas pastāvēšanas gadu, proterozoja – nākamie 2 miljardi gadu un phanerozoic, kas sākās apmēram pirms 570 miljoniem gadu. Tiek saukts dophanerozoic laiks kriptozoisks, tas ir, slēptās dzīves laikmets, jo senie ieži nesatur makro fosiliju skeleta nospiedumus.
Vēl nesen tika uzskatīts, ka pirms Zemes dzīvības parādīšanās notika ļoti ilga (miljardiem gadu) ķīmiska evolūcija, ieskaitot organisku molekulu spontānu sintēzi un polimerizāciju, to integrāciju sarežģītās sistēmās, kas notiek pirms šūnām, pakāpenisku vielmaiņas veidošanos utt. organisko monomēru abiogēna sintēze apstākļos, kas imitē senās Zemes atmosfēru, tika pārliecinoši pierādīta jau 50. gados daudzās pasaules laboratorijās, sākot ar labi pazīstamajiem S. Millera un G. Ūrija eksperimentiem. Tomēr ceļš no vienkāršām organiskām molekulām līdz vienkāršākajām dzīvajām šūnām, kam piemīt reprodukcijas spēja un iedzimtības aparāts, tika uzskatīts par ļoti garu. Turklāt senās šķirnes šķita nedzīvas. Izstrādājot sarežģītas metodes, lai pētītu organiskās molekulas, kuras satur Arheāna un Proterozoja klintis, kā arī mikroskopisko šūnu struktūru paliekas, šis viedoklis ir mainījies. Viens no apbrīnojamākajiem pēdējo gadu desmitu paleontoloģiskajiem atklājumiem ir dzīves pēdu reģistrēšana pat senākajos zemes garozas klintīs. Līdz ar to evolūcija no organiskiem savienojumiem uz dzīvām šūnām norisinājās ļoti īsā laikā, pašā Zemes vēstures sākumā. Fotosintētiskie organismi parādījās arī ļoti agri. Akmeņi, kuru senatne bija 3,8 miljardi gadu, jau norāda uz zilaļģu (zilaļģu) klātbūtni uz Zemes un līdz ar to par fotosintēzes esamību un molekulārā skābekļa biogēno izdalīšanos. Pie Arhejas un Proterozoja robežas zilaļģes jau pārstāvēja bagātīgs formu kopums, kas līdzīgs mūsdienīgajiem. Līdzās zilganzaļo šūnu fosilajām atliekām Arhejas slāņos tika atrastas to plaša mēroga ģeoloģiskās aktivitātes pēdas - ieži, kas sastāv no stromatolītiem. Šīs raksturīgās joslu un kolonnu fosilijas rodas no zilaļģu baktēriju kopienu darbības, kur fotosintētiskās zilzaļās un virkne citu baktēriju, destruktoru un ķīmijsintētisko sugu ir telpiski cieši saistītas. Tādējādi katra kolonija pārstāv atsevišķu ekosistēmu, kurā tiek savienoti organisko vielu sintēzes un sabrukšanas procesi. Mūsdienu stromatolīti rodas tikai ārkārtīgi ekstremālos apstākļos - sāļos vai karstos ūdeņos, kur vairs nav augsti organizētas dzīves.
Tādējādi mēs varam pieņemt, ka jau pa vidu arheja dzīvi uz Zemes pārstāvēja dažāda veida prokarioti, kas sāka ietekmēt tās ģeoloģisko vēsturi. Reducējošā vidē ciānbaktēriju izdalītais skābeklis vispirms tika patērēts dažādu savienojumu oksidēšanai un brīvā formā tas neuzkrājās atmosfērā. Tajā pašā laikā amonjaks tika oksidēts līdz molekulārajam slāpeklim, metāns un oglekļa monoksīds - līdz СО 2, sērs un sērūdeņradis - līdz SO 2 un SO 3. Atmosfēras sastāvs pamazām mainījās.
Dzīves attīstība noritēja uz planētas ģeoloģiskās attīstības fona. Arheānā ķīmisko un fizisko laika apstākļu un zemes erozijas dēļ okeānā sākās pirmo nogulšņu iežu veidošanās, notika to granulēšana un izveidojās nākotnes kontinentālo platformu serdeņi. Saskaņā ar dažiem pieņēmumiem, proterozoja sākumā viņi izveidoja vienotu kontinentu, sauktu Megagea, un tos ieskauj viens okeāns.
Zemes tektoniskā aktivitāte, kā liecina magmatisko iežu vecums, laika gaitā nav nemainīga. Īsi paaugstinātas aktivitātes periodi mijas ar ilgākiem atpūtas periodiem. Šis cikls ilgst līdz 150–500 miljoniem gadu. Planētas vēsturē ģeologi saskaita 19 tektoniski-magmātiskos laikmetus, no kuriem četri ir fanerozoja un 15 - kriptoze. Rezultātā pieauga zemes garozas neviendabīgums. Paaugstināts vulkānisms, kalnu apbūves procesi vai, gluži pretēji, platformu iegrimšana mainīja seklā ūdens apgabalus un apstākļus dzīves attīstībai. Uz Zemes klimatiskais zonējums bija vai nu vājināts, vai palielināts. Seno ledāju pēdas ir zināmas jau kopš Arhejas laikmeta.
Tiek uzskatīts, ka sākotnējai dzīvei sākotnēji bija lokāla izplatība un tā varēja pastāvēt tikai seklā okeāna dziļumā, apmēram no 10 līdz 50 m. Augšējos slāņos, līdz pat 10 m, iekļuva destruktīvi ultravioletie stari, un zem 50 m fotosintēzei nebija pietiekami daudz gaismas. Senā okeāna sāļi bija atšķirīgi palielināts saturs magnijs pret kalciju atbilstoši primārās zemes garozas iežu sastāvam. Šajā sakarā viens no galvenajiem Arhejas nogulumu iežiem ir magniju saturoši dolomīti. Okeānā sulfātu nokrišņi nenotika, jo nebija oksidētu sēra anjonu. Senajos iežos ir daudz viegli oksidētu, bet ne pilnībā oksidētu vielu - grafīts, lapis lazuli, pirīts. Arheānā anaerobo dzelzs baktēriju darbības rezultātā izveidojās nozīmīgi magnetīta un hematīta - rūdu slāņi, kas satur neoksidētu divvērtīgu dzelzi. Tajā pašā laikā tika konstatēts, ka šajos akmeņos esošais skābeklis ir fotosintētiskas izcelsmes.
Pakāpeniski pieaugošā zilaļģu fotosintētiskās aktivitātes skala izraisīja brīvā skābekļa parādīšanos un uzkrāšanos vidē. Sākumā tika izklāstīta reducējošās atmosfēras pāreja uz oksidējošu atmosfēru proterozoja, ak par ko liecina sauszemes iežu ķīmiskā sastāva izmaiņas.
Atmosfēras skābekļa vēsturē ir svarīgas vairākas robežvērtības. Uz Zemes, kurā nav fotosintēzes, atmosfērā skābeklis veidojas ūdens molekulu fotodisociācijas dēļ. Tās saturs pēc G. Jurija aprēķiniem nevar pārsniegt 0,001 no mūsdienu (Jurija punkts) un automātiski turas šajā līmenī. Ar šo skābekļa saturu var pastāvēt tikai anaerobā dzīve. Molekulārā skābekļa parādīšanās, izmantojot fotosintēzi, ļāva dzīvām šūnām elpot, kas ir daudz efektīvāks enerģijas atbrīvošanas veids nekā anaerobā fermentācija. No šīm pozīcijām svarīga ir 0,01 skābekļa satura vērtība no pašreizējā līmeņa - t.s. pasteras punkts. Ir vairāki mikroorganismi, kas var mainīt enerģijas metabolismu no elpošanas uz fermentāciju un atpakaļ, kad skābeklis svārstās zem vai virs Pastera punkta. Tajā pašā laikā dzīve varēja izplatīties gandrīz līdz ūdenstilpju virsmai, jo ultravioletie stari vāja ozona ekrāna dēļ tagad varēja iekļūt ne vairāk kā metru dziļumā.
Trešais О 2 sliekšņa saturs (Berknera-Māršala punkts) atbilst 10% no mūsdienu. Tas nosaka tādu ozona ekrāna veidošanos, kurā cieto ultravioleto staru plūsmas no saules vairs nesasniedz zemes virsmu un netraucē dzīvības attīstību. Autors mūsdienu pētījumi, Pasteras punkta pāreja varēja notikt jau pirms 2,5 miljardiem gadu, un 10% skābekļa saturs (Berknera - Māršala punkts) tika sasniegts jau laika posmā no 1,8 līdz 2,0 miljardiem gadu.
Tādējādi vairāk nekā divus miljardus gadu biosfēru veidoja vienīgi prokariotu darbība. Viņi pilnībā izmainīja ģeoķīmisko vidi uz Zemes: izveidoja skābekļa atmosfēru, attīra to no toksiskām vulkāniskām gāzēm, piesaistīja un pārveidoja milzīgu daudzumu CO 2 par karbonāta iežiem, mainīja okeāna sāls sastāvu un izveidoja milzīgas dzelzsrūdas, fosforītu un citu minerālu nogulsnes.
Oksidējošās atmosfēras veidošanās izraisīja strauju eikariotu dzīves attīstību, kuras enerģija balstās uz elpošanas procesu. Ir acīmredzams, ka eikariotu dzīve ir cieši saistīta ar aerobo vidi, ko tai sagatavojuši prokarioti. Pirmie aerobie organismi varēja parādīties diezgan agri zilaļģu baktēriju kopienu sastāvā, kas, pēc paleontologu domām, anaerobā vidē bija sava veida "skābekļa oāzes".
Kopumā agrīnu fotosintētisko organismu izdalītais skābeklis bija toksisks un nāvējošs anaerobām dzīvības formām. Pēc tā uzkrāšanās ūdenī un atmosfērā anaerobās prokariotu kopienas tika iestumtas zemes dzīlēs, ūdenstilpju dibenā, t.i., vietējos biotopos ar O 2 trūkumu.
Proterozoja otrajā pusē jūrās parādījās dažādas vienšūnu aļģu un vienšūņu grupas. Eikariotu fitoplanktons ir palielinājis fotosintēzes apjomu. Savukārt cianobaktērijas šajā laikā atstāja arī milzīgas stromatolītu nogulsnes, kas norāda uz to augsto fotosintēzes aktivitāti. Proterozoja perioda beigās jūrās jau bija izveidots tik daudz bioloģisko produktu, ka uz tā pamata radās senas naftas un gāzes atradnes.
Proterozoja pēdējais posms, kas aizņem apmēram 100 miljonus gadu (vend), demonstrē daudzšūnu daudzveidības eksploziju. Iespējams, ka daudzšūnu raksturs parādījās agrāk, jo joprojām nav skaidrības par vairākiem pretrunīgi vērtētiem paleontoloģiskiem atradumiem, taču tikai Vendijā parādās milzīgs daudzums pietiekami augstas organizācijas ūdensdzīvnieku un augu. Lielas vendu biotas atradnes tika atrastas dažādos pasaules reģionos: Austrālijā, Dienvidāfrikā, Kanādā, Sibīrijā, Baltās jūras piekrastē. Dzīvnieku vidū dominēja koelenterāti un tārpi, bija formas, kas atgādināja posmkājus, taču kopumā lielākā daļa no tām atšķīrās pēc savdabīgā izskata un vēlākos slāņos netika atrastas. Starp bentosa aļģēm bija daudz lentveidīgu tallu formu. Visai Vendi biotai raksturīga iezīme ir skelets. Dzīvnieki jau bija sasnieguši lielus izmērus, daži līdz metram, bet tiem bija želejveida želatīnveida ķermeņi, kas atstāja nospiedumus uz mīksta pamata. Laba un masveida izdruku saglabāšana netieši norāda uz līķu ēdāju un lielo plēsēju neesamību Vendian biocenozēs.
Biogēnas izcelsmes organiskās vielas no Proterozoja otrās puses ir kļuvušas par pastāvīgu un neaizstājamu nogulumu iežu sastāvdaļu.
Jauns posms organiskās pasaules attīstībā ir dažādu ārējo un iekšējo skeletu masveida parādīšanās daudzšūnu organismos. Kopš tā laika tas datēts ar fanerozoiku - "skaidras dzīves laikmetu", jo skeleta atlieku saglabāšana zemes slāņos ļauj mums detalizētāk rekonstruēt bioloģiskās evolūcijas gaitu. IN phanerozoic dzīvo organismu ietekme uz okeāna, atmosfēras un nogulumu iežu ģeoķīmiju strauji palielinās. Pati skeletu parādīšanās iespēju sagatavoja dzīves attīstība. Fotosintēzes dēļ Pasaules okeāns zaudēja CO 2 un bagātinājās ar O 2, kas mainīja vairāku jonu mobilitāti. Organismu ķermeņos minerālie komponenti sāka nogulsnēties kā skeleta pamats.
Iegūstot no ūdens vides vairākas vielas un uzkrājot tās ķermenī, organismi vairs nav netieši, bet gan daudzu nogulumu iežu tiešie radītāji, kas apglabājas rezervuāru apakšā. Karbonātu uzkrāšanās ir kļuvusi galvenokārt biogēna un kaļķaina, jo CaCO 3 intensīvāk izmanto skeletu veidošanai nekā MgCO 3. Spēju ekstrahēt kalciju no ūdens iegūst daudzi veidi. Phanerozoic sākumā parādījās arī lielas fosforītu nogulsnes, kuras radīja fosilijas ar fosfāta skeletu. Arī SiO 2 ķīmiskā nokrišņa kļūst biogēna.
Phanerozoic izšķir trīs laikmetus: paleozoja ,mezozoja un cenozoika , kas savukārt ir sadalīti periodos. Pirmais paleozoja periods - kambrija - ko raksturo tāds bioloģiskās daudzveidības eksplozija, ka to sauca par Kambrijas revolūciju. Kambrijas ieži ir bagāti ar daudziem organismiem. Šajā periodā radās gandrīz visu veidu pašreizējie dzīvnieki un vēl virkne citu, kas līdz mūsdienām nav saglabājušies. Parādījās arheokāti un sūkļi, brahiopodi, slaveni trilobīti, dažādas molusku grupas, gliemežvēžveidīgie, adatādaiņi un daudzi citi. Starp vienšūņiem radās radiolārijas un foraminiferi. Augus pārstāv dažādas aļģes. Cyanobacteria loma ir mazinājusies, jo stromatolītu skaits ir kļuvis mazāks un mazāk.
Laikā ordovičs un silūrs organismu daudzveidība okeānā pieauga, un to ģeoķīmiskās funkcijas kļuva arvien daudzveidīgākas. Parādījās mugurkaulnieku senči. Rifu veidojošā loma ir pārgājusi no stromatolītiem uz koraļļu polipiem. Paleozoja galvenais notikums bija zemes un augu un dzīvnieku iekarošana.
Iespējams, ka kontinentālo virsmu prokarioti apdzīvoja jau prekambriā, ja ņemam vērā dažu mūsdienu baktēriju formu izturību pret cieto starojumu. Tomēr sarežģītas dzīvības formas zemi varēja apgūt tikai tad, kad izveidojās pilnvērtīgs ozona ekrāns. Šis process, acīmredzot, sākās Silūra laikā, bet devons kļuva par galveno tā attīstības periodu. Pirmajiem sauszemes augiem - saliktai psilofītu grupai - jau ir raksturīgi vairāki primitīvi anatomiski un morfoloģiski pielāgojumi dzīvošanai gaisā: parādās vadošie elementi, integumentārie audi, stomāti utt. Citās to struktūras iezīmēs psilofīti joprojām ir ļoti līdzīgi aļģēm. Sauszemes veģetācija attīstījās tik strauji, ka devona beigās mitros un zemūdens biotopos radās liras, kosa un papardes meži. Sūnas uz zemes parādījās vēl agrāk. Šī sporu veģetācija varēja pastāvēt tikai mitros pusplūdu biotopos un, apglabāta anaerobos apstākļos, atstāja jauna veida fosiliju - ogļu nogulsnes.
Jūrās devons, kopā ar bez žokļiem dominēja dažādas zivju formas. Viena no grupām - krustu spuru, kas ieguva vairākus pielāgojumus dzīvošanai mazos rezervuāros, kas bija paklāti ar mirstošiem augiem, radīja pirmos primitīvos abiniekus. Pirmie sauszemes posmkāji ir zināmi kopš Silūra laikiem. Devonā jau pastāvēja mazi augsnes posmkāji, kuri acīmredzot patērēja pūstošās organiskās vielas. Tomēr postošais process uz sauszemes joprojām nebija pietiekami efektīvs, un bioloģiskais cikls nebija slēgts. Augu organisko vielu masveida apbedīšana un tās iziešana no bioloģiskās cirkulācijas sistēmas izraisīja paātrinātu O 2 uzkrāšanos gaisā. Atmosfēras skābekļa saturs fanerozoja sākumā bija aptuveni viena trešdaļa no pašreizējā. Devonā un it īpaši nākamajā periodā - karbonons, tas ir sasniedzis moderno un pat pārspējis to. Oglekļa meži ir sporu veģetācijas attīstības virsotne. Tie sastāvēja no treļveidīgiem limfoīdiem - lepidodendriem un sigilārijām, milzu zirgasteņiem - kalamītiem, spēcīgām un daudzveidīgām papardēm. Augsta augu ražošana tika stimulēta un pietiekama augsts saturs CO 2 atmosfērā, kas bija apmēram 10 reizes lielāks nekā šodien. Oglekļa ogles satur lielu daudzumu oglekļa, kas šajā periodā izvadīts no CO 2 gaisa rezervēm.
Jau karbonā parādījās augi un dzīvnieki, kas bija spējīgi iekarot sausas teritorijas: pirmie vingrošanas ķermeņi - cordaites un pirmie rāpuļi. Pirmie lidojošie kukaiņi apguva gaisu. Jūras uzplauka skrimšļainās un kaulainās zivis, galvkāji, koraļļi, ostrakodi un brahiopodi. Paleozoja beigām, Permas periodam, bija raksturīgas krasas klimatisko apstākļu izmaiņas. Intensīvais vulkanisms un kalnu celtniecības procesi (Hercynian tektoniskā laikmeta beigas) noveda pie jūras regresijas un kontinentu augstā stāvokļa: dienvidu superkontinents Gondvāna un ziemeļu Laurasia. Ģeogrāfiskais zonējums ir strauji pieaudzis. Gondvānā ir atrastas plaša apledojuma pēdas. Laurāzijā, sausā klimata joslā, rodas lielas iztvaikošanas nogulumu teritorijas - ģipsis, akmens un kālija sāls (Solikamskas nogulsnes), anhidrīts, dolomīts. Tomēr tropu reģionos ogļu uzkrāšanās turpinās (Kuzbass, Pečora, Ķīna). Sporu veģetācija strauji samazinās. Skābekļa masa atmosfērā samazinās līdz vērtībām, kas raksturīgas paleozoja sākumam.
Uz paleozoja un mezozoja laikmeta robežas beigās ilgviļņi un sākums triass uz floras maiņas fona notika dziļa jūras un sauszemes faunas atjaunošana. Augu vidū dominē vingrošanas zāles - cicadaceae, ginkgo un skujkoki. Daudzas abinieku un agro rāpuļu grupas izmirst, jūrās pazūd trilobīti.
Mezozojā sākās Gondvānas sadalīšanās atsevišķos kontinentos un to atšķirība viens no otra. Mezozoja vidus (Yura) ko atkal raksturo seklu ūdeņu paplašināšanās, vienmērīgi silts klimats un ģeogrāfiskā zonējuma pavājināšanās. Juras meži pēc sastāva bija daudz daudzveidīgāki nekā ogļie, mazāk mitrumu mīloši un auga ne tikai purvos un gar ūdenstilpju malām, bet arī kontinentu iekšienē. Viņi arī atstāja ogļu nogulsnes gar ielejām un palienēm. Starp sauszemes mugurkaulniekiem dominē rāpuļi, kuri ir apguvuši arī gaisu un sekundāro ūdens vidi. Rodas dažādas dinozauru, pterozauru, ihtiozauru un daudzu citu grupu grupas.
Mezozojā karbonātu iežu nogulsnēšanās ir strauji samazināta, viens no iemesliem tam ir turpmāka CO2 samazināšanās atmosfērā un okeānā fotosintēzes patēriņa dēļ. Mainās arī pats karbonātu nogulumu raksturs - tos galvenokārt attēlo biogēnā krīta un mārces ar paaugstinātu kalcija saturu. Mezozoja sākumā parādās jauna vienšūnu aļģu grupa - diatomi ar silīcija čaumalām, un to dēļ sāk veidoties plānas silīcija un sāk veidoties jauni ieži - diatomīti. Viņu slāņi dažviet Pasaules okeānā sasniedz 1600 m ar uzkrāšanās ātrumu 7–30 cm 1000 gados. Fotosintēzes intensitāte un organisko vielu apbedīšanas mērogs ir ļoti augsts, skābekļa patēriņš iežu oksidēšanai intertektoniskajā periodā ir nenozīmīgs, tāpēc līdz mezozoja vidum gaisā strauji palielinās skābekļa masa, kas pārsniedz pašreizējo.
Veģetācijas attīstība izraisīja jaunas progresējošas grupas - angiospermu parādīšanos. Tas notika gadā krīts periods, kura beigās viņi, strauji izplatoties pa visiem kontinentiem, ievērojami nospieda gymnospermu floru. Paralēli ziedošiem augiem strauji attīstās dažādas apputeksnējošo kukaiņu grupas un angiospermas audu patērētāji. Ziedoši augi izceļas ar paātrinātu augšanas un attīstības ātrumu, dažādiem sintezētiem savienojumiem. Mēslošanas procesos neatkarīgi no ūdens, tos tomēr raksturo lielāks mitruma patēriņš transpirācijas procesos un intensīvāka pelnu elementu, īpaši slāpekļa, iesaistīšana cirkulācijā. Līdz ar angiospermu veģetācijas parādīšanos ūdens ciklu uz planētas par 80–90% noteica to aktivitāte. Viņu ietekmē līdzīgas mūsdienu augsnēm sāka veidoties, augu aerobiski sadaloties augu atliekām. Akmeņogļu uzkrāšanās procesi ievērojami palēninājās.
Visā krīta periodā dominēja rāpuļi, no kuriem daudzi sasniedza gigantiskus apmērus. Bija arī zobi ar putniem, radās placentas zīdītāji, kas cēlušies no pirmatnējiem triju senčiem. Perioda beigās putni, kas ir tuvu mūsdienu putniem, izplatījās. Jūrās plauka kaulainās zivis, amonīti un belemnīti, foraminifera.
Krīta perioda beigas raksturoja jauna tektoniskā laikmeta sākums un globālā atdzišana. Floras maiņa izraisīja arī faunu maiņu, kas pastiprinājās globālo tektonisko un klimatisko procesu ietekmes rezultātā. Uz mezozoja un kenozoja laikmeta robežas notika viena no grandiozākajām izmiršanām. Dinozauri un lielākā daļa citu rāpuļu pazuda no Zemes virsmas. Jūrās izmira amonīti un belemnīti, rudisti, vairāki planktona vienšūnu organismi un daudzas citas grupas. Sākās progresīvāko mugurkaulnieku grupu - zīdītāju un putnu - intensīvais adaptīvais starojums. Kukaiņiem ir bijusi svarīga loma zemes ekosistēmās.
Kenozoja laikmeta sākumu raksturoja aerobo apstākļu palielināšanās biosfērā nevis skābekļa masas palielināšanās, bet augsnes režīmu maiņas dēļ. Bioloģisko ciklu pilnīgums ir pieaudzis. Mitri paleogēnu meži joprojām atstāja ievērojamu melno un brūno ogļu uzkrāšanos. Tajā pašā laikā stenokardu aktīvās veģetācijas uzplaukums pazemināja CO 2 saturu atmosfērā līdz pašreizējam līmenim, kā rezultātā samazinājās arī fotosintēzes kopējā efektivitāte. IN neogēns augošā augsnes un ūdenstilpju aerobioze apturēja ogļu un naftas veidošanos. Mūsdienu laikos purvainās augsnēs notiek tikai kūdras veidošanās.
Kenozoja laikā notika straujas klimata izmaiņas. Angiospermu evolūcijas rezultātā žāvēšanas periodos laikmeta vidū radās zālaugu augu veidojumi un jauna veida ainavas - atklātas stepes un prērijas. Beigās palielinājās klimatiskais zonējums, un ledus laikmets sākās ar ledus izplatīšanos ievērojamā daļā ziemeļu un dienvidu puslodes. Pēdējais ledāju vilnis atkāpās tikai pirms aptuveni 12 tūkstošiem gadu.
Organiskās pasaules attīstība
Fiziskie procesi, kas attīstās atmosfērā, nosaka laika apstākļus uz zemes virsmas un ir viens no galvenajiem planētas klimata iemesliem. Tie ietver atmosfēras sastāva un cirkulācijas izmaiņu procesus, kas ietekmē saules starojuma absorbciju un ilgviļņu starojuma plūsmu veidošanos.
Zemes sfēriskā forma veicina dažādu saules starojuma absorbciju zemes virsmā. Lielāko daļu no tā absorbē mazos platuma grādos, kur gaisa temperatūra zemes virsmas tuvumā ir daudz augstāka nekā vidējā un augstā platuma grādos. Lai gan šī temperatūras starpība pastāvēja visā planētas ģeoloģiskajā vēsturē, dažādos laika intervālos tā tika kvantitatīvi izteikta atšķirīgi. Galvenie planētu faktori, kas ietekmē temperatūras sadalījumu, ir atmosfēras sastāva mainīgums, dažādās zemes un jūras teritorijas, kā arī kontinentu izvietojums uz zemes sfēras. Temperatūras starpība starp ekvatoriālo un polāro platumu bija galvenais iemesls gaisa masu kustībai atmosfērā un ūdens masu jūrās un okeānos. Ar ievērojamu temperatūras atšķirību polārajos un ekvatoriālajos platuma grādos, kā, piemēram, mūsdienu laikmetā vai lielāko apledojumu laikā, notika lielas ūdens un gaisa masu horizontālas un vertikālas kustības.
Starp atmosfēras komponentiem Zemes temperatūras režīmu visvairāk ietekmē tā sauktie termodinamiski aktīvi piemaisījumi. Tie ir oglekļa dioksīds, aerosols un ūdens tvaiki. Kaut arī skābekļa koncentrācijai nav tiešas tiešas ietekmes uz temperatūras režīmu, tā ietekme uz organiskās pasaules attīstību un ozona ekrāna izveidi ir ļoti liela.
Atmosfēras sastāvs tieši ietekmē bioloģisko procesu attīstību. Skābeklim, ozonam un oglekļa dioksīdam ir vislielākā nozīme bioloģisko procesu attīstībā. Skābekli un oglekļa dioksīdu organismi izmanto efektīvai vielmaiņas procesu norisei, un tie tiek iztērēti organisko vielu mineralizācijai un oksidēšanai.
Atmosfēras attīstība ir cieši saistīta ar ģeoloģiskajiem un ģeoķīmiskajiem procesiem un dzīvo organismu darbību. Tajā pašā laikā pati atmosfēra ietekmē zemes virsmu, jo tā ir spēcīgs laika apstākļu un denudācijas faktors.
Neskarot atmosfēras izcelsmes īpatnības un tās sastāva evolūciju Arheānā un Proterozoikā, mēs apsvērsim tikai galvenās atmosfēras sastāva izmaiņu tendences Zemes fanerozoja vēsturē. Pēc L. Berknera un L. Māršala teiktā, Vendijas laikmetā tika sasniegts tā saucamais Pastēra punkts, kad skābekļa saturs atmosfērā, salīdzinot ar pašreizējo, pieauga līdz 0,01%. Šis punkts ir ļoti svarīga organismu attīstības robeža. Pasteras punktā elpošanas laikā vairāki mikroorganismi pāriet oksidatīvās reakcijās, un vielmaiņas procesā izdalās apmēram 30-50 reizes vairāk enerģijas nekā anaerobās (fermentatīvās) fermentācijas laikā. L. Berkners un L. Māršals uzskata, ka, sasniedzot Pastēra punktu, ozona sieta efektivitāte palielinājās. Ozona ekrāna izskats ierobežoja ultravioletā starojuma īsākā viļņa garuma daļas nokļūšanu uz zemes virsmas. Neliela ultravioletā starojuma deva, kas sasniedza zemes virsmu, vairs nespēja iekļūt, kā iepriekš, caur visu ūdens kolonnu. Tas organismiem pavēra iespēju apdzīvot jūru un okeānu plašumus. Salīdzinoši ātri, jau kambrija sākumā parādās daudzas bezmugurkaulnieku grupas un ātri apmesties.
Pēc tam, pēc Berknera un Māršala teiktā, aptuveni uz robežas starp Silūru un Devonu, t.i., pirms aptuveni 400 miljoniem gadu, skābekļa saturs vēl vairāk uzlaboja ozona ekrāna efektivitāti, kas absorbēja daļu ultravioletā saules starojuma, kas bija postošs dzīviem organismiem un jūras virsmai. un suši ir kļuvuši droši organismiem. Tieši tajā laikā pieder primitīvu augu formu parādīšanās uz sauszemes, fito- un zooplanktona parādīšanās, kā arī veģetācijas un sauszemes organismu relatīvi straujā zemes aizņemšana.
Pašreizējais skābekļa saturs atmosfērā tika sasniegts aptuveni devona vidusdaļā primitīvu mežu zemēs notiekošās ātrās fotosintēzes rezultātā. Pēc vairāku pētnieku domām, pašreizējais skābekļa līmenis atmosfērā pat tika pārsniegts karbona sākumā, kad veģetācija strauji ziedēja. Veģetācijas masveida nāve agrīnā agrīnā karbonā izraisīja skābekļa koncentrācijas samazināšanos. Ne visi pētnieki piekrīt Berknera un Māršala viedoklim. Pēc M. Ruttena teiktā, skābekļa saturs atmosfērā ir sasniedzis pasteur punkti nevis Vendianā, bet daudz agrāk, Arhēnas vidū, un 10% skābekļa saturs Late Riphean.
Pašlaik galvenie skābekļa rezervuāri ir nogulumu ieži, kas satur apmēram 6-1022 g skābekļa, 1,4-1024 g skābekļa okeānā, 1,2 1021 g atmosfērā un apmēram 1019 g skābekļa biosfērā. Visi šie skābekļa rezervuāri ir savstarpēji savienoti caur atmosfēru. Turklāt vislielākais skābekļa daudzums atmosfērā notiek caur biosfēru. Gada skābekļa ražošana biosfērā ir aptuveni (1 ... 1,5) -1017 g. Tik augsta produktivitāte ļauj pieņemt, ka visu skābekli atmosfērā varētu radīt vairāki desmiti gadu tūkstošu. Faktiski šajā laika posmā skābeklis atmosfērā tiek pilnībā atjaunots. Biosfēras radītais skābeklis tiek tērēts elpošanai, organisko vielu un vulkānisko gāzu oksidēšanai un laika apstākļiem. Īpaši laika apstākļu ietekmē gadā tiek patērēts 3-10 g skābekļa. Tas nozīmē, ka pilnīgi nepastāvot skābekļa avotiem, atmosfēras iedarbībai un minerālu oksidēšanai viss atmosfēras skābeklis tiktu patērēts tikai 4–106 gadu laikā.
Balstoties uz mūsdienu atsauksmēm, galvenais skābekļa avots atmosfērā bija fotosintēzes process. MI Budiko un AB Ronovs aprēķināja, ka veidojās 7,3-1021 g organisko oglekļa, kas uzkrāts fanerozoja nogulumos un 19-1021 g skābekļa. Šie dati attiecas tikai uz kontinentiem, bet faktiskajam skābekļa daudzumam vajadzētu būt lielam, jo \u200b\u200bšajā gadījumā fotosintēze okeānos netika ņemta vērā. Pēc autoru aprēķiniem izrādījās, ka vairāk nekā 90% no kopējā skābekļa daudzuma fanerozoikā tika iztērēti minerālu savienojumu oksidēšanai un atmosfēras iedarbībai. Šī plūsmas ātrums fanerozoja vēsturē nebija vienāds, tas pilnībā bija atkarīgs no atmosfēras skābekļa masas. Zinot kopējo organiskā oglekļa daudzumu noteiktos intervālos, skābekļa patēriņu oksidēšanai un aprēķinātā proporcionalitātes koeficienta vērtību, Budiko un Ronovs ļāva aprēķināt skābekļa daudzuma izmaiņas atmosfērā fanerozoja laikā (7.3).
Saskaņā ar šo aprēķinu atmosfēras skābekļa masa fanerozoja sākumā bija "viena trešdaļa no mūsdienu satura. Fanerozoja laikā skābekļa daudzums palielinājās nevienmērīgi. Pirmais straujais skābekļa satura pieaugums atmosfērā notika devona un karbona laikā, kad tā kopējais daudzums sasniedza pašreizējo līmeni. Paleozoiskā skābekļa masa beigās samazinājās, triasa sākumā vai Permas beigās sasniedzot agrīnās paleozoja periodam raksturīgās vērtības. Mesozoja vidienē bija jauns skābekļa daudzuma pieaugums, ko vēlāk nomainīja lēns samazinājums.
Aprēķinātais skābekļa saturs atmosfērā labi saskan ar vairākiem ģeoloģiskiem faktiem. Tādējādi skābekļa palielināšanās devona un karbona salā sakrita ar visaugstāko veģetācijas ziedēšanu, tās aizņemšanu uz zemes un ievērojamu fitoplanktona produktivitātes pieaugumu jūrās un okeānos. Sauso apstākļu attīstība Permas un Triasas reģionos noveda pie augu masas samazināšanās, un saistībā ar to skābekļa patēriņš oksidēšanās procesos strauji pieauga. Savukārt tas veicināja kopējā atmosfēras skābekļa daudzuma samazināšanos.
Vissvarīgākā loma klimata veidošanā pieder citam termodinamiskam aktīvajam piemaisījumam - oglekļa dioksīdam, kas rada siltumnīcas efekts... Dažos Zemes ģeoloģiskās vēstures periodos oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā ievērojami pārsniedza mūsdienu, bet laika gaitā pakāpeniski oglekļa dioksīds tika noņemts no atmosfēras.
Oglekļa dioksīds tika noņemts no atmosfēras un hidrosfēras karbonātu veidošanās rezultātā gan ķīmiski, gan organogēni. AB Ronov, pamatojoties uz karbonātu un oglekļa iežu izplatību un biezumu mūsdienu kontinentos, aprēķināja oglekļa dioksīda patēriņu dažādos fanerozoja periodos. Šie dati rāda, ka karbonātu tilpumi nemainās monotoniski, bet tiem ir ievērojamas svārstības.
MI Budiko un AB Ronovs aprēķināja oglekļa dioksīda masas izmaiņas atmosfērā fanerozoja laikā. Sakarā ar to, ka sākotnējie dati neietver materiālus par okeāniem un to precizitāti dabiski ierobežo ģeoloģiskā ieraksta nepilnīgums, iegūtie rezultāti nav absolūti, bet ir relatīvi un raksturo planētu procesu intensitāti dažādos ģeoloģiskā laika intervālos.
Izmantojot datus par oglekļa dioksīda daudzumu, kas koncentrēts nogulumu iežos kenozoja laikmetā, autori atklāja, ka pēdējos miljonos gados ir uzkrājušies 0,05–1021 g CO2. Pamatojoties uz mūsdienu oglekļa dioksīda saturu atmosfērā (0,03%), tika noteikts proporcionalitātes koeficients, kura dēļ dažādos fanerozoja periodos Zemes atmosfērā tika iegūta oglekļa dioksīda koncentrācija (7,4).
Oglekļa dioksīda saturs atmosfērā visā fanerozoikā tas svārstījās nevienmērīgi no 0,4 līdz 0,03%. Pirmais ievērojamais kopējā oglekļa dioksīda daudzuma samazinājums atmosfērā notika agrīnās paleozoja beigās. Mezozoja laikmeta beigās sākās pakāpeniska oglekļa dioksīda koncentrācijas samazināšanās. Pēdējais būtiskais CO2 koncentrācijas samazinājums atmosfērā notika pliocēnā. Mūsdienu laikmetā oglekļa dioksīda saturs atmosfērā ir sasniedzis zemāko vērtību visā Zemes vēsturē.
Vulkāniskās aktivitātes svārstības ietekmē oglekļa dioksīda daudzumu atmosfērā. Oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā konsekventi mainījās līdz ar vulkāniskās aktivitātes līmeņa izmaiņām, maksimālo aktivitāti pavadīja CO2 palielināšanās.
Ūdens tvaiku saturs mūsdienu atmosfērā ir 0,23%, un tā loma siltumnīcas efekta radīšanā ir ļoti liela. Piesātinošā ūdens tvaiku koncentrācija atmosfērā palielinās, paaugstinoties temperatūrai. Jo vairāk ūdens tvaiku atmosfērā, jo spēcīgāks ir siltumnīcas efekts, jo augstāka temperatūra. Pašlaik nav iespēju vismaz netieši iegūt datus par ūdens tvaiku daudzumu vienā vai otrā Fanerozoja laikmetā. Zināmā mērā zināmie klimata mitrināšanas periodi var liecināt par samērā augsto ūdens tvaiku saturu.
Bet, atgriežoties pie jautājuma par aerobo un anaerobo, skābekli saturošu un bez skābekļa dzīvesveidu. Kā mēs jau zinām, mikroorganismi izmanto daudz vairāk enerģijas iegūšanas veidu nekā augstākie organismi. Vispirms apskatīsim fotosintēzi un elpošanu. Abi šie procesi ir burtiski aerobiski: tie ir iespējami tikai saskarē ar atmosfēru. Bet fotosintēze var būt gan bez skābekļa, gan bez skābekļa, savukārt elpošana obligāti ir skābekļa process.
Tomēr mikroorganismiem ir zināmas citas enerģijas iegūšanas metodes no vides. Slavenākā no šīm metodēm ir fermentācija. Fermentācijas iespēju daudzveidība ir pārsteidzoša, taču apakšējā līnija vienmēr ir vienāda: ķermenis pamazām no donora pārnes elektronu akceptoru. Šīs pārneses laikā atbrīvoto enerģiju organisms izmanto vitālajos procesos *.
* (Šajā gadījumā viela, no kuras atņem elektronu, tiek oksidēta, un viela, kas saņem elektronu, tiek samazināta. Tādēļ šīs reakcijas sauc par "eksergoniskām redoksa reakcijām". Tā kā tie neizmanto saules gaismas izstaroto enerģiju, tos sauc arī par "tumšiem". Elpojot, galīgais elektronu akceptors ir brīvais skābeklis, kas tiek reducēts, pieņemot elektronu, un veido ūdeni ap ūdeņradi. Bet mikroorganismi kā galīgo elektronu akceptoru var izmantot daudzus citus organiskos un neorganiskos savienojumus.)
Pēc Stanje et al. , var atšķirt šādus galvenos mikrobu metabolisma veidus:
1) starojuma enerģijas (saules gaismas) izmantošana - organiskā fotosintēze;
2) izmantojot redoksreakcijas, kas dod enerģiju (tā sauktās "tumšās" reakcijas): a) elpošana (galīgais elektronu akceptors ir brīvais skābeklis); b) anaerobā elpošana (galīgais elektronu akceptors ir vēl viena neorganiska viela); c) fermentācija (galīgais elektronu akceptors ir organiskā viela).
Šī vielmaiņas procesu dažādība, kas raksturīga mikroorganismiem, noved pie pārejas zonas "skābēšanas" starp skābekli un anoksisko dzīvi. Divu skaidri norobežotu organismu grupu - tādu, kas nespēj dzīvot bez skābekļa (tā sauktie obligātie aerobi), un tiem, kuri nespēj dzīvot skābekļa klātbūtnē (obligātie anaerobi), mikroorganismu vietā mēs atrodam daudzas formas, kas spēj dzīvot gan skābekļa, gan anoksiskā vidē. Tos sauc par fakultatīviem anaerobiem. Labāk būtu teikt par tādām agrīnās dzīves formām, ka tām piemita izvēles elpošanas spējas.
Raugs un lielākā daļa baktēriju pieder fakultatīvajiem anaerobiem. Kad skābekļa saturs nokrītas zem noteikta līmeņa, viņi pāriet uz fermentāciju, virs šī līmeņa tie pastāv elpošanas dēļ. Pārejas punktu sauc par Pastēra punktu.
Šī pāreja fakultatīvajos anaerobos ir skaidri izteikta. Pastēra punkts atbilst skābekļa saturam aptuveni 0,01 no tā satura mūsdienu atmosfērā (saskaņā ar L. Berknera un L. Māršala personīgo saziņu, 1966) *.
* (Mūsdienu atmosfērā brīvā skābekļa daļējo spiedienu var noteikt vienādi ar 159 mm Hg. Art. Tad Pasteras punkts atbilst 1,59 mm Hg spiedienam. Art.)
Pasteras punktu nevajadzētu jaukt ar brīvā skābekļa līmeni, zem kura stingri aerobie organismi nevar elpot. Šo līmeni norāda P 50. Tās vērtības dažādiem mugurkaulniekiem ir parādītas tabulā. vienpadsmit.
Pie O 2 spiediena, kas atbilst Pastēra punktam, organismi, kas spēj veikt fakultatīvu elpošanu, iegūst ievērojamas priekšrocības salīdzinājumā ar tiem, kuri nespēj dzīvot skābekļa klātbūtnē. Galu galā elpošanas process dod daudz vairāk enerģijas nekā fermentācija. Tas izskaidrojams ar to, ka fermentācijas gala produkts ir organiska viela, kas pieņēmusi elektronu, savukārt brīvais skābeklis elpošanas laikā kalpo kā elektronu akceptors. Organiskās vielas, kas ir fermentācijas gala produkts, elpošanas laikā tiek oksidētas līdz galam, dodot papildus lielu enerģijas daudzumu. Kā redzams no šeit sniegtajiem vienādojumiem, elpošanas enerģija fermentācijas laikā vairāk nekā desmit reizes pārsniedz enerģijas izlaidi.