Filogeneza živčanog sustava kralježnjaka. Evolucijske faze mozga kralježnjaka

Nakon toga, prednja moždana vezikula podijeljena je poprečnim suženjem na dva dijela. Prvi od njih (prednji) tvori prednji dio mozga koji u većine kralježnjaka tvori takozvane moždane hemisfere. Na stražnjem dijelu prednjeg cerebralnog mjehura razvija se diencefalon. Srednji se moždani mjehur ne dijeli i potpuno se transformira u srednji mozak. Stražnji mozak mokraćnog mjehura također je podijeljen u dva dijela: u njegovom prednjem dijelu stvara se stražnji mozak ili mali mozak, a iz stražnjeg dijela nastaje produžena moždina koja bez oštre granice prelazi u leđnu moždinu.

U procesu stvaranja pet cerebralnih vezikula, šupljina živčane cijevi tvori niz ekspanzija, koje se nazivaju moždane komore. Šupljina prednjeg mozga naziva se bočne klijetke, srednja - treća komora, produljena moždina, četvrta komora, srednji mozak - silvijski kanal, koji povezuje 3. i 4. komoru. Stražnji mozak nema šupljinu. U svakom dijelu mozga razlikuju se krov ili plašt i dno ili dno. Krov čine dijelovi mozga koji leže iznad ventrikula, a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena. Tamna područja su siva tvar, svijetla područja su bijela tvar. Bijela tvar - nakupina živčanih stanica s mijelinskom ovojnicom (mnogi lipidi koji daju bjelkastu boju). Siva tvar je nakupina živčanih stanica između elemenata neuroglije. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks. Dakle, u svih se kralježnjaka mozak sastoji od pet odjeljenja, smještenih u istom slijedu. Međutim, stupanj njihovog razvoja nije jednak za predstavnike različitih klasa. Te su razlike posljedica filogeneze. Postoje tri vrste mozga: ihtiopsid, sauropsid i mliječni.

Tip mozga ihtipsida uključuje mozak riba i vodozemaca. Mozak ribe ima primitivnu strukturu, što se odražava na maloj veličini mozga općenito i lošem razvoju prednje regije. Prednji mozak je malen i nije podijeljen na hemisfere. Krov prednjeg mozga je tanak. U teleost riba ne sadrži živčano tkivo. Njegovu glavnu masu tvori dno, gdje živčane stanice čine dva nakupina - prugasta tijela. Dva njušna režnja pružaju se naprijed od prednjeg mozga. U osnovi je prednji mozak ribe samo njušno središte. Dijencefalon ribe pokriven je odozgo prednjim i srednjim dijelom. S njegovog krova nalazi se izdanak - epifiza, s dna - lijevak sa susjednom hipofizom i vidnim živcima.

Srednji mozak najrazvijeniji je dio mozga ribe. Ovo vizualno središte ribe sastoji se od dva vizualna režnja. Na površini krova nalazi se sloj sive tvari (kore). Ovo je najviši dio mozga ribe, jer ovdje dolaze signali svih podražaja i ovdje se generiraju reakcijski impulsi. Mali mozak ribe dobro je razvijen, budući da je kretanje ribe raznoliko. Produžena moždina u riba ima visoko razvijene visceralne režnjeve i povezana je sa snažnim razvojem organa okusa.

Mozak vodozemaca ima brojne progresivne promjene povezane s prijelazom na život na kopnu, koje se izražavaju povećanjem ukupnog volumena mozga i razvojem njegovog prednjeg dijela. Istodobno je prednji mozak podijeljen na dvije hemisfere. Krov prednjeg mozga sastoji se od živčanog tkiva. U osnovi prednjeg mozga nalaze se prugasta tijela. Mirisni režnjevi oštro su ograničeni od hemisfera. Prednji mozak je i dalje samo olfaktivni centar.

Dijencefalon je jasno vidljiv odozgo. Njegov krov čini dodatak - epifizu, a dno - hipofizu. Srednji mozak je manji od ribe. Polutke srednjeg mozga dobro su definirane i prekrivene korteksom. Ovo je vodeći odjel središnjeg živčanog sustava, tk. ovdje se analiziraju primljene informacije i generiraju se odzivni impulsi. Zadržava vrijednost vizualnog centra. Mali mozak je slabo razvijen i izgleda poput malog poprečnog grebena na prednjem rubu romboidne jame duguljaste moždine. Loš razvoj malog mozga odgovara jednostavnim kretanjima vodozemaca.

Tip sauropsidnog mozga uključuje mozak gmazova i ptica. U gmazova dolazi do daljnjeg povećanja volumena mozga. Prednji mozak postaje najveći presjek zbog razvoja striatuma, t.j. osnova. Krov (plašt) ostaje tanak. Po prvi puta u procesu evolucije na površini krova pojavljuju se živčane stanice ili korteks koji ima primitivnu strukturu (troslojni) i naziva se drevni korteks - arheokorteks. Prednji mozak prestaje biti samo olfaktivni centar. Postaje vodeći odjel središnjeg živčanog sustava.

Dijencefalon je zanimljiv u strukturi leđnog dodatka (tjemeni organ ili tjemeno oko), koji svoj najveći razvoj postiže kod guštera, stječući strukturu i funkciju organa vida. Srednji mozak se smanjuje, gubi na važnosti kao vodeći odjeljak, a njegova uloga vizualnog centra se smanjuje. Mali mozak je relativno bolje razvijen nego kod vodozemaca.

Ptičji mozak karakterizira daljnji porast ukupnog volumena i golema veličina prednjeg mozga koji pokriva sve ostale dijelove, osim malog mozga. Povećanje prednjeg mozga, koji je, kao i u gmazova, vodeći dio mozga, događa se nauštrb fundusa, gdje se jako razvijaju prugasta tijela. Krov prednjeg mozga je slabo razvijen, ima malu debljinu. Kora ne dobiva daljnji razvoj, čak prolazi i obrnuti razvoj - bočni dio korteksa nestaje.

Diencefalon je malen, epifiza je slabo razvijena, hipofiza je dobro izražena. Vizualni režnjevi razvijeni su u srednjem mozgu, jer vizija ima vodeću ulogu u životu ptica. Mali mozak dostiže ogromnu veličinu, ima složenu strukturu. Razlikuje srednji dio i bočne izbočine. Razvoj malog mozga povezan je s bijegom.

Tip mozga sisavaca uključuje mozak sisavaca, u kojem se evolucija mozga odvijala u smjeru razvoja krova prednjeg mozga i hemisfere. Povećanje veličine prednjeg mozga događa se na štetu krova, a ne dna, kao kod ptica. Na cijeloj površini krova pojavljuje se sloj sive tvari - kore. Kora sisavaca nije homologna drevnoj kori gmazova, koja djeluje kao njušno središte. Ovo je potpuno nova struktura koja se pojavljuje u evoluciji živčanog sustava. U nižih sisavaca površina kore je glatka, u viših sisavaca stvara brojne zavoje, naglo povećavajući njezinu površinu. Korteks dobiva važnost vodećeg dijela mozga, što je karakteristično za mozak sisavaca. Mirisni režnjevi su visoko razvijeni; kod mnogih sisavaca oni su osjetilni organi.

Diencephalon ima karakteristične dodatke - epifizu, hipofizu. Srednji mozak je smanjen u veličini. Njegov krov, uz uzdužni žlijeb, ima i poprečni. Stoga se umjesto dvije polutke (vidni režnjevi) stvaraju četiri kvržice. Prednji su povezani s vizualnim receptorima, a stražnji sa slušnim receptorima. Mali mozak razvija se progresivno, što se izražava naglim povećanjem veličine organa i njegove složene vanjske i unutarnje građe. U produženoj moždini put bočnih vlakana koji vode do malog mozga odvojen je sa strane, a na donjoj su površini uzdužni grebeni (piramide).

Građa mozga ptica i gmazova ima mnogo toga zajedničkog. Na krovu mozga je primarni korteks, srednji mozak je dobro razvijen. Međutim, u ptica se u usporedbi s gmazovima povećava ukupna moždana masa i relativna veličina prednjeg mozga. Veliki vidni režnjevi srednjeg mozga ukazuju na povećanu ulogu vida u ponašanju ptica. Mali mozak je velik i presavijene je građe. Značajan dio polutki prednjeg mozga u ptica, kao i u gmazova, čine prugasta tijela - izrasline dna prednjeg mozga.

Mozak kralježnjaka

Velika arhiva informacija

Razvoj mozga. Ako je leđna moždina kod svih kralježnjaka više-manje razvijena na isti način, tada se mozak značajno razlikuje po veličini i složenosti građe kod različitih životinja. Prednji mozak prolazi kroz posebno drastične promjene tijekom evolucije. U donjih kralježnjaka prednji mozak je slabo razvijen. U riba je predstavljena njušnim režnjevima i jezgrama sive tvari u debljini mozga. Intenzivan razvoj prednjeg mozga povezan je s izlaskom životinja na kopno. Razlikuje se u diencefalon i u dvije simetrične polutke, koje se također nazivaju konačni mozak. Siva tvar na površini prednjeg mozga (kora) prvi se put javlja u gmazova, dalje se razvija u ptica, a posebno u sisavaca. Samo ptice i sisavci postaju stvarno velike hemisfere prednjeg mozga. U potonjem pokrivaju gotovo sve ostale dijelove mozga.

Građa mozga. U mozgu se razlikuju sljedeći dijelovi: produljena moždina, stražnji, srednji, diencefalon i terminalni mozak (slika 48). Produžena moždina izravni je nastavak leđne moždine i šireći se prelazi u stražnji mozak. Na njegovoj leđnoj površini nalazi se udubljenje u obliku dijamanta - IV komora. U debljini produljene moždine nalaze se nakupine sive tvari - jezgri kranijalni živci (Pogledaj ispod). Stražnji mozak uključuje cerebelum i pons. Mali mozak nalazi se iznad produžene moždine i ima vrlo složenu strukturu. Na površini hemisfera malog mozga, siva tvar tvori koru, a unutar malog mozga, njegove jezgre. Srednji mozak sastoji se od moždano deblo i četverostruk. Dvije su glavne podjele u diencefalonu - talamus i hipotalamus, od kojih se svaka sastoji od velikog broja jezgri. Kroz diencefalon prolazi bočno spljoštena treća klijetka, koja se povezuje s dvije bočne klijetke moždanih hemisfera.

U ljudi velike hemisfere čine glavninu mozga i prekrivene su cijelom njihovom površinom kora. Svaka je hemisfera brazdama podijeljena na režnjeve: frontalni, tjemeni, okcipitalni i sljepoočni. Bijela tvar moždanih hemisfera nastaje dugim procesima ogromnog broja neurona, čija su tijela smještena u moždanoj kori. Ta vlakna povezuju mozak s leđnom moždinom, kao i korteks različitih dijelova hemisfere. Postoji nekoliko nakupina sive tvari u bijeloj tvari moždanih hemisfera. To su subkortikalne jezgre koje nastaju prugasta tijela.

Medulla oblongata, pons pons i srednji mozak zajedno tvore moždano stablo u kojem prolaze snopovi živčanih vlakana koji povezuju prednji mozak s leđnom moždinom.

Funkcije dijelova mozga. Jasna je podjela funkcija između različitih dijelova mozga. Kako se krećete u više i mlađe dijelove mozga, funkcije postaju složenije.

Produžena moždina obavlja relativno jednostavne, ali vitalne funkcije. Sadrži dišni, kardiovaskularni i probavni centar, kao i centre refleksa poput gutanja, kašljanja i sisanja. Ako je produžena moždina oštećena, disanje se zaustavlja, krvni tlak pada i nastupa smrt. U produženoj moždini postoji mrežno obrazovanje, čiji neuroni šalju impulse na leđnu moždinu i održavaju je aktivnom. Prestanak protoka tih impulsa u leđnu moždinu, na primjer nakon presijecanja na granici između duguljaste moždine i leđne moždine ili ispod nje, dovodi do razvoja šoka.

Cerebelum. Funkcija malog mozga je regulirati pokrete tijela. Nakon uništavanja malog mozga kod životinja, pokreti ne nestaju, već postaju loše koordinirani, neprecizni, grubi i narušava se ravnoteža. Osobe s oštećenim cerebelarnim funkcijama gube sposobnost preciznih pokreta (uvlačenje igle, sviranje glazbenih instrumenata). S vremenom, manifestacije oštećenja cerebela mogu nestati zbog sposobnosti drugih dijelova mozga da preuzmu funkcije uništenih dijelova (fenomen kompenzacije).

Srednji mozak. U nižih kralježnjaka četverostruki srednji mozak dobro je razvijen i najvažniji je i filogenetski mlad dio mozga. U sisavaca se njegove funkcije prenose na moždane hemisfere, a regulacija kretanja očiju i ušiju ostaje iza četverostruke. Srednji mozak sadrži crvena jezgra, koji kod sisavaca i ljudi igra glavnu ulogu u regulaciji tonusa skeletnih mišića. Djeluje kroz produženu moždinu na takav način da pojačava ili slabi aktivirajuće učinke retikularne formacije na neurone leđne moždine. Srednji mozak snažnije utječe na tonus onih mišića koji se protive gravitaciji (ekstenzori nogu, mišići leđa).

Diencefalon. Već je primijećeno da hipotalamus sadrži centre za regulaciju metabolizma i tjelesne temperature. Ima veliku ulogu u koordinaciji (koordinaciji) aktivnosti različiti sustavi unutarnjih organa, u promjeni sna i budnosti, u očitovanju emocija. Diencefalon zajedno sa srednjim provodi složene refleksne ili instinktivne reakcije (hrana, obrambena, itd.). Neki centri talamusa sudjeluju u održavanju stanja pozornosti, trenutno ne prelazeći u moždani korteks nepotrebni centripetalni signali. Talamus je središte boli.

Cerebralne hemisfere. Funkcije ovog dijela središnjeg živčanog sustava proučavaju se posljedicama potpunog ili djelomičnog uklanjanja prednjeg mozga u pokusnih životinja. U nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) uklanjanje prednjeg mozga nije popraćeno zamjetnim promjenama u ponašanju životinje, samo je oštećena njušna funkcija. Međutim, kod ptica i sisavaca posljedice uklanjanja moždanih hemisfera puno su ozbiljnije. Golub s udaljenim hemisferama nije u stanju samostalno jesti, gotovo se ne kreće i slabo reagira na iritacije. Bačen, neko vrijeme leti, a onda sjedne i opet se dugo ledi. U psa su posljedice uklanjanja moždanih hemisfera još dublje. Životinja reagira samo na vrlo jake podražaje, ne prepoznaje ranije poznate predmete, većinu vremena spava i budi se samo od gladi ili žeđi, ali ne može samostalno jesti ili piti. Životinja bez moždanih hemisfera gubi sve pojedinačne prilagodbe koje je stekla uvjetima postojanja (uvjetovani refleksi).

Slijedom toga, funkcija moždanih hemisfera prednjeg mozga je u tome što pružaju složeno ponašanje životinje, njezinu suptilnu prilagodbu neprekidno promjenjivim uvjetima postojanja. Poprečno prugasta tijela smještena duboko u polutkama, zajedno s diencefalonom i srednjim mozgom, reguliraju instinktivno ponašanje i tjelesnu aktivnost životinja i ljudi.

Površina moždanih hemisfera kod viših kralježnjaka prekrivena je slojem sive tvari - kore. Korteks mozga igra toliko važnu ulogu u životu sisavaca, a posebno ljudi da njegovu strukturu i funkciju treba razmatrati odvojeno.

Korteks cerebralnih hemisfera. Površina moždane kore u čovjeka iznosi oko 1500 cm 2, što je višestruko veće od unutarnje površine lubanje. Tako velika površina korteksa nastala je zbog razvoja velikog broja žljebova i konvolucija, uslijed čega je većina korteksa (oko 70%) koncentrirana u žljebovima. Najveći žljebovi moždanih hemisfera su središnji koji prolazi preko obje hemisfere i sljepoočni koji dijeli sljepoočni mozak mozga od ostatka.

Kora moždanih hemisfera, unatoč maloj debljini (1,5-3 mm), ima vrlo složenu strukturu. Ima šest glavnih slojeva koji se razlikuju u strukturi, obliku i veličini neurona i veza. Mikroskopsku strukturu korteksa prvi je put istraživao krajem prošlog stoljeća V. A. Betz. Otkrio je piramidalne neurone, koji su kasnije dobili njegovo ime (Betz stanice). Ukupno, prema najnovijim podacima, u moždanoj kori ima do 50 milijardi neurona i oni se tamo nalaze u stupcima ili stupovima.

Na temelju pokusa s djelomičnim uklanjanjem različitih dijelova korteksa na životinjama i promatranja ljudi s zahvaćenim korteksom, bilo je moguće utvrditi funkcije različitih dijelova korteksa. Dakle, u korteksu okcipitalnog režnja hemisfera nalaze se vizualna središta gornjeg dijela sljepoočnog režnja - slušna. Muskulokutano područje koje opaža iritacije s kože svih dijelova tijela i usmjerava dobrovoljne pokrete skeletnih mišića zauzima područje korteksa s obje strane središnjeg sulkusa. Svaki dio tijela odgovara svom dijelu korteksa, a zastupljenost dlanova i prstiju, usana i jezika, kao najpokretljivijih i najosjetljivijih dijelova tijela, zauzima kod ljudi gotovo isto područje korteksa kao prikaz svih ostalih dijelova tijela zajedno.

U korteksu su središta svih osjetljivih (receptorskih) sustava, predstavljanja svih organa i dijelova tijela. S tim u vezi, centripetalni živčani impulsi iz svih unutarnjih organa ili dijelova tijela prilaze korteksu i on može kontrolirati njihov rad. Kroz korteks cerebralnih hemisfera dolazi do zatvaranja uvjetovanih refleksa kroz koje se tijelo neprestano, tijekom svog života, vrlo precizno prilagođava promjenjivim uvjetima postojanja, okolini.

Lekcija iz biologije na temu: "Regulacija vitalnih procesa kralježnjaka"

Oprema i oprema lekcije:

• Program i udžbenik N.I.Sonin “Biologija. Živi organizam". 6. razred.
• Brošura - rešetkasta tablica „Mozak kralježnjaka“.
• Modeli mozga kralježnjaka.
• Natpisi (nazivi klasa životinja).
• Crteži koji prikazuju predstavnike ovih razreda.

Tijekom nastave.

I. Organizacijski trenutak.

II. Pregled domaće zadaće (frontalna anketa):

1. Koji sustavi reguliraju aktivnost životinjskog tijela?
2. Što je razdražljivost ili osjetljivost?
3. Što je refleks?
4. Što su refleksi?
5. Koji su to refleksi:

a) proizvodi li osoba slinu za miris hrane?

b) uključuje li osoba svjetlo unatoč nedostatku žarulje?

c) mačka trči prema zvuku otvaranja vrata hladnjaka?

d) pas zijeva?

Što je živčani sustav hidre?

Kako djeluje živčani sustav gliste?

III. Novi materijal:

(? - pitanja postavljena razredu tijekom objašnjenja)

Sada proučavamo odjeljak 17, kako se zove?

Koordinacija i regulacija čega?

O kojim smo životinjama već razgovarali na satovima?

Jesu li to beskičmenjaci ili kralježnjaci?

Koje skupine životinja vidite na ploči?

Danas ćemo u lekciji proučavati regulaciju vitalnih procesa kralježnjaka.

Tema: „Regulacija kod kralježnjaka“ (zapisujemo u bilježnicu).

Cilj će nam biti razmotriti strukturu živčanog sustava različitih kralježnjaka. Na kraju lekcije moći ćemo odgovoriti na sljedeća pitanja:

1. Kako je ponašanje životinja povezano sa strukturom živčanog sustava?
2. Zašto je lakše dresirati psa nego pticu ili guštera?
3. Zašto se golubovi u zraku mogu prevrtati tijekom leta?

Tijekom lekcije popunit ćemo tablicu, tako da svatko ima papir na stolu na stolu.

U kralježnjaka je živčani sustav smješten na leđnoj strani tijela. Sastoji se od mozga, leđne moždine i živaca.

1) gdje se nalazi leđna moždina?

2) gdje se nalazi mozak?

Razlikuje prednji, srednji, stražnji i neke druge dijelove. U različitih se životinja ti odjeli razvijaju na različite načine. To je povezano s njihovim životnim stilom i razinom njihove organizacije.

Sada ćemo slušati izvješća o građi živčanog sustava različitih klasa kralježnjaka. I u tablicu bilježite: postoji li ovaj dio mozga u ovoj skupini životinja, kako je razvijen u usporedbi s drugim životinjama? Nakon punjenja, stol ostaje kod vas.

(Tablica mora biti unaprijed ispisana brojem učenika u razredu)

Prije lekcije, natpisi i crteži pričvršćeni su na ploču. Dok odgovaraju, učenici drže mozak kralježnjaka u rukama i pokazuju dijelove o kojima govore. Nakon svakog odgovora model se postavlja na pokazni stol kraj ploče ispod natpisa i crteža odgovarajuće skupine životinja. Ispada otprilike ovako ...

A - natpisi (nazivi klasa životinja)

B - crteži koji prikazuju predstavnike ovih klasa

C - modeli mozga kralježnjaka).

1. Riba.

Leđna moždina. Središnji živčani sustav riba, kao i lancelet, ima oblik cijevi. Njegov stražnji dio - leđna moždina smještena je u kralježničnom kanalu koji čine gornji dijelovi tijela i lukovi kralješaka. Iz leđne moždine između svakog para kralješaka udesni i lijevi živac idu udesno i ulijevo, koji kontroliraju rad mišića tijela i peraja i organa smještenih u tjelesnoj šupljini.

Živci osjetljivih stanica na tijelu ribe šalju kralježničnu moždinu signale iritacije.

Mozak. Prednji dio živčane cijevi kod riba i ostalih kralježnjaka preinačen je u mozak zaštićen kostima lubanje. U mozgu kralježnjaka razlikuju se sljedeći odjeli: prednji mozak, diencefalon, srednji mozak, mali mozak i produljena moždina . Svi ovi dijelovi mozga od velike su važnosti u životu riba. Na primjer, mali mozak kontrolira koordinaciju i ravnotežu životinje. Produžena moždina postupno prelazi u leđnu moždinu. Igra veliku ulogu u kontroli disanja, cirkulacije krvi, probave i ostalih bitnih tjelesnih funkcija.

Da vidimo, što ste snimili?

2. Zemaljski i gmazovi.

Središnji živčani sustav i osjetilni organi vodozemaca sastoje se od istih podjela kao i kod riba. Prednji mozak je razvijeniji nego u riba i u njemu se mogu razlikovati dvije izbočine - velike hemisfere. Tijelo vodozemaca nalazi se blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je manje razvijen nego kod riba. Živčani sustav guštera po strukturi je sličan odgovarajućim sustavima vodozemaca. U mozgu je mali mozak, koji je zadužen za ravnotežu i koordinaciju pokreta, razvijeniji nego kod vodozemaca, što je povezano s većom pokretljivošću guštera i značajnom raznolikošću njegovih kretanja.

3. Ptice.

Živčani sustav. Vizualni brežuljci srednjeg mozga dobro su razvijeni u mozgu. Mali mozak je mnogo veći nego kod ostalih kralježnjaka, budući da je središte koordinacije i koordinacije pokreta, a ptice u letu izvode vrlo složene pokrete.

U usporedbi s ribama, vodozemcima i gmazovima, ptice imaju povećanu hemisferu prednjeg mozga.

4. Sisavci.

Mozak sisavaca sastoji se od istih dijelova kao i kod ostalih kralježnjaka. Međutim, moždane polutke su složenije. Vanjski sloj moždanih hemisfera sastoji se od živčanih stanica koje tvore moždani korteks. U mnogih sisavaca, uključujući psa, moždana je kora toliko povećana da ne leži u ravnomjernom sloju, već tvori nabore - vijuge. Što je više živčanih stanica u kori velikog mozga, što je više razvijeno, to je više savijanja u njemu. Ako se koru moždanih hemisfera ukloni s pokusnog psa, tada životinja zadržava urođene instinkte, ali uvjetovani refleksi nikada ne nastaju.

Mali mozak je dobro razvijen i, poput velikih hemisfera, ima mnogo zavoja. Razvoj malog mozga povezan je s koordinacijom složenih pokreta kod sisavaca.

1. Koje dijelove mozga imaju sve klase životinja?
2. Koje će životinje imati najrazvijeniji mali mozak?
3. Prednji mozak?
4. Koje hemisfere imaju korteks?
5. Zašto je mali mozak manje razvijen u žabe nego u ribe?

Sada ćemo razmotriti strukturu osjetilnih organa tih životinja, njihovo ponašanje, u vezi s ovom strukturom živčanog sustava (ispričali isti studenti koji su govorili o strukturi mozga ):

1. Riba.

Osjetila omogućuju ribama da se dobro kreću u okolini. Oči u tome igraju važnu ulogu. Grgeč vidi samo na relativno maloj udaljenosti, ali razlikuje oblik i boju predmeta.

Ispred svakog oka grgeča postavljena su dva otvora za nosnice, što dovodi do slijepe vrećice s osjetljivim stanicama. Ovo je organ mirisa.

Slušni organi nisu vidljivi izvana, postavljeni su s desne i lijeve strane lubanje, u kosti njezinog stražnjeg dijela. Zbog gustoće vode, zvučni se valovi dobro prenose kroz kosti lubanje, a riblji ih organi percipiraju. Pokusi su pokazali da ribe mogu čuti korake osobe koja hoda obalom, zvonjavu, pucanj.

Organi okusa su osjetljive stanice. Smješteni su u grgeču, poput ostalih riba, ne samo u ustima, već su i raspršeni po cijeloj površini tijela. Postoje i taktilne stanice. Neke ribe (na primjer, som, šaran, bakalar) imaju taktilne antene na glavi.

Ribu karakterizira poseban osjetilni organ - bočna linija . Red rupa vidljiv je izvan tijela. Te su rupe povezane s kanalom u koži. Kanal sadrži osjetne stanice koje su povezane s živcem koji prolazi ispod kože.

Bočna linija uočava smjer i snagu protoka vode. Zahvaljujući bočnoj liniji, čak i zaslijepljene ribe ne nailaze na prepreke i mogu uhvatiti pokretni plijen.

Zašto ne možete glasno razgovarati tijekom ribolova?

2. Zemaljska.

Građa osjetilnih organa odgovara kopnenom okruženju. Na primjer, trepćući kapke, žaba uklanja čestice prašine koje se prilijepe za oko i vlaži površinu oka. Poput ribe, i žaba ima unutarnje uho. Međutim, zvučni se valovi šire u zraku puno gore nego u vodi. Stoga, za bolje slušanje, žaba ima i razvijeno srednje uho. . Počinje bubnjićem, koji percipira zvukove - tanki okrugli film iza oka. Iz nje se zvučne vibracije prenose slušnom koščicom u unutarnje uho.

Kada lovi, vizija igra glavnu ulogu. Opazivši bilo kojeg insekta ili drugu malu životinju, žaba izbacuje iz usta široki ljepljivi jezik na koji se žrtva lijepi. Žabe grabe samo pokretni plijen.

Stražnje noge su puno duže i jače od prednjih, igraju glavnu ulogu u kretanju. Sjedeća žaba počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su stražnji udovi presavijeni i nalaze se na bočnim stranama tijela. Brzim ispravljanjem, žaba napravi skok. Istodobno, prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva, povlačeći i ispravljajući stražnje udove, a istovremeno pritiska prednje udove na tijelo.

Kako se žabe kreću u vodi i na kopnu?

3. Ptice.

Osjetila. Vid je najbolje razvijen - brzim kretanjem u zraku, samo uz pomoć očiju može se procijeniti situacija s velike daljine. Oči su vrlo osjetljive. Kod nekih ptica to je 100 puta više nego kod ljudi. Uz to, ptice mogu jasno vidjeti predmete u daljini i razlikovati detalje udaljene samo nekoliko centimetara od oka. Ptice imaju bolji vid u boji od ostalih životinja. Oni ne razlikuju samo primarne boje, već i njihove nijanse i kombinacije.

Ptice dobro čuju, ali njuh im je slab.

Ponašanje ptica vrlo je složeno. Istina, mnogi su njihovi postupci urođeni, instinktivni. To su, na primjer, značajke ponašanja povezane s reprodukcijom: uparivanje, građenje gnijezda, inkubacija. Međutim, tijekom života u ptica se javlja sve više i više uvjetovanih refleksa. Primjerice, mladi se pilići često uopće ne boje ljudi i s godinama počinju s oprezom postupati s ljudima. Štoviše, mnogi nauče odrediti stupanj opasnosti: malo se boje nenaoružanih i odlijeću od osobe s pištoljem. Domaće i pitome ptice brzo se naviknu prepoznati osobu koja ih hrani. Obučene ptice sposobne su izvoditi razne trikove u smjeru trenera, a neke (na primjer, papige, mynah, vrane) uče sasvim jasno ponavljati razne riječi ljudskog govora.

4. Sisavci.

Osjetila. Sisavci su razvili njuh, sluh, vid, dodir i okus, ali stupanj razvoja svakog od tih osjetila varira od vrste do vrste i ovisi o načinu života i staništu. Dakle, krtica koja živi u potpunom mraku podzemnih prolaza ima nerazvijene oči. Dupini i kitovi teško razlikuju mirise. Većina kopnenih sisara ima vrlo fin osjet njuha. Predatorima, uključujući pse, pomaže pronalazak plijena na stazi; biljojedi na velikoj udaljenosti mogu osjetiti kako se neprijatelj prikrada; životinje se međusobno otkrivaju mirisom. Sluh je kod većine sisavaca također dobro razvijen. Tome olakšavaju ušne školjke koje hvataju zvuk, a koje su pokretne kod mnogih životinja. Životinje koje su aktivne noću imaju posebno dobar sluh. Vid je za sisavce manje važan nego za ptice. Ne mogu sve životinje razlikovati boje. Samo majmuni vide isti raspon boja kao i ljudi.

Organi dodira su posebna duga i tvrda kosa (tzv. "Brkovi"). Većina ih se nalazi u blizini nosa i očiju. Približavajući svoje glave predmetu koji se proučava, sisavci ga istovremeno njuškaju, ispituju i dodiruju. U majmuna su, kao i u ljudi, glavni organi dodira vrhovi prstiju. Okus je posebno razvijen u biljojeda koji zahvaljujući tome lako jestive biljke razlikuje od otrovnih.

Ponašanje sisavaca nije ništa manje složeno od ponašanja ptica. Zajedno sa složenim instinktima, to je u velikoj mjeri određeno višom živčanom aktivnošću, temeljenom na stvaranju uvjetovanih refleksa tijekom života. Kondicionirani refleksi razvijaju se posebno lako i brzo kod vrsta s dobro razvijenom moždanom korom.

Od prvih dana života mladi sisavci prepoznaju svoju majku. Kako rastu, njihovo osobno iskustvo s okolinom neprestano se obogaćuje. Igre mladih životinja (hrvanje, međusobno bavljenje, skakanje, trčanje) služe im kao dobar trening i doprinose razvoju pojedinačnih metoda napada i obrane. Takve igre su tipične samo za sisavce.

Zbog činjenice da je okoliš izuzetno promjenjiv, sisavci neprestano razvijaju nove uvjetovane reflekse, a oni koji nisu podržani uvjetovanim podražajima se gube. Ova značajka omogućuje sisavcima da se brzo i vrlo dobro prilagode uvjetima okoline.

Koje su životinje najlakše trenirati? Zašto?

Biologija i medicina

Evolucija mozga u kralježnjaka: glavne faze

Faza 1. Stvaranje središnjeg živčanog sustava u obliku živčane cijevi prvi se put javlja kod životinja tipa hordata. Primjerice, u donjih hordata u lanceletu se živčana cijev čuva tijekom cijelog života, u viših hordata - kralježnjaka - u embrionalnom stadiju na leđnoj strani embrija položi se živčana ploča koja zaranja ispod kože a zavojnice u cijev.

Stadij 2. U kralježnjaka, živčana cijev je podijeljena na mozak i leđnu moždinu. U embrionalnoj fazi razvoja, živčana cijev u prednjem dijelu stvara tri otekline - tri moždane vezikule, iz kojih se razvijaju dijelovi mozga: prednji mjehur daje prednji i diencefalon, srednji mjehur pretvara se u srednji mozak, stražnji mjehur tvori mali mozak i produženu moždinu. Ovih pet regija mozga karakteristično je za sve kralježnjake.

Faza 3. Za niže kralježnjake - ribe i vodozemce - karakteristična je prevlast srednjeg mozga nad ostalim odjeljcima. Samo u hrskavičnih riba morskih pasa, zbog brzog kretanja, razvijen je mali mozak, a visoko razvijeni njuh doveo je do povećanja prednjeg mozga koji postaje središte za obradu njušnih signala.

Stadij 4. U vodozemaca se prednji mozak malo povećava i tanki sloj živčanih stanica stvara se u krovu hemisfera - primarnom moždanom svodu (archipallium), drevnoj kori. Uz arhipalij, vodozemci imaju jače veze između prednjeg i srednjeg mozga.

Stadij 5. U gmazova prednji mozak je značajno povećan zbog nakupina živčanih stanica - striatum - na dnu prednjeg mozga. Veći dio krova hemisfera zauzima drevna kora. Prvi se put u gmazova pojavljuje rudiment nove kore - neopallium. Hemisfere prednjeg mozga uvlače se u druge dijelove, uslijed čega se u diencefalonu stvara zavoj. Od drevnih gmazova, moždane hemisfere postale su najveći dio mozga.

Građa mozga ptica i gmazova ima mnogo toga zajedničkog. Na krovu mozga je primarni korteks, srednji mozak je dobro razvijen. Međutim, u ptica se u usporedbi s gmazovima povećava ukupna moždana masa i relativna veličina prednjeg mozga. Veliki vidni režnjevi srednjeg mozga ukazuju na povećanu ulogu vida u ponašanju ptica. Mali mozak je velik i presavijene je građe.

Značajan dio polutki prednjeg mozga u ptica, kao i u gmazova, čine prugasta tijela - izrasline dna prednjeg mozga.

Faza 6. U sisavaca prednji mozak doseže najveću veličinu i složenost. Veći dio medule čini novi korteks - sekundarni moždani svod ili neopallium. Sastoji se od živčanih stanica i vlakana raspoređenih u nekoliko slojeva. Nova moždana kora služi kao središte za višu živčanu aktivnost.

Srednji i srednji dijelovi mozga kod sisavaca su mali. Šireće se hemisfere prednjeg mozga pokrivaju ih i drobe ih pod sobom. U primata hemisfere prednjeg mozga pokrivaju i mali mozak, a kod ljudi produljena moždina. Neki sisavci imaju gladak mozak, bez žljebova i konvolucija, ali većina sisavaca ima žljebove i vijuge u kori velikog mozga, koji nastaju tijekom rasta korteksa. Najveće formacije brazdi su u kitova, najmanje u kukcojeda i šišmiša.

Faza 7. Pojava žljebova i savijanja nastaje uslijed rasta mozga s ograničenom veličinom lubanje. Mozak je, kao da je utisnut u koštane zidove lubanje, membrane mozga su potlačene. Daljnji rast korteksa dovodi do pojave nabora u obliku utora i nabora. Moždana kora svih sisavaca sadrži nuklearne zone analizatora, t.j. polja primarne kortikalne analize.

Evolucija mozga u kralježnjaka

Stvaranje mozga u zamecima svih kralježnjaka započinje pojavom na prednjem kraju živčane cijevi oteklina - moždanih mjehurića. Isprva ih je troje, a zatim pet. Od prednjeg cerebralnog mjehura, naknadno se formiraju prednji i diencefalon, od srednjeg - srednji mozak, a od stražnjeg - mali mozak i produljena moždina. Potonji, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu

U neuralnoj cijevi nalazi se šupljina - neurokoel, koji tijekom stvaranja pet cerebralnih mjehurića tvori nastavke - moždane komore (u ljudi ih ima 4). U tim područjima mozga, dna (baze) i krova (plašt) razlikuju se. Krov se nalazi iznad - a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena - predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je nakupina neurona, a bijela nastaje procesima neurona prekrivenih masnoćom sličnom supstancom (mijelinskom ovojnicom), što moždanoj tvari daje bijelu boju. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Osjetilni organi igraju važnu ulogu u evoluciji živčanog sustava. Koncentracija osjetila na prednjem kraju tijela dovela je do progresivnog razvoja glavenog dijela neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednji moždani mjehur nastao pod utjecajem njušnog receptora, srednji - vizualni, a stražnji - slušni receptori.

Prednji mozak je malen, nije podijeljen na hemisfere i ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži živčane elemente, već ga tvori epitel. Neuroni su koncentrirani na fundusu klijetke u striatumu i u njušnim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U osnovi, prednji mozak služi kao njušni centar.

Srednji mozak je najviše regulatorno i integrativno središte. Sastoji se od dva vidna režnja i najveći je dio mozga. Ova vrsta mozga, gdje je najviši regulatorni centar srednji mozak, naziva se ihtiopsid .

Diencefalon se sastoji od krova (talamus) i dna (hipotalamus). Hipofiza je povezana s hipotalamusom, a epifiza je povezana s talamusom.

Mali mozak u riba dobro je razvijen, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

Produžena moždina, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu i u njoj su koncentrirani centri za hranu, vazomotorni i respiratorni centar.

10 parova kranijalnih živaca odlazi iz mozga, što je tipično za niže kralježnjake

Vodozemci imaju niz progresivnih promjena u mozgu, što je povezano s prijelazom na kopneni način života, gdje su uvjeti raznolikiji nego u vodenom okolišu i karakterizira ih nestalnost djelujućih čimbenika. To je dovelo do progresivnog razvoja osjetila i, shodno tome, progresivnog razvoja mozga.

Prednji mozak u vodozemaca je u usporedbi s ribom znatno veći, u njemu su se pojavile dvije hemisfere i dvije klijetke. Nervna vlakna pojavila su se na krovu prednjeg mozga, tvoreći primarni moždani svod - archipallium . Neuronska tijela smještena su u dubini, okružujući klijetke, uglavnom u striatumu. Njušni režnjevi su još uvijek dobro razvijeni.

Srednji mozak (ihtiopidni tip) ostaje najviše integrativno središte. Građa je jednaka strukturi ribe.

Mali mozak povezan s primitivnim pokretima vodozemaca izgleda poput male ploče.

Dijencefalon i produljena moždina isti su kao i kod riba. 10 parova kranijalnih živaca grana se iz mozga.

Info-Farm.RU

Farmaceutika, medicina, biologija

Mozak

Mozak (lat. Encephalon (posuđen iz grčkog jezika), starogrčki ἐγκέφαλος) glavni je odjel središnjeg živčanog sustava (neuraxis) svih kralježnjaka, u kojem je sadržan u "kutiji" - lubanji. Mozak se također nalazi u mnogih beskičmenjaka s različitim vrstama živčanog sustava. Proces evolucijskog formiranja mozga naziva se "cefalizacija".

Mozak se sastoji od različitih vrsta neurona koji tvore sivu tvar mozga (korteks i jezgre). Njihovi procesi (aksoni i dendriti) tvore bijelu tvar. Bijele i sive tvari, kao i neuroglija, tvore živčano tkivo iz kojeg je, uključujući i mozak, nastalo. Neuroni mozga komuniciraju jedni s drugima i s neuronima u drugim dijelovima živčanog sustava zahvaljujući univerzalnim neuronskim vezama - sinapsama.

Strukture mozga odgovorne su za izvršavanje širokog spektra zadataka: od kontrole vitalnih funkcija do više mentalne aktivnosti.

Embriogeneza

Razvoj mozga u beskičmenjaka

Razvoj središnjeg živčanog sustava i ganglija u beskičmenjaka ima neke sličnosti kod kralježnjaka. Prije svega, njihov živčani sustav potječe od ektoderma. Drugo, središnji živčani sustav nastaje kao rezultat migracije neurona. Razlika je u tome što se kod kralježnjaka ektoderm, iz kojeg proizlazi središnji živčani sustav, nalazi leđno. Pokusi na Drosophila i Caenorhabditis elegans pokazali su da se "živčani" ektoderm nalazi ili ventralno (Drosophila), ili migrira s bočne strane prema naprijed (C. elegans), a zatim tone u embrij. Sljedeća je faza formiranje "mozga", odnosno konglomeracije neurona u prednjem gangliju.

Razvoj mozga u kralježnjaka

Formiranje anatomskih struktura

Živčani sustav kralježnjaka derivat je živčane ploče, a također je derivat ektoderma. Nakon toga, živčana ploča pretvara se u neuralnu cijev. U sredini cijevi nastaje šupljina istog oblika - neurokoel. Mozak se razvija u lubanjskom dijelu neuronske cijevi. Međutim, valja napomenuti da je moždano zadebljanje još uvijek prisutno u neuralnoj ploči. Neuralna cijev sastoji se od slojeva: trbušnog, leđnog i bočnog. Bočna ploča je po svojoj dužini podijeljena utornim žlijebom (Njegov žlijeb) na trbušno-bočne (bazalne) i dorzolateralne (alarna (Krylova)) ploče. Daljnjim razvojem, ove pločice pršte u leđnoj moždini, duguljaste i srednje. Dijelovi motora formirani su od bazalne ploče, a osjetljivi dijelovi od ploče alarma.

Prva faza u razvoju mozga je pojava prednjeg nabora mozga (lat. Plica ventralis encephali). Postojeće zadebljanje dijeli na dva "područja": arhencefalon koji se nalazi ispred notochorde i deuteroencephalon koji se nalazi iza njega. Sljedeća je faza razvoja faza triju primarnih mjehurića: prednjeg mozga (lat. Prosencephalon), srednjeg mozga (lat. Mesencephalon) i romboidnog mozga (lat. Rhombencephalon). Prvi mjehurić je derivat arhencefalona, \u200b\u200bdruga dva su deuteroencefalon. Stadij tri mjehurića prelazi u stadij pet tercijara: prednji mozak podijeljen je na terminalni mozak (lat. Telencephalon) i diencefalon (lat. Diencephalon), romboidni mozak podijeljen je na stražnji (lat. Metencefalon) i produljena moždina (lat.myelencephalon seu medulla oblongata). Srednji mozak se ne dijeli. Nakon toga stražnji mozak dovodi do malog mozga i ponsa (potonji se razvija samo kod sisavaca). Tijekom razvoja neki dijelovi mozga rastu brže od drugih, što dovodi do pojave (u gmazova, ptica i sisavaca) zavoja mozga: moždanih, pontinskih (samo u sisavaca i cerviksa). Neurokoel romboidnog mozga pretvara se u četvrtu klijetku, srednju - u vodovod (latinski Aqueductus), srednju - u treću klijetku i završnu - u prvu i drugu komoru.

Histogeneza i migracija neurona

Mozak se sastoji od neurona i glije i ima slična obilježja histogeneze kao i leđna moždina. Sve stanice mozga potječu iz neuroblasta, sve citoarhitektonike prvo moraju imati istu troslojnu strukturu za cijeli središnji živčani sustav - rubni, plaštni i matrični slojevi.

Također, u mozgu se javljaju procesi migracije neurona, koji su dvije vrste - radijalni, kada su neuroni usmjereni okomito na površinu klijetke, i tangencijalni, kada je to kretanje paralelno. Zapanjujući primjer toga je stvaranje neokorteksa. Sastoji se u višestepenoj migraciji neurona. Isprva je struktura korteksa slična strukturi ostalih dijelova živčanog sustava i sastoji se od tri sloja. Potom se u rubnom sloju pojavljuje populacija specifičnih neurona - Cajal-Retziusovih stanica. Ti neuroni izlučuju nekoliko kontrolnih čimbenika koji utječu na migraciju neurona. Najvažniji od njih je relin. Pod njegovim djelovanjem, budući neuroni korteksa migriraju iz ventrikularne regije u rubni sloj, gdje nastaje kortikalna ploča. Ova će ploča u budućnosti postati sloj VI neokorteksa. Nakon toga slojevi nastaju redoslijedom od V do II, odnosno što je sloj brži, to se dublje nalazi. Svi dijelovi mozga formiraju se na sličan način, gdje postoji slojevita struktura.

Jezgre u mozgu nastaju na suprotan način: prvo nastaju površinski slojevi, a zatim dublje.

Neurološka teorija i genetski aspekti

Početkom 20. stoljeća formirana je neurološka teorija. Njegova je bit u činjenici da se primarne vezikule, pak, sastoje od manjih struktura - neuromera. Stvaranje svake neuromere individualna je interakcija nekoliko gena. Nedimenzionalna teorija vrijedi za sve kralježnjake. Topografski se razlikuju rombomere, odnosno neuromere romboidnog mozga, mezomere (srednji) i prozomere (prednji). Geni koji sudjeluju u stvaranju različitih odjeljenja i neuromera nazivaju se homeobox genima. Homeobox je gen koji regulira embrionalni razvoj. Postoje mnoge vrste i klase homeoboksa, uključujući HOX gene, POX gene, ugrađene gene, Wnt gene, Nkx gene.

Kodirani geni i proteini utječu ne samo na stadij cerebralnih vezikula. Dakle, stvaranje živčane ploče je nemoguće bez sinteze kordinske pretkordane mezoderme. Inhibira osteomorfne proteine \u200b\u200b(BMP) koji sprečavaju stvaranje lamine. Uloga osteomorfnih proteina nije samo inhibitorna. Leđa sintetiziraju leđna ploča živčane cijevi i doprinose stvaranju krilne ploče. Trbušna lamina sintetizira Shh, koja je odgovorna za stvaranje bazalne lamine i očiju.

Treba imati na umu da se homeobox slijed nalazi ne samo u kralježnjaka, već i u beskičmenjaka (na primjer u Drosophila).

Stanična organizacija mozga

Stanični sastav

U beskralješnjaka su samo neuroni dio prednjeg ganglija. Mozak kralježnjaka sastoji se od dvije glavne vrste stanica: živčanih stanica (neurona ili neurocita) i stanica neuroglije.

Neuroni u različitim dijelovima mozga imaju različite oblike, pa neuralni sastav mozak je vrlo bogat: piramidalne i nepiramidalne (zrnaste, stanice kandila, košare, vretenaste) stanice moždane kore; mali mozak sadrži stanice Purkinja i Lugara; Golgijeve stanice tipa I i II, koje se mogu naći u jezgri. Njihova je funkcija opažati, obrađivati \u200b\u200bi prenositi signale iz i u različite dijelove tijela.

Neuroglia se dijeli na macroglia, endymna glia i microglia. Prve dvije glije imaju zajedničko podrijetlo s neuronima. Podrijetlo mikroglije je monocitno. Ependymna glia sastoji se od ependimocita. Te stanice postavljaju klijetke mozga i sudjeluju u stvaranju krvno-moždane barijere (BBB) \u200b\u200bi proizvodnji cerebrospinalne tekućine. Macroglia se sastoji od astrocita i oligodendrocita. Te stanice pružaju fizičku potporu neuronima koji sudjeluju u regulaciji metabolizma i pružaju procese oporavka nakon oštećenja. Astrociti su dio Hebua. Mikroglijske stanice vrše fagocitnu funkciju.

Stanice mozga i njihovi procesi tvore sivu i bijelu tvar. Nazvani su tako zbog karakteristične boje koja im je svojstvena tijekom seciranja. Siva tvar sastoji se od tijela neurona, a predstavljena je korteksom i jezgrama. Bijela tvar nastaje iz mijeliniziranih staničnih procesa. Bijeli boju im daje mijelin.

Cito- i mijeloarhitektonika

U citoarhitektoniki se razumije topografija i međusobni raspored stanica koje tvore slojeve i struktura tih slojeva. Područje mijeloarhitektonike su procesi živčanih stanica koje tvore pruge. U mozgu su područja s slojevitom strukturom kora (posebno neokorteks), lamina krova srednjeg mozga i mali mozak. Osim njih, jezgre smještene u debljini bijele tvari mozga imaju slojevitu strukturu. Na primjer, citoarhitektonika neokorteksa prikazana je kao slojevita struktura, koja je sljedeća:

• prvi sloj je molekularni sloj koji je poprilično siromašan neuronima (zvjezdaste stanice i Cajal-Retziusove stanice) i njime dominiraju procesi stanica drugih slojeva
• drugi se sloj naziva vanjskim zrnastim slojem kroz velik broj zrnastih stanica u njemu
• treći sloj je vanjski piramidalni sloj; ime je dobio i zbog osobite vrste stanica koje se u njemu nalaze
• četvrti sloj je unutarnji zrnati sloj i sadrži zrnaste i zvjezdaste stanice
• peti sloj je ganglijski sloj koji sadrži Betzove stanice
• šesti sloj je polimorfan (kroz velik broj različitih neurona)

Funkcionalna jedinica moždane kore je moždani stup. To je segment u kojem prolazi kortikalno-kortikalno vlakno.

Također, polja povezana s citoarhitektonikom kod ljudi i drugih proučavanih životinja funkcionalna su područja korteksa povezana s obavljanjem određene funkcije i imaju specifičnu strukturu stanica.

Anatomija

Osnovne strukture

Medulla

Oblongata moždina dio je mozga koji je u velikoj mjeri sličan strukturi leđne moždine. Dakle, siva tvar produžene moždine nastaje u obliku jezgri smještenih između snopova bijele tvari. Bijela tvar produžene moždine različiti su uzlazni i silazni putovi koji tvore takve formacije kao što su ulja, piramide, lukovice-talamički put, leđna moždina. Jezgre su podijeljene u jezgre kranijalnih živaca i središta vitalnih funkcija. Retikularna formacija smještena je duž cijele produžene moždine, pa sve do one srednje. Četvrta klijetka nalazi se unutar produljene moždine.

Most (lat. Pons) nalazimo samo kod sisavaca (premda su veze, slične kolnicima, prisutne i kod ptica). Sastoji se od gume i baze. Tektum sadrži vlakna od korteksa do malog mozga i leđne moždine, nalazi se pontinske jezgre, sadrži i jezgre kranijalnih živaca, vlastite jezgre i pneumotaksični centar (dio respiratornog centra). Na pontinske jezgre usmjerena su vlakna iz korteksa, a vlakna odlaze u kontralateralnu polovicu malog mozga. Krećući se prema malom mozgu, oni prelaze srednju liniju i ujedinjuju dvije suprotne polovice jedne formacije, djelujući kao neka vrsta "mosta".

Mali i mali mozak

Mali mozak je derivat alar ploče, koja se nalazi iznad četvrte komore. Njegov razvoj povezan je s gravitacijskim receptorima, vestibularnim aparatom i potrebom za održavanjem ravnoteže. Razvoj malog mozga, iako se razlikuje među kralježnjacima, i dalje se može razlikovati po standardnom modulu njegove konstrukcije: najčešće se sastoji od tijela ili crva (lat. Vermis) i ušiju malog mozga (lat. Auriculi cerebelli ), koji se u tetrapodima nazivaju komadić (lat. flocculus). U sisavaca i ptica pojavljuje se treći dio - hemisfera. U većine čeljusti (iznimka su morske školjke) nema malog mozga. Mozak svoj najbolji razvoj postiže kod ptica i sisavaca. Mali mozak sastoji se od sive (korteks) i bijele tvari (vlakna). Korteks tvori tri sloja: površinski molekularni sloj, unutarnji granulirani sloj i sloj Purkinjeovih stanica koji se nalazi između njih. Može se podijeliti u tri filogenetska dijela (iako je takva podjela i dalje kontroverzna): drevni, stari i novi mali mozak; posljednja pronađena kod sisavaca (prisutnost ptica ostaje na polju rasprave). Anatomski drevni mali mozak odgovara tijelu (kod sisavaca - crv), stari mali mozak - ušima (čvorna nakupina i povezan s nakupinom (lat. Nodulus)), novi se mali mozak naziva njegovom hemisferom. Postoji treći dio malog mozga - fiziološki. Dakle, vlakna proprioceptivne osjetljivosti iz leđne moždine šalju se drevnom malom mozgu, stoga se naziva leđna moždina, ona reagira na silu gravitacije. Stari je mali mozak povezan s akustičnim vlaknima i naziva se mali mozak. Novi se mali mozak naziva pons, a vlakna iz moždane kore usmjerena su prema njemu i on osigurava sinkronizaciju mišića tijekom složenih pokreta. Također, mali mozak poprima različite oblike u različitim klasama: tako je tijelo vodozemaca i kornjača predstavljeno u obliku ploče, za ostale kralježnjake karakterističan je presavijeni oblik.

Posebna struktura malog mozga u teleost riba, u kojoj za njih postoje posebne formacije (cerebelarna struktura koja se naziva uzdužni greben, cerebelarni zalistak, bočna jezgra zaliska).

U nekih kralježnjaka, osim kanonskog malog mozga, mogu se naći i takozvane cerebelarne strukture koje imaju sličnu građu kao i mali mozak i obavljaju slične funkcije. Tu spadaju uzdužni greben, cerebelarni greben i režanj bočne linije. Stražnja predsoblja jezgre, povezana s VIII parom kranijalnih živaca, imaju sličnu strukturu malog mozga.

Srednji mozak

Srednji mozak, zajedno s produljenom moždinom i ponsom, tvori moždano deblo. Sastoji se od krovne ploče (lat. Lamina tecti) (krov (lat. Tectum)), pokrova (lat. Tegmentum), nogu mozga (lat. Crura cerebri) i prevlake (lat. Isthmus) (pitanje topografske pripadnosti prevlake je otvoren: odnosi se i na most i na srednji mozak i prepoznati su kao zasebna struktura). Noge mozga s integritetom čine noge mozga (lat. Pedunculi cerebri). Svaka od ovih regija sadrži određene skupine jezgri i anatomske strukture. Dakle, prevlaka sadrži golublje mjesto (važno središte snage i napetosti, koje je uključeno u regulaciju sna i aktivnosti, što čini retikularnu formaciju), jezgru prevlake, jezgru blok živca. Pokrov se nalazi na trbušnoj strani moždanog stabla. Dijeli se na substantia nigra (lat. Substantia nigra) na vlastiti pokrov i moždane noge. Sadrži i velik broj jezgara: srednju jezgru mozga trigeminalni živac, zrna III parovi kranijalni živci, važna crvena jezgra za ekstrapiramidalni sustav (lat. Nucleus ruber), uzdužni medijalni snop (lat. Fasciculus longitudinalis medialis), bočni valjak (lat.torus lateralis). Krov se sastoji od vidnih režnjeva (latinski Lobi optici) (kod sisavaca - gornji tuberkulumi) i polumjesečastih grebena (latinski Tori semicirculari) (kod sisavaca - donji tuberkulumi). U zraka s rebrastim perajama u krovnoj ploči nalazi se i uzdužni greben (lat. Torus longitudinalis). Zbog prisutnosti ovih brežuljaka, krov se naziva i chotirigbous body. Ova struktura srednjeg mozga tipična je za većinu kralježnjaka. Međutim, u srednje mozgovnim ribama s rebrastim perajama, kao što je već spomenuto, postoje formacije jedinstvene za njih, naime uzdužni i bočni grebeni.

Formiranje mreže

Retikularna formacija (lat. Formatio reticularis) proteže se duž cijelog moždanog debla (kao i duž leđne moždine). Kod kralježnjaka obavlja važne funkcije: regulaciju sna i pažnje, tonus mišića, koordinaciju pokreta glave i trupa, suradnju u izvođenju radnji, regulaciju impulsa (blokirajući ih ili obrnuto) koji slijede u korteks i izlaze iz njega. U većine kralježnjaka njezini su putovi usko povezani s završnim analizatorima i glavni su putovi za upravljanje tijelom; samo su kod sisavaca retikularni trakti inferiorni po važnosti od kortikalnih. Razvoj različitih struktura retikularne formacije promjenjiv je čak i u obitelji, međutim, postoji nekoliko zajedničkih za sve kralježnjake. Dakle, u retikularnoj formaciji mogu se razlikovati tri stanična stupa: bočni parvocelularni (maloklitinij), srednji magnocelularni (velika stanica) i medijalni šav. Prva je kolona aferentna, a druge dvije su eferentne. Drugo, retikularna formacija uključuje razne skupine neurona - jezgre. U čeljusti se razlikuju četiri: donja, srednja i gornja retikularna jezgra i srednja mozga retikularna jezgra. Kod ostalih kralježnjaka ova je podjela složenija (svake godine se opisuju nova područja koja mogu pripadati formaciji):

• donja retikularna jezgra odgovara trbušnim, leđnim, bočnim, divovskim stanicama, parvoklitinskim jezgrama i jezgri šava
• srednja i gornja retikularna jezgra odgovaraju jezgri donjeg mosta, jezgri šava, kaudalnoj i oralnoj pontinskoj jezgri, golubovoj pjegi, klinastoj jezgri
• srednja moždana retikularna jezgra odgovara pidclinopodibnoj jezgri

Uz ove jezgre, proučeno je i mjesto kod sisavaca koje se naziva istaknuta retikularna jezgra, koja je tanka traka neurona u diencefalonu. Prije toga vjerovalo se da u srednjoj mora nema formiranja mreže. Putovi formiranja mreže dijele se na dvije vrste: uzlazni aferentni i silazni eferentni.

Diencefalon

Građa diencefalona kod svih kralježnjaka slična je i sastoji se od četiri dijela: trbušnog i leđnog talamusa, epitelamusa i hipotalamusa. Svaki od ovih odjeljaka sadrži velik broj jezgri, vlakana i drugih anatomskih struktura koje omogućuju talamusu da obavlja svoje funkcije: da bude važno subkortikalno središte gotovo svih osjetljivosti (osim mirisa), da bude važna "čvorna stanica" za živčani putovi koji vode do moždane kore, bit će važno vegetativno i neurohumoralno središte. Ovi dijelovi pak imaju svoje komponente:

• Epitalamus (lat. Epithalamus) središte je regulacije cirkadijskih ritmova i kod većine kralježnjaka sastoji se od dva dijela - epifize i povodnika (lat. Habenula). Neki kralježnjaci (bez čeljusti, neke zmije) sadrže treći dio - tjemeni organ ("treće oko").

• Hipotalamus (latinski Hypothalamus) važno je neurohumoralno središte i povezan je s hipofizom. Također su u hipotalamusu tijela slična bradavicama (lat. Corpora mammilaria), koja su dio libmičkog sustava. Hipotalamus je također povezan sa preoptičkom zonom svojim jezgrama i optičkim hijazmom (lat. Chiasma opticum) optičkih živaca.

• Leđni talamus glavni je sakupljač svih osjetnih putova do telencefalona. Sadrži velik broj (istina s obzirom na amnione, anamnije imaju tri skupine jezgara) jezgara i nuklearnih skupina. U svih kralježnjaka leđni se talamus može podijeliti u dva glavna dijela: onaj koji je povezan s petljama (trigeminalni, medijalni, kralježnični) i onaj koji je povezan s putovima koji slijede iz srednjeg mozga.

• Ventralni talamus također je povezan sa osjetnim putovima (vizualnim) kao i motoričkim putovima. U sisavaca se dijeli na subtalamus (lat. Subthalamus), koji uključuje neodređenu zonu (lat. Zona icerta) i subtalamičke jezgre, i metatalamus (lat. Metathalamus), koji se sastoji od lateralnih genitaliranih tijela i njihovih jezgri. U nesavciv-amniotima sadrži četiri do pet jezgri (među njima prednja i prednja srednja jezgra). U anamnoznim jezgrama od tri - prednje, anteroposteriorne i srednje jezgre.

Nomenklatura diencefalona kod ljudi je nešto drugačija. Dakle, prema posljednjoj anatomskoj nomenklaturi razlikuje se pet dijelova: hipotalamus, subtalamus, metatalamus, epitalamus i sam talamus.

Bazalne jezgre

Bazalne jezgre (za ljude koriste i naziv "glavni dio telencefala" (lat. Pars basalis telencephali)) sadržane su u debljini bijele tvari telencefalne. Filogenetski i funkcionalno razlikuju se dva sustava - striatalni i palidarozni (zajedno čine striopallidni sustav). Oni čine glavninu bazalnih jezgri. Postoje trbušni i leđni striopallidni kompleksi. Prednji kompleks uključuje susjednu jezgru i olfaktornu tuberkulu (prednji striatum) i prednji palidum. Stražnji kompleks uključuje jezgru repa s ogradom (stražnji striatum) i pallidum (stražnji palidum). Bazalne jezgre također često uključuju amigdalu (za sisavce), crnu tvar, a ponekad i subtalamičku jezgru.

Korteks mozga (ogrtač)

Moždana kora (lat. Cortex) je najviše središte živčanog sustava, koje podređuje ostatak središnjeg živčanog sustava. Budući da pokriva moždane hemisfere, naziva se plašt (lat. Pallium). Topografski i genetski postoje tri odjeljenja (ili njihovi homolozi) koji su prisutni u svih kralježnjaka (ali s različitim stupnjevima razvoja, posebno u neokorteksu): bočni, medijalni i leđni plašt. Bočni ogrtač je njušni korteks, medijalni plašt je kora morskog konja, a leđni je korteks hemisfera. Genetski pokusi na životinjama pokazali su postojanje četvrtog dijela - prednjeg. Trenutno Insua i filogenetska klasifikacija korteksa (kako je upitno), prema kojoj postoji drevni korteks, odnosno plašt, stari korteks i novi korteks (odgovorni su za medijalni, bočni i leđni plašt). Novi ogrtač ima živčanu strukturu sa šest kuglica (izokorteks), dok stari i drevni ogrtač ima troslojnu živčanu strukturu (alokorteks). Treba napomenuti da se leđni ogrtač nalazi u svih kralježnjaka, ali ne i u svim presvlakama životinjskog neokorteksa. U većine sisavaca, posebno u primata, i, naravno, u ljudi, novi je ogrtač toliko zreo da mozak ima vijuge koje ga mogu smjestiti. Povećavaju površinu korteksa, dok volumen mozga stane u lubanju. Na površini hemisfera mogu se razlikovati glavne vijuge i one su promjenjive ili pojedinačne. Mozak s konvolucijama naziva se gyrencephalic, bez konvolucija - lisencephalic. Također, neokorteks ima funkcionalnu temu: oni razlikuju motorni korteks, senzorni, prefrontalni i drugi. Kao što je već spomenuto, na ljudima i primatima proučavana su određena funkcionalna citoarhitektonska polja.

Limbički sustav

Medijalni ogrtač (u ovom kontekstu, hipokapmus koji pokriva) dostupan je svim kralježnjacima i pare se prvenstveno s osjetom mirisa. U nižih kralježnjaka prima i vlakna iz leđnog talamusa. Međutim, ako govorimo o sisavcima, tada je hipokampus, zajedno s nekim drugim strukturama, povezan ne samo s recepcijom, već i s nizom važnih funkcija: pamćenje, motivacija, pamćenje, emocije, seksualno ponašanje. Sustav koji je odgovoran za ove funkcije naziva se limbički (od lat. Limbus - rub). Obuhvaća sljedeće strukture: hipokampus, amigdala, tijela slična bradavicama, parahipokampalni, cingulativni i zupčasti zglob, susjedna jezgra, prednja skupina talamičnih jezgri.

Njušni mozak i mirisna žarulja

Njušni mozak (lat. Rhinencephalon) smatra se filogenetski starim dijelom telencefalona. Uz izravno opažanje i analizu informacija povezanih s osjetom mirisa, povezane su i s nekim važnim funkcijama, posebno s emocionalnim i seksualnim ponašanjem (većina životinja vodi se osjetom mirisa kada traži partnera za razmnožavanje). Njušni mozak uključuje sljedeće strukture: njušni živac i olfaktorna žarulja, koji su u biti periferni nastavak mozga, olfaktorne vijuge, olfaktorni trokut, prednji je prožet supstancom. Bočni ogrtač (paleokorteks) povezan je s njušnim mozgom.

Ostale moždane strukture

Ovaj odjeljak navodi strukture mozga koje su povezane s mozgom, nužne za njegovo normalno funkcioniranje, međutim, ili imaju različito embrionalno podrijetlo s mozgom ili imaju drugačiji stanični sastav:

• Ventrikularni sustav sličan je svim kralježnjacima i sastoji se od bočnih komora telencefalona, \u200b\u200btreće komore u diencefalonu, vodovoda Silvije u srednjem mozgu i četvrte komore stražnjeg mozga, koja se spaja s kanalom leđne moždine i subarahnoidni prostor.
• Cirkumentrikularni sustav - sustav koji kontrolira količinu i sastav cerebrospinalne tekućine. Sustav su predstavljeni specijaliziranim organima, čiji je broj različit u različitim klasama (četiri do pet po anamniotivu, gmazova i sisavaca ima šest, ptica - devet).
• Mozak mladica - prekrivanje vezivnog tkiva mozga u kralježnjaka. Ribe imaju samo jedan obolon - primitivan. Vodozemci i gmazovi imaju ih dvije - vanjsku tvrdu ljusku (lat. Dura mater) i unutarnju sekundarnu Obolon. Ptice i sisavci već imaju tri punopravne sadnice - vanjsku tvrdu, unutarnju meku (lat. Pia mater) i srednju pavutinu (lat. Arachnoidea mater). Obolon također čine cisterne i sinusi mozga.
• Krvno-moždana barijera je barijera između cerebrospinalne tekućine i krvi, koju tvore stanice stijenke kapilara, astrociti, makrofagi, a neophodna je kako bi se spriječilo ulazak infekcije u mozak.

Usporedna anatomija

Životinje bez mozga

Stvaranje mozga izravno je ovisilo o složenom razvoju živčanog sustava kao regulatora ponašanja i homeostaze. Sam živčani sustav je difuzan. To je zbirka neurona koji su ravnomjerno raspoređeni po tijelu i u kontaktu su samo sa susjednim neuronima. Njegova je glavna svrha opažati podražaj (osjetljivi neuron) i prenositi signal mišićnim stanicama (motoneuron). Mozak je odsutan, njegovu ulogu lokalno igraju gangliji. Takav živčani sustav karakterističan je za koelenterate (Coelenterata).

Mozak beskičmenjaka

U ravnih glista (Platyhelminthes) već postoji zadebljanje živca u glavnom dijelu - gangliju, koji igra ulogu primitivnog mozga i od kojeg odlaze živčana debla (ortogoni). Razvoj ovog "mozga" oscilira unutar samog tipa, pa čak i unutar pojedinih klasa. Tako se kod različitih cilijarnih crva (Turbellaria) može primijetiti nizak stupanj razvoja živčanog sustava. U nekih predstavnika ove klase upareni su moždani gangliji mali, a živčani sustav sličan je onome kod koelenterata. U ostalih ravnih crva ganglije su razvijene, debla su moćna. U acelomorfima, koji su odvojeni, ali po strukturi vrlo slični tipu ravnih crva, neuroni ne tvore ganglij. Općenito se mogu razlikovati tri pravilnosti koje dovode do komplikacija živčanog sustava i posljedične cefalizacije:

• konglomeracija neurona u ganglijima i trupcima, odnosno određena centralizacija
• transformacija prednjeg (cerebralnog) ganglija u viši koordinacijski centar
• postupno uranjanje živčanog sustava duboko u tijelo kako bi ga zaštitili od oštećenja.

U Nemertini je živčani sustav izgrađen na sličan način, ali s određenim komplikacijama: dva para moždanih ganglija (mozak se sastoji od četiri dijela) i živčana debla koja se iz njih granaju. Jedan od parova ganglija nalazi se iznad drugog. Unutar vrste postoje vrste s primitivnim razvojem živčanog sustava (u njih je smješteno prilično površno). U naprednijih vrsta, živčani sustav udovoljava gore navedenim tri točke.

U okruglim (Nemathelminthes) crvima nalaze se i dva para moždanih ganglija - epifarinks i pidofarinks. Oni su međusobno povezani moćnim komisurama (živčani trupovi, kombinira simetrične ganglije). Živčani sustav, međutim, nema jaku razliku od slične tvorbe u prethodnim tipovima, i uređen je poput pravokuta. Nema promjena u strukturi mozga anelida (Annelida). No, osim uparenih moždanih ganglija, koji su ujedinjeni komisurama i živčanim deblima, svaki segment ima i svoj živčani čvor.

U člankonožaca (Arthropoda) mozak postiže visok razvoj, ali razvoj se također razlikuje unutar vrste. U rakova (Crustacea) i insekata (Insecta), posebno socijalnih, doseže vrlo visok razvoj. U tipičnom mozgu artropoda mogu se razlikovati tri dijela: protocerebrum koji je povezan s očima, deuterocerebrum koji je olfaktorno središte i tritocerebrum koji inervira usne udove, izdaje stomatogastrične živce i kombinira se s subfaringealni ganglij. Takav mozak pruža složeno ponašanje insekata. Arahnidima (Arachnida) nedostaje deuterocerebrum. Protocerebrum sadrži "gljiva tijela", što je najviše asocijativno središte.

U Onihofori je mozak također podijeljen u tri dijela.

U mekušaca (Mollusca) događa se nakupljanje živčanih čvorova. Te su nakupine posebno moćne u glavonošcima (Cephalopoda), gdje tvore masu parafaringealnog živca. Mozak ove klase najveće je veličine među svim beskičmenjacima. Može razlikovati bijelu i sivu tvar. Glavonošci su također sposobni za prilično složeno ponašanje, naime za stvaranje uvjetovanih refleksa.

Hordati: bez lubanje i plaštani

Hordati ujedinjuju lubanje ili lancelet (Cephalochordata), plaštanice (Urochordata) i kralježnjake (Vertebrata). Lanceletni živčani sustav je živčana cijev s unutarnjim kanalom. Ispred je ekspanzija - mokraćni mjehur; na ovom je području kanal širok i okrugao, sličan komorama mozga kralježnjaka. Čvor se sastoji od dva dijela: prednjeg mjehurića i interkaliziranog područja, a u sredini mjehurića nalazi se zadebljanje. Prednja vezikula povezana je s Kjolliker-ovom jamom (organom mirisa), od nje se odvajaju dva živca koji pružaju rostralnom dijelu tijela lanceleta osjetljivu inervaciju. Organ Hesse, organ osjetljiv na svjetlost, povezan je s srednjim mjestom. U plaštima nema mozga. Ostao je samo njegov rudiment - ganglion.

Hordati: kralježnjaci (Vertebrata)

Mozak kralježnjaka sadrži milijarde neurona više od analogne tvorbe beskičmenjaka. Razvoj mozga usko je povezan s poboljšanjem osjetnih sustava i organa koji su bolje razvijeni u kralježnjaka. Također, razvoj mozga povezan je sa sve složenijim ponašanjem živih bića. Općenito je ta "trokomponentna struktura" karakteristična za sve kralježnjake.

Vrste mozgova kralježnjaka

Postoje četiri glavne grane kralježnjaka (u kontekstu evolucije): ribe bez čeljusti, hrskavice, ribe s rebrastim perajama i shoveloperi (tetrapodi pripadaju ovoj grani). U svakoj od ovih grana mogu se pojaviti dvije vrste mozga. Prvi tip mozga karakterizira slaba migracija neurona tijekom embrionalnog razvoja, stoga se većina neurona nalazi na ploči u blizini klijetki. Ovaj tip mozga naziva se "laminarni", ili mozak tipa I (kao da su neuroni smješteni u ploči u komorama). Drugi tip karakterizira činjenica da neuroni aktivno migriraju. Kao rezultat, ova vrsta mozga je velike veličine. Ovaj tip mozga naziva se "složeni" ili tip II mozga. Prisutnost ili odsutnost migracije prati veličinu mozga, topografiju anatomskih formacija, ali općenito su modul strukture mozga, anatomske formacije i funkcija mozga jednaki za sve kralježnjake.

Također postoji podjela na dvije vrste na temelju morfoloških karakteristika. U većine kralježnjaka terminalni je mozak takozvanog "udubljenog" tipa; ovaj tip mozga karakterizira rast hemisfera iznad ventrikula, odnosno živčano tkivo okružuje šupljinu ventrikula. U ribama s rebrastim perajama smještaj živčanog tkiva i šupljine je nešto drugačije. Krov ventrikula tvori žilnica. Ova vrsta krajnjeg mozga naziva se "obrnuti". Uz to je povezano još jedno obilježje: homolog medijalnog ogrtača kod ovih životinja bit će smješten bočno.

Bez čeljusti (Agnatha)

Bez čeljusti karakterizira tipična struktura mozga, s tri glavna odjeljenja. Produžena moždina sadrži važna vitalna središta. Postojeća retikularna formacija i njene jezgre, kojih u cilostomima ima tri. Ventrikularni sustav razvijen je u svjetiljkama, ali vrlo slabo razvijen u miksinima. Mali mozak svih ciklostoma prisutan je samo u svjetiljkama, ali ispada samo histološki i izgleda poput valjka sive tvari. Srednji mozak je nerazvijen, nedostaje mu plava mrlja, srednja moždana jezgra trigeminalnog živca, crvena jezgra, crna tvar (ali prisutna je stražnja tuberkula). U svim čeljustima, osim miksina, postoje polumjesečni grebeni. Bili su prisutni i vizualni režnjevi. U diencefalonu vrijedi istaknuti prisutnost parapinealnog organa osjetljivog na svjetlost u Epithalamusu. Epifiza je odsutna u miksinu. Leđni talamus je prisutan u svjetiljci, ali njegove jezgre još nisu identificirane; miksin ne opisuje vlakna talmusa koja se šalju u srednji mozak. Najveći dio diencefalona u morskih svjetiljki je hipofiza koja se sastoji od preoptičke regije (karakteristične za sve kralježnjake), prednjeg i stražnjeg hipotalamusa. Miksin sadrži četiri jezgre u preoptičkom području. U lamprey postoji postojeći sistem-palidar kompleks, a u mixin još nije opisan. Leđni ogrtač povezan je s percepcijom njušnih informacija. Vlakna iz diencefalona ne odlaze u njega u miksinu (posljednje dvije izjave ispitali su brojni istraživači koji su identificirali vlakna od diencefalona do konačnog mozga, kao i područja u krajnjem mozgu koja su povezana s drugim vrstama informacija).

Ribe (Ribe)

Produžena moždina u riba neće pretrpjeti značajne strukturne promjene. U odnosu na mali mozak, u hrskavičnoj se ribi sastoji od ušiju i tijela. Značajka njihovog mozga je zrnasti sloj koji prilično podsjeća na valjak, zbog čega se naziva zrnasti porast (lat. Eminentia granularis). Dva su takva valjka odozgo i odozdo i okrenuti su prema šupljini četvrte klijetke. U riba s rebrastim perajama histološka struktura samog malog mozga varira između dvije varijante: klasične troslojne i ponešto modificirane kod nekih vrsta, kada su Purkinjeove stanice smještene u cerebelarnom ventilu u molekularnom sloju, a zrnasti sloj tvori uzvišenje. Anatomski takve ribe imaju svojstvene njima jedinstvene strukture povezane s malim mozgom: cerebelarni zalistak (lat. Valvula cerebelli), koji se sastoji od vanjskog i unutarnjeg sloja, struktura malog mozga je uzdužni greben, dodatna jezgra je bočna jezgra zalistak, repni režanj, smješten ventralno duž malog mozga. U srednjem mozgu, jedna od značajki koju treba istaknuti je prisutnost polumjesečnog grebena povezanog s bočnom linijom. Pojavljuje se crvena jezgra. U ribama s rebrastim perajama nema crne tvari. U hrskavičavim ribama je. Prisutnost plave pjege varira od vrste do vrste. Također, sve ribe imaju još jedno područje kateholizma - stražnji tuberkulus, koji je usko povezan sa substantia nigra, ali pripada diencefalonu. U Epitalamusu, pored epifize, postoji i tjemeni organ. U riba s rebrastim perajama hipotalamus se dijeli na prednji i stražnji hipotalamus i sadrži za njih karakteristične jezgre. Specifične tvorbe u hipotalamusu nalaze se i u hrskavičavim ribama (na primjer, jezgra bočnog režnja, srednja jezgra). Telencefalon sadrži tri odjeljka ogrtača, ali njihova topografija ovisi o tome kojem tipu mozga riba pripada - lamelarnom ili "obrnutom". Leđni ogrtač (koji nije pokriven neokorteksom) opremljen je vlaknima iz leđnog (leđnog talamusa) mozga. 10 parova kranijalnih živaca grana se iz mozga. Deset parova "klasičnih" kranijalnih živaca, fotoosjetljivi živac u epifizi, terminalni živac i živci bočne linije odlaze iz mozga.

Vodozemci (Amphibia)

Produžena moždina je nepromijenjena. Mali mozak, male veličine, sastoji se od tijela i ušiju. Karakterizira ga klasična troslojna histološka struktura. U srednjem mozgu, uz standardni skup jezgri (plava pjega, crvena jezgra, jezgra srednjeg mozga trigeminalnog živca), nalazi se stražnja tuberkuluma i lunasti jastuk. Ne postoji crna supstanca. Epitalamus se sastoji od epifize i fotoosjetljivog frontalnog organa. Leđni talamus ima tri jezgre - prednju, srednju i stražnju. Hipotalamus je povezan s hipofizom i preoptičkim mjestom. Plašt telencefalona sastoji se od medijalnog, bočnog i leđnog dijela. Vlakna iz talamusa odgovaraju leđnom ogrtaču. Postojanje prednjeg ogrtača također je eksperimentalno dokazano na žabama. Dostupne komponente palidarskog sustava.

Gmazovi (Reptilia)

Podolgovata moždina se po strukturi ne razlikuje od iste strukture kod vodozemaca. Razvoj malog mozga u gmazova najbolji je, uz to, izvrstan oblik tijela: u kornjača tijelo je ravno, u aligatora zakrivljeno, a u guštera zakrivljeno i sa suprotnim slojevima, kada je zrnasti sloj vanjski sloj. Srednji mozak sadrži plavu mrlju, crvenu jezgru, srednju mozgu jezgru trigeminalnog živca, pojavljuje se crna tvar, ali njezin homolog, stražnji tuberkulus, nestaje. Kao i svi kralježnjaci, postoji polumjesečni jastuk, ali sada je povezan samo sa slušnim podražajima. U diencefalonu kod guštera i kapica nalaze se tjemene (tjemene) oči. Leđni talamus sadrži velik broj jezgri (praktički u gmazova, ptica i sisavaca mogu se naći iste skupine ili njihovi homolozi; jedino je njihov riznitim drugačija nomenklatura u odnosu na ove klase životinja), do kojih dolaze uzlazni putovi. Najistaknutije mjesto koje prima signal iz srednjeg mozga je okrugla jezgra. Telencefalon se sastoji od striato-palidarskog kompleksa (prednja i stražnja struktura-palidarski kompleksi) i gornjeg (bočni, medijalni i stražnji), koji je u svakom odjeljku troslojne građe. Značajka leđnog ogrtača u gmazova (i u ptica) je prisutnost određene regije s velikim brojem jezgri i laminarne strukture - leđni ventrikularni greben. U gmazova se dijeli na prednju, na koju su usmjerena vlakna iz talamusa, i stražnju, na koju su usmjerena vlakna iz prednjeg dijela grebena i sferne jezgre povezane s Jacobsonovim organom. Stoga je stražnji ogrtač u gmazova dvodijelni: sastoji se od ovog grebena i kore stražnjeg ogrtača.

Ptice (Aves)

Mali mozak postiže vrlo dobar razvoj, čije tijelo sadrži deset nabora. Uz to, mnogi istraživači vjeruju da je u malom mozgu ptica dopušteno koristiti izraz "novi mali mozak" (to jest, dio malog mozga povezan s koordinacijom složenih pokreta). Retikularna formacija sadrži iste jezgre kao i svi drugi kralježnjaci (osim čeljusti). Srednji mozak također karakterizira prisutnost svih struktura tipičnih za amniote: crna tvar, crvena jezgra, plava pjega, lunasti greben. Talamus sadrži velik broj jezgri karakterističnih za amnione. Krajnji mozak složene je građe, sličan terminalnom mozgu gmazova. Građevinsko-palidarski kompleks podijeljen je na prednji i stražnji. Zauzvrat se stražnji striatum dijeli na bočni i srednji striatum. Ogrtač se sastoji od bočnog, medijalnog i dvije komponente koje čine leđni ogrtač, ogrtači. Te su dvije komponente valjak stražnje klijetke i hiperpalij, koji se također nalazi u gmazova. Jastuk kod ptica podijeljen je na nidopalij, mezopalij i arkopalij. Hiperpalij (drugo ime za Wulsta) povezan je s percepcijom osjetljivih informacija, a također od njega započinju silazni putovi do donjih dijelova središnjeg živčanog sustava.

Sisavci (sisavci)

Mali mozak dobiva snažan razvoj, u kojem se osim ušiju (rastura) i tijela pojavljuju i polutke malog mozga. I tijelo i hemisfere prekriveni su naborima. U srednjem mozgu optičke čestice i polumjesečni grebeni nazivaju se gornjim i donjim tuberkulama. Oni su usko povezani s lateralnim (tiče se gornjih tuberkula) i medijalnih (tiče se donjih tuberkula) genitaliranim tijelima; sama zglobna tijela sastojak su diencefalona - metatalamusa (koji su razmatrali različiti istraživači, ili zasebna komponenta diencefalona ili dio prednjeg mozga). Leđni talamus također sadrži velik broj jezgri genetikularne, prednje, stražnje, bočne i medijalne (zajedno čine prednju skupinu), retikularne i druge. Prednji talamus (upravo u subtalamusu) sadrži i nuklearne skupine: nedefiniranu zonu, subtalamičku jezgru i polje pastrve. Bazalne jezgre uključuju strukturno-palidarski kompleks, jezgru migdalepobina i Meinertovu jezgru. Ogrtač se sastoji od medijalnog i bočnog ogrtača (troslojna citoarhitektonika) i novog ogrtača prekrivenog neokorteksom (citoarhitektonika sa šest kuglica). Jedno od važnih obilježja mozga sisavaca je stvaranje zavoja. Neki su girusi specifični za određene životinje, ali većina je zajednička svim girencefalnim sisavcima (npr. Postcentralni girus, precentralni girus, superiorni temporalni). Također, u mozgu sisavca mogu se razlikovati čestice - frontalni, tjemeni, vremenski, okcipitalni, otočić, a također i limbični režanj. Životinje imaju corpus callosum, koji sadrži vlakna od jedne do druge polovice mozga.

Funkcije

Somatosenzorni sustav

Osnovni pojmovi i suradnja odjela

Zbog osjećaja svako živo biće prima informacije o okolini i unutarnjem svijetu. Mozak je središte koje analizira te informacije i pretvara ih u akciju.

Informacije o podražaju u početku dolaze s periferije - s receptora, zatim duž živaca, ganglija i zatim u središnji živčani sustav. U središnjem živčanom sustavu podaci teku uzlazno do svih viših smještenih odjela. Glavni takvi "centri" su diencefalon i terminalni mozak. Na talamus, kao i na "relej", usmjerena je većina (osim za miris) vrsta osjetljivosti; od jezgara talamusa, vlakna puteva usmjerena su prema leđnom plaštu i donekle prema bazalnim jezgrama. Kora leđnog (i u manjoj mjeri ostalih ogrtača) ogrtača najviše je središte za analizu osjetljivih informacija. Uz telencefalon i diencefalon, važnu ulogu za osjetni sustav ima i srednji mozak kroz koji slijede važni vidni putovi (na primjer, retinotektonski talamofugalni put u zraku peraje prolazi kroz srednji mozak i u biti je glavni vidni živac put), slušna vlakna i vlakna iz bočne linije.

Dakle, čitav je osjetni sustav međusobno povezan putovima. Na primjer, u produženoj moždini (i leđnoj moždini) postoje osjetne jezgre, koje su prve u središnjem živčanom sustavu koje percipiraju informacije; dalje ona odlazi u talamus; paralelno s talamusom, putovi srednjeg mozga ulaze kroz vlakna usmjereni su na terminalni mozak.

Talamus i telencefalon mogu se podijeliti u dva dijela, to ovisi o tome odakle dobivaju informacije: lemnotalamus i lemnopalij, povezani s uzlaznim vlaknima iz leđne moždine i jezgri trigeminalnih živaca (od lat. Lemniscus - petlja, budući da takva formiraju se staze različite vrste petlje - sa srednjim, trigeminalnim, bočnim i cerebrospinalnim), a kolotalamus s kolopalijem, povezanim s vlaknima koja dolaze iz srednjeg mozga (od latinskog colliculus - tuberkula (tuberkuli srednjeg mozga)). Ova vrsta građevine tipična je za sve, s izuzetkom neznatnih izmjena u kralježnjacima, ribama s rebrima.

Somatosenzorni sustav u raznih kralježnjaka

Osjetilni sustav sisavaca bolje je proučen. U konačnom mozgu imaju somatosenzorni korteks (S1), koji je najviše središte za analizu taktilne i osjetljivosti na bol. S obzirom na granice i oblik ovog područja, u različitih se sisavaca različito nalazi i raspoređuje: u ljudi je ograničen središnjim girusom, u platitusu zauzima ogromno područje korteksa. Također, ovo područje karakterizira somatotopska specijalizacija, odnosno određeno područje analizira informacije iz određenog dijela tijela. Za ptice i gmazove korteks njihovog leđnog ogrtača u određenoj je mjeri homolog istog korteksa sisavaca, međutim, u njima još uvijek nisu pronađena jasna osjetljiva područja (osim nekih podataka o regijama odgovornim za analizu osjetljivost lica kod ptica). Isto se odnosi na vodozemce i ribe: u vodozemaca vlakna dospijevaju u terminalni mozak, ali ne čine jasne dijelove. U zrakama s rebrima, skafoidima i bez čeljusti pronađena su i vlakna koja putuju do telencefalona i, kao u slučaju vodozemaca, ne stvaraju prozirna somatosenzorna područja u kori.

Osim u korteksu, somatotopska organizacija uočava se i u donjim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Dakle, kralježnična jezgra trigeminalnog živca kod ljudi sastoji se od tri dijela koji su odgovorni za različite dijelove lica. U Condylura cristata glavna je jezgra trigeminalnog živca podijeljena u jedanaest dijelova, što odgovara jedanaest receptorskih polja njuške.

Motorni sustav

Motorni sustav dizajniran je da reagira na iritaciju. Pruža reakciju i ponašanje živog bića. Ako govorimo o sisavcima, onda prema somatosenzornom sustavu somatomotorni sustav ima određeno područje u kori velikog mozga. Postoji nekoliko takvih stranica. Za primate i ljude glavno je motorno mjesto precentralna vijuga. Uz to, ovisno o vrsti, mogu biti prisutni i dodatni dijelovi - dodatni motorni dio, prednji predgrupni dio. Vrijedno je reći da su somatotopike karakteristične i za precentralnu vijugu, kao primjer središnje vijuge. Iz korteksa su usmjereni kortiko-spinalni i kortiko-bulbarni putovi (u kopitarima, njima svojstven način - Begleyev snop, koji slijedi ipsilateralno, a ne kontralateralno, poput kortiko-bulbarnog puta).

Kod ptica analog motoričkog područja u njima može biti temporoparijetalno-okcipitalna regija i određeni dilinki hiperpalija. Putovi s njih obavljaju slične funkcije kortiko-spinalnih i kortiko-bulbarnih putova sisavaca. U ptica postoji još jedan važan put, potiljačno-srednji mozak, koji je u osnovi homolog Bagleyjevog čuperka.

Prema anamniotivima, njihov motorički sustav još uvijek treba pomno proučiti. Identificirana su vlakna u krovnoj ploči, vlakna iz retikularne formacije, vestibularne jezgre koje se šalju u leđnu moždinu. Na motornim mjestima u terminalnom mozgu, ovo pitanje zahtijeva detaljniju studiju.

Homeostaza i endokrinologija

Svako živo biće ima određeni skup fizioloških i biokemijskih parametara koji mu osiguravaju normalan život. Pod utjecajem okoline i promjena unutar samog organizma, ti pokazatelji mijenjaju svoju vrijednost. Ako se previše promijene, stvorenje može umrijeti. Homeostaza (pojam homeokineza je prikladan) podrazumijeva se kao sposobnost tijela da održi postojanost ovih pokazatelja.

U kontekstu mozga, najvažnije mjesto koje kontrolira mnoge visceralne funkcije, a time i održava homeostazu, je hipotalamus. U samom hipotalamusu postoje skupine jezgri koje luče aktivne hormone; anatomski je usklađen i s hipofizom koja luči još više hormona. Veza hipofize i hipotalamusa nije samo anatomska, već i funkcionalno-biokemijska: hipotalamus izlučuje oslobađajuće čimbenike, koji venskom mrežom (a kod koštanih riba i morskih svjetiljki - zbog difuzije) ulaze u hipofizu i stimuliraju ili suzbijaju oslobađanje tropskog hormona. Tropski hormon djeluje na ciljno tkivo u kojem se hormon izlučuje, izravno izvršava biološku funkciju (na primjer, adrenalin, yakyi ubrzava rad srca i sužava krvne žile). Pored ove izravne veze postoji i povratne informacijekoji kontroliraju adekvatno oslobađanje hormona: s povećanjem količine hormona, količina tropskog hormona se smanjuje, a količina statina raste; smanjenjem hormona povećava se količina tropskog hormona i liberina.

Hipotalamus sadrži jezgre koje nisu povezane s proizvodnjom hormona, već s funkcijama dobrodošlice i podrškom određenim pokazateljima homeostaze. Dakle, u toplokrvnih životinja hipotalamus sadrži prednju i stražnju jezgru, koje reguliraju tjelesnu temperaturu (prednja je odgovorna za prijenos topline, stražnja je odgovorna za proizvodnju topline). Stražnja i anteromedijalna jezgra odgovorne su za ponašanje i agresiju hranjenja.

Produžena moždina sadrži važne centre - respiratorni, gutanje, salivaciju, povraćanje, kardiovaskularni centar. Poraz ovih formacija završava smrću stvorenja.

Drugi odjel koji u određenoj mjeri utječe na homeostazu je epifiza. Utječe na cirkadijske ritmove kroz melatonin i serotonin i utječe na sazrijevanje tijela.

Spavanje i aktivnost

Spavanje je tipično za gotovo sva živa bića. Ti podaci ukazuju da stanja slična snu postoje kod Drosophile i C. elegans. San riba i vodozemaca malo je proučen (kao i njegova rasprostranjenost). Za gmazove, ptice i sisavce san je obvezno razdoblje života.

Neurofiziologija spavanja bolje se razumije za ptice i sisavce i ista je za ove klase. U snu prepoznajem dvije faze - faze brzog i sporog spavanja. Prvi stupanj karakterizira nizak napon i visoka frekvencija; za drugi stupanj, visoki napon i niske frekvencije. Tijekom REM spavanja osoba može sanjati. Vjeruje se da je REM spavanje karakteristično samo za amniote (uključujući gmazove).

Priroda sna nije u potpunosti shvaćena. Međutim, proučavane su određene moždane strukture povezane sa spavanjem i budnošću. Dakle, homeostaza i cirkadijski ritmovi utječu na san. Hipotalamus je glavni regulator homeostaze, stoga utječe i na san. Suprahiasmalna jezgra hipotalamusa jedan je od glavnih regulatora cirkadijanskih ritmova. Homeostaza i cirkadijski ritmovi u svojim interakcijama reguliraju san: svakodnevna aktivnost regulira se cirkadijskim ritmovima, dok se, na primjer, tijekom spavanja mijenjaju pritisak i otkucaji srca). Važno mjesto koje pokreće spavanje je preoptičko mjesto. Njegovim uništenjem na životinjama, potonji su izgubili sposobnost da zaspe. Uništavanje stražnjeg hipotalamusa dovodi do pretjeranog sna.

Drugi važan sustav koji regulira impulse koji ulaze u korteks i hipotalamus je retikularna formacija. Najvažnije jezgre su plava pjega, oralna pontinska jezgra i inferiorna pons jezgra. Također se vjeruje da kod sisavaca aktivnost tih jezgri regulira talamičnu retikularnu jezgru.

Vokalizacija i jezik

Svi sisavci, ptice, većina gmazova i neki vodozemci sposobni su stvarati zvukove, uz pomoć kojih mogu komunicirati sa svojom vrstom, braniti svoj teritorij i pronaći spolnog partnera. Kod ljudi je ta sposobnost nužna za potpunu integraciju u društvo i toliko se razvila da je postala jezik.

Kada govore o jeziku, prvo razumiju sposobnost govora, odnosno usmenog govora. U ljudi se središte govora nalazi u stražnjoj trećini donje frontalne vijuge dominantne hemisfere - ovo je Brocino središte. Također, osoba je sposobna razumjeti i naučiti iz onoga što je čula - to pruža centar Wernicke. Također, dodatno motoričko područje uključeno je u obrazovanje jezika; nadalje, njihovi aksoni usmjereni su na motorne jezgre V, VII, XII i dvostruku jezgru i zapravo utječu na artikulaciju. Sljedeći važan put, koji uključuje emocionalnu komponentu jezika, slijedi od cingularnog korteksa do sive tvari oko akvadukta u srednjem mozgu. Ovaj je centar najvažniji centar za emitiranje za većinu sisavaca. U ljudi je povezan s produljenom moždinom, s putovima do respiratornih mišića, i tako privlači disanje u govoru. Za ostale sisavce glavni su zvukovi dodatni motorni odjeljak, cingulasta vijuga i gore navedena siva tvar oko vodovoda.

U ptica je područje u terminalnom mozgu odgovorno za proizvodnju zvuka gornje vokalno središte (u nekih papiga druge specifične formacije igraju ulogu HVC-a). HVC je povezan sa slušnim sustavom. Vlakna iz HVC-a usmjerena su u X područje i tvrdu jezgru. Vlakna izravno s mjesta X također se približavaju čvrstoj jezgri, a zatim se vlakna usmjeravaju na dvije mete - dio jezgre XII živca (XIIst), koji je odgovoran za sirinks i u respiratorni centar. U papige je ovaj sustav kompliciran specifičnim kreacijama, ali shema njegove izrade je tipična. U ptica koje ne pjevaju glasno-respiratorni put je uvelike pojednostavljen - vlakna iz stražnjeg nidopalija usmjerena su u arkopalij, a odatle u jezgre u produženoj moždini.

Neke žabe također su sposobne izdavati zvukove. Vlakna koja kontroliraju proizvodnju zvuka započinju u prednjem striatumu. Šalju se u produženu moždinu, u prednju trofrekventnu jezgru (ili prednju trofrekventnu jezgru; nomenklatura se razlikuje kod različitih vrsta), a zatim u motoričke jezgre kranijalnih živaca. Neka vlakna također su usmjerena s preoptičkog mjesta.

Evolucija

Razne teorije i njihova kritika

Jedna od prvih teorija koja objašnjava evolucijski razvoj mozga pripada Charlesu Judsonu Herricku. Vjerovao je da je mozak preteča kralježnjaka slabo podijeljen u odjeljke. Tijekom svog povijesnog razvoja mozak je u daljnjim kralježnjacima postajao sve složeniji u strukturi. Ova se teorija savršeno uklopila u kontekst scala naturae i stoga je dugo postala definirajuća.

Sljedeće je pitanje bilo zašto su formirani novi odjeli i zašto baš takvi odjeli. Paul McLean pokušao je na to odgovoriti svojom teorijom "trojstvenog mozga". Budući da se ljudski mozak smatra razvijenim, kod ljudi se mogu naći tri povijesna i funkcionalna dijela mozga: kompleks gmazova (R-kompleks). Mozgalica je odgovorna za osnovne vitalne funkcije. Druga komponenta je paleomamalski mozak, koji je subpalij (bazalni gangliji i limbički sustav), stoga je odgovoran za funkcije poput emocija i seksualnog ponašanja. Posljednji odjeljak je mozak novih sisavaca (lat. Neoomammalian mozak). To je kora koja pruža složeno ponašanje.

Stvaranje mozga u zamecima svih kralježnjaka započinje pojavom na prednjem kraju živčane cijevi oteklina - moždanih mjehurića. Isprva ih je troje, a zatim pet. Od prednjeg cerebralnog mjehura, naknadno se formiraju prednji i diencefalon, od srednjeg - srednji mozak, a od stražnjeg - mali mozak i produljena moždina. Potonji, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu

U neuralnoj cijevi nalazi se šupljina - neurokoel, koji tijekom stvaranja pet cerebralnih mjehurića tvori ekspanziju - moždane komore (u ljudi ih ima 4). U tim dijelovima mozga dno (baza) i krov (plašt) razlikuju se. Krov se nalazi iznad - a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena - predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je nakupina neurona, a bijela nastaje procesima neurona prekrivenih masnoćom sličnom supstancom (mijelinskom ovojnicom), što moždanoj tvari daje bijelu boju. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Osjetilni organi igraju važnu ulogu u evoluciji živčanog sustava. Koncentracija osjetila na prednjem kraju tijela dovela je do progresivnog razvoja glavenog dijela neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednji moždani mjehur nastao pod utjecajem njušnog receptora, srednji - vizualni, a stražnji - slušni receptori.

Riba

Prednji mozakmala, koja nije podijeljena na hemisfere, ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži živčane elemente, već ga tvori epitel. Neuroni su koncentrirani na fundusu klijetke u striatumu i u njušnim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U osnovi, prednji mozak služi kao njušni centar.

Srednji mozakje najviši regulatorni i integrativni centar. Sastoji se od dva vidna režnja i najveći je dio mozga. Ova vrsta mozga, gdje je srednji mozak najviše regulatorno središte, naziva se ihtiopsid.

Diencefalonsastoji se od krova (talamus) i dna (hipotalamus) Hipofiza je povezana s hipotalamusom, a epifiza je povezana s talamusom.

Cerebelumribe su dobro razvijene, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

Medullabez oštre granice prelazi u leđnu moždinu i u njoj su koncentrirani centri za hranu, vazomotorni i respiratorni centar.

Državna obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Državna medicinska akademija Stavropol" Ministarstva zdravlja i socijalnog razvoja Ruske Federacije

Odjel za biologiju s ekologijom

A.B.Hojayan

N.N. Fedorenko

LA. Krasnova

DO NEKIH PITANJA EVOLUCIJE

(izmijenjeno i dopunjeno)

Metodološki vodič za studente 1. godine StSMA

STAVROPOL,

UDK 57: 575.

Na neka pitanja evolucije.Metodički priručnik za studente 1. godine. Izdavačka kuća: StGMA. 2009. stranica 31.

U udžbeniku biologije, ur. A.A.Slyusareva i S.V. Žukova, koju studenti 1. godine koriste u proučavanju medicinske biologije i genetike, neka pitanja teorije evolucije zahtijevaju dodavanje i pojašnjenje. Osoblje Odjela za biologiju StSMA smatralo je potrebnim sastaviti ovaj metodološki priručnik o nekim pitanjima teorije evolucije žive prirode.

Sastavio: Dr. Med., Prof. Khojayan A.B.,

Kandidat medicinskih znanosti, izv. Prof. Fedorenko N.N.,

Kandidat medicinskih znanosti, izv. Prof. Krasnova L.A.

© Stavropoljska država

medicinska akademija, 2009. (monografija)

^ FILOGENEZA SUSTAVA ORGANA U ŽIVOTINJA

Temelji građe i funkcije različitih organa i sustava organa kod životinja i ljudi ne mogu se duboko i u potpunosti razumjeti bez znanja o njihovom povijesnom nastanku, odnosno filogenezi.

^ Filogeneza živčanog sustava .

Svi živi organizmi tijekom svog života doživljavaju razne utjecaje iz vanjskog okruženja, na što reagiraju promjenom ponašanja ili fizioloških funkcija. Ta sposobnost reagiranja na utjecaje okoline naziva se razdražljivost.

Razdražljivost se već javlja u praživotinjama i izražava se u promjenama njihovih vitalnih procesa ili ponašanja kao odgovor na podražaje poput kemijskih, temperaturnih, svjetlosnih.

U višećelijskih životinja pojavljuje se poseban sustav stanica - neuroni koji su sposobni reagirati na određene podražaje živčanim impulsom koji prenose na druge stanice u tijelu. Agregat živčanih stanica tvori živčani sustav čija složenost građe i funkcije raste s složenošću organizacije životinja. Ovisno o potonjem, u višećelijskih životinja u evoluciji su se razvile tri glavne vrste živčanog sustava: retikularni (difuzni), ganglijski (nodularni) i cjevasti.

^ D difuzno (retikularno ) živčani sustav je tipičan za najprimitivnije životinje - koelenterate. Njihov se živčani sustav sastoji od neurona difuzno smještenih u cijelom tijelu, koji svojim procesima dolaze u kontakt jedni s drugima i sa stanicama koje inerviraju, tvoreći neku vrstu mreže. Ova vrsta organizacije živčanog sustava osigurava visoku zamjenjivost neurona, a time i veću pouzdanost funkcioniranja. Međutim, odgovori s ovom vrstom organizacije živčanog sustava su neprecizni i nejasni.

^ Nodularni (ganglijski) tip je sljedeći korak u razvoju živčanog sustava. Karakterističan je za sve crve, iglokožce, mekušce i člankonošce. Imaju koncentraciju neuronskih tijela u obliku pojedinačnih nakupina - čvorova (ganglija). Štoviše, kod ravnih i okruglih crva takvi se čvorovi nalaze samo na prednjem kraju tijela, gdje su koncentrirani organi za hvatanje hrane i osjetni organi. U anelida i člankonožaca, čije je tijelo podijeljeno u segmente, osim cefaličnih čvorova, formira se i trbušni lanac živčanih čvorova koji reguliraju funkcioniranje tkiva i organa datog segmenta (anelidi) ili skupine segmenata (člankonošci). Međutim, glavni čvor je uvijek najrazvijeniji, koji je koordinacijsko i regulacijsko središte u odnosu na ostatak ganglija. Ovu vrstu živčanog sustava karakterizira određeni stupanj organiziranosti: gdje uzbuđenje slijedi strogo definirani put, što daje dobitak u brzini i točnosti reakcije. Ali ova vrsta živčanog sustava vrlo je ranjiva.

Akordne životinje su svojstvene cjevasti vrsta živčanog sustava. U njih se u embrionalnom razdoblju od ektoderma iznad notokorda polaže živčana cijev koja u lanceletu traje čitav život i izvršava funkciju središnjeg dijela živčanog sustava, a kod kralježnjaka se pretvara u kralježničnu kabel i mozak. U tom se slučaju mozak razvija iz prednjeg dijela živčane cijevi, a iz ostatka - leđne moždine.

Mozak kralježnjaka sastoji se od pet dijelova: prednjeg, srednjeg srednjeg, produljene moždine i malog mozga.

^ EVOLUCIJA MOZGA U KRALJEŽNICI

Stvaranje mozga u zamecima svih kralježnjaka započinje pojavom na prednjem kraju živčane cijevi oteklina - moždanih mjehurića. Isprva ih je troje, a zatim pet. Od prednjeg cerebralnog mjehura, naknadno se formiraju prednji i diencefalon, od srednjeg - srednji mozak, a od stražnjeg - mali mozak i produljena moždina. Potonji, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu

U neuralnoj cijevi nalazi se šupljina - neurokoel, koji tijekom stvaranja pet cerebralnih mjehurića tvori ekspanziju - moždane komore (u ljudi ih ima 4). U tim dijelovima mozga dno (baza) i krov (plašt) razlikuju se. Krov se nalazi iznad - a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena - predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je nakupina neurona, a bijela nastaje procesima neurona prekrivenih masnoćom sličnom supstancom (mijelinskom ovojnicom), što moždanoj tvari daje bijelu boju. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Osjetilni organi igraju važnu ulogu u evoluciji živčanog sustava. Koncentracija osjetila na prednjem kraju tijela dovela je do progresivnog razvoja glavenog dijela neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednji moždani mjehur nastao pod utjecajem njušnog receptora, srednji - vizualni, a stražnji - slušni receptori.

^ Ribe

Prednji mozak mala, koja nije podijeljena na hemisfere, ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži živčane elemente, već ga tvori epitel. Neuroni su koncentrirani na fundusu klijetke u striatumu i u njušnim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U osnovi, prednji mozak služi kao njušni centar.

^ Srednji mozak je najviši regulatorni i integrativni centar. Sastoji se od dva vidna režnja i najveći je dio mozga. Ova vrsta mozga, gdje je srednji mozak najviše regulatorno središte, naziva se ihtiopsid.

^ Diencefalon sastoji se od krova (talamus) i dna (hipotalamus) Hipofiza je povezana s hipotalamusom, a epifiza je povezana s talamusom.

Cerebelum ribe su dobro razvijene, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

^ Medulla bez oštre granice prelazi u leđnu moždinu i u njoj su koncentrirani centri za hranu, vazomotorni i respiratorni centar.

10 parova kranijalnih živaca odlazi iz mozga, što je karakteristično za donje kralježnjake.

Vodozemci

Vodozemci imaju niz progresivnih promjena u mozgu, što je povezano s prijelazom na kopneni način života, gdje su uvjeti raznovrsniji nego u vodenom okolišu, a karakterizira ih nestalnost djelujućih čimbenika. To je dovelo do progresivnog razvoja osjetila i, shodno tome, progresivnog razvoja mozga.

^ Prednji mozak u vodozemaca je u usporedbi s ribom znatno veći, u njemu su se pojavile dvije hemisfere i dvije klijetke. Nervna vlakna pojavila su se na krovu prednjeg mozga, čineći primarni moždani svod - arhipalij. Neuronska tijela smještena su u dubini, okružujući klijetke, uglavnom u striatumu. Njušni režnjevi su još uvijek dobro razvijeni.

Srednji mozak (ihtiopidni tip) ostaje najviše integrativno središte. Građa je jednaka strukturi ribe.

Cerebelum veza s primitivnim pokretima vodozemaca ima oblik male ploče.

^ Diencefalon i produljena moždina isto kao i kod riba. 10 parova kranijalnih živaca grana se iz mozga.

Gmazovi (gmazovi)

Gmazovi pripadaju višim kralježnjacima i karakterizira ih aktivniji način života, koji se kombinira s progresivnim razvojem svih dijelova mozga.

^ Prednji mozak je najveći dio mozga. Ispred nje odlaze razvijeni njušni režnjevi. Krov ostaje tanak, ali kortikalni otočići pojavljuju se na medijalnoj i bočnoj strani svake hemisfere. Kora ima primitivnu strukturu i naziva se drevna - arheokorteks. Ulogu višeg integrativnog centra obavljaju prugasta tijela prednjeg mozga - sauropsidni tip mozak. Prugasta tijela pružaju analizu pristiglih informacija i razvoj odgovora.

^ Srednji, mozak, povezan s epifizom i hipofizom, ima i leđni dodatak - tjemeni organ koji percipira svjetlosne podražaje.

Srednji mozak gubi na vrijednosti kao više integracijsko središte, njegova važnost kao vizualnog centra opada, a time i njegova veličina.

Cerebelum mnogo bolje razvijeni od vodozemaca.

^ Medulla tvori oštar zavoj karakterističan za više kralježnjake, uključujući ljude.

12 parova kranijalnih živaca odlazi iz mozga, što je tipično za sve više kralježnjake, uključujući ljude.

Ptice

Zbog opće kompliciranosti organizacije, prilagodljivosti letu i staništu u raznim okruženjima, živčani je sustav mnogo bolje razvijen od gmazova.

Dan ptica karakterizira daljnji porast ukupnog volumena mozga, posebno prednjeg.

^ Prednji mozak na ptice su najviše integrativno središte. Njegova vodeća podjela je striatum (sauropsidni tip mozga).

Krov ostaje slabo razvijen. Zadržava samo medijalne otočiće korteksa koji vrše funkciju višeg njušnog središta. Guraju se natrag do mosta između hemisfera i nazivaju se hipokampusom. Mirisni režnjevi su slabo razvijeni.

^ Diencefalon male veličine i povezan je s hipofizom i epifizom.

Srednji mozak ima dobro razvijene vidne režnjeve, što je zbog vodeće uloge vida u životu ptica.

Cerebelum velika, ima srednji dio s poprečnim žljebovima i malim bočnim izraštajima.

^ Duguljasti mot isti kao i gmazovi. 12 pari kranijalnih živaca.

Sisavci

Prednji mozak - ovo je najveći dio mozga. U različitih se vrsta apsolutne i relativne veličine jako razlikuju. Glavna značajka prednjeg mozga je značajan razvoj moždane kore koja prikuplja sve osjetne informacije od osjetnih organa, vrši višu analizu i sintezu tih informacija i postaje aparat fine uvjetovane refleksne aktivnosti, a kod visoko organiziranih sisavaca - i mentalna aktivnost ( mliječni tip mozga).

U najorganiziranijih sisavaca korteks ima žljebove i vijuge, što značajno povećava njegovu površinu.

D prednji mozak sisavaca i ljudi karakterizira funkcionalna asimetrija. U ljudi se to izražava u činjenici da je desna hemisfera odgovorna za figurativno razmišljanje, a lijeva za apstraktno mišljenje. Uz to, centri za govor i pisanje nalaze se na lijevoj hemisferi.

^ Diencefalon sadrži oko 40 jezgri. Posebne jezgre talamusa obrađuju vizualne, taktilne, ukusne i interoceptivne signale, a zatim ih usmjeravaju u odgovarajuće zone moždane kore.

Hipotalamus sadrži najviše autonomne centre koji kontroliraju rad unutarnjih organa putem živčanog i humoralnog mehanizma.

U srednji mozak kolikul se zamjenjuje četverostrukim. Njegova su prednja brda vizualna, dok su stražnja povezana sa slušnim refleksima. U središtu srednjeg mozga prolazi retikularna formacija koja služi kao izvor utjecaja prema gore koji aktiviraju moždani korteks. Iako su prednji režnjevi vizualni, analiza vizualnih informacija provodi se u vizualnim zonama korteksa, a srednji mozak uglavnom kontrolira očne mišiće - promjene u lumenu zjenice, pokreti oka i napetost smještaja. U stražnjim brežuljcima nalaze se centri koji reguliraju kretanje ušnih školjki, napetost bubnjića i kretanje slušnih koščica. Srednji mozak također je uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

Cerebelum ima razvijene bočne režnjeve (hemisfere), prekrivene korom i crvom. Mali mozak povezan je sa svim dijelovima živčanog sustava koji su povezani s kontrolom pokreta - s prednjim mozgom, moždanim stablom i vestibularnim aparatom. Omogućuje koordinaciju pokreta.

^ Medulla . U njemu su na bokovima izolirani snopovi živčanih vlakana koja idu do malog mozga, a na donjoj površini nalaze se duguljasti grebeni, nazvani piramidama.

12 parova kranijalnih živaca grana se od baze mozga.

^ FILOGENEZA SUSTAVA KRVI

U višećelijskim organizmima stanice gube izravan kontakt s okolinom, pa je stoga potreban sustav za transport tekućina koji će stanicama dostavljati potrebne tvari i uklanjati otpadne tvari. U nižih beskralješnjaka (spužve, koelenterati, ravni i okrugli crvi) transport tvari događa se difuzijom strujanja tkivne tekućine. U visokoorganiziranih beskičmenjaka, kao i u hordata, pojavljuju se posude koje cirkuliraju tvari. Pojavljuje se krvožilni sustav, a zatim limfni sustav. Oboje se razvijaju iz mezoderme.

Evolucijski su se razvile dvije vrste krvožilnog sustava: zatvoreno i otvoreno. U zatvorenom krv cirkulira samo kroz žile, a u otvorenom dijelu puta prolazi prorezima sličnim prorezima - lakunama i sinusima.

Po prvi put se krvožilni sustav pojavljuje u annelidima. Zatvorena je. Još nema srca. Postoje dvije glavne uzdužne žile, trbušna i leđna, povezane s nekoliko prstenastih žila koje prolaze oko crijeva. Manje se žile protežu od glavnih žila do organa, kretanje krvi ide naprijed duž leđne posude, a natrag duž trbušne žile.

U člankonožaca krvožilni sustav doseže višu organizaciju. Imaju središnji pulsirajući aparat - srce, nalazi se na leđnoj strani tijela. Kad se kontrahira, krv ulazi u arterije, odakle teče u prorezne prostore između organa (sinusi i lakune), i zatim se ponovo apsorbira kroz uparene otvore u srcu, a zatim krvožilni sustav u člankonožaca nezaključen.

U insekata krv ne vrši funkciju prijenosa plinova, obično je bezbojna i naziva se hemolimfa.

U mekušaca je otvoren i krvožilni sustav, ali osim arterija imaju i venske žile. Srce ima nekoliko pretkomora, u kojima teku vene, i jednu veliku klijetku iz koje se grane grane.

U najprimitivnijih hordata, lanceleta, krvožilni sustav je vrlo sličan krvožilni sustav anelide, što ukazuje na njihov filogenetski odnos. Lancelet nema srce, njegovu funkciju obavlja trbušna aorta. Kroz njega teče venska krv koja ulazi u škržne žile, obogaćuje se kisikom, a zatim odlazi u kralježničnu aortu koja krv prenosi u sve organe. Venska krv s prednjeg dijela tijela sakuplja se u prednjem, a iz stražnjeg u stražnje kardinalne vene. Te se vene stapaju u Cuvier kanale, koji dovode krv u trbušnu aortu.

U evoluciji kralježnjaka uočava se izgled srca smještenog na prsnoj strani tijela i kompliciranje njegove građe od dvokomorne do četverokomorne. Dakle, kod riba se srce sastoji od jednog pretkomora i jedne klijetke, u njemu teče venska krv. Krug cirkulacije krvi je jedan i krv se ne miješa. Cirkulacija krvi je u mnogočemu slična cirkulacijskom sustavu lanceleta.

U kopnenih kralježnjaka, u vezi sa stjecanjem plućnog disanja, razvija se drugi krug cirkulacije krvi i srce, osim venske, počinje primati i arterijsku krv. U ovom se slučaju krvožilni sustav diferencira na cirkulacijski i limfni.

Međufazu u razvoju krvožilnog sustava od nižih do viših kralježnjaka zauzima cirkulacijski sustav vodozemaca i gmazova. Te životinje imaju dva kruga cirkulacije krvi, ali u srcu dolazi do miješanja arterijske i venske krvi.

Potpuno odvajanje arterijske i venske krvi karakteristično je za ptice i sisavce koji imaju četverokomorno srce. Od dva luka aorte karakteristična za vodozemce i gmazove, ostao je samo jedan: kod ptica - desni, a kod sisavaca - lijevi.

^ Evolucija arterijskih lukova.

U zamecima svih kralježnjaka ispred srca položena je nesuđena trbušna aorta iz koje se protežu arterijski lukovi. Homologni su arterijskim lukovima lanceleta. Ali njihov je broj manji od broja lanceleta: u riba - 6-7 parova, a u kopnenih kralježnjaka - 6 parova.

Prva dva para podvrgavaju se redukciji kod svih kralježnjaka. Sljedeći parovi arterijskih lukova u riba podijeljeni su na dolazne i odljevne granske arterije, a u kopnenih životinja podvrgavaju se snažnim transformacijama. Dakle, karotidne arterije nastaju iz 3. para lukova. Četvrti par pretvara se u lukove aorte, koji se u vodozemaca i gmazova razvijaju simetrično. Kod ptica lijevi luk atrofira, a ostaje samo desni. U sisavaca je smanjen desni luk, a sačuvan je samo lijevi.

Peti par lukova smanjen je kod svih kralježnjaka, a samo se kod vodozemaca od njega zadržava mali kanal. Šesti luk gubi vezu s leđnom aortom, iz koje potječu plućne arterije. Posuda koja povezuje plućnu arteriju s leđnom aortom tijekom embrionalnog razvoja, nazvan botall kanal. U odrasloj je državi sačuvan u repnih vodozemaca i nekih gmazova. Kao razvojna mana, ovaj kanal može se zadržati i na drugim organiziranijim životinjama i ljudima.

Limfni sustav usko je povezan s krvožilnim sustavom: limfa igra važnu ulogu u metabolizmu, jer je posrednik između krvi i tkivne tekućine. Osim toga, bogat je leukocitima, koji igraju važnu ulogu u imunitetu.

^ RAZVOJ SRCA

U ljudskoj embriogenezi uočavaju se brojne filogenetske transformacije srca, što je važno za razumijevanje mehanizama razvoja urođene mane srca.

U nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci) srce je položeno ispod ždrijela u obliku šuplje cijevi. U viših kralježnjaka i ljudi srce je položeno u obliku dvije cijevi međusobno udaljene. Kasnije se približavaju, krećući se ispod crijeva, a zatim se zatvaraju, tvoreći jednu cijev smještenu u sredini.

U svih kralježnjaka, prednji i stražnji dijelovi cijevi daju velike žile. Srednji dio počinje brzo i neravnomjerno rasti, tvoreći S-oblik. Stražnji dio cijevi zatim se pomiče na leđnu stranu i prema naprijed, tvoreći atrij. U tom se slučaju prednji dio cijevi ne miče, zidovi se zadebljavaju i pretvara se u komoru.

Ribe imaju jedan atrij, dok je kod vodozemaca podijeljen na dva dijela rastućim septumom. Komora u riba i vodozemaca je jedna, ali u komori vodozemaca postoje izraštaji mišića (trabekule) koji tvore male tjemene komore. U gmazova u komori nastaje nepotpuni septum koji raste odozdo prema gore.

U ptica i sisavaca klijetka je podijeljena u dvije polovice - desnu i lijevu.

Tijekom embriogeneze, sisavci i ljudi u početku imaju jedan atrij i jednu komoru, koji su međusobno odvojeni presretanjem s kanalom koji atrij komunicira s komorom. Zatim, septum počinje rasti u atriju sprijeda natrag, dijeleći atrij na dva dijela - lijevi i desni. Istodobno, izrasline počinju rasti s leđne i trbušne strane, koje povezuju dva otvora: desni i lijevi. Kasnije se u tim rupama formiraju ventili. Interventrikularni septum nastaje iz različitih izvora.

H poremećaji srčane embriogeneze mogu se izraziti u odsutnosti ili nepotpunoj infekciji interatrijskog ili interventrikularnog septuma. Od anomalija u razvoju krvnih žila, najčešće je ne-zatvaranje botaličnog kanala (od 6 do 22% svih urođenih malformacija kardiovaskularnog sustava), rjeđe - ne-zatvaranje karotidnog kanala. Osim toga, umjesto jednog luka aorte mogu se razviti dva - lijevi i desni, koji s godinama čine aortni prsten oko dušnika i jednjaka, taj se prsten može suziti i gutanje može biti oštećeno. Ponekad se transpozicija aorte događa kada započinje ne iz lijeve klijetke, već iz desne, ali plućna arterija - slijeva.

^ EVOLUCIJA ENDOKRINSKOG SUSTAVA

Koordinacija rada organa i organskih sustava u životinja osigurana je prisutnošću dviju blisko povezanih vrsta regulacije - živčane i humoralne. Humoral - drevniji je i provodi se kroz tekuće medijume tijela uz pomoć biološki aktivnih tvari koje luče stanice i tkiva tijela tijekom metabolizma

Tijekom evolucije životinje su razvile poseban aparat za humoralnu kontrolu - endokrini sustav ili sustav endokrinih žlijezda. Od pojave potonjeg, živčana i humoralna regulacija funkcioniraju u uskoj međusobnoj vezi, tvoreći jedinstveni neuroendokrini sustav.

Hormonska je regulacija, za razliku od one živčane, usmjerena prije svega na polako odvijajuće se reakcije u tijelu, stoga igra vodeću ulogu u regulaciji morfogenetskih procesa: rasta, metabolizma, razmnožavanja i diferencijacije.

Beskičmenjaci prvi put endokrine žlijezde pojaviti se u anelidi. Endokrine žlijezde u rakovima i kukcima najbolje su proučene. U pravilu su endokrine žlijezde kod ovih životinja smještene na prednjem kraju tijela. Imati rakovi postoje Y-organi koji uzrokuju molting. Te su žlijezde pod nadzorom X-organa, koji su funkcionalno usko povezani s čvorovima živca glave. Uz ove žlijezde, rakovi imaju i sinusne žlijezde u očnim stapkama koje reguliraju procese metamorfoze.

Imati kukci na prednjem kraju tijela nalaze se endokrine žlijezde koje kontroliraju metamorfozu i potiču metabolizam energije. Tim žlijezdama upravlja endokrina žlijezda glave, a potonje čvorom živca glave. Dakle, endokrini sustav rakova u svojoj hijerarhiji sliči hipotalamo-hipofiznom sustavu kralježnjaka, gdje hipofiza regulira rad svih žlijezda s unutarnjom sekrecijom i sama je pod regulatornim utjecajem diencefalona.

E ndokrine žlijezde kralježnjaci imaju važniju ulogu u regulaciji organskih sustava nego kod beskičmenjaka. Oni se, uz šest zasebnih endokrinih žlijezda (hipofiza, nadbubrežne žlijezde, štitnjača, paratireoidne žlijezde, timus, epifiza), proizvode i u mnogim organima koji imaju druge funkcije: spolne žlijezde, gušterača, neke stanice gastrointestinalnog sustava trakta itd. ...

Endokrine žlijezde u kralježnjaka u filogeniji razvijaju se iz različitih izvora i imaju različita mjesta. Tako štitnjača žlijezda je položena iz epitela trbušne strane ždrijela. U riba se polaže između prvog i drugog granskog proreza, a kod ostalih kralježnjaka između drugog i trećeg granskog džepa. Štoviše, u početku je ova žlijezda položena kao žlijezda s vanjskim lučenjem. Tijekom filogeneze, u nizu kralježnjaka, štitnjača mijenja svoje mjesto i u njoj se, počevši od vodozemaca, pojavljuju režnjevi i prevlaka, što nije tipično za ribe, gdje izgleda kao jedan pramen.

^ Timus (timus) u riba se razvija zbog izbočina epitela koje nastaju na stijenkama svih škržnih džepova. Te izbočine se kasnije odvajaju i čine dvije uske trake limfoidnog tkiva s lumenom iznutra.

U vodozemaca i gmazova broj primordija iz kojih se razvija timus znatno je smanjen - potječu iz drugog i trećeg para granastih džepova. U sisavaca - iz tri para granastih džepova, ali uglavnom iz drugog para.

Hipofiza u kopnenih kralježnjaka sastoji se od tri režnja: prednjeg, srednjeg (srednjeg) i stražnjeg; ali riba - samo s prednje i srednje strane.

Hipofiza je povezana s donjom površinom diencefalona i razvija se iz različitih izvora, prednji i srednji režanj iz epitela krova usne šupljine, a stražnji režanj iz distalnog lijevka diencefalona (neuronsko podrijetlo). Funkcija hipofize u riba sastoji se samo u proizvodnji gonadotropnih hormona (potičući proizvodnju spolnih hormona od strane spolnih žlijezda). U vodozemaca se pojavljuje stražnji režanj, što se objašnjava njihovim prijelazom na kopneni način života i potrebom za regulacijom razmjene vode. Aksoni neurosekretornih neurona hipotalamusa ulaze u stražnji režanj i antidiuretski hormon koji oni luče akumulira se njegovim naknadnim ulaskom u krv.

Srednji režanj, počevši od vodozemaca, gubi sposobnost stvaranja gonadotropnog hormona, a sada proizvodi hormon koji potiče sintezu melanina. U kopnenih kralježnjaka, prednji režanj, osim gonadotropina, luči i druge tropske hormone, kao i hormon rasta.

Nadbubrežne žlijezde na hordati se razvijaju iz dva izvora. Njihovu kortikalnu supstancu tvori epitel peritoneuma, a moždina je neuronskog podrijetla. Štoviše, u riba se kortikalna supstanca nalazi duž leđne površine primarnih bubrega metamerno i odvojeno jedna od druge, a medula je nedaleko od genitalnih grebena s obje strane mezenterija

U vodozemaca nastaje prostorna veza između nadbubrežnih tijela, a u amniota se sve anlaže nadbubrežne žlijezde stapaju, tvoreći upareni organ koji se sastoji od vanjske kortikalne i unutarnje moždane tvari. Nadbubrežne žlijezde nalaze se iznad gornjeg pola bubrega.

^ EVOLUCIJA IMUNOGA SUSTAVA

Imunološki sustav štiti tijelo od prodora genetski stranih tijela: mikroorganizama, stranih stanica, stranih tijela itd. Njegovo djelovanje temelji se na sposobnosti razlikovanja vlastitih struktura tijela od genetski stranih tijela, uklanjajući potonja.

U evoluciji su se stvorila tri glavna oblika imunološkog odgovora: 1) fagocitoza ili nespecifično uništavanje genetski stranog materijala; 2) stanični imunitet, temeljen na njegovom specifičnom prepoznavanju i uništavanju od strane T-limfocita; 3) humoralni imunitet, proveden transformacijom B-limfocita u plazma stanice i njihovom sintezom antitijela (imunoglobulina).

U evoluciji postoje tri faze u formiranju imunološkog odgovora:

- kvaziimuni (lat. "kvazi" - nalik) prepoznavanje tijelo vlastitih i stranih stanica. Ova vrsta reakcije opaža se od koelenterata do sisavaca. Ovim odgovorom ne formira se imunološko pamćenje, odnosno još uvijek nema jačanja imunološkog odgovora na ponovni prodor stranog materijala;

Str ritmički stanični imunitet nalazi se u annelidima i iglokožcima. Pružaju ga koelomociti - stanice sekundarne tjelesne šupljine, sposobne uništavati strani materijal. U ovoj se fazi pojavljuje imunološko pamćenje;

• 
  sustav integriranog staničnog i humoralnog imuniteta.Karakteriziraju ga specifične humoralne i stanične reakcije na strana tijela, prisutnost limfoidnih organa imuniteta i stvaranje antitijela. Ova vrsta imunološkog sustava nije česta u beskičmenjaka.

Kiblostomi su već sposobni stvarati antitijela, ali pitanje je imaju li timusnu žlijezdu kao središnji organ imunogeneze. Timus se prvi put nalazi u ribi.

Timus, slezena, pojedinačne nakupine limfoidnog tkiva nalaze se u cijelosti, počevši od vodozemaca. U donjih kralježnjaka (ribe, vodozemci) timusna žlijezda aktivno luči antitijela, što nije tipično za ptice i sisavce.

Osobitost imunološkog sustava imunološkog odgovora ptica je prisutnost posebnog limfoidnog organa - bursa fabrice. U ovom su organu B-limfociti, nakon antigene stimulacije, sposobni transformirati se u plazma stanice koje proizvode antitijela.

U sisavaca se organi imunološkog sustava dijele u 2 vrste: središnji i periferni. U središnjim organima imunogeneze sazrijevanje limfocita događa se bez utjecaja antigena. U perifernim organima imunogeneze javljaju se T i B ovisni o antigenu - umnožavanje i diferencijacija limfocita.

U ranim fazama embriogeneze, limfne matične stanice migriraju iz žumanjčane vrećice u timus i crvenu koštanu srž. Nakon rođenja izvor matičnih stanica je crvena koštana srž. Periferni limfoidni organi su: limfni čvorovi, slezena, krajnici, crijevni limfoidni folikuli. Do trenutka rođenja, oni još uvijek nisu praktički formirani, a umnožavanje i diferencijacija limfocita u njima započinje tek nakon što antigena stimulacija T- i B-limfocita migrira iz središnjih organa imunogeneze.

^ EVOLUCIJA DIHALNOG SUSTAVA .

Gotovo svi živi organizmi su aerobi, odnosno udišu zrak. Skup procesa koji osiguravaju unos i potrošnju O2 i oslobađanje CO 2 naziva se disanjem.

Funkcija disanja kod životinja različitih stupnjeva organizacije pruža se na različite načine. Najjednostavniji oblik disanja je difuzija plinova kroz stijenke žive stanice (u jednoćelijskim organizmima) ili kroz pokrov tijela (koelenterati; ravni, okrugli i annelidirani crvi). Difuzno disanje nalazi se i kod malih člankonožaca koji imaju tanak hitinski pokrov i relativno veliku površinu tijela.

Uz sve veću složenost organizacije životinja, formira se poseban dišni sustav; Tako se već u nekim vodenim prstenovima pojavljuju primitivni respiratorni organi - vanjske škrge (epitelni izrastci s kapilarima), dok koža također sudjeluje u disanju. U člankonožaca respiratorni organi imaju složeniju strukturu i u vodenim su oblicima predstavljeni škrge, a u kopnenim i sekundarnim vodenim oblicima pluća i dušnici (u najstarijih člankonožaca, poput škorpiona, pluća, u pauka, oba pluća i dušnik, a kod insekata viši člankonošci - samo dušnik).

Funkciju respiratornih organa u donjim hordatima (lancelet) preuzimaju škržni prorezi duž čijih pregrada prolaze škržne arterije (100 parova). Budući da u podružnicama grana nema podjele arterija na kapilare, ukupna površina unosa O2 je mala, a oksidativni procesi su na niskoj razini. Sukladno tome, lancelet vodi sjedilački način života.

Zbog prijelaza kralježnjacido aktivan način života u respiratornim organima javljaju se progresivne promjene. Tako, kod riba u škržnim laticama, za razliku od lanceleta, pojavljuje se obilna mreža krvnih kapilara, njihova se respiratorna površina naglo povećava, pa se broj škržnih proreza u riba smanjuje na četiri.

Vodozemci - prve životinje koje su izašle na kopno, koje su razvile organe atmosferskog disanja - pluća (od izbočenja crijevne cijevi). Zbog primitivne strukture (pluća su vrećice s tankim staničnim stijenkama), količina kisika koja ulazi kroz pluća zadovoljava tjelesne potrebe za njim samo za 30-40%, dakle, koža koja sadrži brojne krvne kapilare (kožno plućno disanje ).

Dišni putovi vodozemaca slabo su diferencirani. S orofarinksom su povezani malom laringotrahealnom komorom.

^ Imati gmazovi u vezi s konačnim slijetanjem na kopno dolazi do daljnje komplikacije dišnog sustava: Kožno disanje nestaje, a dišna površina plućnih vrećica se povećava, zbog pojave velikog broja razgranatih pregrada u kojima prolaze krvne kapilare. Dišni putovi također postaju složeniji: hrskavičasti prstenovi nastaju u dušniku, dijeleći se, daju dva bronha. Počinje stvaranje intrapulmonalnih bronha.

Imati ptice pojavljuju se brojne značajke u strukturi dišnog sustava. Njihova pluća imaju brojne pregrade s mrežom krvnih kapilara. Od dušnika postoji bronhijalno stablo koje završava bronhiolima. Dio glavnog i sekundarnog bronha proteže se izvan pluća i tvori cervikalni, torakalni i trbušni par zračnih vrećica, a također prodire u kosti, čineći ih pneumatskim. Tijekom leta krv je zasićena kisikom i na činu udisanja i na činu izdaha (dvostruko disanje).

Sisavci imaju laganu alveolarnu strukturu, zbog čega je njihova površina 50-100 puta veća od površine tijela. Bronhi su razgranati nalik drvetu i završavaju bronhiolima tankih zidova s \u200b\u200bnakupinama alveola, gusto opletenim krvnim kapilarama. Grkljan i dušnik dobro su razvijeni.

Dakle, glavni smjer u evoluciji dišnog sustava je povećanje dišne \u200b\u200bpovršine, kompliciranje strukture dišnih putova, načina i njihova izolacija od dišnog sustava.

^ EVOLUCIJA EKSTRAKTIVNOG SUSTAVA

U jednoćelijskih životinja i koelenterata procese izlučivanja toksičnih metaboličkih produkata provodi njihov difuzija iz stanica u izvanstanično okruženje. Međutim, već se kod ravnih crva pojavljuje sustav tubula koji obavljaju izlučujuću i osmoregulacijsku funkciju. Te tubule se nazivaju protonefridija. Započinju velikom zvjezdanom stanicom, u čijoj se citoplazmi nalazi cjevčica sa snopom cilija koje stvaraju protok tekućine. Te stanice provode aktivan transport i osmozu vode i otopljenih štetnih tvari u lumen citoplazmatskog tubula.

Izlučni sustav okrugli crvi u svojoj osnovi imaju i protonefridijski karakter.

U anelida su organi izlučivanja i osmoregulacije metanefridija. To su tubule, čiji je jedan kraj proširen u obliku lijevka, okružen trepavicama i okrenut je ka tjelesnoj šupljini, a drugi kraj se na površini tijela otvara izlučujućom poru. Tekućina koju luče tubuli naziva se urin. Nastaje filtracijom - selektivnom reapsorpcijom i aktivnim lučenjem iz tekućine koja se nalazi u tjelesnoj šupljini. Metanefridijski tip sustava za izlučivanje također je karakterističan za bubrege mekušaca.

U člankonožaca, izlučujući organi su ili modificirane metanefridije, ili malpigškiplovila, ili specijalizirane žlijezde

Malpighijeve posude su snop cijevi, čiji jedan kraj slijepo završava u tjelesnoj šupljini i upija otpadne tvari, a drugi se otvara u crijevnu cijev.

Razvoj sustava za izlučivanje hordata izražava se u prijelazu iz nefridija donjih hordata u posebne organe - bubrege

U lanceletu je sustav za izlučivanje sličan onom kod annelida. Zastupljen je sa 100 parova nefridij, čiji je jedan kraj okrenut prema sekundarnoj tjelesnoj šupljini i usisava produkte izlučivanja, a drugi uklanja te proizvode u peri-tibijalnu šupljinu.

Izlučni organi kralježnjaka su upareni bubrezi. U donjih kralježnjaka (ribe, vodozemci) tijekom embriogeneze polažu se dvije vrste bubrega: preteča (ili bubreg glave) i trup (ili primarni). Predohus po svojoj strukturi podsjeća na metanefridiju. Sastoji se od zamotanih tubula okrenutih prema lijevku u tjelesnu šupljinu, a drugim krajem ulijeva se u zajednički kanal čela. Nedaleko od svakog lijevka nalazi se vaskularni glomerul koji filtrira metaboličke produkte u tjelesnu šupljinu. Ova vrsta bubrega funkcionira samo u razdoblju ličinki, a tada počinje funkcionirati primarni bubreg. U njemu se duž bubrežnih tubula nalaze izbočine u kojima se nalaze vaskularni glomeruli i filtrira mokraća. Lijevci gube svoj funkcionalni značaj i prerastaju.

U viših kralježnjaka u embrionalnom razdoblju tri bubrega se polažu uzastopno: pronephros, primarni (prtljažnik) i sekundarni (zdjelični) bubreg. Prednji blok ne funkcionira. Primarni bubreg funkcionira samo tijekom embriogeneze. Njegov se kanal dijeli na dva: Wolffian i Müller kanale. Kasnije se vukovi kanali pretvaraju u mokraćovod i to u mužjake u uretere i vas deferens. Müllerian kanali sačuvani su samo u ženki, pretvarajući se u jajovode. Oni. u embriogenezi su povezani mokraćni i reproduktivni sustav.

Na kraju embrionalnog razdoblja, zdjelični (sekundarni) bubreg počinje funkcionirati. To su kompaktne uparene tvorbe smještene na bokovima lumbalne kralježnice. Morfo-funkcionalna jedinica u njima su nefroni koji se sastoje od kapsule s vaskularnim glomerulom sustava zamotanih tubula prvog i drugog reda i Henleove petlje. Cjevčice nefrona prolaze u sabirne cijevi koje se otvaraju u bubrežnu zdjelicu.

^ EVOLUCIJA IMUNOGA SUSTAVA

Imunološki sustav štiti tijelo od prodora genetski stranih tijela u tijelo: mikroorganizama, virusima, stranim stanicama, stranim tijelima. Njegovo djelovanje temelji se na sposobnosti razlikovanja vlastitih struktura od genetski stranih, uklanjajući ih.

U evoluciji su se stvorila tri glavna oblika imunološkog odgovora:

1. 
   fagocitoza - ili nespecifično uništavanje genetski stranog

materijal;

1. 
   stanični imunitet zasnovan na specifičnom prepoznavanju i uništavanju takvog materijala od strane T-limfocita;
2. 
   humoralni imunitet, provodi se stvaranjem potomaka B-limfocita, takozvanih plazma stanica imunoglobulina i njihovim vezanjem stranih antigena.

U evoluciji postoje tri faze u formiranju imunološkog odgovora:

Faza I - kvaziimuno (latinsko kvazi-poput) prepoznavanje tijelom vlastitih i stranih stanica od strane tijela. Ova vrsta reakcije uočena je od koelenterata do sisavaca. Ova reakcija nije povezana s proizvodnjom imunoloških tijela, a istodobno se ne formira imunološko pamćenje, odnosno još uvijek nema jačanja imunološkog odgovora na ponovni prodor stranog materijala.

II stadij - primitivni stanični imunitet nalazi se u annelidima i iglokožcima. Pružaju ga koelomociti - stanice sekundarne tjelesne šupljine, sposobne uništavati strani materijal. U ovoj se fazi pojavljuje imunološko pamćenje.

Faza III - sustav integriranog staničnog i humoralnog imuniteta. Karakteriziraju ga specifične humoralne i stanične reakcije na strana tijela. Karakterizira prisutnost limfoidnih organa imuniteta, stvaranje antitijela. Ova vrsta imunološkog sustava nije česta u beskičmenjaka.

Kiblostomi su sposobni stvarati antitijela, ali još uvijek je otvoreno pitanje imaju li timusnu žlijezdu kao središnji organ imunogeneze. Timus se prvi put nalazi u ribi.

Evolucijski prekursori limfoidnih organa sisavaca - timus, slezena, nakupine limfoidnog tkiva nalaze se u cijelosti u vodozemci... U nižih kralježnjaka (riba, vodozemci) timusna žlijezda aktivno luči antitijela, što nije tipično za ptice i sisavce.

Značajka sustava imunološkog odgovora ptice sastoji se u prisutnosti posebnog limfoidnog organa - vrećica od tkanine... U tom se organu stvaraju B-limfociti, koji su nakon antigene stimulacije sposobni transformirati se u plazma stanice i stvoriti antitijela.

Imati sisavci organi imunološkog sustava dijele se na dvije vrste: središnji i periferni. U središnjim organima dolazi do sazrijevanja limfocita bez značajnijeg utjecaja antigena. Razvoj perifernih organa, naprotiv, izravno ovisi o antigenom učinku - tek nakon kontakta s antigenom u njima započinju procesi proliferacije i diferencijacije limfocita.

Središnji organ imunogeneze kod sisavaca je timus, gdje nastaju T-limfociti, kao i crvena koštana srž, gdje nastaju B-limfociti.

U ranim fazama embriogeneze, limfne matične stanice migriraju iz žumanjčane vrećice u timus i crvenu koštanu srž. Nakon rođenja, crvena koštana srž postaje izvor matičnih stanica.

Periferni limfoidni organi su: limfni čvorovi, slezena, krajnici, crijevni limfoidni folikuli. Do trenutka rođenja oni još nisu praktički formirani i stvaranje limfocita u njima započinje tek nakon antigene stimulacije, nakon što ih nasele limfociti T i B iz središnjih organa imunogeneze.

^ FILOGENEZA VISCERIJALNE LUBANE KOD KRETENJAČNIH ŽIVOTINJA .

Lubanja kralježnjaka sastoji se od dva glavna dijela - aksijalnog i visceralnog.

1. 
   Aksijalno - lubanje (cerebralna lubanja - neurokranij) - produžetak aksijalnog kostura, služi za zaštitu mozga i osjetnih organa.
2. 
   Visceralno - lica (splanchnocranium), čini potporu za prednji dio probavnog trakta.

OKO bazalni dijelovi lubanje razvijaju se neovisno jedni o drugima, na različite načine. Visceralni dio lubanje u zamecima kralježnjaka sastoji se od metamernih hrskavičastih lukova koji prekrivaju prednji dio probavnog trakta, a međusobno su odvojeni visceralnim pukotinama. Lukovi su označeni serijskim brojevima u skladu s njihovim položajem u odnosu na lubanju.

Prvi luk u većine modernih kralježnjaka dobiva funkciju čeljusnog aparata - naziva se čeljust, a drugi - također u funkciji - sublingvalni ili hioidni. Ostatak, od trećeg do sedmog, nazivaju se škrge, jer služe kao potpora za granski aparat. U ranim fazama razvoja visceralne i aksijalne lubanje nisu međusobno povezane, kasnije dolazi do te veze.

U procesu embrionalnog razvoja, anlaži sedam visceralnih lukova, zajednički svim zamecima kralježnjaka, podvrgavaju se različitim specifičnim promjenama, kod predstavnika različitih klasa.

^ I. Donja riba (hrskavična) - Chondrichthyes

Prvo, to je luk čeljusti, sastoji se od dvije velike hrskavice, izdužene u anteroposteriornom smjeru: gornja - nekvadratna - primarna gornja čeljust, donja - meckelovska - primarna donja čeljust; spojeni su s leđa i vrše funkciju primarne čeljusti.

Drugo, to je i podjezični ili hioidni luk koji se sastoji od sljedećih komponenata:

1. 
   od dva, smještena na vrhu homandibularnih hrskavica, koje su odozgo povezane s lubanjom, odozdo s hioidom, a ispred s maksilarnim lukom primarnom gornjom čeljusti;
2. 
   iz dvaju hioida smještenih ispod homandibularne hrskavice, koji su s njima povezani; uz to su hioidi povezani s primarnom donjom čeljusti;
3. 
   iz nesparene kopule (male hrskavice koja povezuje obje hioide).

Na temelju smještaja homandibularne hrskavice, jasno je da ona igra ulogu suspenzije koja povezuje luk čeljusti s lubanjom. Ova vrsta veze naziva se hyostyle, a lubanja je hyostyle. To je karakteristično za donje kralježnjake - sve ribe.

Preostali visceralni lukovi od trećeg do sedmog čine potporu za respiratorni aparat.

^ II Više ribe - (koštane) osteichthyes .

Glavna razlika odnosi se samo na luk čeljusti:

1) gornji element luka čeljusti (gornja čeljust) sastoji se od pet elemenata umjesto jedne velike ne kvadratne hrskavice - nepčana hrskavica, četvrtasta kost i tri pterigoidne hrskavice;

1. 
   ispred primarne gornje čeljusti formiraju se dvije velike nadzemne kosti, opremljene velikim zubima - te kosti postaju sekundarne gornje čeljusti;
2. 
   distalni kraj primarne donje čeljusti također je prekriven velikom zubnicom koja strši daleko prema naprijed i tvori sekundarnu donju čeljust. Hipoglosni luk zadržava istu funkciju, t.j. lubanja ostaje hipostila.

^ III.Vodozemci - Vodozemci.

Glavna je razlika u novoj metodi spajanja luka čeljusti s lubanjom: nepčana hrskavica primarne gornje čeljusti stapa se s aksijalnom lubanjom cijelom dužinom, t.j. s lubanjom. Ova vrsta veze naziva se autostila.

Mandibularno područje povezano je s maksilarnom i također prima vezu s lubanjom bez hioidnog luka.

Dakle, homandibularna hrskavica oslobađa se od funkcije suspenzije, značajno se smanjuje i dobiva novu funkciju - dio je zračne šupljine srednjeg uha u obliku slušne kostnice - stupa.

Dio hioidnog luka (hioidna hrskavica), grane lukova tvore djelomičnu potporu jeziku i hipoglosnom aparatu, dijelom grkljan grkljana, djelomično smanjen.

^ IV. Gmazovi - gmazovi .

Lubanja je autostilska, ali istodobno je smanjena nepčana hrskavica primarne čeljusti i samo četvrtasta kost sudjeluje u pričvršćivanju gornje čeljusti na lubanju, donja je čeljust povezana s njom i tako se pridružuje lubanji. Ostatak visceralnog kostura tvori sublingvalni aparat koji se sastoji od tijela hioidne kosti i tri para procesa.

^ V. Sisavci - Sisavci .

Pojavljuje se potpuno novi način povezivanja donje čeljusti s lubanjom, koji joj se izravno pridružuje, tvoreći zglob s ljuskavom kosti lubanje, što omogućuje ne samo hvatanje hrane, već i izvođenje složenih pokreta žvakanja. U formiranje zgloba uključena je samo sekundarna donja čeljust. Slijedom toga, četvrtasta kost primarne gornje čeljusti gubi svoju suspenzijsku funkciju i pretvara se u slušnu kost - nakovanj.

Tijekom embrionalnog razvoja, primarna donja čeljust u potpunosti napušta donju čeljust i pretvara se u sljedeću slušnu kost - maluzu.

Gornji dio hioidnog luka, homolog homandibularne hrskavice, pretvara se u stapes.

Sve tri koščice čine jedan funkcionalni lanac.

1. - granasti luk (1. visceralni) i kopula stvaraju tijelo hioidne kosti i njezine stražnje rogove.

2. i 3. grana lukova (4. i 5. visceralni) stvaraju hrskavicu štitnjače koja se prvi put pojavljuje kod sisavaca.

4. i 5. grana lukova (1. i 7. visceralni) daju materijal za ostatak grkljana grkljana, a možda i za dušnik.

^ EVOLUCIJA ZUBNOG SUSTAVA

I Oralne žlijezde kralježnjaka

Ribe-Ribe

Zubni sustav je homodont (zubi su isti). Zubi su stožastog oblika, okrenuti prema natrag, služe za zadržavanje hrane, smješteni su uz rub lubanje, u nekih na cijeloj površini usne šupljine.

U usnoj šupljini nema slinovnica, jer vodu gutaju. Jezik je primitivan, u obliku dvostrukog nabora sluznice. Krov usne šupljine tvori baza cerebralne lubanje - primarno tvrdo nepce. Otvor usta okružen je naborima kože - usnama koje su nepomične. Uobičajena orofaringealna šupljina.

Plakoidne ljuske hrskavične ribe ploča su na koju je postavljen trn. Ploča leži u koriju, vrh kralježnice strši prema van kroz epidermu. Sve ljuske sastoje se od dentina koji tvore stanice korijuma, vrh trna prekriven je caklinom koju čine stanice bazalnog sloja epiderme.

Veće i složenije plakoidne ljuske nalaze se u čeljustima, tvoreći zube. U osnovi su zubi svih kralježnjaka izmijenjene plakoidne ljuske svojih predaka.

Vodozemci - Amfibija.

Zubni sustav homodont. Zubi brojnih vodozemaca nalaze se ne samo na alveolarnom luku, već su poput riba neobični polifiodontizam.

Pojavljuju se slinovnice, čija tajna ne sadrži enzime. Jezik sadrži mišiće koji sami određuju njegovu pokretljivost. Krov usta je također primarno tvrdo nepce. Usne su nepokretne.Opća orofaringealna šupljina.

Gmazovi- Reptilija.

Zubni sustav u modernih gmazova homodont, otrovni gmazovi imaju posebne zube, kroz koje otrov ujeda u ranu. Zubi su poredani u jedan red. U nekim izumrlim oblicima nalazi se početna diferencijacija. Svi gmazovi imaju polifiodontizam.

Žlijezde slinovnice su bolje razvijene, među njima su sublingvalne, zubne i usne. Tajna žlijezda već sadrži enzime.

U otrovnim zmijama stražnji par zubnih žlijezda pretvara se u otrovne, tajna sadrži toksine (otrov).

Jezik je oblikovan od tri primordija: jedan je nespareni, a dva upareni, ležeći ispred nesparenih. Upareni rudimenti kasnije rastu. U većine gmazova ta je fuzija nepotpuna i jezik je razdvojen.

Rudimenti sekundarnog tvrdog nepca pojavljuju se u obliku vodoravnih koštanih nabora gornje čeljusti, koji dosežu sredinu i dijele usnu šupljinu na gornji dio - respiratorna (nazofaringealna) i donja - sekundarna usna šupljina. Usne su nepomične.

Sisavci- Sisari,

Zubi heterodontski, oni. diferencirano: postoje sjekutići (incisivi), očnjaci (canini), mali kutnjaci (praemolares) i kutnjaci (molares). U listonožaca i kitova zuba zubi se ne razlikuju. Zubi sjede u alveolama, na alveolarnim lukovima čeljusti, baza zuba se sužava, tvoreći korijen.

Sjekutići i očnjaci vrlo su slični konusnim zubima svojih predaka (gmazovi); kutnjaci su prošli najveće evolucijske transformacije i prvi su se put pojavili kod dinosaura sa zubima.

U zbog diferencijacije zuba, trajanje funkcioniranja se povećava. U ontogenezi postoje dvije promjene zuba ( difiodontizam): sjekutići, očnjaci i veliki kutnjaci imaju dvije generacije (mliječnu i trajnu); mali autohtoni - samo jedan.

Ukupan broj zuba u različitim redoslijedima različit je: na primjer, slonova - 6, vukova - 42, mačaka - 30, zečeva - 28, većine primata i ljudi - 32.

Pljuvačne žlijezde sisavaca su brojne: to su male jezične, bukalne, nepčane, zubne - homologne žlijezdama gmazova i velike - sublingvalne, submandibularne, parotidne. Od njih su se prva dva pojavila kao rezultat diferencijacije sublingvalne žlijezde gmazova, a parotida - novo stjecanje sisavaca. U usnoj šupljini - kod viših sisavaca pojavljuju se velike nakupine limfnog tkiva - krajnici.

Jezik se, poput jezika gmazova, razvija iz triju primordija. Sekundarno tvrdo nepce postaje čvrsto, usna šupljina je potpuno odvojena od nosne šupljine, čime se postiže neovisnost funkcija usne šupljine i disanja. Straga se tvrdo nepce nastavlja u meko - dvostruki nabor sluznice koji odvaja usnu šupljinu ždrijela. Poprečni valjci tvrdog nepca doprinose mljevenju hrane. U ljudi postupno nestaju nakon rođenja.

Mesnate usne u torbaricama i posteljicama su pokretne, što je povezano s hranjenjem mladih mlijekom. Usne, obrazi i čeljusti ograničavaju prostor koji se naziva predvorje usta.

^ U čovjeku zubna formula 2123

2123 (polovica gornje i donje čeljusti).

Zubi su se u usporedbi s ostalim primatima smanjili, posebno očnjaci, ne strše iz zubaca i ne preklapaju se. Dijasteme (razmaci između zuba) u gornjoj i donjoj čeljusti su nestali, zubi su postali u gustom redu, zubni luk dobio je zaobljeni (parabolični) oblik.

M polari imaju oblik četiri gomolja. Posljednji par kutnjaka, "umnjaci", niču kasno - do 25 godina. Jasno su rudimentarni, smanjeni su u veličini i često slabo diferencirani.

Tijekom žvakanja donja čeljust može vršiti rotacijske pokrete u odnosu na gornju, zbog nepreklapanja reduciranih očnjaka i komplementarno smještenih tuberkula žvakaćih zuba obje čeljusti.

^ ATAVISTIČKE ANOMALIJE LJUDSKE USMNE ŠUPLJINE:

I) rijetka anomalija - homodont zubni sustav, svi su zubi konusni;

B) trokutasti kutnjaci;

C) nicanje prekobrojnih zuba, t.j. osoba može imati više od 32 broja klica zuba;

D) nedostatak "umnjaka";

E) vrlo rijetka greška u razvoju jezika - bifurkacija njegovog kraja, kao rezultat nesjedinjenja uparenih primordija u embriogenezi;

E) kršenje fuzije (trebalo bi se dogoditi do kraja osmog tjedna embriogeneze) vodoravnih koštanih nabora koji čine tvrdo nepce, dovodi do ne-zatvaranja tvrdog nepca i stvaranja defekta poznatog kao "rascjep nepca" ";

G) rascjep gornje usne ("rascjep usne") nastaje uslijed nepotpune fuzije kožno-mezodermalnih izrastaka koji čine gornju usnu, od kojih dvije (bočno) izrastaju iz gornje čeljusti, a jedna (središnja) - iz frontalno-nazalni proces.

^ SINTETIČKA TEORIJA EVOLUCIJE

Ujedinjenje darvinizma s ekologijom i genetikom, započeto dvadesetih godina 20. stoljeća, otvorilo je put stvaranju sintetske teorije evolucije, danas jedine cjelovite, prilično potpuno razvijene teorije biološke evolucije koja je utjelovljivala klasični darvinizam i populacijsku genetiku.

Prvi znanstvenik koji je uveo genetski pristup proučavanju evolucijskih procesa bio je Sergej Sergejevič Četverikov. 1926. objavio je znanstveni članak "O nekim aspektima evolucijskog procesa sa stajališta moderne genetike", u kojem je na primjeru prirodnih populacija voćnih muha mogao pokazati da: 1) mutacije neprestano javljaju se u prirodnim populacijama; 2) recesivne mutacije, "poput spužve koje apsorbiraju" vrsta i u heterozigotnom stanju mogu trajati neograničeno dugo; 3) kako vrsta stari, u njoj se nakuplja sve više i više mutacija i karakteristike vrste popuštaju; 4) izolacija i nasljedna varijabilnost glavni su čimbenici intraspecifične diferencijacije; 5) panmiksija dovodi do polimorfizma vrsta, a selekcija do monomorfizma. U ovom radu S. S. Četverikov naglašava da nakupljanje malih slučajnih mutacija selekcijom dovodi do prirodnog, adaptivno usmjerenog tijeka evolucije. Radovi S.S. Četverikova su nastavili takvi domaći genetičari kao N.V. Timofeev-Resovski, D.D. Romashov. N.P. Dubinin, NI Vavilov i dr. Ova su djela otvorila put stvaranju temelja sintetske teorije evolucije.

30-ih godina radom engleskih znanstvenika R. Fisher. J. Haldheim. S. Wright pokrenuo je sintezu teorije evolucije i genetike na Zapadu.

Jedno od prvih djela koja je istaknulo bit sintetske teorije evolucije "bila je monografija FG Dobzhansky" Genetika i podrijetlo vrsta "(1937). Glavna pažnja u ovom radu posvećena je proučavanju mehanizama formiranja genetske strukture populacija, ovisno o utjecaju takvih čimbenika i uzrocima evolucije, poput nasljedne varijabilnosti, prirodne selekcije, kolebanja broja jedinki u populacijama (populacijski valovi), migracije i, na kraju, reproduktivne izolacije novih oblika koji su nastali unutar vrste.

Izniman doprinos stvaranju sintetske teorije evolucije dao je ruski znanstvenik I.I. Schmalhausen. Na temelju kreativne kombinacije evolucijske teorije, embriologije, morfologije, paleontologije i genetike, duboko je istražio odnos između ontogeneze i filogenije, proučio glavne pravce evolucijskog procesa i razvio niz temeljnih odredbi suvremene teorije o evolucija. Njegova glavna djela: "Organizam u cjelini u pojedincu i povijesni razvoj"(1938);" Načini i obrasci evolucijskog procesa "(1939);" Čimbenici evolucije "(1946).

Važno mjesto među temeljnim studijama o teoriji evolucije zauzima monografija "Evolucija. Moderna sinteza" (1942.), objavljena 1942. pod uredništvom istaknutog engleskog evolucionista Juliana Huxleyja, kao i studije o stopama i oblicima evolucija koju je poduzeo George Simpson.

Sintetička teorija evolucije temelji se na 11 osnovnih postulata, koje je u jezgrovitom obliku formulirao ruski moderni genetičar N.N. Vorontsov, otprilike u sljedećem obliku:

1. Materijal za evoluciju u pravilu su vrlo male, diskretne promjene u nasljednosti - mutacije. Mutacijska varijabilnost kao izvor selekcijskog materijala je slučajna. Otuda i naziv koncepta koji je predložio njegov kritičar L.S. Berg (1922), "tiha geneza" evolucija zasnovana na slučaju.

1. 
   Glavni ili čak jedini pokretački čimbenik evolucije je prirodni odabir zasnovan na odabiru (odabiru) slučajnih i malih mutacija. Otuda i naziv teorije - selektogeneza.
2. 
   Najmanja jedinica koja se razvija je stanovništvo, a ne pojedinac, kako je pretpostavio Charles Darwin. Stoga posebna pozornost posvećena proučavanju stanovništva kao strukturne jedinice zajednica: vrsta, stado, jato.

1. 
   Evolucija je postupna (postupna) i dugoročna. Specifikacija se smatra postupnom promjenom jedne privremene populacije sukcesijom sljedećih privremenih populacija.
2. 
   Vrsta se sastoji od mnogih podređenih, istodobno morfološki, fiziološki i genetski različitih, ali reproduktivno ne izoliranih, jedinica - podvrsta, populacija (pojam široke poltipske vrste).
3. 
   Evolucija je divergentne prirode (divergencija znakova), tj. jedan svojti (sustavno grupiranje) mogu postati pretkom nekoliko svojti kćeri, ali svaka vrsta ima jednu jedinstvenu vrstu predaka, jednu populaciju predaka.
4. 
   Razmjena alela (protok gena) moguća je samo unutar vrste. Stoga je vrsta genetski zatvoren i cjelovit sustav.
5. 
   Kriteriji za vrste nisu primjenjivi na oblike koji se razmnožavaju aseksualno i partenogenetički. To mogu biti ogroman broj prokariota, niži eukarioti bez spolnog procesa, kao i neki specijalizirani oblici viših eukariota koji su drugi put izgubili spolni proces (razmnožavaju se partenogenetski)
6. 
   Makroevolucija (tj. Evolucija iznad vrste) slijedi put mikroevolucije.

10. Prava svojta ima monofilno porijeklo (potječe od jedne vrste predaka); Monofilno porijeklo vrlo je pravo taksona na postojanje.

11. Evolucija je nepredvidljiva, odnosno ima karakter koji nije usmjeren prema konačnom cilju.

Krajem 50-ih i početkom 60-ih godina XX. Stoljeća pojavljuju se dodatne informacije koje ukazuju na potrebu revizije nekih odredbi sintetske teorije. Zrela je potreba za ispravkom nekih njegovih odredbi.

Trenutno 1., 2. i 3. teza teorije ostaje na snazi:

4. teza smatra se neobveznom, jer evolucija ponekad može ići vrlo brzo u skokovima i granicama. 1982. u Dijonu (Francuska) održan je simpozij o pitanjima stopa i oblika specijacije. Pokazalo se da je u u slučaju poliploidije i kromosomskih preslagivanja, kada se reproduktivna izolacija formira gotovo odmah, specijacija se naglo odvija. Ipak, u prirodi nema sumnje postupnom specijacijom odabirom malih mutacija.

Osporava se 5. postulat, budući da su poznate mnoge vrste s ograničenim rasponom, unutar kojih ih nije moguće podijeliti u neovisne podvrste, a reliktne se vrste uglavnom mogu sastojati od jedne populacije, a sudbina takvih vrsta obično je kratkotrajna .

7. teza ostaje uglavnom valjana. Međutim, postoje slučajevi curenja gena kroz barijere izolacijskih mehanizama između jedinki različitih vrsta. Postoji takozvani vodoravni prijenos gena, na primjer, transdukcija - prijenos bakterijskih gena s jedne vrste bakterija na drugu putem njihove infekcije bakteriofazima. Postoje rasprave oko pitanja horizontalnog prijenosa gena. Broj publikacija po ovom pitanju raste. Najnoviji sažetak predstavljen je u monografiji R.B. Hasina "Nedosljednost genoma" (1984).

Transpozoni, koji migriraju unutar genoma i dovode do preraspodjele inkluzijskog slijeda određenih gena, također su predmet razmatranja s evolucijskog stajališta.

Osma teza zahtijeva poboljšanje, jer nije jasno kamo uključiti organizme koji se nespolno razmnožavaju, a koji se prema ovom kriteriju ne mogu pripisati određenim vrstama.

Deveta se teza trenutno revidira, budući da postoje dokazi da se makroevolucija može odvijati i mikroevolucijom i zaobilazeći tradicionalne mikroevolucijske putove.

10. teza - sada nitko ne poriče mogućnost različitog podrijetla svojti iz jedne pradjedovske populacije (ili vrste). Ali evolucija nije uvijek divergentna. U prirodi je oblik podrijetla novih svojti također raširen spajanjem različitih, prije neovisnih, t.j. reproduktivno izolirane, grane. Objedinjavanje različitih genoma i stvaranje novog uravnoteženog genoma odvija se u pozadini djelovanja prirodne selekcije, koja odbacuje neživotne kombinacije genoma. 30-ih godina student N.I. Vavilova V.I. Rybin je izvršio resintezu (reverznu sintezu) uzgojene šljive, čije podrijetlo nije razjašnjeno. V.A. Rybin je stvorio njezinu kopiju hibridiziranjem šljive od trnina i trešnje. Resigintezom je dokazano hibridogeno podrijetlo nekih drugih vrsta divljih biljaka. Botaničari smatraju hibridizaciju jednim od važnih putova za evoluciju biljaka.

Također se revidira 11. teza. Ovaj je problem počeo privlačiti posebnu pažnju početkom 20-ih godina našega stoljeća, kada su radovi N.I. Vavilov o homolognom nizu nasljednih varijacija. Upozorio je na postojanje određenog trenda u promjenjivosti organizama i sugerirao mogućnost predviđanja na temelju analize niza homoloških varijabilnosti srodnih oblika organizama.

Dvadesetih godina prošlog stoljeća radovi ruskog znanstvenika L.A. Berg, koji je izrazio ideju da je evolucija u određenoj mjeri unaprijed određena, kanalizirana, da postoje neki zabranjeni putovi evolucije, budući da je broj optimalnih rješenja tijekom ovog procesa očito ograničen (teorija nomogeneze).

Na temelju suvremenih koncepata možemo reći da u evoluciji postoji određena vektorizacija načina transformiranja obilježja, te u određenoj mjeri možemo predvidjeti smjer evolucije.

Dakle, moderna teorija evolucije nakupila je ogroman arsenal novih činjenica i ideja, ali još uvijek ne postoji cjelovita teorija koja bi mogla zamijeniti sintetičku teoriju evolucije, a to je stvar za budućnost.

Nakon objavljivanja glavnog djela Charlesa Darwina "Podrijetlo vrsta prirodnim odabirom" (1859.), moderna se biologija udaljila ne samo od klasičnog darvinizma druge polovice 19. stoljeća, već i od niza odredbi sintetske teorije evolucije. Istodobno, nema sumnje da je glavni put razvoja evolucijske biologije u glavnom toku onih pravaca koje je zacrtao Darwin.

^ GENETSKI POLIMORFIZAM

Genetski polimorfizam razumijeva se kao stanje dugotrajne raznolikosti genotipova, kada učestalost čak i najrjeđih genotipova u populacijama prelazi 1%. Genetski polimorfizam održava se mutacijama i rekombinacijama genetskog materijala. Kao što pokazuju brojne studije, genetski je polimorfizam raširen. Dakle, prema teoretskim izračunima, u potomstvu od križanja dviju jedinki, koje se razlikuju samo u deset lokusa, od kojih je svaki predstavljen s 4 moguća alela, bit će oko 10 milijardi jedinki s različitim genotipovima.

Što su veće zalihe genetskog polimorfizma u određenoj populaciji, to se lakše prilagođava novom okruženju i brži razvoj traje. Međutim, gotovo je nemoguće procijeniti broj polimorfnih alela tradicionalnim genetskim metodama, budući da se sama činjenica prisutnosti bilo kojeg gena u genotipu utvrđuje križanjem jedinki s različitim oblicima fenotipa određenim ovim genom. Znajući koliki je udio u populaciji pojedinaca s različitim fenotipovima, moguće je saznati koliko je alela uključeno u stvaranje određene osobine.

Od 60-ih godina XX. Stoljeća, metoda elektroforeze proteina (uključujući enzime) u gelu postala je široko korištena za određivanje genetskog polimorfizma. Pomoću ove metode moguće je inducirati kretanje proteina u električnom polju, ovisno o njihovoj veličini, konfiguraciji i ukupnom naboju, u različita područja gela, a zatim prema mjestu i broju točaka koje se pojavljuju u ovom slučaju, za identifikaciju ispitivane tvari. Kako bi se procijenio stupanj polimorfizma određenih proteina u populacijama, obično se ispituje oko 20 ili više lokusa, a zatim se matematički određuje broj alelnih gena, omjer homo- i heterozigota. Studije pokazuju da su neki geni monomorfni, dok su drugi izuzetno polimorfni.

Razlikovati prijelazni i uravnoteženi polimorfizam, koji ovisi o selektivnoj vrijednosti gena i pritisku prirodne selekcije.

^ Prolazni polimorfizam javlja se u populaciji kada se alel koji je nekada bio uobičajen zamijeni drugim alelima koji svojim nositeljima daju veću kondiciju (višestruki alelizam). S prijelaznim polimorfizmom uočava se usmjereni pomak u postotku oblika genotipa. Prijelazni polimorfizam glavni je put evolucije, njegova dinamika. Primjer prijelaznog polimorfizma je fenomen industrijskog mehanizma. Dakle, kao posljedica onečišćenja zraka u industrijskim gradovima Engleske tijekom posljednjih stotinu godina, više od 80 vrsta leptira pojavilo se tamnih oblika. Na primjer, ako su brezni moljci prije 1848. godine imali blijedo kremastu boju s crnim točkicama i pojedinačnim tamnim mrljama, tada su se 1848. godine prvi oblici tamnog tijela pojavili u Manchesteru, a do 1895. 98% moljaca postalo je tamnocrvenog tijela. To je bilo zbog pušenja stabala drveća i selektivnog jedenja svijetlih moljaca od strane drozdova i crvendaća. Kasnije je utvrđeno da tamno tijelo u moljaca vrši mutirani melanistički alel.

^ Uravnoteženi polimorfizam x karakterizira ga nepostojanje pomaka u brojčanim omjerima različitih oblika, genotipova u populacijama pod stabilnim uvjetima okoliša. U ovom slučaju, postotak oblika bilo iz generacije u generaciju ostaje isti ili varira oko neke konstantne vrijednosti. Za razliku od prijelaznog polimorfizma, uravnoteženi polimorfizam je statika evolucije. I.I. Schmalhausen (1940) nazvao ga je ravnotežnim heteromorfizmom.

Primjer uravnoteženog polimorfizma je prisutnost dvaju spolova u monogamnih životinja, jer imaju jednake selektivne prednosti. Njihov omjer u populacijama je 1: 1. U poligamiji se selektivna vrijednost predstavnika različitih spolova može razlikovati, a tada se predstavnici jednog spola ili uništavaju ili u većoj mjeri od pojedinaca drugog spola uklanjaju iz reprodukcije. Sljedeći su primjer ljudske krvne grupe prema ABO sustavu. Ovdje učestalost različitih genotipova u različitim populacijama može varirati, međutim, u svakoj određenoj populaciji ostaje konstantna iz generacije u generaciju. To je zbog činjenice da niti jedan genotip nema selektivnu prednost nad drugima. Dakle, iako je kod muškaraca s prvom krvnom grupom, kako pokazuju statistike, životni vijek duži nego u muškaraca s drugim krvnim grupama, vjerojatnije je od ostalih da razviju čir na dvanaesniku, koji ako se perforira, može dovesti do smrti.

Genetsku ravnotežu u populacijama može poremetiti pritisak spontanih mutacija koje se javljaju s određenom učestalošću u svakoj generaciji. Održavanje ili uklanjanje ovih mutacija ovisi o tome ide li im na ruku prirodni odabir ili se suprotstavlja. Prateći sudbinu mutacija u određenoj populaciji, možemo govoriti o njenoj prilagodljivoj vrijednosti. Potonji je jednak 1 ako ga odabir ne isključuje i ne protivi se širenju. U većini slučajeva pokazatelj adaptivne vrijednosti mutiranih gena manji je od 1, a ako se mutanti u potpunosti ne mogu reproducirati, onda je jednak nuli. Te vrste mutacija pomete se prirodnom selekcijom. Međutim, isti gen može mutirati više puta, što njegovu eliminaciju kompenzira selekcijom. U takvim se slučajevima može postići ravnoteža kada pojava i nestanak mutiranih gena postane uravnotežen. Primjer je anemija srpastih stanica, kada dominantan mutirani gen u homozigotu dovodi do rane smrti organizma, međutim, heterozigoti za ovaj gen ispadaju rezistentni na malariju. U područjima gdje je malarija rasprostranjena, postoji uravnoteženi polimorfizam u genu anemije srpastih stanica, budući da se uz eliminaciju homozigota vrši protu-selekcija u korist heterozigota. Kao rezultat viševektorske selekcije u genskom fondu populacija, genotipovi se održavaju u svakoj generaciji koji osiguravaju prilagodljivost organizama uzimajući u obzir lokalne uvjete. Pored gena srpastih stanica, u ljudskim populacijama postoji i niz drugih polimorfnih gena za koje se smatra da uzrokuju heterosis.

Recesivne mutacije (uključujući štetne) koje se fenotipski ne manifestiraju u heterozigotima mogu se akumulirati u populacijama na višu razinu od štetnih dominantnih mutacija.

Genetski polimorfizam preduvjet je kontinuirane evolucije. Zahvaljujući njemu, u promjenljivom okruženju uvijek mogu postojati genetske varijante predispozicionirane za ove uvjete. U populaciji diploidnih dvodomnih organizama, ogromna rezerva genetske varijabilnosti može se pohraniti u heterozigotnom stanju, a da se ne fenotipski manifestira. Razina potonjeg, očito, može biti i viša u poliploidnim organizmima, u kojima fenotipski manifestirani normalni alel može sakriti ne jedan, već nekoliko mutiranih alela.

^ GENETSKI TERET

Genetska fleksibilnost (ili plastičnost) populacija postiže se mutacijskim postupkom i kombinacijskom varijabilnošću. I premda evolucija ovisi o stalnoj prisutnosti genetske varijabilnosti, jedna od njezinih posljedica je pojava u populacijama loše prilagođenih jedinki, uslijed čega je spremnost populacija uvijek niža od one karakteristike optimalno prilagođenih organizama. To smanjenje prosječne kondicije stanovništva zbog pojedinaca čija je kondicija niža od optimalne naziva se genetski teret... Kao što je napisao poznati engleski genetičar J. Haldane, karakterizirajući genetsko opterećenje: "To je cijena koju je stanovništvo prisiljeno platiti za pravo na evoluciju." Prvi je skrenuo pozornost istraživača na postojanje genetskog opterećenja, a pojam "genetsko opterećenje" uveo je G. Miller 40-ih godina 20. stoljeća.

Genetski teret u najširem smislu je svaki pad (stvarni ili potencijalni) u kondiciji populacije zbog genetske varijabilnosti. Težak je zadatak kvantificirati genetsko opterećenje i utvrditi njegov stvarni utjecaj na sposobnost populacije. Prema prijedlogu FG Dobzhansky (1965), nositelji genetskog opterećenja smatraju se osobe čija je kondicija veća od dvije standardne devijacije (-2a) niža od prosječne kondicije heterozigota.

Uobičajeno je razlikovati tri vrste genetskog opterećenja: mutacijsko, supstitucijsko (prijelazno) i uravnoteženo. Opće genetsko opterećenje čine ove tri vrste opterećenja. Mutacijski teret - ovo je udio ukupnog genetskog opterećenja koje proizlazi iz mutacija. Međutim, budući da je većina mutacija štetna, prirodni odabir usmjeren je protiv takvih alela i njihova je učestalost niska. Održavaju se u populacijama uglavnom zahvaljujući novonastalim mutacijama i heterozigotnim nosačima.

Genetsko opterećenje koje proizlazi iz dinamičke promjene frekvencija gena u populaciji u procesu zamjene jednog alela drugim naziva se zamjenski (ili prijelazni) teret. Takva se supstitucija alela obično javlja kao odgovor na neku promjenu uvjeta okoliša, kada prethodno nepovoljni aleli postanu povoljni, i, obrnuto, (primjer bi mogao biti fenomen industrijskog mehanizma leptira u ekološki nepovoljnim područjima). U tom se slučaju učestalost jednog alela smanjuje kako se povećava frekvencija drugog.

^ Uravnoteženi (održivi) polimorfizam događa se kada se mnoge osobine održavaju na relativno konstantnoj razini uravnoteženjem odabira. Istodobno, zahvaljujući uravnoteženom (kompenzacijskom) odabiru, djelujući u suprotnim smjerovima, populacije zadržavaju dvije ili više uličica bilo kojeg mjesta i, sukladno tome, različite genotipove i fenotipove. Primjer su srpaste stanice. Ovdje je selekcija usmjerena protiv mutiranog alela koji je u homozigotnom stanju, ali istodobno djeluje u korist heterozigota, zadržavajući ga. Stanje uravnoteženog opterećenja može se postići u sljedećim situacijama: 1) odabir favorizira određeni alel u jednoj fazi ontogeneze, a usmjeren je protiv njega u drugoj; 2) selekcija favorizira očuvanje alela kod osoba jednog spola i djeluje protiv - kod osoba drugog spola; 3) unutar istog alela različiti genotipovi omogućuju organizmima korištenje različitih ekoloških niša, što smanjuje konkurenciju i, kao posljedicu, oslabljenu eliminaciju; 4) u subpopulacijama koje zauzimaju različita staništa, odabir favorizira različite alele; 5) odabir pogoduje očuvanju alela dok je rijedak i usmjeren protiv njega kad je uobičajen.

Bilo je mnogo pokušaja procjene stvarnog genetskog opterećenja u ljudskim populacijama, međutim, pokazalo se da je to vrlo težak zadatak. Neizravno se to može prosuditi prema razini prenatalne smrtnosti i rođenju djece s različitim oblicima razvojnih anomalija, posebno od roditelja u inbred brakovima, a još više - incesta.

Književnost:

1.Abrikosov G.G., Becker Z.G. i drugi. Tečaj zoologije u dva sveska. Svezak I. - Zoologija beskičmenjaka. 7. izdanje. Nakladnik: "Srednja škola", M., 1966.-552s.

2. Kopča, John. Životinjski hormoni (s engleskog prevela M.S. Morozova). Izdavačka kuća: Mir, 1986.-85 (1) str.

3. Beklemishev V.N. Osnove usporedne anatomije beskičmenjaka. Ed .: Sov. Nauka, M., 1944.-489s.

4. Volkova O. V., Pekarsky M. I. Embriogeneza i dobna histologija unutarnjih organa čovjeka. Publ.: "Medicina", M, 1976. 45-ih.

5.Gurtovoy N.N., Matveev B.S., Dzerzhinsky F.Ya. Praktična zootomija kralježnjaka. Vodozemci i gmazovi. / Ed. B.S. Matveeva i N.N. Gurtovoy. Publ.: "Srednja škola", M., 1978. - 406 str.

6.Gayvoronsky I.V. Normalna anatomija čovjeka: udžbenik. u 2 sveska / I. V. Gaivoroksky - 3. izd., ispravljeno. - SPb .: Spetslit, 2003., svezak 1 - 2003. - 560s, svezak 2 - 2003. - 424s.

7.Histologija (uvod u patologiju). Udžbenik za studente viših med. obrazovne ustanove. / ur. E.G.Ulumbekova, Yu.A. Čeliseva. Izdavačka kuća: "GEOTAR", M., 1997.- 947s.

8. Zussman, M. Razvojna biologija. / Ed. S.G. Vasecki. Po. od eng. Publ.: "Mir". M. 1977-301s.

9.Levina S.E. Eseji o razvoju spola u ranoj ontogenezi viših kralježnjaka. Publ.: "Znanost". M., 1974.-239s.

10.Leibson L.G. Glavne značajke strukturne i funkcionalne evolucije endokrinog sustava kralježnjaka. Časopis. evoluirati. Biokemija i fiziologija, 1967., svezak 3., br. 6, str. 532 - 544 (prikaz, stručni).

11. Lukin E.I. Zoologija: udžbenik za studente zooinženjeringa i veterinarskih sveučilišta i fakulteta. - 2. izd. Vlč. i dodati. - Izdavačka kuća: "Gimnazija", 1981., M. - 340 str.

12.Naumov S.P. Zoologija kralježnjaka. Izdavačka kuća: "Obrazovanje", M., 1982.-464 str.

13.Talyzin F.F., Ulisova T.N. Materijali za usporednu anatomiju sustava organa kralježnjaka. Studijski vodič za studente. M., 1974.-71 str.

14. Fiziologija čovjeka i životinja (općenita i evolucijsko-ekološka), U 2 dijela. Ed. Kogana A.B. Nakladnik: "Srednja škola". M. 1984, I dio - 360 str., II dio - 288 str.

15. Shmalgauzen I.I. Osnove komparativne anatomije. država izdavačka kuća biol. i medicinsku literaturu. M., 1935.-924 str.

Na neka pitanja evolucije

Izdanje 2, dopunjeno

Sastavljači: Khojayan A.B., Krasnova L.A., Fedorenko N.N.

Stavite u set 05.07.09. Potpisano za tisak 05.07.09.-Format 60x99.

Papir za ispis Br. 1. Offset tisak. Slušalice su pomaknute. KONV. ispis l. 2.0.

Uch.-ed. l. 1.2. Narudžba 2087. Izdanje 100.

Državna medicinska akademija Stavropol.

355017, Stavropol, St. Mir, 310.

Stvaranje mozga u svih kralježnjaka započinje stvaranjem na prednjem kraju neuralne cijevi tri otekline ili moždanih mjehurića: prednjeg, srednjeg i stražnjeg. Nakon toga, prednja moždana vezikula podijeljena je poprečnim suženjem na dva dijela. Prvi od njih formira prednji dio mozga, koji kod većine kralježnjaka tvori moždane hemisfere. Na stražnjem dijelu prednjeg cerebralnog mjehura razvija se diencefalon. Srednji se moždani mjehur ne dijeli i u potpunosti se pretvara u srednji mozak. Stražnji moždani mjehur također je podijeljen u dva dijela: u njegovom prednjem dijelu, stražnji mozak ili mali mozak, a sa stražnjeg dijela medulla, koja bez oštre granice ulazi u leđna moždina.

U procesu stvaranja pet cerebralnih vezikula, šupljina živčane cijevi tvori niz ekspanzija, koje se nazivaju moždane komore. Šupljina prednjeg mozga naziva se bočne klijetke, srednja - treća komora, produljena moždina, četvrta komora, srednji mozak - silvijski kanal, koji povezuje 3. i 4. komoru. Stražnji mozak nema šupljinu.

Svaki se dio mozga razlikuje krov, ili plašt i dno, ili baza. Krov čine dijelovi mozga koji leže iznad ventrikula, a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena. Tamna područja su siva tvar, svijetla područja su bijela tvar. Bijela tvar - nakupina živčanih stanica s mijelinskom ovojnicom (mnogi lipidi koji daju bjelkastu boju). Siva tvar je nakupina živčanih stanica između elemenata neuroglije. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

U svih se kralježnjaka mozak sastoji od pet dijelova smještenih u istom slijedu. Međutim, stupanj njihovog razvoja nije jednak za predstavnike različitih klasa. Te su razlike posljedica filogeneze.

Postoje tri vrste mozga: ihtiopsid, sauropsid i mliječna žlijezda.

DO ihtipsidni tip mozak uključuje mozak riba i vodozemaca. Vodeći je dio mozga, središte refleksne aktivnosti.

Riblji mozak ima primitivnu strukturu, koja se izražava u maloj veličini mozga u cjelini i slabom razvoju prednje regije. Prednji mozak je malen i nije podijeljen na hemisfere. Krov prednjeg mozga je tanak. U teleost riba ne sadrži živčano tkivo. Njegovu glavnu masu tvori dno, gdje živčane stanice čine dva nakupina - prugasta tijela. Dva njušna režnja pružaju se naprijed od prednjeg mozga. Prednji mozak riba obavlja funkciju njušnog centra.

Diencefalon ribe pokrivena odozgo sprijeda i sredinom. S njegova krova nalazi se izdanak - epifiza, s dna - lijevak sa susjednom hipofizom i vidnim živcima.

Srednji mozak - najrazvijeniji dio ribljeg mozga. Ovo vizualno središte ribe sastoji se od dva vizualna režnja. Na površini krova nalazi se sloj sive tvari (kore). Ovo je najviši dio mozga ribe, jer ovdje dolaze signali svih podražaja i ovdje se generiraju reakcijski impulsi. Mali mozak ribe dobro je razvijen, budući da je kretanje ribe raznoliko.

Medulla oblongata u riba posjeduje visoko razvijene visceralne režnjeve, povezan je sa snažnim razvojem organa okusa.

Mozak vodozemaca ima brojne progresivne promjene povezane s prijelazom na život na kopnu, koje se izražavaju povećanjem ukupnog volumena mozga i razvojem njegovog prednjeg dijela. Istodobno je prednji mozak podijeljen na dvije hemisfere. Krov prednjeg mozga sastoji se od živčanog tkiva. U osnovi prednjeg mozga nalaze se prugasta tijela. Mirisni režnjevi oštro su ograničeni od hemisfera. Prednji mozak je i dalje samo olfaktivni centar.

Diencefalon jasno vidljiv odozgo. Njegov krov čini dodatak - epifizu, a dno - hipofizu.

Srednji mozak manja od ribe. Polutke srednjeg mozga dobro su definirane i prekrivene korteksom. Ovo je vodeći odjel središnjeg živčanog sustava, tk. ovdje se analiziraju primljene informacije i generiraju se odzivni impulsi. Zadržava vrijednost vizualnog centra.

Cerebelum slabo razvijena i izgleda poput malog poprečnog grebena na prednjem rubu romboidne jame duguljaste moždine. Loš razvoj malog mozga odgovara jednostavnim kretanjima vodozemaca.

DO sauropsidni tip mozga uključuju mozak gmazova i ptica.

Gmazovi dolazi do daljnjeg povećanja volumena mozga. Prednji mozak postaje najveća podjela. Prestaje biti samo njušni centar i postaje vodeći dio središnjeg živčanog sustava zbog dna, gdje se razvijaju prugasta tijela. Po prvi puta u procesu evolucije na površini mozga pojavljuju se živčane stanice ili korteks koji ima primitivnu strukturu (troslojni) i naziva se drevni korteks - arheokorteks.

Diencefalon zanimljiv u strukturi leđnog dodatka - tjemenog organa ili parijetalnog oka, koji svoj najveći razvoj postiže kod guštera, stječući strukturu i funkciju organa vida.

Srednji mozak smanjuje se u veličini, gubi na značaju kao vodeći odjel, smanjuje ulogu vizualnog centra.

Cerebelumrazvio se relativno bolje nego među vodozemcima.

Za mozak ptica karakteriziran daljnjim povećanjem ukupnog volumena i ogromnom veličinom prednjeg mozga koji pokriva sve ostale dijelove, osim malog mozga. Povećanje prednjeg mozga, koji je, kao i u gmazova, vodeći dio mozga, događa se nauštrb fundusa, gdje se jako razvijaju prugasta tijela. Krov prednjeg mozga je slabo razvijen, ima malu debljinu. Kora ne dobiva daljnji razvoj, čak prolazi i obrnuti razvoj - bočni presjek korteksa nestaje.

Diencefalonmali , epifiza je slabo razvijena, hipofiza je dobro izražena.

U srednji mozak vidni režnjevi su razvijeni, jer vizija ima vodeću ulogu u životu ptica.

Cerebelum doseže ogromnu veličinu, ima složenu strukturu. Razlikuje srednji dio i bočne izbočine. Razvoj malog mozga povezan je s bijegom.

Na mliječni tip mozga uključuju mozak sisavaca.

Razvoj mozga išao je u smjeru razvoja krova prednjeg mozga i hemisfera, povećanja površine prednjeg mozga zbog nabora i utora korteksa.

Na cijeloj površini krova pojavljuje se sloj sive tvari - pravi kora. Ovo je potpuno nova struktura koja se pojavljuje tijekom evolucije živčanog sustava. U nižih sisavaca površina kore je glatka, dok kod viših sisavaca stvara brojne zavoje, naglo povećavajući njezinu površinu. Prednji mozak dobiva na važnosti vodeći odjel mozga zbog razvoja kore koja je karakteristična za tip sisavaca. Mirisni režnjevi su također vrlo razvijeni, jer su u mnogih sisavaca osjetilni organ.

Diencefalon ima karakteristične dodatke - epifizu, hipofizu. Srednji mozak smanjena u veličini. Njegov krov, uz uzdužni žlijeb, ima i poprečni. Stoga se umjesto dvije polutke (vidni režnjevi) stvaraju četiri kvržice. Prednji brežuljci povezani su s vizualnim receptorima, a stražnji sa slušnim receptorima.

Cerebelumrazvija se progresivno, što se izražava naglim porastom veličine organa i njegove složene vanjske i unutarnje građe.

U produženoj moždini put bočnih vlakana koji vode do malog mozga odvojen je sa strane, a na donjoj su površini uzdužni grebeni (piramide).

12. Vrste, oblici i pravila evolucije grupe (pravila makroevolucije su kraća)

Makroevolucija Je li niz evolucijskih transformacija koje se događaju na razini supraspecifičnih svojti. Nadspecifični taksoni (rodovi, obitelji, redovi, klase) zatvoreni su genetski sustav. [Kako bi odredio mehanizme nastanka viših svojti (podjele, vrste) J. Simpson je uveo pojam "megaevolucija".] Prijenos gena iz jednog zatvorenog sustava u drugi je nemoguć ili je malo vjerojatan. Dakle, prilagodljivi karakter koji nastaje u jednoj zatvorenoj svojte ne može preći u drugu zatvorenu svojte. Stoga se tijekom makroevolucije javljaju značajne razlike između skupina organizama. Slijedom toga, makroevoluciju možemo promatrati kao evoluciju zatvorenih genetskih sustava koji nisu sposobni razmjenjivati \u200b\u200bgene u prirodnim uvjetima.

1. Pravilo nepovratnosti evolucije, ili Dollotovo načelo (Louis Dollot, belgijski paleontolog, 1893.): nestali simptom ne može se ponovno pojaviti u prijašnjem obliku... Na primjer, sekundarni vodeni mekušci i vodeni sisavci nisu obnovili škržno disanje.

2. Pravilo podrijetla od nespecijaliziranih predaka, ili Kopov princip (Edward Kop, američki paleontolog-zoolog, 1904): nova skupina organizama nastaje iz nespecijaliziranih oblika predaka... Na primjer, nespecijalizirani insektori (kao što su moderni tenrecs) stvorili su sve moderne sisavce iz placente.

3. Pravilo progresivne specijalizacije, ili princip Deperea (C. Depere, paleontolog, 1876): skupina koja je krenula putem specijalizacije, u svom daljnjem razvoju slijedit će put sve dublje specijalizacije... Suvremeni specijalizirani sisavci (šišmiši, pernonošci, kitovi) vjerojatno će se razvijati na putu daljnje specijalizacije.

4. Pravilo prilagodljivog zračenja, ili princip Kovalevsky-Osborne (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, američki paleontolog): skupina u kojoj se pojavljuje bezuvjetno progresivno svojstvo ili kombinacija takvih svojstava, stvara brojne nove skupine koje tvore mnoge nove ekološke niše, pa čak izlaze na druga staništa... Primjerice, primitivni sisavci placente iznjedrili su sve moderne evolucijsko-ekološke skupine sisavaca.

5. Pravilo integracije za biološke sustave, ili Schmalhausenov princip (I. I. Shmalgauzen): nove, evolucijski mlade skupine organizama uključuju sva evolucijska dostignuća skupina predaka... Primjerice, sisavci su koristili sva evolucijska dostignuća predačkih oblika: mišićno-koštani sustav, čeljusti, upareni udovi, glavni dijelovi središnjeg živčanog sustava, embrionalne membrane, savršeni organi za izlučivanje (zdjelični bubrezi), razne derivate epiderme itd.

6. Pravilo preokretanja faze, ili princip Severtsov-Schmalhausen (A.N.Severtsov, I.I.Shmalgauzen): razni mehanizmi evolucije prirodno se zamjenjuju... Primjerice, alomorfoze prije ili kasnije postaju aromorfoze, a nove alomorfoze nastaju na osnovi aromorfoza.

Uz pravilo promjene faze, J. Simpson je uveo pravilo izmjenjivanja brzina evolucije; prema brzini evolucijskih transformacija razlikovao je tri vrste evolucije: braditeljsku (sporo brzine), gorotelnu (srednje brzine) i ahitelnu (brze stope).

II. PITANJA ZA KOLOKVIJ I GENETIČKE ISPITE.

1. Genetika (od grčkog γενητως - porijeklom od nekoga) - znanost o zakonima nasljeđa i varijabilnosti. Ovisno o predmetu istraživanja, klasificirana je genetika biljaka, životinja, mikroorganizama, ljudi i drugih; ovisno o metodama koje koriste druge discipline - molekularna genetika, genetika okoliša i druge. Nasljedstvoobično se definira kao sposobnost organizama da razmnožavaju vlastitu vrstu, kao svojstvo roditeljskih jedinki da prenose svoje osobine i svojstva na potomstvo. Ovaj pojam također definira sličnost međusobno povezanih pojedinaca.

Genetske metode istraživanja:

Hibridološka metoda prvi je razvio i primijenio G. Mendel 1856.-1863. proučavati nasljeđivanje osobina i od tada je glavna metoda genetskog istraživanja. Uključuje sustav križanja između unaprijed odabranih roditeljskih jedinki koji se razlikuju u jednoj, dvije ili tri alternativne osobine, čije se nasljeđe proučava. Temeljita analiza hibrida prve, druge, treće, a ponekad i sljedeće generacije provodi se prema stupnju i prirodi očitovanja proučavanih svojstava. Ova metoda je bitna u uzgoju biljaka i životinja. Uključuje i tzv metoda rekombinacije , koja se temelji na fenomenu prelazeći preko - razmjena identičnih mjesta u kromatidama homoloških kromosoma u profazi I mejoze. Ova se metoda široko koristi za sastavljanje genetskih karata, kao i za stvaranje rekombinantnih molekula DNA koje sadrže genetske sustave različitih organizama.

Monosomska metoda omogućuje vam da utvrdite u kojem se kromosomu nalaze odgovarajući geni i u kombinaciji s metodom rekombinacije određuje mjesto lokalizacije gena u kromosomu.

Genealoška metoda - jedna od hibridoloških opcija. Koristi se za proučavanje nasljeđivanja svojstava analizom rodoslova, uzimajući u obzir njihovu manifestaciju kod životinja srodnih skupina u nekoliko generacija. Ova se metoda koristi u proučavanju nasljednosti kod ljudi i životinja, čija je neplodnost specifična.

Metoda blizanaca Koriste se za proučavanje utjecaja određenih čimbenika okoliša i njihove interakcije s genotipom jedinke, kao i za utvrđivanje relativne uloge genotipske i modifikacijske varijabilnosti u ukupnoj varijabilnosti neke osobine. Blizanci su potomci rođeni u istom leglu jednorodnih domaćih životinja (goveda, konji itd.).

Postoje dvije vrste blizanaca - identični (identični), koji imaju isti genotip, i neidentični (različita jajašca), koji su nastali iz dvaju ili više jaja oplođenih odvojeno.

Metoda mutacije (mutageneza) omogućuje vam utvrđivanje prirode utjecaja mutagenih čimbenika na genetski aparat stanice, DNA, kromosome, na promjene svojstava ili svojstava. Mutageneza se koristi u selekciji poljoprivrednih biljaka, u mikrobiologiji za stvaranje novih sojeva bakterija. Pronašao je primjenu u uzgoju svilene bube.

Statistička metoda stanovništva koristi se u proučavanju pojava nasljedstva u populacijama. Ova metoda omogućuje utvrđivanje učestalosti dominantnih i recesivnih alela koji određuju određenu osobinu, učestalost dominantnih i recesivnih homozigota i heterozigota, dinamiku genetske strukture populacije pod utjecajem mutacija, izolacije i selekcije. Metoda je teoretska osnova za suvremeno uzgoj životinja.

Fenogenetska metoda omogućuje utvrđivanje stupnja utjecaja gena i uvjeta okoline na razvoj proučavanih svojstava i svojstava u ontogenezi. Promjena u hranjenju i držanju životinja utječe na prirodu ispoljavanja nasljednih svojstava i svojstava.

Sastavni dio svake metode je statistička analiza - biometrijska metoda . Niz je matematičkih tehnika koje omogućuju određivanje stupnja pouzdanosti dobivenih podataka i utvrđivanje vjerojatnosti razlika između pokazatelja eksperimentalne i kontrolne skupine životinja. Sastavni dio biometrije je regresijski zakon i statistički zakon nasljednosti koji je utvrdio F. Galton.

Široko se koristi u genetici metoda modeliranja pomoću računala za proučavanje nasljeđivanja kvantitativnih svojstava u populacijama, za procjenu uzgojnih metoda - masovna selekcija, odabir životinja prema uzgojnim indeksima. Ova se metoda posebno široko koristi u području genetskog inženjerstva i molekularne genetike.

Stvaranje mozga u zamecima svih kralježnjaka započinje pojavom na prednjem kraju živčane cijevi oteklina - moždanih mjehurića. Isprva ih je troje, a zatim pet. Od prednjeg cerebralnog mjehura, naknadno se formiraju prednji i diencefalon, od srednjeg - srednji mozak, a od stražnjeg - mali mozak i produljena moždina. Potonji, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu

U neuralnoj cijevi nalazi se šupljina - neurokoel, koji tijekom stvaranja pet cerebralnih mjehurića tvori ekspanziju - moždane komore (u ljudi ih ima 4). U tim dijelovima mozga dno (baza) i krov (plašt) razlikuju se. Krov se nalazi iznad - a dno je ispod ventrikula.

Tvar mozga je heterogena - predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je nakupina neurona, a bijela nastaje procesima neurona prekrivenih masnoćom sličnom supstancom (mijelinskom ovojnicom), što moždanoj tvari daje bijelu boju. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Osjetilni organi igraju važnu ulogu u evoluciji živčanog sustava. Koncentracija osjetila na prednjem kraju tijela dovela je do progresivnog razvoja glavenog dijela neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednji moždani mjehur nastao pod utjecajem njušnog receptora, srednji - vizualni, a stražnji - slušni receptori.

Riba

Prednji mozakmala, koja nije podijeljena na hemisfere, ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži živčane elemente, već ga tvori epitel. Neuroni su koncentrirani na fundusu klijetke u striatumu i u njušnim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U osnovi, prednji mozak služi kao njušni centar.

Srednji mozakje najviši regulatorni i integrativni centar. Sastoji se od dva vidna režnja i najveći je dio mozga. Ova vrsta mozga, gdje je srednji mozak najviše regulatorno središte, naziva se ihtiopsid.

Diencefalonsastoji se od krova (talamus) i dna (hipotalamus) Hipofiza je povezana s hipotalamusom, a epifiza je povezana s talamusom.

Cerebelumribe su dobro razvijene, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

Medullabez oštre granice prelazi u leđnu moždinu i u njoj su koncentrirani centri za hranu, vazomotorni i respiratorni centar.

10 parova kranijalnih živaca odlazi iz mozga, što je karakteristično za donje kralježnjake.

Vodozemci

Vodozemci imaju niz progresivnih promjena u mozgu, što je povezano s prijelazom na kopneni način života, gdje su uvjeti raznovrsniji nego u vodenom okolišu, a karakterizira ih nestalnost djelujućih čimbenika. To je dovelo do progresivnog razvoja osjetila i, shodno tome, progresivnog razvoja mozga.

Prednji mozaku vodozemaca je u usporedbi s ribom znatno veći, u njemu su se pojavile dvije hemisfere i dvije klijetke. Nervna vlakna pojavila su se na krovu prednjeg mozga, čineći primarni moždani svod - arhipalij. Neuronska tijela smještena su u dubini, okružujući klijetke, uglavnom u striatumu. Njušni režnjevi su još uvijek dobro razvijeni.

Srednji mozak (ihtiopidni tip) ostaje najviše integrativno središte. Građa je jednaka strukturi ribe.

Cerebelumveza s primitivnim pokretima vodozemaca ima oblik male ploče.

Diencefalon i produljena moždinaisto kao i kod riba. 10 parova kranijalnih živaca grana se iz mozga.

Gmazovi (gmazovi)

Gmazovi pripadaju višim kralježnjacima i karakterizira ih aktivniji način života, koji se kombinira s progresivnim razvojem svih dijelova mozga.

Prednji mozakje najveći dio mozga. Ispred nje odlaze razvijeni njušni režnjevi. Krov ostaje tanak, ali kortikalni otočići pojavljuju se na medijalnoj i bočnoj strani svake hemisfere. Kora ima primitivnu strukturu i naziva se drevna - arheokorteks.Ulogu višeg integrativnog centra obavljaju prugasta tijela prednjeg mozga - sauropsidni tip mozga. Prugasta tijela pružaju analizu pristiglih informacija i razvoj odgovora.

Srednji, mozak,povezan s epifizom i hipofizom, ima i leđni dodatak - tjemeni organ koji percipira svjetlosne podražaje.

Srednji mozakgubi na vrijednosti kao više integracijsko središte, njegova važnost kao vizualnog centra opada, a time i njegova veličina.

Cerebelummnogo bolje razvijeni od vodozemaca.

Medullatvori oštar zavoj karakterističan za više kralježnjake, uključujući ljude.

12 parova kranijalnih živaca odlazi iz mozga, što je tipično za sve više kralježnjake, uključujući ljude.

Ptice

Zbog opće kompliciranosti organizacije, prilagodljivosti letu i staništu u raznim okruženjima, živčani je sustav mnogo bolje razvijen od gmazova.

Dan ptica karakterizira daljnji porast ukupnog volumena mozga, posebno prednjeg.

Prednji mozakptice su najviše integrativno središte. Njegova vodeća podjela je striatum (sauropsidni tip mozga).

Krov ostaje slabo razvijen. Zadržava samo medijalne otočiće korteksa koji vrše funkciju višeg njušnog središta. Guraju se natrag do mosta između hemisfera i nazivaju se hipokampusom. Mirisni režnjevi su slabo razvijeni.

Diencefalonmale veličine i povezan je s hipofizom i epifizom.

Srednji mozakima dobro razvijene vidne režnjeve, što je zbog vodeće uloge vida u životu ptica.

Cerebelumvelika, ima srednji dio s poprečnim žljebovima i malim bočnim izraštajima.

Duguljasti motisti kao i gmazovi. 12 pari kranijalnih živaca.

Sisavci

Prednji mozak - ovo je najveći dio mozga. U različitih se vrsta apsolutne i relativne veličine jako razlikuju. Glavna značajka prednjeg mozga je značajan razvoj moždane kore koja prikuplja sve osjetne informacije od osjetnih organa, vrši višu analizu i sintezu tih informacija i postaje aparat fine uvjetovane refleksne aktivnosti, a kod visoko organiziranih sisavaca - i mentalna aktivnost ( mliječni tip mozga).

U najorganiziranijih sisavaca korteks ima žljebove i vijuge, što značajno povećava njegovu površinu.

Prednji mozak sisavaca i ljudi karakterizira funkcionalna asimetrija. U ljudi se to izražava u činjenici da je desna hemisfera odgovorna za maštovito razmišljanje, a lijeva za apstraktno mišljenje. Uz to, središta govora i pisanja nalaze se na lijevoj hemisferi.

Diencefalonsadrži oko 40 jezgri. Posebne jezgre talamusa obrađuju vizualne, taktilne, ukusne i interoceptivne signale, a zatim ih usmjeravaju u odgovarajuće zone moždane kore.

Hipotalamus sadrži najviše autonomne centre koji kontroliraju rad unutarnjih organa putem živčanog i humoralnog mehanizma.

U srednji mozakkolikul se zamjenjuje četverostrukim. Njegova su prednja brda vizualna, dok su stražnja povezana sa slušnim refleksima. U središtu srednjeg mozga prolazi retikularna formacija koja služi kao izvor utjecaja prema gore koji aktiviraju moždani korteks. Iako su prednji režnjevi vizualni, analiza vizualnih informacija provodi se u vizualnim zonama korteksa, a srednji mozak uglavnom kontrolira očne mišiće - promjene u lumenu zjenice, pokreti oka i napetost smještaja. U stražnjim brežuljcima nalaze se centri koji reguliraju kretanje ušnih školjki, napetost bubnjića i kretanje slušnih koščica. Srednji mozak također je uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

Cerebelumima razvijene bočne režnjeve (hemisfere), prekrivene korom i crvom. Mali mozak povezan je sa svim dijelovima živčanog sustava koji su povezani s kontrolom pokreta - s prednjim mozgom, moždanim stablom i vestibularnim aparatom. Omogućuje koordinaciju pokreta.

Medulla. U njemu su na bokovima izolirani snopovi živčanih vlakana koja idu do malog mozga, a na donjoj površini nalaze se duguljasti grebeni, nazvani piramidama.

12 parova kranijalnih živaca grana se od baze mozga.