Filogenesi del sistema nervoso vertebrato. Stadi evolutivi del cervello dei vertebrati

Successivamente, la vescicola cerebrale anteriore è divisa da una costrizione trasversale in due sezioni. Il primo di essi (anteriore) forma la parte anteriore del cervello, che nella maggior parte dei vertebrati forma i cosiddetti emisferi cerebrali. Nella parte posteriore della vescica cerebrale anteriore, si sviluppa il diencefalo. La vescica cerebrale media non si divide e si trasforma completamente nel mesencefalo. Anche la vescica cerebrale posteriore è divisa in due sezioni: nella sua parte anteriore si forma il retroencefalo o cervelletto e dalla parte posteriore si forma il midollo allungato, che passa nel midollo spinale senza un bordo tagliente.

Nel processo di formazione di cinque vescicole cerebrali, la cavità del tubo neurale forma una serie di espansioni, chiamate ventricoli cerebrali. La cavità del proencefalo è chiamata ventricoli laterali, l'intermedio - il terzo ventricolo, il midollo allungato, il quarto ventricolo, il mesencefalo - il canale silviano, che collega il 3 ° e il 4 ° ventricolo. Il retroencefalo non ha cavità. In ogni parte del cervello si distinguono un tetto o mantello e un fondo o base. Il tetto è costituito dalle parti del cervello che si trovano sopra i ventricoli e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea. Le aree scure sono materia grigia, le aree chiare sono materia bianca. Materia bianca - un accumulo di cellule nervose con una guaina mielinica (molti lipidi che danno un colore biancastro). La materia grigia è un accumulo di cellule nervose tra gli elementi della neuroglia. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia. Pertanto, in tutti i vertebrati, il cervello è costituito da cinque sezioni, situate nella stessa sequenza. Tuttavia, il grado del loro sviluppo non è lo stesso per i rappresentanti di classi diverse. Queste differenze sono dovute alla filogenesi. Esistono tre tipi di cervello: ittipo, sauropside e mammario.

Il tipo di cervello ittipside include il cervello di pesci e anfibi. Il cervello del pesce ha una struttura primitiva, che si riflette nelle piccole dimensioni del cervello in generale e nello scarso sviluppo della regione anteriore. Il proencefalo è piccolo e non è diviso in emisferi. Il tetto del proencefalo è sottile. Nel pesce teleosteo, non contiene tessuto nervoso. La sua massa principale è formata dal fondo, dove le cellule nervose formano due gruppi: corpi striati. Due lobi olfattivi si estendono in avanti dal proencefalo. In sostanza, il proencefalo del pesce è solo il centro olfattivo. Il diencefalo del pesce è coperto dall'alto dall'anteriore e dal centro. Dal suo tetto c'è una conseguenza - la ghiandola pineale, dal fondo - un imbuto con una ghiandola pituitaria adiacente e nervi ottici.

Il mesencefalo è la parte più sviluppata del cervello di pesce. Questo è il centro visivo del pesce, è costituito da due lobi visivi. C'è uno strato di materia grigia (crosta) sulla superficie del tetto. Questa è la parte più alta del cervello di pesce, poiché i segnali da tutti gli stimoli arrivano qui e qui vengono generati gli impulsi di risposta. Il cervelletto del pesce è ben sviluppato, poiché i movimenti del pesce sono diversi. Il midollo allungato nel pesce ha lobi viscerali altamente sviluppati ed è associato a un forte sviluppo degli organi del gusto.

Il cervello degli anfibi presenta una serie di cambiamenti progressivi associati al passaggio alla vita sulla terra, che si esprimono in un aumento del volume totale del cervello e nello sviluppo della sua sezione anteriore. Allo stesso tempo, il proencefalo è diviso in due emisferi. Il tetto del proencefalo è composto da tessuto nervoso. Alla base del proencefalo ci sono corpi striati. I lobi olfattivi sono nettamente limitati dagli emisferi. Il proencefalo è ancora solo il centro olfattivo.

Il diencefalo è chiaramente visibile dall'alto. Il suo tetto forma un'appendice - la ghiandola pineale e il fondo - la ghiandola pituitaria. Il mesencefalo è più piccolo di quello del pesce. Gli emisferi del mesencefalo sono ben definiti e ricoperti di corteccia. Questo è il dipartimento principale del sistema nervoso centrale, tk. qui si analizzano le informazioni ricevute e si generano gli impulsi di risposta. Mantiene il valore del centro visivo. Il cervelletto è poco sviluppato e si presenta come una piccola cresta trasversale sul bordo anteriore della fossa romboidale del midollo allungato. Lo scarso sviluppo del cervelletto corrisponde ai semplici movimenti degli anfibi.

Il tipo di cervello sauropside include il cervello di rettili e uccelli. Nei rettili, c'è un ulteriore aumento del volume del cervello. Il proencefalo diventa la sezione più grande a causa dello sviluppo dello striato, ad es. motivi. Il tetto (mantello) rimane sottile. Per la prima volta nel processo di evoluzione, le cellule nervose o la corteccia appaiono sulla superficie del tetto, che ha una struttura primitiva (a tre strati) ed è chiamata l'antica corteccia - l'archeocorteccia. Il proencefalo cessa di essere solo il centro olfattivo. Diventa il dipartimento principale del sistema nervoso centrale.

Il diencefalo è interessante nella struttura dell'appendice dorsale (organo parietale o occhio parietale), che raggiunge il suo massimo sviluppo nelle lucertole, acquisendo la struttura e la funzione dell'organo della vista. Il mesencefalo diminuisce di dimensioni, perde la sua importanza come sezione principale e il suo ruolo di centro visivo diminuisce. Il cervelletto è relativamente più sviluppato rispetto agli anfibi.

Il cervello aviario è caratterizzato da un ulteriore aumento del suo volume totale e dalle enormi dimensioni del proencefalo, che copre tutte le altre parti, ad eccezione del cervelletto. L'allargamento del proencefalo, che, come nei rettili, è la parte principale del cervello, avviene a spese del fondo, dove i corpi striati si sviluppano fortemente. Il tetto del proencefalo è poco sviluppato, ha un piccolo spessore. La corteccia non riceve ulteriore sviluppo, subisce anche uno sviluppo inverso: la parte laterale della corteccia scompare.

Il diencefalo è piccolo, la ghiandola pineale è poco sviluppata, la ghiandola pituitaria è ben espressa. I lobi visivi si sviluppano nel mesencefalo, perché la visione gioca un ruolo di primo piano nella vita degli uccelli. Il cervelletto raggiunge dimensioni enormi, ha una struttura complessa. Distingue tra la parte centrale e le sporgenze laterali. Lo sviluppo del cervelletto è associato al volo.

Il tipo di cervello dei mammiferi include il cervello dei mammiferi, in cui l'evoluzione del cervello è andata nella direzione dello sviluppo del tetto del proencefalo e degli emisferi. L'aumento delle dimensioni del proencefalo avviene a scapito del tetto, non del fondo, come negli uccelli. Uno strato di materia grigia: la corteccia appare sull'intera superficie del tetto. La corteccia dei mammiferi non è omologa all'antica corteccia dei rettili, che svolge il ruolo di centro olfattivo. Questa è una struttura completamente nuova che appare durante l'evoluzione del sistema nervoso. Nei mammiferi inferiori, la superficie della corteccia è liscia, nei mammiferi superiori forma numerose convoluzioni, aumentando bruscamente la sua superficie. La corteccia acquisisce l'importanza della parte principale del cervello, che è caratteristica del tipo mammario del cervello. I lobi olfattivi sono molto sviluppati; in molti mammiferi sono gli organi di senso.

Il diencefalo ha appendici caratteristiche: la ghiandola pineale, la ghiandola pituitaria. Il mesencefalo è di dimensioni ridotte. Il suo tetto, oltre alla scanalatura longitudinale, ha anche una scanalatura trasversale. Pertanto, invece di due emisferi (lobi visivi), si formano quattro tubercoli. Quelli anteriori sono associati ai recettori visivi e quelli posteriori ai recettori uditivi. Il cervelletto si sviluppa progressivamente, il che si esprime in un forte aumento delle dimensioni dell'organo e della sua complessa struttura esterna ed interna. Nel midollo allungato, ai lati, è isolato il percorso delle fibre nervose che portano al cervelletto e sulla superficie inferiore sono presenti creste longitudinali (piramidi).

La struttura del cervello di uccelli e rettili ha molto in comune. Sul tetto del cervello c'è la corteccia primaria, il mesencefalo è ben sviluppato. Tuttavia, negli uccelli, rispetto ai rettili, la massa cerebrale totale e la dimensione relativa del proencefalo aumentano. I grandi lobi visivi del mesencefalo indicano un aumento del ruolo della vista nel comportamento degli uccelli. Il cervelletto è grande e ha una struttura piegata. Una parte significativa degli emisferi del proencefalo negli uccelli, come nei rettili, è formata da corpi striati - escrescenze del fondo del proencefalo.

Cervelli dei vertebrati

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Sviluppo del cervello. Se il midollo spinale in tutti i vertebrati è più o meno sviluppato allo stesso modo, il cervello differisce in modo significativo in termini di dimensioni e complessità della struttura nei diversi animali. Il proencefalo subisce cambiamenti particolarmente drastici nel corso dell'evoluzione. Nei vertebrati inferiori, il proencefalo è poco sviluppato. Nel pesce, è rappresentato dai lobi olfattivi e dai nuclei della materia grigia nello spessore del cervello. L'intenso sviluppo del proencefalo è associato all'emergere di animali sulla terra. Si differenzia nel diencefalo e in due emisferi simmetrici, chiamati anche cervello terminale. Materia grigia sulla superficie del cervello anteriore (abbaiare) compare per la prima volta nei rettili, sviluppandosi ulteriormente negli uccelli e soprattutto nei mammiferi. Solo uccelli e mammiferi diventano emisferi veramente grandi del proencefalo. In quest'ultimo, coprono quasi tutte le altre parti del cervello.

La struttura del cervello. Le seguenti sezioni si distinguono nel cervello: il midollo allungato, il cervello posteriore, medio, diencefalo e terminale (Fig.48). Il midollo allungato è una continuazione diretta del midollo spinale e, espandendosi, passa nel retroencefalo. Sulla sua superficie dorsale c'è una depressione a forma di diamante - IV ventricolo. Nello spessore del midollo allungato, ci sono accumuli di materia grigia - nuclei nervi cranici (vedi sotto). Il hindbrain include cervelletto e pons. Il cervelletto si trova sopra il midollo allungato e ha una struttura molto complessa. Sulla superficie degli emisferi cerebellari, la materia grigia forma la corteccia e, all'interno del cervelletto, i suoi nuclei. Il mesencefalo è costituito da tronco encefalico e quadruplicare. Nel diencefalo si distinguono due divisioni principali: talamo e ipotalamo, ognuno dei quali è costituito da un gran numero di core. Un terzo ventricolo appiattito lateralmente passa attraverso il diencefalo, che si collega ai due ventricoli laterali degli emisferi cerebrali.

Negli esseri umani, i grandi emisferi formano la maggior parte del cervello e sono coperti su tutta la loro superficie abbaiare. Ogni emisfero è diviso da solchi in lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale. La materia bianca degli emisferi cerebrali è formata da lunghi processi di un numero enorme di neuroni, i cui corpi si trovano nella corteccia cerebrale. Queste fibre collegano il cervello al midollo spinale, così come la corteccia di diverse parti degli emisferi tra loro. Ci sono diversi accumuli di materia grigia nella sostanza bianca degli emisferi cerebrali. Questi sono nuclei sottocorticali che si formano corpi a strisce.

Il midollo allungato, il ponte varoli e il mesencefalo formano insieme il tronco cerebrale, in cui sono presenti fasci di fibre nervose che collegano il proencefalo con il midollo spinale.

Funzioni delle parti del cervello. C'è una chiara divisione delle funzioni tra le diverse parti del cervello. Man mano che ci si sposta verso le parti più alte e più giovani del cervello, le funzioni diventano più complesse.

Il midollo allungato svolge funzioni relativamente semplici ma vitali. Contiene i centri respiratorio, cardiovascolare e digestivo, nonché i centri dei riflessi come la deglutizione, la tosse e la suzione. Se il midollo allungato è danneggiato, la respirazione si interrompe, la pressione sanguigna scende e si verifica la morte. Nel midollo allungato c'è educazione in rete, i cui neuroni inviano impulsi al midollo spinale e lo mantengono attivo. La cessazione del flusso di questi impulsi al midollo spinale, ad esempio, dopo un taglio al confine tra il midollo allungato e il midollo spinale o al di sotto, porta allo sviluppo di shock.

Cervelletto. La funzione del cervelletto è quella di regolare i movimenti del corpo. Dopo la distruzione del cervelletto negli animali, i movimenti non scompaiono, ma diventano scarsamente coordinati, imprecisi, irregolari e l'equilibrio è disturbato. Le persone con funzioni cerebellari compromesse perdono la capacità di eseguire movimenti precisi (infilare un ago, suonare strumenti musicali). Nel tempo, le manifestazioni di danno al cervelletto possono scomparire a causa della capacità di altre parti del cervello di assumere le funzioni delle parti distrutte (il fenomeno della compensazione).

Mesencefalo. Nei vertebrati inferiori, il mesencefalo quadruplo è ben sviluppato ed è la regione cerebrale più importante e filogeneticamente giovane. Nei mammiferi, le sue funzioni vengono trasferite agli emisferi cerebrali e la regolazione del movimento degli occhi e delle orecchie rimane dietro il quadruplo. Il mesencefalo contiene nucleo rosso, che nei mammiferi e nell'uomo gioca un ruolo importante nella regolazione del tono muscolare scheletrico. Agisce attraverso il midollo allungato in modo tale da potenziare o indebolire gli effetti di attivazione della formazione reticolare sui neuroni del midollo spinale. Il mesencefalo ha un effetto più forte sul tono di quei muscoli che si oppongono alla gravità (estensori delle gambe, muscoli della schiena).

Diencefalo. È già stato notato che l'ipotalamo contiene i centri per la regolazione del metabolismo e della temperatura corporea. Svolge un ruolo importante nel coordinamento (coordinamento) delle attività sistemi diversi organi interni, nel cambiamento del sonno e della veglia, nella manifestazione delle emozioni. Il diencefalo insieme a quello medio esegue complesse reazioni riflesse o istintive (cibo, difensivo, ecc.). Alcuni centri del talamo partecipano al mantenimento dello stato di attenzione, non passando nella corteccia degli emisferi cerebrali segnali centripeti non necessari al momento. Il talamo è il centro del dolore.

Emisferi cerebrali. Le funzioni di questa parte del sistema nervoso centrale vengono studiate in base alle conseguenze della rimozione completa o parziale del proencefalo negli animali da esperimento. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), la rimozione del proencefalo non è accompagnata da cambiamenti evidenti nel comportamento dell'animale, solo la funzione olfattiva è compromessa. Tuttavia, negli uccelli e nei mammiferi, le conseguenze della rimozione degli emisferi cerebrali sono molto più gravi. Un piccione con emisferi remoti non è in grado di mangiare da solo, quasi non si muove e reagisce male alle irritazioni. Vomitato, vola per un po ', poi si siede e si blocca di nuovo a lungo. In un cane, le conseguenze della rimozione degli emisferi cerebrali sono ancora più profonde. L'animale reagisce solo a stimoli molto forti, non riconosce oggetti precedentemente familiari, il più delle volte dorme e si sveglia solo per fame o sete, ma non può mangiare o bere da solo. Un animale senza emisferi cerebrali perde tutti gli adattamenti individuali che ha acquisito alle condizioni di esistenza (riflessi condizionati).

Di conseguenza, la funzione degli emisferi cerebrali del proencefalo è quella di fornire il comportamento complesso dell'animale, il suo sottile adattamento alle condizioni di esistenza in continuo cambiamento. I corpi striati situati in profondità negli emisferi, insieme al diencefalo e al mesencefalo, regolano il comportamento istintivo e l'attività motoria degli animali e dell'uomo.

La superficie degli emisferi cerebrali nei vertebrati superiori è ricoperta da uno strato di materia grigia: la corteccia. La corteccia cerebrale svolge un ruolo così importante nella vita dei mammiferi e in particolare degli esseri umani che la sua struttura e le sue funzioni dovrebbero essere considerate separatamente.

La corteccia degli emisferi cerebrali. La superficie della corteccia cerebrale nell'uomo è di circa 1500 cm 2, che è molte volte più grande della superficie interna del cranio. Una superficie così ampia della corteccia si è formata a causa dello sviluppo di un gran numero di scanalature e convoluzioni, a seguito delle quali la maggior parte della corteccia (circa il 70%) è concentrata nelle scanalature. Le scanalature più grandi degli emisferi cerebrali sono quella centrale, che attraversa entrambi gli emisferi, e quella temporale, che separa il lobo temporale del cervello dal resto.

La corteccia cerebrale, nonostante il suo piccolo spessore (1,5-3 mm), ha una struttura molto complessa. Ha sei strati principali, che differiscono per struttura, forma e dimensione dei neuroni e delle connessioni. La struttura microscopica della corteccia è stata studiata per la prima volta alla fine del secolo scorso da V. A. Betz. Ha scoperto i neuroni piramidali, a cui in seguito è stato dato il suo nome (cellule di Betz). In totale, secondo gli ultimi dati, ci sono fino a 50 miliardi di neuroni nella corteccia cerebrale e si trovano lì in colonne o colonne.

Sulla base di esperimenti con rimozione parziale di diverse parti della corteccia negli animali e osservazioni su persone con corteccia affetta, è stato possibile stabilire le funzioni di diverse parti della corteccia. Quindi, nella corteccia del lobo occipitale degli emisferi si trovano i centri visivi della parte superiore del lobo temporale - l'udito. La zona muscolo-cutanea, che percepisce le irritazioni dalla pelle di tutte le parti del corpo e dirige i movimenti volontari dei muscoli scheletrici, occupa un'area della corteccia su entrambi i lati del solco centrale. Ogni parte del corpo corrisponde alla propria parte della corteccia e la rappresentazione dei palmi e delle dita, delle labbra e della lingua, come le parti più mobili e sensibili del corpo, occupa negli esseri umani quasi la stessa area della corteccia come la rappresentazione di tutte le altre parti del corpo combinate.

Nella corteccia ci sono i centri di tutti i sistemi sensibili (recettori), rappresentazioni di tutti gli organi e parti del corpo. A questo proposito, gli impulsi nervosi centripeti provenienti da tutti gli organi interni o parti del corpo si avvicinano alla corteccia e questa può controllare il loro lavoro. Attraverso la corteccia degli emisferi cerebrali si verifica una chiusura dei riflessi condizionati, attraverso i quali il corpo costantemente, per tutta la sua vita, si adatta in modo molto preciso alle mutevoli condizioni di esistenza, all'ambiente.

Lezione di biologia sul tema: "Regolazione dei processi vitali nei vertebrati"

Attrezzatura e attrezzatura della lezione:

• Programma e libro di testo di NISonin “Biology. Organismo vivente". 6 ° grado.
• Dispensa - tabella della griglia "Reparti del cervello dei vertebrati".
• Modelli di cervello dei vertebrati.
• Iscrizioni (nomi di classi di animali).
• Disegni raffiguranti rappresentanti di queste classi.

Durante le lezioni.

I. Momento organizzativo.

II. Revisione dei compiti (sondaggio frontale):

1. Quali sistemi forniscono la regolazione dell'attività dell'organismo dell'animale?
2. Cos'è l'irritabilità o la sensibilità?
3. Cos'è un riflesso?
4. Quali sono i riflessi?
5. Quali sono questi riflessi:

a) una persona produce saliva per l'odore del cibo?

b) la persona accende la luce nonostante l'assenza di una lampadina?

c) il gatto corre verso il rumore dell'apertura della porta del frigorifero?

d) il cane sbadiglia?

Qual è il sistema nervoso dell'idra?

Come funziona il sistema nervoso di un lombrico?

III. Nuovo materiale:

(? - domande poste alla classe durante la spiegazione)

Stiamo ora studiando la sezione 17, come si chiama?

Coordinamento e regolamentazione di cosa?

Di quali animali abbiamo già parlato a lezione?

Sono invertebrati o vertebrati?

Quali gruppi di animali vedi sul tabellone?

Oggi nella lezione studieremo la regolazione dei processi vitali dei vertebrati.

Argomento: “Regolamento nei vertebrati” (lo scriviamo su un quaderno).

Il nostro obiettivo sarà considerare la struttura del sistema nervoso di vari vertebrati. Alla fine della lezione, saremo in grado di rispondere alle seguenti domande:

1. In che modo il comportamento degli animali è correlato alla struttura del sistema nervoso?
2. Perché è più facile addestrare un cane che un uccello o una lucertola?
3. Perché i piccioni in aria possono ribaltarsi durante il volo?

Durante la lezione riempiremo il tavolo, così tutti avranno un pezzo di carta con un tavolo sulla scrivania.

Nei vertebrati, il sistema nervoso si trova sul lato dorsale del corpo. Consiste del cervello, del midollo spinale e dei nervi.

1) dove si trova il midollo spinale?

2) dove si trova il cervello?

Distingue tra proencefalo, mesencefalo, retroencefalo e alcuni altri reparti. In diversi animali, questi reparti sono sviluppati in modi diversi. Questo ha a che fare con il loro stile di vita e il livello della loro organizzazione.

Ora ascolteremo i rapporti sulla struttura del sistema nervoso di diverse classi di vertebrati. E prendi appunti nella tabella: questa parte del cervello in questo gruppo di animali, come si sviluppa rispetto ad altri animali? Dopo aver riempito, il tavolo rimane con te.

(La tabella deve essere prestampata in base al numero di studenti della classe)

Prima della lezione, iscrizioni e disegni sono allegati alla lavagna. Mentre rispondono, gli studenti tengono in mano il cervello dei vertebrati e mostrano le sezioni di cui stanno parlando. Dopo ogni risposta, il modello viene posizionato su un tavolo dimostrativo vicino al tabellone sotto l'iscrizione e il disegno del gruppo di animali corrispondente. Si scopre qualcosa del genere ...

A - iscrizioni (nomi di classi di animali)

B - disegni raffiguranti rappresentanti di queste classi

C - modelli del cervello dei vertebrati).

1. Pesce.

Midollo spinale. Il sistema nervoso centrale del pesce, come quello della lancetta, ha la forma di un tubo. La sua parte posteriore - il midollo spinale si trova nel canale della colonna vertebrale, formato dalla parte superiore del corpo e dagli archi delle vertebre. Dal midollo spinale tra ogni coppia di vertebre ai nervi destro e sinistro vanno a destra ea sinistra, che controllano il lavoro dei muscoli del corpo e delle pinne e degli organi situati nella cavità corporea.

I nervi delle cellule sensibili sul corpo del pesce inviano segnali di irritazione al midollo spinale.

Cervello. La parte anteriore del tubo neurale di pesci e altri vertebrati viene modificata in un cervello, protetto dalle ossa del cranio. Nel cervello dei vertebrati si distinguono i seguenti reparti: proencefalo, diencefalo, mesencefalo, cervelletto e midollo allungato . Tutte queste parti del cervello sono di grande importanza nella vita dei pesci. Ad esempio, il cervelletto controlla la coordinazione e l'equilibrio di un animale. Il midollo allungato passa gradualmente nel midollo spinale. Svolge un ruolo importante nel controllo della respirazione, della circolazione sanguigna, della digestione e di altre funzioni essenziali del corpo.

Vediamo cosa hai registrato?

2. Terrestri e rettili.

Il sistema nervoso centrale e gli organi di senso degli anfibi sono costituiti dalle stesse divisioni dei pesci. Il proencefalo è più sviluppato che nel pesce e in esso si possono distinguere due rigonfiamenti: grandi emisferi. Il corpo degli anfibi è vicino al suolo e non devono mantenere l'equilibrio. In relazione a questi, il cervelletto, che controlla la coordinazione dei movimenti, è meno sviluppato in essi che nei pesci. Il sistema nervoso della lucertola è simile nella struttura ai corrispondenti sistemi di anfibi. Nel cervello, il cervelletto, che è responsabile dell'equilibrio e della coordinazione dei movimenti, è più sviluppato rispetto agli anfibi, che è associato alla maggiore mobilità della lucertola e ad una significativa varietà dei suoi movimenti.

3. Uccelli.

Sistema nervoso. Nel cervello, le collinette visive del mesencefalo sono ben sviluppate. Il cervelletto è molto più grande che in altri vertebrati, poiché è il centro di coordinazione e coordinazione dei movimenti e gli uccelli eseguono movimenti molto complessi in volo.

Rispetto a pesci, anfibi e rettili, gli uccelli hanno un emisfero proencefalo allargato.

4. Mammiferi.

Il cervello dei mammiferi è costituito dalle stesse sezioni degli altri vertebrati. Tuttavia, gli emisferi cerebrali sono più complessi. Lo strato esterno degli emisferi cerebrali è costituito da cellule nervose che formano la corteccia cerebrale. In molti mammiferi, incluso il cane, la corteccia cerebrale è così ingrandita che non si trova in uno strato uniforme, ma forma pieghe - convoluzioni. Più cellule nervose nella corteccia cerebrale, più è sviluppata, più circonvoluzioni ha. Se la corteccia degli emisferi cerebrali viene rimossa dal cane sperimentale, l'animale conserva gli istinti innati, ma i riflessi condizionati non si formano mai.

Il cervelletto è ben sviluppato e, come gli emisferi cerebrali, ha molte circonvoluzioni. Lo sviluppo del cervelletto è associato alla coordinazione di movimenti complessi nei mammiferi.

1. Quali parti del cervello hanno tutte le classi di animali?
2. Quali animali avranno il cervelletto più sviluppato?
3. Forebrain?
4. Quali hanno una corteccia sugli emisferi?
5. Perché il cervelletto di una rana è meno sviluppato di quello di un pesce?

Consideriamo ora la struttura degli organi di senso di questi animali, il loro comportamento, in connessione con questa struttura del sistema nervoso (raccontato dagli stessi studenti che hanno parlato della struttura del cervello ):

1. Pesce.

I sensi consentono ai pesci di navigare bene nell'ambiente. Gli occhi giocano un ruolo importante in questo. Il pesce persico vede solo a una distanza relativamente ravvicinata, ma distingue la forma e il colore degli oggetti.

Davanti a ciascun occhio del pesce persico, vengono posizionate due aperture per le narici, che portano a un sacchetto cieco con cellule sensibili. Questo è l'organo dell'olfatto.

Gli organi uditivi non sono visibili dall'esterno, sono posizionati a destra ea sinistra del cranio, nelle ossa della parte posteriore di esso. A causa della densità dell'acqua, le onde sonore sono ben trasmesse attraverso le ossa del cranio e sono percepite dagli organi uditivi dei pesci. Gli esperimenti hanno dimostrato che i pesci possono sentire i passi di una persona che cammina lungo la riva, il suono di una campana e uno sparo.

Gli organi del gusto sono cellule sensibili. Si trovano nel pesce persico, come altri pesci, non solo in bocca, ma anche sparsi su tutta la superficie del corpo. Esistono anche cellule tattili. Alcuni pesci (ad esempio, pesce gatto, carpa, merluzzo) hanno antenne tattili sulla testa.

I pesci sono caratterizzati da uno speciale organo di senso: la linea laterale . Sono visibili numerosi fori all'esterno del corpo. Questi fori sono associati a un canale situato nella pelle. Il canale contiene cellule sensibili che sono collegate a un nervo che scorre sotto la pelle.

La linea laterale percepisce la direzione e la forza del flusso d'acqua. Grazie alla lenza laterale, anche i pesci accecati non urtano gli ostacoli e riescono a catturare le prede in movimento.

Perché non puoi parlare ad alta voce mentre peschi?

2. Terrestre.

La struttura degli organi di senso corrisponde all'ambiente terrestre. Ad esempio, sbattendo le palpebre, una rana rimuove le particelle di polvere che aderiscono all'occhio e bagna la superficie dell'occhio. Come il pesce, la rana ha un orecchio interno. Tuttavia, le onde sonore si propagano nell'aria molto peggio che nell'acqua. Pertanto, per un migliore ascolto, la rana ha anche un orecchio medio sviluppato. . Inizia con il timpano, che percepisce i suoni, una sottile pellicola rotonda dietro l'occhio. Da esso, le vibrazioni sonore vengono trasmesse attraverso l'ossicolo uditivo all'orecchio interno.

Durante la caccia, la vista gioca un ruolo importante. Notando un insetto o un altro piccolo animale, la rana lancia dalla bocca un'ampia lingua appiccicosa, a cui la vittima si attacca. Le rane catturano solo prede mobili.

Le zampe posteriori sono molto più lunghe e più forti di quelle anteriori; svolgono un ruolo importante nel movimento. Una rana seduta poggia sugli arti anteriori leggermente piegati, mentre gli arti posteriori sono piegati e situati ai lati del corpo. Raddrizzandole rapidamente, la rana fa un salto. Allo stesso tempo, le zampe anteriori proteggono l'animale dal colpire il suolo. La rana nuota, tirando e raddrizzando gli arti posteriori e allo stesso tempo preme gli arti anteriori sul corpo.

Come si muovono le rane nell'acqua e sulla terra?

3. Uccelli.

Organi di senso. La visione è sviluppata al meglio: con un rapido movimento nell'aria, solo con l'aiuto degli occhi è possibile valutare la situazione da una distanza lontana. Gli occhi sono molto sensibili. In alcuni uccelli, è 100 volte più che negli esseri umani. Inoltre, gli uccelli possono vedere chiaramente gli oggetti in lontananza e distinguere i dettagli che si trovano a pochi centimetri dall'occhio. Gli uccelli hanno una visione dei colori migliore rispetto ad altri animali. Distinguono non solo i colori primari, ma anche le loro sfumature, combinazioni.

Gli uccelli sentono bene, ma il loro senso dell'olfatto è debole.

Il comportamento degli uccelli è molto complesso. È vero, molte delle loro azioni sono innate, istintive. Queste sono, ad esempio, le caratteristiche del comportamento associato alla riproduzione: accoppiamento, costruzione di un nido, incubazione. Tuttavia, nel corso della vita, negli uccelli compaiono riflessi sempre più condizionati. Ad esempio, i giovani pulcini spesso non hanno affatto paura degli umani e con l'età iniziano a trattare le persone con cautela. Inoltre, molti imparano a determinare il grado di pericolo: hanno poco paura dei disarmati e volano via da una persona con una pistola. Gli uccelli domestici e addomesticati si abituano rapidamente a riconoscere la persona che li nutre. Gli uccelli addestrati sono in grado di eseguire vari trucchi sotto la direzione dell'addestratore e alcuni (ad esempio, pappagalli, myna, corvi) imparano a ripetere abbastanza chiaramente varie parole del linguaggio umano.

4. Mammiferi.

Organi di senso. I mammiferi hanno sviluppato l'olfatto, l'udito, la vista, il tatto e il gusto, ma il grado di sviluppo di ciascuno di questi sensi varia da specie a specie e dipende dallo stile di vita e dall'habitat. Quindi, una talpa che vive nella completa oscurità dei passaggi sotterranei ha occhi sottosviluppati. I delfini e le balene distinguono a malapena gli odori. La maggior parte dei mammiferi terrestri ha un olfatto molto sottile. Aiuta i predatori, compresi i cani, a trovare la preda sul sentiero; gli erbivori a grande distanza possono annusare il nemico strisciante; gli animali si rilevano l'un l'altro dall'odore. Anche l'udito è ben sviluppato nella maggior parte dei mammiferi. Ciò è facilitato dai padiglioni auricolari che catturano il suono, che sono mobili in molti animali. Gli animali che sono attivi di notte hanno un udito particolarmente buono. La vista è meno importante per i mammiferi che per gli uccelli. Non tutti gli animali possono distinguere i colori. Solo le scimmie vedono la stessa gamma di colori degli umani.

Gli organi del tatto sono particolari capelli lunghi e ruvidi (i cosiddetti "baffi"). La maggior parte di loro si trova vicino al naso e agli occhi. Avendo avvicinato la testa all'oggetto in studio, i mammiferi lo annusano, lo esaminano e lo toccano contemporaneamente. Nelle scimmie, come negli esseri umani, i principali organi del tatto sono i polpastrelli. Il gusto è particolarmente sviluppato negli erbivori, che, grazie a ciò, distinguono facilmente le piante commestibili da quelle velenose.

Il comportamento dei mammiferi non è meno complesso del comportamento degli uccelli. Insieme agli istinti complessi, è in gran parte determinato da un'attività nervosa superiore basata sulla formazione di riflessi condizionati durante la vita. I riflessi condizionati si sviluppano particolarmente facilmente e rapidamente nelle specie con una corteccia cerebrale ben sviluppata.

Fin dai primi giorni di vita, i giovani mammiferi riconoscono la loro madre. Man mano che crescono, la loro esperienza personale con l'ambiente si arricchisce continuamente. I giochi di animali giovani (lotta, ricerca reciproca, salto, corsa) servono come buon allenamento e contribuiscono allo sviluppo di metodi individuali di attacco e difesa. Tali giochi sono tipici solo per i mammiferi.

A causa del fatto che l'ambiente è estremamente mutevole, i mammiferi sviluppano costantemente nuovi riflessi condizionati e quelli che non sono supportati da stimoli condizionati vengono persi. Questa caratteristica consente ai mammiferi di adattarsi rapidamente e molto bene alle condizioni ambientali.

Quali sono gli animali più facili da addestrare? Perché?

Biologia e medicina

Evoluzione del cervello nei vertebrati: fasi principali

Fase 1. La formazione del sistema nervoso centrale sotto forma di un tubo neurale compare per la prima volta negli animali di tipo cordato. Nei cordati inferiori, ad esempio, nella lancetta, il tubo neurale è preservato per tutta la vita, nei cordati superiori - vertebrati - nello stadio embrionale, una placca neurale viene posta sul lato dorsale dell'embrione, che si immerge sotto la pelle e si piega in un tubo.

Fase 2. Nei vertebrati, il tubo neurale è suddiviso in cervello e midollo spinale. Nella fase embrionale dello sviluppo, il tubo neurale forma tre rigonfiamenti nella parte anteriore: tre vescicole cerebrali, da cui si sviluppano le parti del cervello: vescica anteriore dà il proencefalo e il diencefalo, la vescica media si trasforma nel mesencefalo, la vescica posteriore forma il cervelletto e il midollo allungato. Queste cinque regioni del cervello sono caratteristiche di tutti i vertebrati.

Fase 3. Per i vertebrati inferiori - pesci e anfibi - è caratteristica la predominanza del mesencefalo sulle altre parti. Solo nel pesce squalo cartilagineo, a causa del rapido movimento, si sviluppa il cervelletto e l'olfatto altamente sviluppato ha portato ad un aumento del proencefalo, che diventa il centro per l'elaborazione dei segnali olfattivi.

Fase 4. Negli anfibi, il proencefalo si allarga leggermente e nel tetto degli emisferi si forma un sottile strato di cellule nervose: la volta cerebrale primaria (archipallium), l'antica corteccia. Oltre all'archipallium, gli anfibi hanno connessioni più forti tra il proencefalo e il mesencefalo.

Fase 5. Nei rettili, il proencefalo è notevolmente ingrandito a causa di accumuli di cellule nervose - striato - nella parte inferiore del proencefalo. La maggior parte del tetto degli emisferi è occupata dall'antica crosta. Per la prima volta, il rudimento di una nuova corteccia appare nei rettili: neopallium. Gli emisferi del proencefalo si insinuano in altre parti, a seguito delle quali si forma una curva nel diencefalo. Sin dagli antichi rettili, gli emisferi cerebrali sono diventati la parte più grande del cervello.

La struttura del cervello di uccelli e rettili ha molto in comune. Sul tetto del cervello c'è la corteccia primaria, il mesencefalo è ben sviluppato. Tuttavia, negli uccelli, rispetto ai rettili, la massa cerebrale totale e la dimensione relativa del proencefalo aumentano. I grandi lobi visivi del mesencefalo indicano un aumento del ruolo della vista nel comportamento degli uccelli. Il cervelletto è grande e ha una struttura piegata.

Una parte significativa degli emisferi del proencefalo negli uccelli, come nei rettili, è formata da corpi striati - escrescenze del fondo del proencefalo.

Fase 6. Nei mammiferi, il proencefalo raggiunge la sua massima dimensione e complessità. La maggior parte del midollo è costituita dalla nuova corteccia: la volta cerebrale secondaria, o neopallium. È costituito da cellule nervose e fibre disposte in più strati. La nuova corteccia cerebrale funge da centro dell'attività nervosa superiore.

Le parti intermedie e medie del cervello nei mammiferi sono piccole. Gli emisferi in espansione del proencefalo li coprono e li schiacciano sotto se stessi. Nei primati, gli emisferi del proencefalo coprono anche il cervelletto e negli esseri umani il midollo allungato. Alcuni mammiferi hanno un cervello liscio, senza solchi e convoluzioni, ma la maggior parte dei mammiferi ha solchi e convoluzioni nella corteccia cerebrale, che si formano durante la crescita della corteccia. Le più grandi formazioni di solchi nei cetacei, le più piccole negli insettivori e nei pipistrelli.

Fase 7. La comparsa di solchi e circonvoluzioni si verifica a causa della crescita del cervello con una dimensione limitata del cranio. Il cervello è, per così dire, impresso nelle pareti ossee del cranio, le membrane del cervello sono oppresse. L'ulteriore crescita della corteccia porta alla comparsa di pieghe sotto forma di solchi e circonvoluzioni. Nella corteccia cerebrale di tutti i mammiferi ci sono le zone nucleari degli analizzatori, ad es. campi di analisi corticale primaria.

Evoluzione del cervello nei vertebrati

La formazione del cervello negli embrioni di tutti i vertebrati inizia con la comparsa di gonfiori all'estremità anteriore del tubo neurale - vescicole cerebrali. All'inizio ce ne sono tre e poi cinque. Dalla vescica cerebrale anteriore si formano successivamente il proencefalo e il diencefalo, dal centro - il mesencefalo e dal posteriore - il cervelletto e il midollo allungato. Quest'ultimo, senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale

Nel tubo neurale c'è una cavità - un neurocoel, che, durante la formazione di cinque vescicole cerebrali, forma estensioni - ventricoli cerebrali (negli esseri umani ce ne sono 4). In queste aree del cervello, il fondo (base) e il tetto (mantello) si distinguono. Il tetto si trova sopra e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea: è rappresentata dalla materia grigia e bianca. Il grigio è un ammasso di neuroni e il bianco è formato dai processi dei neuroni ricoperti da una sostanza simile al grasso (guaina mielinica), che conferisce alla sostanza cerebrale un colore bianco. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

Gli organi sensoriali svolgono un ruolo importante nell'evoluzione del sistema nervoso. È stata la concentrazione dei sensi all'estremità anteriore del corpo che ha portato al progressivo sviluppo della sezione della testa del tubo neurale. Si ritiene che la vescicola cerebrale anteriore si sia formata sotto l'influenza del recettore olfattivo, quello centrale - quello visivo e quello posteriore - il recettore uditivo.

Il proencefalo è piccolo, non diviso in emisferi e ha un solo ventricolo. Il suo tetto non contiene elementi nervosi, ma è formato dall'epitelio. I neuroni sono concentrati sul fondo del ventricolo nello striato e nei lobi olfattivi che si estendono davanti al proencefalo. Essenzialmente, il proencefalo funge da centro olfattivo.

Il mesencefalo è il più alto centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, dove il mesencefalo è il centro di regolazione più alto, è chiamato ittipo .

Il diencefalo è costituito dal tetto (talamo) e dal fondo (ipotalamo). La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e la ghiandola pineale è collegata al talamo.

Il cervelletto nei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

Il midollo allungato, senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale e in esso sono concentrati i centri alimentare, vasomotorio e respiratorio.

10 paia di nervi cranici partono dal cervello, tipico dei vertebrati inferiori

Gli anfibi hanno una serie di cambiamenti progressivi nel cervello, che sono associati alla transizione verso uno stile di vita terrestre, dove le condizioni sono più diverse rispetto all'ambiente acquatico e sono caratterizzate dall'incostanza dei fattori agenti. Ciò ha portato al progressivo sviluppo dei sensi e, di conseguenza, al progressivo sviluppo del cervello.

Forebrain negli anfibi, rispetto al pesce, è molto più grande, vi sono comparsi due emisferi e due ventricoli. Le fibre nervose apparivano nel tetto del proencefalo, formando la volta cerebrale primaria: l'archipallo . I corpi neuronali si trovano in profondità, circondando i ventricoli, principalmente nello striato. I lobi olfattivi sono ancora ben sviluppati.

Il mesencefalo (tipo ittiopide) rimane il centro integrativo più alto. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Il cervelletto associato ai movimenti primitivi degli anfibi sembra un piccolo piatto.

Il diencefalo e il midollo allungato sono gli stessi del pesce. 10 paia di nervi cranici si diramano dal cervello.

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Cervello

Il cervello (lat. Encefalo (preso in prestito dalla lingua greca), greco antico ἐγκέφαλο -) è il dipartimento principale del sistema nervoso centrale (neurassi) di tutti i vertebrati, in cui è contenuto nella "scatola" - il cranio. I cervelli si trovano anche in molti invertebrati con diversi tipi di sistemi nervosi. Il processo di formazione evolutiva del cervello è chiamato "cefalizzazione".

Il cervello è costituito da diversi tipi di neuroni che formano la materia grigia del cervello (corteccia e nuclei). I loro processi (assoni e dendriti) formano una sostanza bianca. Le sostanze bianche e grigie, così come la neuroglia, formano il tessuto nervoso, da cui, compreso il cervello formato. I neuroni del cervello comunicano tra loro e con i neuroni in altre parti del sistema nervoso grazie a connessioni neurali universali: le sinapsi.

Le strutture del cervello sono responsabili dell'esecuzione di un'ampia varietà di compiti: dal controllo delle funzioni vitali all'attività mentale più elevata.

Embriogenesi

Sviluppo del cervello negli invertebrati

Lo sviluppo del sistema nervoso centrale e dei gangli negli invertebrati presenta alcune somiglianze nei vertebrati. Prima di tutto, il loro sistema nervoso deriva dall'ectoderma. In secondo luogo, il sistema nervoso centrale si forma a seguito della migrazione dei neuroni. La differenza è che nei vertebrati l'ectoderma, da cui deriva il sistema nervoso centrale, si trova dorsalmente. Esperimenti su Drosophila e Caenorhabditis elegans hanno mostrato che l'ectoderma "nervoso" è localizzato ventralmente (Drosophila), o migra dal lato laterale alla parte anteriore (C. elegans), e poi affonda nell'embrione. La fase successiva è la formazione del "cervello", cioè il conglomerato di neuroni nel ganglio anteriore.

Sviluppo del cervello nei vertebrati

Formazione di strutture anatomiche

Il sistema nervoso vertebrato è un derivato della placca neurale ed è anche un derivato dell'ectoderma. Successivamente, la piastra neurale si trasforma in un tubo neurale. Nel mezzo del tubo si forma una cavità della stessa forma: un neurocoel. È nella sezione cranica del tubo neurale che si sviluppa il cervello. Tuttavia, va notato che l'ispessimento cerebrale è ancora presente nella piastra neurale. Il tubo neurale è costituito da strati: ventrale, dorsale e laterale. La placca laterale è divisa lungo la sua lunghezza dal solco interuval (scanalatura His) nelle placche ventrale-laterale (basale) e dorsolaterale (alare (Krylova)). Con un ulteriore sviluppo, queste placche si sviluppano nel midollo spinale, oblungo e medio. I componenti del motore si formano dalla piastra basale e i componenti sensibili dalla piastra alare.

Il primo stadio nello sviluppo del cervello è l'aspetto della piega anteriore del cervello (lat. Plica ventralis encephali). Divide l'attuale ispessimento in due "regioni": l'arcencefalo, che si trova davanti alla notocorda, e il deuteroencefalo, che si trova dietro di essa. La fase successiva di sviluppo è la fase di tre bolle primarie: il proencefalo (latino Prosencephalon), il mesencefalo (latino Mesencephalon) e il cervello romboidale (latino Rhombencephalon). La prima bolla è un derivato dell'archencefalo, le altre due sono deuterencefalo. Lo stadio delle tre bolle passa allo stadio delle cinque terziarie: il proencefalo è diviso in cervello terminale (lat. Telencefalo) e il diencefalo (lat. Diencefalo), il cervello romboidale è diviso in quello posteriore (lat. Metencefalo) e il midollo allungato (lat. myelencephalon seu midollo allungato). Il mesencefalo non si divide. Successivamente, il retroencefalo dà origine al cervelletto e al ponte (quest'ultimo si sviluppa solo nei mammiferi). Durante lo sviluppo, alcune parti del cervello crescono più velocemente di altre, il che porta alla comparsa (in rettili, uccelli e mammiferi) di curve cerebrali: cerebrali, pontine (solo nei mammiferi e cervicali). Il neurocoel del cervello romboidale si trasforma nel quarto ventricolo, quello centrale - nell'acquedotto (latino Aqueductus), l'intermedio - nel terzo ventricolo e nell'ultimo - nel primo e nel secondo ventricolo.

Istogenesi e migrazione neuronale

Il cervello è costituito da neuroni e glia e ha caratteristiche di istogenesi simili al midollo spinale. Tutte le cellule cerebrali provengono da neuroblasti, tutta la citoarchitettonica deve prima avere la stessa struttura a tre strati per l'intero sistema nervoso centrale: gli strati marginale, mantello e matrice.

Inoltre, i processi di migrazione neuronale si verificano nel cervello, che sono di due tipi: radiale, quando i neuroni sono diretti perpendicolarmente alla superficie ventricolare, e tangenziale, quando questo movimento è parallelo. Un primo esempio di ciò è la formazione della neocorteccia. Consiste nella migrazione multistadio dei neuroni. All'inizio, la struttura della corteccia è simile a quella di altre parti del sistema nervoso e consiste di tre strati. Successivamente, una popolazione di neuroni specifici, cellule Cajal-Retzius, appare nello strato marginale. Questi neuroni secernono diversi fattori di controllo che influenzano la migrazione neuronale. Il più importante di loro è relin. Sotto la sua azione, i futuri neuroni corticali migrano dall'area ventricolare allo strato marginale, dove si forma la placca corticale. Questa placca diventerà lo strato VI della neocorteccia in futuro. Successivamente, gli strati si formano nell'ordine da V a II, cioè più velocemente si forma lo strato, più è profondo. In modo simile, si formano tutte le parti del cervello, dove c'è una struttura strato per strato.

I nuclei nel cervello si formano in modo opposto: prima si formano strati più superficiali, poi più profondi.

Teoria neurologica e aspetti genetici

All'inizio del 20 ° secolo è stata formata una teoria neurologica. La sua essenza sta nel fatto che le vescicole primarie, a loro volta, sono costituite da strutture più piccole: i neuromeri. La formazione di ogni neuromero è un'interazione individuale di diversi geni. La teoria non dimensionale è valida per tutti i vertebrati. Topograficamente, si distinguono i rombi, cioè i neuromeri del cervello romboide, i mesomeri (al centro) ei prozomeri (anteriori). I geni coinvolti nella formazione di varie divisioni e neuromeri sono chiamati geni homeobox. Homeobox è un gene che regola lo sviluppo embrionale. Esistono molti tipi e classi di homeobox, inclusi geni HOX, geni POX, geni incisi, geni Wnt, geni Nkx.

I geni e le proteine \u200b\u200bda essi codificati influenzano non solo gli stadi delle vescicole cerebrali. Quindi, la formazione della placca neurale è impossibile senza la sintesi del mesoderma precordale del cordone. Inibisce le proteine \u200b\u200bosteomorfiche (BMP) che impediscono la formazione della lamina. Il ruolo delle proteine \u200b\u200bosteomorfiche non è solo inibitorio. Sono sintetizzati dalla placca dorsale del tubo neurale e contribuiscono alla formazione della placca alare. La lamina ventrale sintetizza Shh, che è responsabile della formazione della lamina basale e degli occhi.

Va notato che la sequenza homeobox si trova non solo nei vertebrati, ma anche negli invertebrati (ad esempio, in Drosophila).

Organizzazione cellulare del cervello

Composizione cellulare

Negli invertebrati, solo i neuroni fanno parte del ganglio anteriore. Il cervello dei vertebrati è costituito da due tipi principali di cellule: cellule nervose (neuroni o neurociti) e cellule di neuroglia.

I neuroni in diverse parti del cervello hanno forme diverse, quindi composizione neurale il cervello è molto ricco: cellule piramidali e non piramidali (granulari, candelabri, cesti, fusiformi) della corteccia cerebrale, il cervelletto contiene cellule di Purkinje e Lugar; Cellule di Golgi di tipo I e II, che possono essere trovate nel nucleo. La loro funzione è quella di percepire, elaborare e trasmettere segnali da e verso varie parti del corpo.

La neuroglia si divide in macroglia, endima glia e microglia. Le prime due glia hanno un'origine comune con i neuroni. L'origine della microglia è monocitica. Ependymna glia consiste in un ependimocytiv. Queste cellule rivestono i ventricoli del cervello e sono coinvolte nella formazione della barriera emato-encefalica (BBB) \u200b\u200be nella produzione di liquido cerebrospinale. Le macroglia sono composte da astrociti e oligodendrociti. Queste cellule forniscono supporto fisico ai neuroni coinvolti nella regolazione del metabolismo e forniscono processi di recupero dopo il danno. Gli astrociti fanno parte di Hebu. Le cellule microgliali svolgono una funzione fagocitica.

Le cellule cerebrali ei loro processi formano la materia grigia e bianca. Sono così chiamati a causa del colore caratteristico insito in loro durante la dissezione. La materia grigia è costituita dai corpi dei neuroni ed è rappresentata dalla corteccia e dai nuclei. La materia bianca è formata da processi cellulari mielinizzati. È la mielina che conferisce loro il colore bianco.

Cito- e mieloarchitettonica

Nella citoarchitettonica, si comprende la topografia e la disposizione reciproca delle cellule che formano gli strati e la struttura di questi strati. L'area della mieloarchitettonica è costituita dai processi delle cellule nervose che formano strisce. Nel cervello, le aree con una struttura a strati sono la corteccia (specialmente la neocorteccia), la lamina del tetto mesencefalo e il cervelletto. Oltre a loro, i nuclei situati nello spessore della materia bianca del cervello hanno anche una struttura strato per strato. Ad esempio, la citoarchitettonica della neocorteccia è mostrata come una struttura strato per strato, che è la seguente:

• il primo strato è lo strato molecolare, che è piuttosto povero di neuroni (cellule stellate e cellule di Cajal-Retzius) ed è dominato dai processi delle cellule di altri strati
• il secondo strato è chiamato strato granulare esterno per il gran numero di cellule granulari in esso contenute
• il terzo strato è lo strato piramidale esterno; ha anche preso il nome a causa del particolare tipo di cellule che sono contenute in esso
• il quarto strato è lo strato granulare interno e contiene cellule granulari e stellate
• il quinto strato è lo strato gangliare contenente cellule di Betz
• il sesto strato è polimorfico (attraverso un gran numero di neuroni diversi)

L'unità funzionale della corteccia cerebrale è la colonna cerebrale. È un segmento in cui passa la fibra corticale-corticale.

Inoltre, i campi associati alla citoarchitettonica nell'uomo e in altri animali studiati sono aree funzionali della corteccia associate all'esecuzione di una funzione specifica e hanno una struttura strutturale cellulare specifica.

Anatomia

Strutture di base

Midollo

Il midollo allungato è quella parte del cervello che è in gran parte simile nella struttura al midollo spinale. Quindi, la materia grigia del midollo allungato si forma sotto forma di nuclei situati tra i fasci di sostanza bianca. La materia bianca del midollo allungato è una varietà di percorsi ascendenti e discendenti che formano formazioni come oli, piramidi, percorso bulbo-talamico, ansa spinale. I nuclei sono divisi nei nuclei dei nervi cranici e nei centri delle funzioni vitali. La formazione reticolare si trova lungo tutto il midollo allungato e fino a quello intermedio. Il quarto ventricolo si trova all'interno del midollo allungato.

Il ponte (lat. Pons) si trova solo nei mammiferi (sebbene i collegamenti, simili ai marciapiedi, siano presenti anche negli uccelli). È costituito da un pneumatico e una base. Il tetto contiene fibre dalla corteccia al cervelletto e al midollo spinale, nuclei pontini localizzati, contiene anche i nuclei dei nervi cranici, i propri nuclei e il centro pneumotassico (parte del centro respiratorio). È ai nuclei pontini che le fibre dalla corteccia sono dirette e le fibre partono dalla metà controlaterale del cervelletto. Dirigendosi al cervelletto, attraversano la linea mediana e uniscono due metà opposte di una formazione, agendo come una sorta di "ponte".

Cervelletto e strutture mesenteriche

Il cervelletto è un derivato della placca alare, che si trova sopra il quarto ventricolo. Il suo sviluppo è associato ai recettori gravitazionali, all'apparato vestibolare e alla necessità di mantenere l'equilibrio. Lo sviluppo del cervelletto, sebbene differisca tra i vertebrati, può ancora essere distinto da un modulo standard della sua costruzione: il più delle volte è costituito da un corpo, o un verme, (lat. Vermis) e orecchie del cervelletto (lat. Auriculi cerebelli), che nei tetrapodi sono chiamati brandello (lat. flocculus). Nei mammiferi e negli uccelli appare una terza sezione: l'emisfero Nella maggior parte dei senza mascella (ad eccezione delle lamprede) il cervelletto è assente. Il cervello raggiunge il suo miglior sviluppo negli uccelli e nei mammiferi. Il cervelletto è costituito da materia grigia (corteccia) e materia bianca (fibra). La corteccia forma tre strati: lo strato molecolare superficiale, lo strato granulare interno e lo strato di cellule di Purkinje, che si trova tra di loro. Può essere diviso in tre parti filogenetiche (sebbene questa divisione rimanga controversa): antico, vecchio e nuovo cerebellare; l'ultima trovata nei mammiferi (la presenza negli uccelli resta in discussione). Anatomicamente, l'antico cervelletto risponde al corpo (nei mammiferi - il verme), il vecchio cervelletto - alle orecchie (il ciuffo nodulare e associato al ciuffo (lat. Nodulus)), il nuovo cervelletto è chiamato i suoi emisferi. C'è una terza sezione del cervelletto - fisiologica. Quindi, le fibre di sensibilità propriocettiva dal midollo spinale vengono inviate all'antico cervelletto, quindi si chiama midollo spinale, reagisce alla forza di gravità. Il vecchio cervelletto è associato alle fibre acustiche ed è chiamato cervelletto. Il nuovo cervelletto è chiamato ponte e le fibre della corteccia cerebrale sono dirette ad esso e garantisce la sincronizzazione dei muscoli durante i movimenti complessi. Inoltre, il cervelletto assume forme diverse in classi diverse: quindi il corpo negli anfibi e nelle tartarughe si presenta sotto forma di un piatto, per il resto dei vertebrati è caratteristica una forma piegata.

Una struttura speciale del cervelletto nei pesci teleostei, in cui ci sono formazioni speciali per loro (una struttura cerebellare chiamata cresta longitudinale, valvola cerebellare, nucleo della valvola laterale).

In alcuni vertebrati, oltre al cervelletto canonico, si possono trovare anche le cosiddette strutture cerebellari, che hanno una struttura simile al cervelletto e svolgono funzioni simili. Questi includono la cresta longitudinale, la cresta cerebellare e il lobo della linea laterale. I vestiboli posteriori del nucleo associati all'VIII coppia di nervi cranici hanno una struttura cerebellare simile.

Mesencefalo

Il mesencefalo, insieme al midollo allungato e al ponte, forma il tronco cerebrale. Consiste di una lastra del tetto (latino Lamina tecti) (tetto (latino Tectum)), copertura (latino Tegmentum), gambe del cervello (latino Crura cerebri) e un istmo (latino Istmo) (la questione dell'appartenenza topografica all'istmo è aperto: si riferisce sia al ponte che al mesencefalo e sono riconosciuti come una struttura separata). Le gambe del cervello con il tegumento formano le gambe del cervello (latino Pedunculi cerebri). Ciascuna di queste regioni contiene determinati gruppi di nuclei e strutture anatomiche. Quindi, nell'istmo c'è una macchia di piccione (un importante centro di vigore e tensione, che è coinvolto nella regolazione del sonno e dell'attività, costituendo la formazione reticolare), il nucleo dell'istmo, il nucleo del nervo del blocco. La copertura si trova sul lato ventrale del tronco cerebrale. È diviso dalla substantia nigra (latina Substantia nigra) nella sua copertura e nelle gambe del cervello. Contiene anche un gran numero di nuclei: il nucleo del cervello medio nervo trigemino, noccioli III paia nervi cranici, importante per il sistema extrapiramidale è il nucleo rosso (lat. Nucleus ruber), il fascio mediale longitudinale (lat. Fasciculus longitudinalis medialis), il rullo laterale (lat. Torus lateralis). Il tetto è costituito da lobi visivi (Latin Lobi optici) (nei mammiferi - tubercoli superiori) e creste semilunari (Latin Tori semicirculari) (nei mammiferi - tubercoli inferiori). Nei pesci con le pinne raggiate nella piastra del tetto c'è anche una cresta longitudinale (lat. Torus longitudinalis). A causa della presenza di queste collinette, il tetto è anche chiamato corpo chotirigbo. Questa struttura del mesencefalo è tipica della maggior parte dei vertebrati. Tuttavia, nei pesci con pinne raggiate del mesencefalo, come già accennato, ci sono formazioni uniche per loro, vale a dire le creste longitudinali e laterali.

Formazione della maglia

La formazione reticolare (dal latino Formatio reticularis) si estende lungo l'intero tronco cerebrale (oltre che lungo il midollo spinale). Nei vertebrati svolge importanti funzioni: regolazione del sonno e dell'attenzione, tono muscolare, coordinazione dei movimenti della testa e del tronco, cooperazione nell'esecuzione delle azioni, regolazione degli impulsi (bloccandoli o viceversa), seguito dentro e fuori la corteccia. Nella maggior parte dei vertebrati, le sue vie sono strettamente connesse con gli analizzatori finali e sono le vie principali per il controllo del corpo; solo nei mammiferi i tratti reticolari hanno un'importanza inferiore a quella corticale. Lo sviluppo di varie strutture della formazione reticolare è variabile anche all'interno della famiglia, tuttavia, ce ne sono diverse comuni a tutti i vertebrati. Quindi, nella formazione reticolare, si possono distinguere tre colonne cellulari: colonna di sutura parvocellulare laterale (maloclitinium), magnocellulare intermedio (cellula grande) e colonna di sutura mediale. Il primo pilastro è afferente, gli altri due sono efferenti. In secondo luogo, la formazione reticolare include vari gruppi di neuroni - nuclei. Nel senza mascella, si distinguono quattro: i nuclei reticolari inferiore, medio e superiore e il nucleo reticolare del mesencefalo. In altri vertebrati, questa divisione è più complicata (ogni anno vengono descritte nuove aree che possono appartenere alla formazione):

• il nucleo reticolare inferiore corrisponde ai nuclei ventrale, dorsale, laterale, delle cellule giganti, dei nuclei di parvoclitina e del nucleo di sutura
• i nuclei reticolare medio e superiore corrispondono al nucleo del ponte inferiore, nucleo di sutura, nuclei pontini caudali e orali, macchia di piccione, nucleo a forma di cuneo
• il nucleo reticolare cerebrale medio corrisponde al nucleo pidclinopodibne

Oltre a questi nuclei, nei mammiferi è stato studiato un sito chiamato il prominoso nucleo reticolare, che è una sottile striscia di neuroni nel diencefalo. In precedenza, si riteneva che non vi fosse formazione di maglie nella mora intermedia. I percorsi della formazione reticolare si dividono in due tipologie: afferenti ascendenti ed efferenti discendenti.

Diencefalo

La struttura del diencefalo in tutti i vertebrati è simile e si compone di quattro parti: il talamo ventrale e dorsale, l'epitalamo e l'ipotalamo. Ciascuno di questi reparti contiene un gran numero di nuclei, fibre e altre strutture anatomiche che consentono al talamo di svolgere le sue funzioni: essere un importante centro sottocorticale di quasi tutte le sensibilità (ad eccezione dell'olfatto), essere un'importante "stazione nodale" per le vie nervose che portano alla corteccia cerebrale, per essere un importante centro autonomo e neuroumorale. A loro volta, queste parti hanno i propri componenti:

• L'epithalamus (lat. Epithalamus) è il centro di regolazione dei ritmi circadiani e nella maggior parte dei vertebrati si compone di due parti: la ghiandola pineale e il guinzaglio (lat. Habenula). Alcuni vertebrati (senza mascella, alcuni serpenti) contengono una terza parte - l'organo parietale ("terzo occhio").

• L'ipotalamo (latino ipotalamo) è un importante centro neuroumorale ed è associato alla ghiandola pituitaria. Anche nell'ipotalamo ci sono corpi simili a capezzoli (lat. Color porpora mammilaria), che fanno parte del sistema libmico. L'ipotalamo è anche associato alla zona preottica con i suoi nuclei e al chiasma ottico (Chiasma opticum latino) dei nervi ottici.

• Il talamo dorsale è il principale raccoglitore di tutte le vie sensoriali che portano al telencefalo. Contiene un gran numero (vero per quanto riguarda gli amnioti, le anamnie hanno tre gruppi di nuclei) di nuclei e gruppi nucleari. In tutti i vertebrati, il talamo dorsale può essere suddiviso in due parti principali: quella associata alle anse (trigeminale, mediale, spinale) e quella associata alle vie che seguono dal mesencefalo.

• Il talamo ventrale è anche associato a percorsi sensoriali (visivi) e motori. Nei mammiferi, è diviso in subtalamo (latino Subthalamus), che comprende una zona indefinita (Zona icerta latina) e nuclei subtalamici, e metatalamo (Metatalamo latino), che consiste di corpi genicolati laterali e dei loro nuclei. Negli amnioti nonsavciv, contiene da quattro a cinque nuclei (tra cui il nucleo medio anteriore e anteriore). Nei nuclei anamnici di tre - nuclei anteriore, antero-posteriore e intermedio.

La nomenclatura del diencefalo negli esseri umani è alquanto diversa. Quindi, secondo l'ultima nomenclatura anatomica, si distinguono cinque parti: l'ipotalamo, il subtalamo, il metatalamo, l'epitalamo e il talamo stesso.

Nuclei basali

I nuclei basali (per l'uomo usano anche il nome "la parte principale dei telencefalici" (lat. Pars basalis telencephali)) sono contenuti nello spessore della sostanza bianca del telencefalico. Filogeneticamente e funzionalmente, si distinguono due sistemi: striatale e palidare (insieme formano un sistema striopallidale). Costituiscono la maggior parte dei nuclei basali. Sono presenti complessi striopallidali ventrali e dorsali. Il complesso anteriore comprende il nucleo adiacente e il tubercolo olfattivo (striato anteriore) e il palido anteriore. Il complesso posteriore comprende il nucleo caudato con una recinzione (striato posteriore) e un pallido (palido posteriore). I nuclei basali includono spesso anche l'amigdala (per i mammiferi), la materia nera e talvolta il nucleo subtalamico.

Corteccia cerebrale (mantello)

La corteccia cerebrale (lat. Cortex) è il centro più alto del sistema nervoso, che subordina il resto del sistema nervoso centrale. Poiché copre gli emisferi cerebrali, è chiamato mantello (latino Pallio). Topograficamente e geneticamente si distinguono tre divisioni (o loro omologhi), presenti in tutti i vertebrati (ma con diversi gradi di sviluppo, soprattutto nella neocorteccia): mantello laterale, mediale e dorsale. Il mantello laterale è la corteccia olfattiva, il mantello mediale è la corteccia del cavalluccio marino e il mantello dorsale è la corteccia cerebrale. Esperimenti genetici su animali hanno dimostrato l'esistenza della quarta sezione, quella anteriore. Al momento, Insua e la classificazione filogenetica della corteccia (come messa in discussione), secondo la quale esiste un'antica corteccia, o mantello, vecchia corteccia e nuova corteccia (sono responsabili del mantello mediale, laterale e dorsale). Il nuovo mantello ha una struttura neurale a sei sfere (isocortex), mentre il vecchio e antico mantello ha una struttura neurale a tre strati (alocortex). Vale la pena notare che il mantello dorsale si trova in tutti i vertebrati, ma non in tutti i rivestimenti della neocorteccia animale. Nella maggior parte dei mammiferi, specialmente nei primati e, naturalmente, negli esseri umani, il nuovo mantello è diventato così rosa che il cervello ha delle circonvoluzioni per adattarlo. Aumentano l'area della corteccia, mentre il volume del cervello si inserisce nel cranio. Sulla superficie degli emisferi si distinguono le principali convoluzioni e sono variabili o individuali. Il cervello con convoluzioni è chiamato girencefalico, senza convoluzioni - lisencefalico. Inoltre, la neocorteccia ha un argomento funzionale: distinguono tra la corteccia motoria, sensoriale, prefrontale e altri. Nell'uomo e nei primati, come già accennato, sono stati studiati alcuni campi citoarchitettonici funzionali.

Sistema limbico

Il mantello mediale (in questo contesto, l'ipocapmo, che copre), è disponibile in tutti i vertebrati e si accoppia principalmente con l'olfatto. Nei vertebrati inferiori, riceve anche fibre dal talamo dorsale. Tuttavia, se parliamo di mammiferi, l'ippocampo, insieme ad alcune altre strutture, è associato non solo alla ricezione, ma anche a una serie di funzioni importanti: memoria, motivazione, memorizzazione, emozioni, comportamento sessuale. Il sistema responsabile di queste funzioni è chiamato limbico (dal latino Limbus - bordo). Comprende le seguenti strutture: ippocampo, amigdala, corpi simili a capezzoli, giro paraipocampale, giro cingolato e dentato, nucleo adiacente, gruppo anteriore di nuclei talamici.

Cervello olfattivo e bulbo olfattivo

Il cervello olfattivo (lat. Rhinencephalon) è considerato una parte filogeneticamente vecchia del telencefalo. Oltre a percepire e analizzare direttamente le informazioni relative all'olfatto, è anche associato ad alcune importanti funzioni, in particolare al comportamento emotivo e sessuale (la maggior parte degli animali è guidata dall'olfatto quando cerca un partner per la procreazione). Il cervello olfattivo comprende le seguenti strutture: il nervo olfattivo e il bulbo olfattivo, che sono essenzialmente una continuazione periferica del cervello, le circonvoluzioni olfattive, il triangolo olfattivo, quello anteriore è permeato di una sostanza. Un mantello laterale (paleocorteccia) è associato al cervello olfattivo.

Altre strutture cerebrali

Questa sezione elenca le strutture del cervello che sono associate al cervello, che sono necessarie per il suo normale funzionamento, tuttavia, o hanno un'origine embrionale diversa con il cervello, o hanno una composizione cellulare diversa:

• Il sistema ventricolare è simile in tutti i vertebrati ed è costituito dai ventricoli laterali del telencefalo, il terzo ventricolo nel diencefalo, l'acquedotto Sylvia nel mesencefalo e il quarto ventricolo del hindbrain, che si collega al canale del midollo spinale e lo spazio subaracnoideo.
• Sistema circumventricolare: un sistema che controlla la quantità e la composizione del liquido cerebrospinale. Il sistema è rappresentato da organi specializzati, il cui numero è diverso in classi diverse (da quattro a cinque per anamniotivo, rettili e mammiferi ne hanno sei, uccelli - nove).
• Alberelli cerebrali - tegumento del tessuto connettivo del cervello nei vertebrati. I pesci hanno un solo Obolon: primitivo. Anfibi e rettili ne hanno già due: il guscio duro esterno (latino Dura mater) e l'obolon secondario interno. Uccelli e mammiferi hanno già tre alberelli a tutti gli effetti: esterno duro, interno morbido (latino Pia mater) e intermedio pavutin-like (latino Arachnoidea mater). Obolon forma anche le cisterne e i seni del cervello.
• La barriera emato-encefalica è una barriera tra il liquido cerebrospinale e il sangue, che è formata da cellule della parete capillare, astrociti, macrofagi ed è necessaria per impedire che l'infezione penetri nel cervello.

Anatomia comparata

Animali senza cervello

La formazione del cervello dipendeva direttamente dal complesso sviluppo del sistema nervoso come regolatore del comportamento e dell'omeostasi. Il sistema nervoso stesso è diffuso. È un insieme di neuroni che sono distribuiti uniformemente in tutto il corpo e sono in contatto solo con i neuroni vicini. Il suo scopo principale è quello di percepire uno stimolo (neurone sensibile) e trasmettere un segnale alle cellule muscolari (motoneurone). Il cervello è assente, il suo ruolo è svolto localmente dai gangli. Un tale sistema nervoso è caratteristico dei celenterati (Coelenterata).

Cervello invertebrato

Nei vermi piatti (platelminti) c'è già un ispessimento nervoso nella parte principale: il ganglio, che svolge il ruolo di un cervello primitivo e da cui partono i tronchi nervosi (ortogonali). Lo sviluppo di questo "cervello" oscilla all'interno del tipo stesso e anche all'interno delle singole classi. Pertanto, in vari vermi ciliari (Turbellaria), si può osservare un basso livello di sviluppo del sistema nervoso. In alcuni rappresentanti di questa classe, i gangli cerebrali accoppiati sono piccoli e il sistema nervoso è simile a quello dei celenterati. In altri vermi piatti, i gangli sono sviluppati, i tronchi sono potenti. Negli acelomorfi, che sono distinti ma molto simili nella struttura al tipo di verme piatto, i neuroni non formano un ganglio. In generale, si possono distinguere tre modelli che portano alla complicazione del sistema nervoso e alla successiva cefalea:

• conglomerato di neuroni nei gangli e nei tronchi, cioè una certa centralizzazione
• trasformazione del ganglio anteriore (cerebrale) in un centro di coordinazione superiore
• graduale immersione del sistema nervoso in profondità nel corpo per proteggerlo dai danni.

In Nemertina, il sistema nervoso è costruito in modo simile, ma con alcune complicazioni: due coppie di gangli cerebrali (il cervello è composto da quattro parti) e tronchi nervosi che si diramano da essi. Una delle coppie di gangli si trova sopra l'altra. All'interno di un tipo, ci sono specie con uno sviluppo primitivo del sistema nervoso (in esse si trova piuttosto superficialmente). Nelle specie più avanzate, il sistema nervoso soddisfa i tre punti sopra elencati.

Nei vermi rotondi (Nemathelminthes) ci sono anche due paia di gangli cerebrali: l'epifaringe e il pidofaringe. Sono interconnessi da potenti commessure (tronchi nervosi, combina gangli simmetrici). Il sistema nervoso, tuttavia, non ha una forte differenza da una formazione simile nei tipi precedenti, ed è organizzato secondo il tipo di ortogonale. Non ci sono cambiamenti nella struttura del cervello negli anellidi (anellidi). Ma oltre ai gangli cerebrali accoppiati, che sono uniti da commessure e tronchi nervosi, ogni segmento ha il proprio nodo nervoso.

Negli artropodi (Arthropoda), il cervello raggiunge un alto livello di sviluppo, ma lo sviluppo varia anche all'interno del tipo. Nei crostacei (Crustacea) e negli insetti (Insecta), soprattutto quelli sociali, raggiunge uno sviluppo molto elevato. In un tipico cervello artropode, si possono distinguere tre parti: il protocerebrum, che è collegato agli occhi, il deuterocerebrum, che è il centro olfattivo, e il tritocerebrum, che innerva gli arti orali, emana i nervi stomatogastrici ed è combinato con il ganglio sub-faringeo. Un tale cervello fornisce un comportamento complesso agli insetti. Gli aracnidi (Arachnida) mancano di deuterocerebrum. I protocerebrum contengono "corpi a fungo", che è il più alto centro associativo.

Nell'Onychophora, anche il cervello è diviso in tre sezioni.

Nei molluschi (Mollusca) si verifica un accumulo di nodi nervosi. Questi cluster sono particolarmente potenti nei cefalopodi (Cephalopoda), dove formano la massa del nervo periofaringeo. Il cervello di questa classe è il più grande tra tutti gli invertebrati. È possibile distinguere tra materia bianca e grigia. I cefalopodi sono anche capaci di comportamenti piuttosto complessi, vale a dire la formazione di riflessi condizionati.

Cordati: skullless e tunicati

I cordati combinano craniale o lancetta (Cephalochordata), tunicati (Urochordata) e vertebrati (Vertebrata). Il sistema nervoso della lancetta è un tubo neurale con un canale all'interno. Di fronte c'è l'espansione: la vescica cerebrale; in quest'area il canale è ampio e rotondo, simile ai ventricoli del cervello dei vertebrati. Il nodo è costituito da due parti: la vescicola anteriore e la regione intercalata, con un ispessimento al centro della vescicola. La vescicola anteriore è collegata alla fossa del Kjolliker (l'organo dell'olfatto), da cui si dipartono due nervi che forniscono innervazione sensibile alla parte rostrale del corpo della lancetta. L'organo Hesse, un organo fotosensibile, è associato alla sezione intermedia. Non c'è cervello nei tunicati. Rimangono solo le sue vestigia: il ganglio.

Cordati: vertebrati (Vertebrata)

Il cervello dei vertebrati contiene miliardi di neuroni in più rispetto alla formazione analoga di invertebrati. Lo sviluppo del cervello è strettamente correlato al miglioramento dei sistemi e degli organi sensoriali, che sono meglio sviluppati nei vertebrati. Inoltre, lo sviluppo del cervello è associato al comportamento sempre più complesso degli esseri viventi. In generale, questa "struttura a tre componenti" è caratteristica di tutti i vertebrati.

Tipi di cervelli vertebrati

Ci sono quattro rami principali dei vertebrati (nel contesto dell'evoluzione): pesce senza mascelle, cartilagineo, pesce con pinne raggiate e shoveloperi (i tetrapodi appartengono a questo ramo). In ciascuno di questi rami possono verificarsi due tipi di cervelli. Il primo tipo di cervello è caratterizzato da una debole migrazione dei neuroni durante lo sviluppo embrionale, pertanto la maggior parte dei neuroni si trova in una piastra vicino ai ventricoli. Questo tipo di cervello è chiamato "laminare", o cervello di tipo I (come se i neuroni si trovassero in una piastra ai ventricoli). Il secondo tipo è caratterizzato dal fatto che i neuroni migrano attivamente. Di conseguenza, questo tipo di cervello è di grandi dimensioni. Questo tipo di cervello è chiamato cervello "complesso" o di tipo II. La presenza o l'assenza di migrazione segue le dimensioni del cervello, la topografia delle formazioni anatomiche, ma in generale il modulo della struttura cerebrale, le formazioni anatomiche e la funzione del cervello sono le stesse per tutti i vertebrati.

C'è anche una divisione in due tipi in base alle caratteristiche morfologiche. Nella maggior parte dei vertebrati, il cervello terminale è del cosiddetto tipo "concavo"; Questo tipo di cervello è caratterizzato dalla crescita degli emisferi sopra i ventricoli, cioè il tessuto nervoso circonda la cavità dei ventricoli. Nei pesci con le pinne raggiate il posizionamento del tessuto nervoso e della cavità è qualcosa di diverso. Il tetto dei ventricoli è formato dalla coroide. Questo tipo di endbrain è chiamato "invertito". Un'altra caratteristica è associata ad esso: l'omologo del mantello mediale in questi animali sarà posizionato lateralmente.

Jawless (Agnatha)

Il jawless è caratterizzato da una struttura tipica del cervello, con tre divisioni principali. Il midollo allungato contiene importanti centri vitali. La formazione reticolare esistente e i suoi nuclei, di cui ce ne sono tre nei ciclostomi. Il sistema ventricolare è sviluppato nelle lamprede, ma molto poco sviluppato nelle mixine. Il cervelletto di tutti i ciclostomi è presente solo nelle lamprede, ma risulta solo istologicamente e sembra un rullo di materia grigia. Il mesencefalo è sottosviluppato, manca la macchia blu, il nucleo mesencefalo del nervo trigemino, il nucleo rosso, la materia nera (ma è presente il tubercolo posteriore). In tutti i senza mascella, ad eccezione delle mixine, ci sono creste semilunari. Erano presenti anche i lobi visivi. Nel diencefalo, vale la pena notare la presenza di un organo parapineale sensibile alla luce nell'epitalamo. La ghiandola pineale è assente nella mixina. Il talamo dorsale è presente nella lampreda, ma i suoi nuclei non sono stati ancora identificati; la mixina non descrive le fibre del talmo, che vengono inviate al mesencefalo. La maggior parte del diencefalo nelle lamprede è la ghiandola pituitaria, che consiste nella regione preottica (caratteristica di tutti i vertebrati), l'ipotalamo anteriore e posteriore. La mixina contiene quattro nuclei nella regione preottica. Nella lampreda esiste un complesso sistema palidare esistente, nel mixin non è stato ancora descritto. Il mantello dorsale è associato alla percezione delle informazioni olfattive. Le fibre del diencefalo non vanno ad esso nella mixina (le ultime due affermazioni sono state messe in dubbio da un certo numero di ricercatori che hanno identificato le fibre che seguono dal diencefalo al cervello finale, così come le aree dell'endencefalo che sono associate ad altri tipi di informazioni).

Pesce (Pesci)

Il midollo allungato nel pesce non subirà cambiamenti strutturali significativi. In relazione al cervelletto, nei pesci cartilaginei, è costituito da orecchie e da un corpo. Una caratteristica del loro cervello è uno strato granulare, che assomiglia piuttosto a un rullo, motivo per cui è chiamato aumento granulare (lat. Eminentia granularis). Ci sono due di questi rulli dall'alto e dal basso e sono rivolti verso la cavità del quarto ventricolo. Nei pesci con pinne raggiate, la struttura istologica del cervelletto stesso varia tra due varianti: il classico a tre strati e alquanto modificato in alcune specie, quando le cellule di Purkinje si trovano nella valvola cerebellare nello strato molecolare e lo strato granulare forma un elevazione. Anatomicamente, tali pesci hanno strutture che sono uniche per loro associate al cervelletto: la valvola cerebellare (lat. Valvula cerebelli), che consiste in fogli esterni e interni, la struttura cerebellare è una cresta longitudinale, un nucleo aggiuntivo è il nucleo laterale di la valvola, il lobo caudato, situata ventralmente lungo il cervelletto. Nel mesencefalo, una delle caratteristiche degne di nota è la presenza di una cresta semilunare associata alla linea laterale. Viene visualizzato un nucleo rosso. Nei pesci con le pinne raggiate non c'è materia nera. Nei pesci cartilaginei, lo è. La presenza della macchia blu varia da specie a specie. Inoltre, tutti i pesci hanno un'altra area di catecolismo: il tubercolo posteriore, che è strettamente associato alla substantia nigra, ma appartiene al diencefalo. Nell'epitalamo, oltre alla ghiandola pineale, è presente un organo parietale. Nei pesci con pinne raggiate, l'ipotalamo è diviso in ipotalamo anteriore e posteriore e contiene nuclei specifici caratteristici di essi. Formazioni specifiche nell'ipotalamo si trovano anche nei pesci cartilaginei (ad esempio, il nucleo del lobo laterale, il nucleo centrale). Il telencefalo contiene tre sezioni del mantello, ma la loro topografia dipende dal tipo di cervello a cui appartiene il pesce: lamellare o "invertito". Il mantello dorsale (non coperto dalla neocorteccia) è dotato di fibre del cervello dorsale (talamo dorsale). 10 paia di nervi cranici si diramano dal cervello. Dal cervello partono dieci paia di nervi cranici "classici", un nervo fotosensibile nella ghiandola pineale, un nervo terminale e nervi della linea laterale.

Anfibi (Anfibi)

Il midollo allungato è invariato. Il cervelletto, di piccole dimensioni, è costituito da un corpo e da orecchie. È caratterizzato da una classica struttura istologica a tre strati. Nel mesencefalo, oltre al set standard di nuclei (macchia blu, nucleo rosso, nucleo del mesencefalo del nervo trigemino), c'è un tubercolo posteriore e un cuscino semilunare. Non c'è sostanza nera. L'epitelamo è costituito dalla ghiandola pineale e dall'organo frontale fotosensibile. Il talamo dorsale ha tre nuclei: anteriore, medio e posteriore. L'ipotalamo è associato alla ghiandola pituitaria e al sito preottico. Il mantello del telencefalo è costituito dalle sezioni mediale, laterale e dorsale. Le fibre del talamo si adattano al mantello dorsale. Anche sperimentalmente provata sulle rane l'esistenza del mantello anteriore. I componenti disponibili del sistema palidar.

Rettili (Reptilia)

Il midollo allungato non differisce nella struttura dalla stessa struttura negli anfibi. Lo sviluppo del cervelletto nei rettili è il migliore, inoltre, un'ottima forma del corpo: nelle tartarughe il corpo è piatto, negli alligatori è curvo, e nelle lucertole è curvo e con strati opposti, quando lo strato granulare è quello esterno strato. Il mesencefalo contiene una macchia blu, un nucleo rosso, un nucleo mesencefalo del nervo trigemino, appare una sostanza nera, ma il suo omologo, il tubercolo posteriore, scompare. Come tutti i vertebrati, c'è un cuscino semilunare, ma ora è associato solo a stimoli uditivi. Nel diencefalo nelle lucertole e nei gater si trovano gli occhi parietali (parietali). Il talamo dorsale contiene un gran numero di nuclei (praticamente in rettili, uccelli e mammiferi si possono trovare gli stessi gruppi o loro omologhi; l'unica cosa è che la loro riznitima è una nomenclatura diversa rispetto a queste classi di animali), a da cui giungono le vie ascendenti. Il sito più prominente che riceve un segnale dal mesencefalo è il nucleo rotondo. Il telencefalo è costituito dal complesso striato-palidare (complessi struttura anteriore e posteriore-palidare) e superiore (laterale, mediale e posteriore), che in ciascuna sezione ha una struttura a tre strati. Una caratteristica del mantello dorsale nei rettili (e negli uccelli) è la presenza di una regione specifica con un gran numero di nuclei e una struttura laminare: la cresta ventricolare dorsale. Nei rettili si divide nella parte anteriore, a cui sono dirette le fibre del talamo, e in quella posteriore, a cui sono dirette le fibre dalla parte anteriore della cresta e il nucleo sferico connesso con l'organo di Jacobson. Pertanto, il mantello posteriore nei rettili è in due pezzi: consiste in questa cresta e la corteccia del mantello posteriore.

Uccelli (Aves)

Il cervelletto raggiunge uno sviluppo molto buono, il cui corpo contiene dieci pieghe. Inoltre, molti ricercatori ritengono che nel cervelletto degli uccelli sia consentito utilizzare il termine "nuovo cervelletto" (cioè la parte del cervelletto associata alla coordinazione di movimenti complessi). La formazione reticolare contiene gli stessi nuclei di tutti gli altri vertebrati (ad eccezione di quelli senza mascella). Il mesencefalo è inoltre caratterizzato dalla presenza di tutte le strutture tipiche degli amnioti: materia nera, nucleo rosso, macchia blu, cresta lunare. Il talamo contiene un gran numero di nuclei caratteristici di un amniote. Il cervello terminale ha una struttura complessa, simile al cervello terminale dei rettili. Il complesso build-palidar è diviso in anteriore e posteriore. A sua volta, lo striato posteriore è diviso in striato laterale e medio. Il mantello è costituito da un laterale, mediale e due componenti che formano un mantello dorsale, mantelli. Questi due componenti sono il rullo ventricolare posteriore e l'iperpalio, che si trova anche nei rettili. Il cuscino negli uccelli è diviso in nidopalium, mesopalium e arkopalium. L'iperpalio (un altro nome per Wulst) è associato alla percezione di informazioni sensibili, e anche da esso iniziano i percorsi discendenti verso le parti inferiori del sistema nervoso centrale.

Mammiferi (Mammalia)

Il cervelletto riceve uno sviluppo potente, in cui, oltre alle orecchie (brandello) e al corpo, sorgono gli emisferi cerebellari. Sia il corpo che gli emisferi sono coperti di pieghe. Nel mesencefalo, le particelle ottiche e le creste semilunari sono chiamate, rispettivamente, i tubercoli superiore e inferiore. Sono strettamente correlati ai corpi geniculati laterale (riguarda i tubercoli superiori) e mediale (riguarda i tubercoli inferiori); i corpi genicolati stessi sono un componente del diencefalo - il metatalamo (considerato da diversi ricercatori, un componente separato del diencefalo o parte del cervello anteriore). Il talamo dorsale contiene anche un gran numero di nuclei del genicolato, anteriore, posteriore, laterale e mediale (insieme formano il gruppo anteriore), reticolare e altri. Il talamo anteriore (precisamente nel subtalamo) contiene anche gruppi nucleari: una zona indefinita, un nucleo subtalamico, un campo di trote. I nuclei basali includono il complesso struttura-palidare, il nucleo migdalepobino e il nucleo di Meinert. Il mantello è costituito da un mantello mediale e laterale (citoarchitettonica a tre strati) e da un nuovo mantello ricoperto da una neocorteccia (citoarchitettonica a sei sfere). Una delle caratteristiche importanti del cervello dei mammiferi è la formazione di convoluzioni. Alcuni giri sono specifici per alcuni animali, ma la maggior parte sono comuni a tutti i mammiferi girencefalici (p. Es., Giro postcentrale, giro precentrale, temporale superiore). Inoltre, nel cervello dei mammiferi, si possono distinguere particelle: frontale, parietale, temporale, occipitale, isolotto e anche il lobo limbico. Gli animali hanno un corpo calloso, che contiene fibre da una metà all'altra del cervello.

Funzioni

Sistema somatosensoriale

Concetti di base e collaborazione dei reparti

A causa della sensazione, ogni essere vivente riceve informazioni sull'ambiente e sul mondo interiore. Il cervello è il centro che analizza queste informazioni e le trasforma in azione.

Inizialmente, le informazioni sullo stimolo provengono dalla periferia: dai recettori, quindi lungo i nervi, i gangli e quindi nel sistema nervoso centrale. Nel sistema nervoso centrale, in modo ascendente, le informazioni arrivano a turno a tutti i reparti situati più in alto. I principali "centri" di questo tipo sono il diencefalo e il cervello terminale. È al talamo, come al "relè", che sono diretti la maggior parte (eccetto l'olfatto) dei tipi di sensibilità; dai nuclei del talamo, le fibre delle vie sono dirette al mantello dorsale e in una certa misura ai nuclei basali. La corteccia del mantello dorsale (e in misura minore di altri mantelli) è il centro più alto per l'analisi delle informazioni sensibili. Oltre al telencefalo e al diencefalo, un ruolo importante per il sistema sensoriale è svolto dal mesencefalo, attraverso il quale seguono importanti percorsi visivi (ad esempio, il percorso retinotettonico talamofugo nella pinna del raggio passa attraverso il mesencefalo ed è essenzialmente il nervo ottico principale percorso), fibre uditive e fibre dalla linea laterale.

Così, l'intero sistema sensoriale, attraverso la mediazione dei percorsi, sono interconnessi. Ad esempio, nel midollo allungato (e nel midollo spinale) ci sono nuclei sensibili, che sono i primi a percepire le informazioni nel sistema nervoso centrale; oltre va al talamo; parallelamente al talamo, le vie del mesencefalo che entrano attraverso le fibre sono dirette al cervello terminale.

Il talamo e il telencefalo possono essere divisi in due parti, dipende da dove ricevono informazioni: il lemnotalamo e il lemnopalio, collegati con le fibre ascendenti del midollo spinale e i nuclei del nervo trigemino (dal latino Lemniscus - un cappio, poiché tali percorsi sono formati diversi tipi anse - con il centro, trigemino, laterale e cerebrospinale) e il colotalamo con colopalium, associato a fibre provenienti dal mesencefalo (dal latino colliculus - tubercle (tubercoli del mesencefalo)). Questo tipo di costruzione è tipico di tutti, ad eccezione di una leggera modifica nei pesci con pinne raggiate, vertebrati.

Sistema somatosensoriale in vari vertebrati

Il sistema sensoriale nei mammiferi è stato studiato meglio. Nel cervello finale, hanno la corteccia somatosensoriale (S1), che è il centro più alto per l'analisi della sensibilità tattile e al dolore. Per quanto riguarda i confini e la forma di quest'area, in diversi mammiferi essa è localizzata e disposta diversamente: nell'uomo è limitata dal giro centrale, nell'ornitorinco occupa una vasta area della corteccia. Inoltre, quest'area è caratterizzata dalla specializzazione somatotopica, cioè una certa area analizza le informazioni da una particolare parte del corpo. Per uccelli e rettili, la corteccia del loro mantello dorsale è in una certa misura un omologo della stessa corteccia nei mammiferi, ma in essi non sono state ancora trovate aree sensibili chiare (ad eccezione di alcuni dati sulle regioni responsabili dell'analisi del viso sensibilità negli uccelli). Lo stesso vale per anfibi e pesci: negli anfibi le fibre raggiungono il cervello terminale, ma non formano sezioni chiare. Nelle pinne raggiate, nello scafoide e senza mandibola sono state trovate anche fibre dirette al telencefalo e che, come nel caso degli anfibi, non formano aree somatosensoriali chiare nella corteccia.

Oltre alla corteccia, si osserva anche l'organizzazione somatotopica nelle parti inferiori del sistema nervoso centrale. Quindi, il nucleo spinale del nervo trigemino negli esseri umani è costituito da tre parti, che sono responsabili di diverse parti del viso. In Condylura cristata, il nucleo principale del nervo trigemino è diviso in undici sezioni, corrispondenti agli undici campi recettori del muso.

Sistema motore

Il sistema motorio è progettato per rispondere all'irritazione. Fornisce la reazione e il comportamento di un essere vivente. Se parliamo di mammiferi, quindi secondo il sistema somatosensoriale, il sistema somatomotore ha una certa area nella corteccia cerebrale. Esistono molti di questi siti. Per i primati e gli esseri umani, il giro precentrale è il principale sito motorio. Inoltre, a seconda della specie, possono essere presenti sezioni aggiuntive: una sezione motoria aggiuntiva, una sezione anteriore anteriore. Va detto che per il giro precentrale, i somatotopici sono anche caratteristici dell'esempio del giro centrale. Dalla corteccia vengono dirette le vie cortico-spinale e cortico-bulbare (negli ungulati, una via peculiare per loro - il fascio di Begley, seguendo ipsilateralmente e non controlateralmente, come la via cortico-bulbare).

Negli uccelli, l'analogo dell'area motoria in essi può essere la regione temporoparieto-occipitale e un certo dilinki dell'iperpalio. I percorsi da loro svolgono funzioni simili dei percorsi cortico-spinali e cortico-bulbari dei mammiferi. Negli uccelli, c'è un altro percorso importante, il percorso occipitale-mesencefalo, che è essenzialmente un omologo del fascicolo di Bagley.

Secondo anamniotive, il loro sistema motorio richiede ancora uno studio approfondito. Sono state identificate fibre nella lastra del tetto, fibre dalla formazione reticolare, nuclei vestibolari, che vengono inviati al midollo spinale. Nei siti motori del cervello terminale, questo problema richiede uno studio più dettagliato.

Omeostasi ed endocrinologia

Ogni creatura vivente ha un certo insieme di parametri fisiologici e biochimici che garantiscono la sua vita normale. Sotto l'influenza dell'ambiente e dei cambiamenti all'interno dell'organismo stesso, questi indicatori cambiano il loro valore. Se cambiano troppo, la creatura può morire. L'omeostasi (il termine omeocinesi è appropriato) è intesa come la capacità del corpo di mantenere la costanza di questi indicatori.

Nel contesto del cervello, il sito più importante che controlla molte funzioni viscerali, e quindi mantiene l'omeostasi, è l'ipotalamo. Nell'ipotalamo stesso ci sono gruppi di nuclei che secernono ormoni attivi; è anche anatomicamente allineato con la ghiandola pituitaria, che secerne ancora più ormoni. La connessione tra la ghiandola pituitaria e l'ipotalamo non è solo anatomica, ma anche funzionale-biochimica: l'ipotalamo secerne fattori di rilascio, che dalla rete venosa (e nei pesci ossei e nelle lamprede, per diffusione) entrano nella ghiandola pituitaria e stimolano o sopprimere il rilascio dell'ormone tropico. L'ormone tropico agisce sul tessuto bersaglio, in cui viene secreto l'ormone, svolge direttamente una funzione biologica (ad esempio, adrenalina, yakyi accelera il battito cardiaco e restringe i vasi sanguigni). Oltre a questo collegamento diretto, c'è feedbackche controllano l'adeguato rilascio di ormoni: con un aumento della quantità di ormone, la quantità di ormone tropico diminuisce e la quantità di statine aumenta; con una diminuzione dell'ormone, aumenta la quantità di ormone tropico e liberine.

L'ipotalamo contiene nuclei che non sono associati alla produzione di ormoni, ma a funzioni di accoglienza e supporto di alcuni indicatori di omeostasi. Quindi, negli animali a sangue caldo, l'ipotalamo contiene i nuclei anteriore e posteriore, che regolano la temperatura corporea (quello anteriore è responsabile del trasferimento di calore, quello posteriore è responsabile della produzione di calore). I nuclei posteriori e anteromediali sono responsabili del comportamento alimentare e dell'aggressività.

Il midollo allungato contiene centri importanti: respiratorio, deglutizione, salivazione, vomito, centro cardiovascolare. La sconfitta di queste formazioni termina con la morte della creatura.

Un altro reparto che influenza in una certa misura l'omeostasi è la ghiandola pineale. Attraverso la melatonina e la serotonina, influenza i ritmi circadiani, influisce sulla maturazione del corpo.

Sonno e attività

Il sonno è tipico di quasi tutti gli esseri viventi. Questi dati indicano che esistono stati simili al sonno in Drosophila e C. elegans. Il sonno di pesci e anfibi è poco studiato (così come la sua prevalenza). Per rettili, uccelli e mammiferi, il sonno è un periodo di vita obbligatorio.

La neurofisiologia del sonno è meglio compresa per uccelli e mammiferi ed è la stessa per queste classi. In un sogno, riconosco due fasi: le fasi del sonno REM e il sonno lento. Il primo stadio è caratterizzato da bassa tensione e alta frequenza; per il secondo stadio, alta tensione e bassa frequenza. Durante il sonno REM, una persona può sognare. Si ritiene che il sonno REM sia caratteristico solo degli amnioti (inclusi i rettili).

La natura del sonno non è completamente compresa. Tuttavia, sono state studiate alcune strutture cerebrali associate al sonno e alla veglia. Ad esempio, il sonno è influenzato dall'omeostasi e dai ritmi circadiani. L'ipotalamo è il principale regolatore dell'omeostasi e quindi influisce sul sonno. Il nucleo soprachiasmale dell'ipotalamo è uno dei principali controllori dei ritmi circadiani. L'omeostasi ei ritmi circadiani nelle loro interazioni regolano il sonno: l'attività quotidiana è regolata dai ritmi circadiani, mentre, ad esempio, durante il sonno, la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca cambiano). Un sito importante che attiva il sonno è il sito preottico. Con la sua distruzione negli animali, quest'ultimo ha perso la capacità di addormentarsi. La distruzione dell'ipotalamo posteriore porta a un sonno eccessivo.

Un altro importante sistema che regola gli impulsi che entrano nella corteccia e nell'ipotalamo è la formazione reticolare. I nuclei più importanti sono la macchia blu, il nucleo pontino orale e il nucleo del ponte inferiore. Si ritiene inoltre che nei mammiferi l'attività di questi nuclei regoli il nucleo reticolare talamico.

Vocalizzazione e linguaggio

Tutti i mammiferi, gli uccelli, la maggior parte dei rettili e alcuni anfibi sono in grado di emettere suoni con i quali possono comunicare con i propri simili, difendere il proprio territorio e trovare un partner sessuale. Negli esseri umani, questa capacità è una necessità per la piena integrazione nella società e si è sviluppata così tanto da essere diventata una lingua.

Quando parlano della lingua, capiscono prima la capacità di parlare, cioè il discorso orale. Negli esseri umani, il centro della parola si trova nel terzo posteriore del giro frontale inferiore dell'emisfero dominante: questo è il centro di Broca. Inoltre, una persona è in grado di comprendere e imparare da ciò che ha sentito - questo è fornito dal centro Wernicke. Inoltre, unisco il campo motorio aggiuntivo all'educazione della lingua; inoltre, i loro assoni sono diretti ai nuclei motori V, VII, XII e al doppio nucleo e influenzano effettivamente l'articolazione. Un altro percorso importante, che include la componente emotiva della lingua, segue dalla corteccia cingolata alla materia grigia attorno all'acquedotto nel mesencefalo. Questo centro è il più importante centro di trasmissione per la maggior parte dei mammiferi. Negli esseri umani, è associato al midollo allungato, alle vie per i muscoli respiratori, e quindi attrae la respirazione nel linguaggio. Per altri mammiferi, i suoni principali sono la sezione motoria aggiuntiva, il giro cingolato e la suddetta materia grigia attorno all'acquedotto.

Negli uccelli, la regione del cervello terminale responsabile della produzione del suono è il centro vocale superiore (in alcuni pappagalli, altre formazioni specifiche svolgono il ruolo di HVC). L'HVC è associato al sistema uditivo. Le fibre dell'HVC sono dirette alla regione X e al nucleo duro. Le fibre si stanno anche avvicinando al nucleo solido direttamente dal sito X. Successivamente, le fibre sono dirette a due bersagli: una parte del nucleo del XII nervo (XII °), responsabile della siringa e al centro respiratorio. In un pappagallo, questo sistema è complicato da creazioni specifiche, ma lo schema per la sua costruzione è tipico. Negli uccelli che non cantano, il percorso vocale-respiratorio è notevolmente semplificato: le fibre dal nidopalium posteriore sono dirette all'archopalium e da lì ai nuclei nel midollo allungato.

Alcune rane sono anche in grado di emettere suoni. Le fibre che controllano la produzione del suono iniziano nello striato anteriore. Sono inviati al midollo allungato, al nucleo anteriore a tre frequenze (o sito anteriore a tre frequenze; \u200b\u200bla nomenclatura differisce in specie diverse), e quindi ai nuclei motori dei nervi cranici. Alcune fibre sono anche dirette dal sito preottico.

Evoluzione

Varie teorie e loro critiche

Una delle prime teorie per spiegare lo sviluppo evolutivo del cervello appartiene a Charles Judson Herrick. Credeva che il cervello dei progenitori dei vertebrati fosse scarsamente diviso in sezioni. Durante il suo sviluppo storico, il cervello in altri vertebrati è diventato sempre più complesso nella struttura. Questa teoria si inserisce perfettamente nel contesto della scala naturae e quindi è diventata determinante per molto tempo.

La domanda successiva era perché sono stati formati i nuovi dipartimenti e perché esattamente tali dipartimenti. Paul McLean ha cercato di rispondere a questa domanda con la sua teoria del "cervello trino". Poiché il cervello umano è considerato sviluppato, è negli esseri umani che si possono trovare tre parti storiche e funzionali del cervello: il complesso dei rettili (complesso R). È il tronco cerebrale che è responsabile delle funzioni vitali di base. La seconda componente è il cervello paleomammifero, che è un subpalium (gangli della base e sistema limbico) ed è quindi responsabile di funzioni come le emozioni e il comportamento sessuale. L'ultima sezione è il cervello dei nuovi mammiferi (lat. Cervello dei neoomammiferi). È la crosta che fornisce un comportamento complesso.

La formazione del cervello negli embrioni di tutti i vertebrati inizia con la comparsa di gonfiori all'estremità anteriore del tubo neurale - vescicole cerebrali. All'inizio ce ne sono tre e poi cinque. Dalla vescica cerebrale anteriore si formano successivamente il proencefalo e il diencefalo, dal centro - il mesencefalo e dal posteriore - il cervelletto e il midollo allungato. Quest'ultimo, senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale

Nel tubo neurale c'è una cavità - un neurocoel, che, durante la formazione di cinque vescicole cerebrali, forma estensioni - ventricoli cerebrali (negli esseri umani ce ne sono 4). In queste parti del cervello, il fondo (base) e il tetto (mantello) si distinguono. Il tetto si trova sopra e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea: è rappresentata dalla materia grigia e bianca. Il grigio è un ammasso di neuroni e il bianco è formato dai processi dei neuroni ricoperti da una sostanza simile al grasso (guaina mielinica), che conferisce alla sostanza cerebrale un colore bianco. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

Gli organi sensoriali svolgono un ruolo importante nell'evoluzione del sistema nervoso. È stata la concentrazione dei sensi all'estremità anteriore del corpo che ha portato al progressivo sviluppo della sezione della testa del tubo neurale. Si ritiene che la vescicola cerebrale anteriore si sia formata sotto l'influenza del recettore olfattivo, quello centrale - quello visivo e quello posteriore - il recettore uditivo.

Pesce

Forebrainpiccolo, non diviso in emisferi, ha un solo ventricolo. Il suo tetto non contiene elementi nervosi, ma è formato dall'epitelio. I neuroni sono concentrati sul fondo del ventricolo nello striato e nei lobi olfattivi che si estendono davanti al proencefalo. Essenzialmente, il proencefalo funge da centro olfattivo.

Mesencefaloè il più alto centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, dove il centro di regolazione più alto è il mesencefalo, viene chiamato ittiopato.

Diencefaloè costituito dal tetto (talamo) e dal fondo (ipotalamo). La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e la ghiandola pineale è collegata al talamo.

Cervellettonei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

Midollosenza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale e in esso sono concentrati i centri alimentare, vasomotorio e respiratorio.

Istituto statale di istruzione professionale superiore "Accademia medica statale di Stavropol" del Ministero della salute e dello sviluppo sociale della Federazione Russa

Dipartimento di Biologia con Ecologia

A.B. Khojayan

N.N. Fedorenko

LA. Krasnova

ALCUNI PROBLEMI DI EVOLUZIONE

(modificato)

Guida metodologica per studenti del 1 ° anno di StSMA

STAVROPOL,

UDC 57: 575.

Ad alcune domande sull'evoluzione.Manuale metodico per studenti del 1 ° anno. Casa editrice: StGMA. 2009 pagina 31.

In un libro di testo di biologia, ed. A.A. Slyusareva e S.V. Zhukova, che viene utilizzato dagli studenti del 1 ° anno nello studio della biologia medica e della genetica, alcune domande sulla teoria dell'evoluzione richiedono aggiunte e chiarimenti. Lo staff del Dipartimento di Biologia del StSMA ha ritenuto necessario redigere questo manuale metodologico su alcuni temi della teoria dell'evoluzione della natura vivente.

Compilato da: MD, prof. Khojayan A.B.,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc. Fedorenko N.N.,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc. Krasnova L.A.

© Stavropol State

accademia medica, 2009

^ FILOGENESI DEI SISTEMI ORGANI NEGLI ANIMALI

Le basi della struttura e della funzione di vari organi e sistemi di organi negli animali e negli esseri umani non possono essere comprese a fondo e completamente senza conoscere la loro formazione storica, cioè la filogenesi.

^ Filogenesi del sistema nervoso .

Tutti gli organismi viventi nel corso della vita subiscono una varietà di influenze dall'ambiente esterno, a cui rispondono modificando il comportamento o le funzioni fisiologiche. Questa capacità di rispondere alle influenze ambientali è chiamata irritabilità.

L'irritabilità si verifica già nei protozoi e si esprime nei cambiamenti nei loro processi vitali o nel comportamento in risposta a stimoli come sostanze chimiche, temperatura, luce.

Negli animali multicellulari appare uno speciale sistema di cellule: neuroni, in grado di rispondere a determinati stimoli con un impulso nervoso, che trasmettono ad altre cellule del corpo. L'aggregato di cellule nervose forma il sistema nervoso, la cui complessità della struttura e della funzione aumenta con la complessità dell'organizzazione degli animali. A seconda di quest'ultimo, negli animali multicellulari si sono sviluppati in evoluzione tre tipi principali di sistema nervoso: reticolare (diffuso), ganglio (nodulare) e tubolare.

^ D diffuso (reticolare ) nervoso il sistema è tipico degli animali più primitivi: i celenterati. Il loro sistema nervoso è costituito da neuroni dislocati diffusamente in tutto il corpo, che, con i loro processi, entrano in contatto tra loro e con le cellule da essi innervate, formando una parvenza di rete. Questo tipo di organizzazione del sistema nervoso fornisce un'elevata intercambiabilità dei neuroni e quindi una maggiore affidabilità di funzionamento. Tuttavia, le risposte a questo tipo di organizzazione del sistema nervoso sono imprecise e vaghe.

^ Tipo nodale (ganglio) è il passo successivo nello sviluppo del sistema nervoso. È caratteristico di tutti i vermi, echinodermi, molluschi e artropodi. Hanno una concentrazione di corpi neuronali sotto forma di singoli cluster - nodi (gangli). Inoltre, nei vermi piatti e rotondi, tali nodi si trovano solo all'estremità anteriore del corpo, dove sono concentrati gli organi per la cattura del cibo e gli organi sensoriali. Negli anellidi e negli artropodi, il cui corpo è diviso in segmenti, oltre ai nodi cefalici si forma una catena addominale di nodi nervosi che regolano il funzionamento dei tessuti e degli organi di un dato segmento (anellidi) o di un gruppo di segmenti (artropodi). Tuttavia, il nodo della testa è sempre il più sviluppato, che è il centro di coordinamento e regolazione in relazione al resto dei gangli. Questo tipo di sistema nervoso è caratterizzato da un certo grado di organizzazione: dove l'eccitazione segue un percorso strettamente definito, che dà un guadagno nella velocità e nella precisione della reazione. Ma questo tipo di sistema nervoso è molto vulnerabile.

Gli animali della corda sono inerenti tubolare tipo di sistema nervoso. In essi, nel periodo embrionale, viene deposto un tubo neurale dall'ectoderma sopra la notocorda, che nella lancetta persiste per tutta la sua vita e svolge la funzione della parte centrale del sistema nervoso, e nei vertebrati si trasforma nella colonna vertebrale cavo e cervello. In questo caso, il cervello si sviluppa dalla parte anteriore del tubo neurale e dal resto di esso: il midollo spinale.

Il cervello dei vertebrati è costituito da cinque sezioni: la parte anteriore, centrale intermedia, il midollo allungato e il cervelletto.

^ EVOLUZIONE DEL CERVELLO NEI VERTEBRATI

La formazione del cervello negli embrioni di tutti i vertebrati inizia con la comparsa di gonfiori all'estremità anteriore del tubo neurale - vescicole cerebrali. All'inizio ce ne sono tre e poi cinque. Dalla vescica cerebrale anteriore si formano successivamente il proencefalo e il diencefalo, dal centro - il mesencefalo e dal posteriore - il cervelletto e il midollo allungato. Quest'ultimo, senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale

Nel tubo neurale c'è una cavità - un neurocoel, che, durante la formazione di cinque vescicole cerebrali, forma estensioni - ventricoli cerebrali (negli esseri umani ce ne sono 4). In queste parti del cervello, il fondo (base) e il tetto (mantello) si distinguono. Il tetto si trova sopra e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea: è rappresentata dalla materia grigia e bianca. Il grigio è un ammasso di neuroni e il bianco è formato dai processi dei neuroni ricoperti da una sostanza simile al grasso (guaina mielinica), che conferisce alla sostanza cerebrale un colore bianco. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

Gli organi sensoriali svolgono un ruolo importante nell'evoluzione del sistema nervoso. È stata la concentrazione dei sensi all'estremità anteriore del corpo che ha portato al progressivo sviluppo della sezione della testa del tubo neurale. Si ritiene che la vescicola cerebrale anteriore si sia formata sotto l'influenza del recettore olfattivo, quello centrale - quello visivo e quello posteriore - il recettore uditivo.

^ Pesci

Forebrain piccolo, non diviso in emisferi, ha un solo ventricolo. Il suo tetto non contiene elementi nervosi, ma è formato dall'epitelio. I neuroni sono concentrati sul fondo del ventricolo nello striato e nei lobi olfattivi che si estendono davanti al proencefalo. Essenzialmente, il proencefalo funge da centro olfattivo.

^ Mesencefalo è il più alto centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, dove il centro di regolazione più alto è il mesencefalo, viene chiamato ittiopato.

^ Diencefalo è costituito dal tetto (talamo) e dal fondo (ipotalamo). La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e la ghiandola pineale è collegata al talamo.

Cervelletto nei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

^ Midollo senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale e in esso sono concentrati i centri alimentare, vasomotorio e respiratorio.

10 paia di nervi cranici partono dal cervello, che è caratteristico dei vertebrati inferiori.

Anfibi

Gli anfibi hanno una serie di cambiamenti progressivi nel cervello, che sono associati al passaggio a uno stile di vita terrestre, dove le condizioni sono più varie rispetto all'ambiente acquatico e sono caratterizzate dall'incostanza dei fattori agenti. Ciò ha portato al progressivo sviluppo dei sensi e, di conseguenza, al progressivo sviluppo del cervello.

^ Forebrain negli anfibi, rispetto al pesce, è molto più grande, vi sono comparsi due emisferi e due ventricoli. Le fibre nervose apparivano nel tetto del proencefalo, formando la volta cerebrale primaria - archipallium. I corpi neuronali si trovano in profondità, circondando i ventricoli, principalmente nello striato. I lobi olfattivi sono ancora ben sviluppati.

Il mesencefalo (tipo ittiopide) rimane il centro integrativo più alto. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Cervelletto il collegamento con i movimenti primitivi degli anfibi ha la forma di un piccolo piatto.

^ Diencefalo e midollo allungato lo stesso del pesce. 10 paia di nervi cranici si diramano dal cervello.

Rettili (rettili)

I rettili appartengono ai vertebrati superiori e sono caratterizzati da uno stile di vita più attivo, che si unisce al progressivo sviluppo di tutte le parti del cervello.

^ Forebrain è la parte più grande del cervello. I lobi olfattivi sviluppati si estendono di fronte ad esso. Il tetto rimane sottile, ma gli isolotti corticali appaiono sui lati mediale e laterale di ciascun emisfero. La corteccia ha una struttura primitiva ed è chiamata antica - archeocorteccia. Il ruolo del centro integrativo superiore è svolto dai corpi striati del proencefalo - tipo sauropsid cervello. Gli organismi striati forniscono l'analisi delle informazioni in arrivo e lo sviluppo delle risposte.

^ Intermedio, cervello, essendo collegato alla ghiandola pineale e all'ipofisi, ha anche un'appendice dorsale, l'organo parietale che percepisce gli stimoli luminosi.

Mesencefalo perde il valore del centro integrativo superiore, il suo valore come centro visivo diminuisce e quindi la sua dimensione diminuisce.

Cervelletto molto meglio sviluppato degli anfibi.

^ Midollo forma una curva acuta caratteristica dei vertebrati superiori, compreso l'uomo.

12 paia di nervi cranici partono dal cervello, tipico di tutti i vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Uccelli

Il sistema nervoso, a causa della complicanza generale dell'organizzazione, dell'adattabilità al volo e dell'habitat in una varietà di ambienti, è molto meglio sviluppato di quello dei rettili.

La giornata degli uccelli è caratterizzata da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, soprattutto quello anteriore.

^ Forebrain a gli uccelli sono il centro integrativo più alto. Il suo dipartimento principale è lo striato (tipo sauropside del cervello).

Il tetto rimane poco sviluppato. Conserva solo le isole mediali della corteccia, che svolgono la funzione del centro olfattivo superiore. Sono spinti indietro al ponte tra gli emisferi e sono chiamati ippocampo. I lobi olfattivi sono poco sviluppati.

^ Diencefalo di piccole dimensioni e associata alla ghiandola pituitaria e pineale.

Mesencefalo ha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della visione nella vita degli uccelli.

Cervelletto grande, ha una parte mediana con scanalature trasversali e piccole escrescenze laterali.

^ Mot. Oblungo lo stesso di quello dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

Mammiferi

Forebrain - è la parte più grande del cervello. In specie diverse, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del proencefalo è lo sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi sensoriali, esegue un'analisi e una sintesi più elevate di queste informazioni e diventa un apparato di attività riflessa condizionata fine, e in mammiferi altamente organizzati - e attività mentale ( tipo di cervello mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia ha solchi e circonvoluzioni, che aumentano significativamente la sua superficie.

D il proencefalo di mammiferi e umani è caratterizzato da asimmetria funzionale. Negli esseri umani, si esprime nel fatto che l'emisfero destro è responsabile del pensiero figurativo e quello sinistro dell'astratto. Inoltre, i centri della parola e della scrittura si trovano nell'emisfero sinistro.

^ Diencefalo contiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

L'ipotalamo contiene i più alti centri autonomici che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

NEL mesencefalo il collicolo è sostituito dal quadruplo. Le sue colline anteriori sono visive, mentre quelle posteriori sono associate a riflessi uditivi. Al centro del mesencefalo passa la formazione reticolare, che funge da fonte di influenze verso l'alto che attivano la corteccia cerebrale. Sebbene i lobi anteriori siano visivi, l'analisi delle informazioni visive viene eseguita nelle zone visive della corteccia e il mesencefalo controlla principalmente i muscoli oculari: cambiamenti nel lume della pupilla, movimenti oculari e tensione di accomodamento. Nelle colline posteriori ci sono centri che regolano i movimenti dei padiglioni auricolari, la tensione della membrana timpanica e il movimento degli ossicini uditivi. Il mesencefalo è anche coinvolto nella regolazione del tono muscolare scheletrico.

Cervelletto ha sviluppato lobi laterali (emisferi), ricoperti di corteccia e un verme. Il cervelletto è collegato a tutte le parti del sistema nervoso legate al controllo dei movimenti - con il proencefalo, il tronco cerebrale e l'apparato vestibolare. Fornisce la coordinazione dei movimenti.

^ Midollo . In esso, ai lati, sono isolati fasci di fibre nervose che vanno al cervelletto e sulla superficie inferiore ci sono creste oblunghe, chiamate piramidi.

12 paia di nervi cranici si diramano dalla base del cervello.

^ FILOGENESI DEL SISTEMA SANGUIGNO

Negli organismi multicellulari, le cellule perdono il contatto diretto con l'ambiente, in relazione al quale è necessario un sistema per il trasporto di fluidi per fornire le sostanze necessarie alle cellule e rimuovere i prodotti di scarto. Negli invertebrati inferiori (spugne, celenterati, vermi piatti e rotondi), le sostanze vengono trasportate per diffusione di correnti fluide tissutali. Negli invertebrati più organizzati, così come nei cordati, compaiono vasi che fanno circolare sostanze. Appare il sistema circolatorio, quindi il sistema linfatico. Entrambi si sviluppano dal mesoderma.

Dal punto di vista evolutivo, si sono sviluppati due tipi di sistema circolatorio: chiuso e aperto. In uno chiuso, il sangue circola solo attraverso i vasi e in una parte aperta del percorso passa attraverso spazi simili a fessure: lacune e seni.

Per la prima volta, il sistema circolatorio appare negli anellidi. È chiusa. Non c'è ancora il cuore. Ci sono due vasi longitudinali principali: l'addome e il dorsale, interconnessi da diversi vasi anulari che girano intorno all'intestino. I vasi più piccoli si estendono dai vasi principali agli organi, il movimento del sangue va in avanti lungo il vaso dorsale e all'indietro lungo il vaso addominale.

Negli artropodi, il sistema circolatorio raggiunge un'organizzazione superiore. Hanno un apparato pulsante centrale - il cuore, si trova sul lato dorsale del corpo.Quando si contrae, il sangue entra nelle arterie, da dove scorre negli spazi a fessura tra gli organi (seni e lacune), e quindi viene riassorbito attraverso i fori accoppiati nel cuore, quindi il sistema circolatorio negli artropodi si apre.

Negli insetti, il sangue non svolge la funzione di trasporto dei gas, di solito è incolore e si chiama emolinfa.

Nei molluschi, anche il sistema circolatorio è aperto, ma oltre alle arterie hanno anche vasi venosi. Il cuore ha diversi atri, dove scorrono le vene, e un grande ventricolo, da cui partono le arterie.

Nei cordati più primitivi, la lancetta, il sistema circolatorio ricorda in gran parte sistema vascolare anellidi, che indica la loro relazione filogenetica. La lancetta non ha un cuore; la sua funzione è svolta dall'aorta addominale. Il sangue venoso scorre attraverso di esso, che entra nei vasi branchiali, si arricchisce di ossigeno e quindi va all'aorta spinale, che trasporta il sangue a tutti gli organi. Il sangue venoso dalla parte anteriore del corpo viene raccolto nella parte anteriore e dalle vene cardinali posteriori a quelle posteriori. Queste vene si fondono nei dotti di Cuvier, che trasportano il sangue nell'aorta addominale.

Nell'evoluzione dei vertebrati, si osserva l'aspetto del cuore situato sul lato toracico del corpo e la complicazione della sua struttura da due camere a quattro camere. Quindi nel pesce, il cuore è costituito da un atrio e un ventricolo, in cui scorre il sangue venoso. La circolazione è una e il sangue non si mescola. La circolazione sanguigna è per molti versi simile al sistema circolatorio della lancetta.

Nei vertebrati terrestri, in connessione con l'acquisizione della respirazione polmonare, si sviluppa il secondo circolo della circolazione sanguigna e il cuore, oltre al venoso, inizia a ricevere sangue arterioso. In questo caso, il sistema vascolare è differenziato in circolatorio e linfatico.

Uno stadio intermedio nello sviluppo del sistema circolatorio dai vertebrati inferiori a quelli superiori è occupato dal sistema circolatorio di anfibi e rettili. Questi animali hanno due circoli di circolazione sanguigna, ma nel cuore c'è una mescolanza di sangue arterioso e venoso.

La completa separazione del sangue arterioso e venoso è caratteristica degli uccelli e dei mammiferi, che hanno un cuore a quattro camere. Dei due archi aortici caratteristici di anfibi e rettili, ne rimane solo uno: negli uccelli - quello destro, e nei mammiferi - quello sinistro.

^ Evoluzione degli archi arteriosi.

Negli embrioni di tutti i vertebrati, davanti al cuore è posta un'aorta addominale spaiata, da cui si estendono gli archi arteriosi. Sono omologhi alle arcate arteriose della lancetta. Ma il loro numero è inferiore a quello della lancetta: nei pesci - 6-7 coppie e nei vertebrati terrestri - 6 coppie.

Le prime due coppie subiscono una riduzione in tutti i vertebrati. Le seguenti coppie di archi arteriosi nei pesci sono suddivise nelle arterie branchiali in entrata e in uscita e negli animali terrestri subiscono forti trasformazioni. Quindi, le arterie carotidi sono formate dalla terza coppia di archi. La quarta coppia si trasforma in archi aortici, che si sviluppano simmetricamente in anfibi e rettili. Negli uccelli, l'arco sinistro si atrofizza e rimane solo quello destro. Nei mammiferi, l'arco destro è ridotto e solo il sinistro è conservato.

La quinta coppia di archi è ridotta in tutti i vertebrati e solo negli anfibi dalla coda viene trattenuto un piccolo condotto da esso. Il sesto arco perde la sua connessione con l'aorta dorsale, da cui provengono le arterie polmonari. La nave che collega l'arteria polmonare con l'aorta dorsale durante lo sviluppo embrionale, chiamato botall condotto. In età adulta, è conservato negli anfibi dalla coda e in alcuni rettili. Come difetto dello sviluppo, questo condotto può persistere in altri animali e esseri umani più organizzati.

Il sistema linfatico è in stretta connessione con il sistema circolatorio: la linfa gioca un ruolo importante nel metabolismo, poiché è un intermediario tra sangue e fluido tissutale. Inoltre, è ricco di leucociti, che svolgono un ruolo importante nell'immunità.

^ SVILUPPO DEL CUORE

Nell'embriogenesi umana si osservano una serie di trasformazioni filogenetiche del cuore, che è importante per comprendere i meccanismi di sviluppo. malformazioni congenite cuori.

Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), il cuore è posto sotto la faringe sotto forma di un tubo cavo. Nei vertebrati superiori e negli esseri umani, il cuore è posto sotto forma di due tubi distanti l'uno dall'altro. Successivamente, si avvicinano, muovendosi sotto l'intestino, quindi si chiudono formando un unico tubo situato nel mezzo.

In tutti i vertebrati, le parti anteriore e posteriore del tubo danno origine a grandi vasi. La parte centrale inizia a crescere rapidamente e in modo irregolare, formando una forma a S. La parte posteriore del tubo si sposta quindi sul lato dorsale e in avanti per formare l'atrio. In questo caso, la parte anteriore del tubo non si muove, le sue pareti si ispessiscono e si trasforma in un ventricolo.

Nei pesci, un atrio e negli anfibi è diviso in due da un setto crescente. Il ventricolo nei pesci e negli anfibi è uno, ma nel ventricolo degli anfibi ci sono escrescenze muscolari (trabecole) "che formano piccole camere parietali. Nei rettili si forma un setto incompleto nel ventricolo, che cresce dal basso verso l'alto.

Negli uccelli e nei mammiferi, il ventricolo è diviso in due metà: la destra e la sinistra.

Durante l'embriogenesi, i mammiferi e l'uomo hanno inizialmente un atrio e un ventricolo, separati l'uno dall'altro da un'intercettazione con un canale che comunica l'atrio con il ventricolo. Quindi un setto inizia a crescere nell'atrio dalla parte anteriore a quella posteriore, dividendo l'atrio in due parti: sinistra e destra. Contemporaneamente, le escrescenze iniziano a crescere dai lati dorsale e ventrale, che, unendo insieme, due aperture: la destra e la sinistra. Successivamente, le valvole si formano in questi fori. Il setto interventricolare è formato da una varietà di fonti.

H l'interruzione dell'embriogenesi cardiaca può essere espressa in assenza o infezione incompleta del setto interatriale o interventricolare. Delle anomalie nello sviluppo dei vasi sanguigni, la non chiusura più comune del dotto botalle (dal 6 al 22% di tutte le malformazioni congenite del sistema cardiovascolare), meno spesso - non chiusura del dotto carotideo. Inoltre, invece di un arco aortico, se ne possono sviluppare due: sinistro e destro, che con l'età formano un anello aortico attorno alla trachea e all'esofago, questo anello può restringersi e la deglutizione può essere compromessa. A volte la trasposizione aortica si verifica quando non inizia dal ventricolo sinistro, ma da destra, ma arteria polmonare - da sinistra.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA ENDOCRINO

Il coordinamento del lavoro degli organi e dei sistemi di organi negli animali è assicurato dalla presenza di due tipi di regolazione strettamente correlati: nervoso e umorale. Umorale - è più antico e viene effettuato attraverso i mezzi liquidi del corpo con l'aiuto di sostanze biologicamente attive secrete dalle cellule e dai tessuti del corpo durante il metabolismo

Con l'evoluzione degli animali, si è formato uno speciale apparato di controllo umorale: il sistema endocrino o il sistema delle ghiandole endocrine. Dalla comparsa di quest'ultimo, la regolazione nervosa e umorale funzionano in stretta interconnessione, formando un unico sistema neuroendocrino.

La regolazione ormonale, a differenza di quella nervosa, è diretta, prima di tutto, a reazioni a lento decorso nell'organismo, quindi ha un ruolo dominante nella regolazione dei processi morfogenetici: crescita, metabolismo, riproduzione e differenziazione.

Negli invertebrati per la prima volta ghiandole endocrine apparire in anellidi. Le ghiandole endocrine nei crostacei e negli insetti sono le meglio studiate. Di regola, le ghiandole endocrine in questi animali si trovano all'estremità anteriore del corpo. Avere crostacei ci sono organi Y che causano la muta. Queste ghiandole sono sotto il controllo degli organi X, che sono funzionalmente strettamente correlati ai nodi del nervo della testa. Oltre a queste ghiandole, i crostacei hanno ghiandole del seno negli steli degli occhi che regolano i processi di metamorfosi.

Avere insetti all'estremità anteriore del corpo ci sono le ghiandole endocrine che controllano la metamorfosi e stimolano il metabolismo energetico. Queste ghiandole sono controllate dalla ghiandola endocrina della testa e quest'ultima dal nodo del nervo della testa. Pertanto, il sistema endocrino dei crostacei assomiglia nella sua gerarchia al sistema ipotalamo-ipofisario dei vertebrati, dove la ghiandola pituitaria regola il lavoro di tutte le ghiandole endocrine e essa stessa è sotto l'influenza regolatrice del diencefalo.

E ghiandole ndocrine vertebrati svolgono un ruolo più importante nella regolazione dei sistemi di organi rispetto agli invertebrati. Loro, oltre a sei ghiandole endocrine separate (ghiandola pituitaria, ghiandole surrenali, ghiandola tiroidea, ghiandole paratiroidi, timo, ghiandola pineale), gli ormoni sono prodotti in una serie di organi che svolgono altre funzioni: gonadi, pancreas, alcune cellule del tratto gastrointestinale tratto, ecc ...

Le ghiandole endocrine nei vertebrati in filogenesi si sviluppano da fonti diverse e hanno posizioni diverse. Così tiroide la ghiandola è posta dall'epitelio del lato ventrale della faringe. Nel pesce, è posto tra la prima e la seconda fessura branchiale, e in altri vertebrati, tra la seconda e la terza tasca branchiale. Inoltre, all'inizio, questa ghiandola è posta come una ghiandola di secrezione esterna. Nel corso della filogenesi nella serie dei vertebrati, la ghiandola tiroidea cambia la sua posizione e, a partire dall'anfibio, compaiono lobi e un istmo, che non è tipico dei pesci, dove sembra un unico cordone.

^ Timo (timo) nei pesci si sviluppa a causa di sporgenze epiteliali che si formano sulle pareti di tutte le tasche branchiali. Queste sporgenze vengono successivamente staccate e formano due strette strisce di tessuto linfoide con un lume all'interno.

Negli anfibi e nei rettili, il numero di primordie da cui si sviluppa il timo è significativamente ridotto: provengono dalla seconda e terza coppia di tasche branchiali. Nei mammiferi - da tre paia di tasche branchiali, ma principalmente dalla seconda coppia.

Ipofisi nei vertebrati terrestri è costituito da tre lobi: anteriore, medio (intermedio) e posteriore; ma pesce - solo dalla parte anteriore e centrale.

La ghiandola pituitaria è collegata alla superficie inferiore del diencefalo e si sviluppa da diverse fonti, i lobi anteriore e medio dall'epitelio del tetto della cavità orale e il lobo posteriore dall'imbuto distale del diencefalo (origine neurale). La funzione della ghiandola pituitaria nel pesce consiste solo nella produzione di ormoni gonadotropici (stimolando la produzione di ormoni sessuali da parte delle ghiandole sessuali). Negli anfibi appare un lobo posteriore, che è spiegato dalla loro transizione a uno stile di vita terrestre e dalla necessità di regolare lo scambio idrico. Gli assoni dei neuroni neurosecretori dell'ipotalamo entrano nel lobo posteriore e l'ormone antidiuretico da essi secreto si accumula con il suo successivo ingresso nel sangue.

Il lobo medio, a partire dagli anfibi, perde la capacità di produrre l'ormone gonadotropico, e ora produce un ormone che stimola la sintesi della melanina. Nei vertebrati terrestri, il lobo anteriore, oltre alla gonadotropina, secerne altri ormoni tropici e l'ormone della crescita.

Ghiandole surrenali a gli accordi si sviluppano da due fonti. La loro sostanza corticale è formata dall'epitelio del peritoneo e la sostanza cerebrale è di origine neurale. Inoltre, nel pesce, la sostanza corticale si trova lungo la superficie dorsale dei reni primari metamericamente e separatamente l'uno dall'altro, e il midollo non è lontano dalle creste genitali su entrambi i lati del mesentere

Negli anfibi, sorge una connessione spaziale tra i corpi surrenali e negli amnioti tutte le anlage delle ghiandole surrenali si fondono, formando un organo accoppiato, costituito dalla sostanza corticale esterna e cerebrale interna. Le ghiandole surrenali si trovano sopra il polo superiore dei reni.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Il sistema immunitario protegge l'organismo dalla penetrazione di corpi estranei geneticamente: microrganismi, cellule estranee, corpi estranei, ecc. La sua azione si basa sulla capacità di distinguere le strutture proprie del corpo da corpi estranei geneticamente, eliminando questi ultimi.

In evoluzione, si sono formate tre forme principali della risposta immunitaria: 1) fagocitosi, o distruzione aspecifica di materiale geneticamente estraneo; 2) immunità cellulare basata sul suo specifico riconoscimento e distruzione da parte dei linfociti T; 3) immunità umorale, svolta dalla trasformazione dei linfociti B in plasmacellule e dalla loro sintesi di anticorpi (immunoglobuline).

In evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

- quasi immune (lat. "quasi" - come) riconoscimento il corpo delle proprie cellule e di quelle estranee. Questo tipo di reazione si osserva dai celenterati ai mammiferi. Con questa risposta non si forma la memoria immunitaria, cioè non c'è ancora alcun rafforzamento della risposta immunitaria alla ri-penetrazione di materiale estraneo;

P immunità cellulare ritmica si trova negli anellidi e negli echinodermi. È fornito dai celomociti - cellule della cavità corporea secondaria, in grado di distruggere materiale estraneo. In questa fase appare la memoria immunologica;

• 
  sistema di immunità cellulare e umorale integrata.È caratterizzato da specifiche reazioni umorali e cellulari a corpi estranei, presenza di organi linfoidi di immunità e formazione di anticorpi. Questo tipo di sistema immunitario non è comune negli invertebrati.

I cyblostomi sono già in grado di formare anticorpi, ma la questione se abbiano una ghiandola del timo come organo centrale dell'immunogenesi è ancora aperta. Per la prima volta, il timo si trova nel pesce.

Timo, milza, accumuli individuali di tessuto linfoide si trovano integralmente, a cominciare dagli anfibi. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), la ghiandola del timo secerne attivamente anticorpi, il che non è tipico per uccelli e mammiferi.

La particolarità del sistema immunitario della risposta immunitaria degli uccelli è la presenza di uno speciale organo linfoide: la bursa fabrice. In questo organo i linfociti B, dopo stimolazione antigenica, sono in grado di trasformarsi in plasmacellule che producono anticorpi.

Nei mammiferi, gli organi del sistema immunitario sono divisi in 2 tipi: centrale e periferico. Negli organi centrali dell'immunogenesi, la maturazione dei linfociti avviene senza l'influenza degli antigeni. Negli organi periferici dell'immunogenesi, si verificano T e B antigene-dipendenti: la moltiplicazione e la differenziazione dei linfociti.

Nelle prime fasi dell'embriogenesi, le cellule staminali linfatiche migrano dal sacco vitellino al timo e al midollo osseo rosso. Dopo la nascita, il midollo osseo rosso diventa la fonte delle cellule staminali. Gli organi linfoidi periferici sono: linfonodi, milza, tonsille, follicoli linfoidi intestinali. Al momento della nascita, non sono ancora praticamente formati e la moltiplicazione e la differenziazione dei linfociti in essi inizia solo dopo la stimolazione antigenica dei linfociti T e B migrati dagli organi centrali dell'immunogenesi.

^ EVOLUZIONE RESPIRATORIA .

Quasi tutti gli organismi viventi sono aerobi, cioè respirano aria. L'insieme dei processi che assicurano l'assunzione e il consumo di O 2 e il rilascio di CO 2 è chiamato respirazione.

La funzione respiratoria negli animali di diversi gradi di organizzazione è fornita in modi diversi. La forma più semplice di respirazione è la diffusione di gas attraverso le pareti di una cellula vivente (negli organismi unicellulari) o attraverso il tegumento del corpo (celenterati; vermi piatti, rotondi e anellidi). La respirazione diffusa si trova anche nei piccoli artropodi, che hanno una sottile copertura chitinosa e una superficie corporea relativamente ampia.

Con la crescente complessità dell'organizzazione degli animali, si forma uno speciale sistema di organi respiratori; Quindi già in alcuni anelli acquatici compaiono organi respiratori primitivi - branchie esterne (escrescenze epiteliali con capillari), mentre la pelle partecipa anche alla respirazione. Negli artropodi gli organi respiratori hanno una struttura più complessa e sono rappresentati nelle forme acquatiche da branchie, e nelle forme acquatiche terrestri e secondarie da polmoni e trachee (negli artropodi più antichi, come gli scorpioni, i polmoni, nei ragni, sia i polmoni che trachea, e negli insetti, artropodi superiori - solo trachea).

La funzione degli organi respiratori nei cordati inferiori (lancetta) è assunta dalle fessure branchiali, lungo i setti dei quali passano le arterie branchiali (100 paia). Poiché non c'è divisione delle arterie in capillari nei setti branchiali, la superficie totale dell'assunzione di O 2 è piccola ei processi ossidativi sono a un livello basso. Di conseguenza, la lancetta conduce uno stile di vita sedentario.

A causa della transizione vertebratiper stile di vita attivo negli organi respiratori si verificano cambiamenti progressivi. Così, nel pesce nei petali branchiali, in contrasto con la lancetta, appare un'abbondante rete di capillari sanguigni, la loro superficie respiratoria aumenta bruscamente, quindi il numero di fessure branchiali nei pesci è ridotto a quattro.

Anfibi - i primi animali che sono usciti sulla terra, in cui si sono sviluppati gli organi della respirazione atmosferica - i polmoni (dalla sporgenza del tubo intestinale). A causa della struttura primitiva (i polmoni sono sacche con pareti cellulari sottili), la quantità di ossigeno che entra attraverso i polmoni soddisfa il fabbisogno del corpo solo del 30-40%, quindi la pelle, contenente numerosi capillari sanguigni (respirazione polmonare della pelle ).

Le vie aeree negli anfibi sono scarsamente differenziate. Sono collegati all'orofaringe da una piccola camera laringeo-tracheale.

^ Avere rettili in connessione con l'approdo finale, si verifica un'ulteriore complicazione del sistema respiratorio: la respirazione cutanea scompare e la superficie respiratoria delle sacche polmonari aumenta, a causa della comparsa di un gran numero di partizioni ramificate in cui passano i capillari sanguigni. Anche le vie aeree diventano più complicate: gli anelli cartilaginei si formano nella trachea, dividendosi, danno due bronchi. Inizia la formazione dei bronchi intrapolmonari.

Avere uccelli una serie di caratteristiche compaiono nella struttura del sistema respiratorio. I loro polmoni hanno numerosi setti con una rete di capillari sanguigni. Dalla trachea parte un albero bronchiale che termina in bronchioli. Una parte dei bronchi principali e secondari si estende oltre i polmoni e forma le coppie di sacche d'aria cervicali, toraciche e addominali e penetra anche nelle ossa, rendendole pneumatiche. Durante il volo, il sangue è saturo di ossigeno sia nell'atto di inspirazione che nell'atto di espirazione (doppia respirazione).

Mammiferi hanno polmoni di struttura alveolare, grazie ai quali la loro superficie è 50-100 volte più grande della superficie del corpo. I bronchi sono ramificati come un albero e terminano con bronchioli a pareti sottili con grappoli di alveoli, densamente intrecciati con capillari sanguigni. La laringe e la trachea sono ben sviluppate.

Pertanto, la direzione principale dell'evoluzione del sistema respiratorio è aumentare la superficie respiratoria, complicare la struttura delle vie aeree, le vie e il loro isolamento dalle vie respiratorie.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA ESTRATTIVO

Negli animali unicellulari e nei celenterati, i processi di escrezione di prodotti metabolici tossici vengono eseguiti da loro diffusione dalle cellule nell'ambiente extracellulare. Tuttavia, già nei vermi piatti, appare un sistema di tubuli che svolge funzioni escretorie e osmoregolatrici. Questi tubuli sono chiamati protonefridi. Iniziano con una grande cellula stellata, nel cui citoplasma c'è un tubulo con un fascio di ciglia che creano un flusso di fluido. Queste cellule svolgono il trasporto attivo e l'osmosi dell'acqua e delle sostanze nocive disciolte nel lume del tubulo citoplasmatico.

Apparato escretore i nematodi hanno anche un carattere protonefridico nella sua base.

Negli anellidi, gli organi di escrezione e osmoregolazione sono metanefridia. Questi sono tubuli, un'estremità dei quali è espansa sotto forma di un imbuto, circondata da ciglia e rivolta verso la cavità corporea, e l'altra estremità si apre sulla superficie del corpo da un poro escretore. Il fluido secreto dai tubuli è chiamato urina. È formato dalla filtrazione - riassorbimento selettivo e secrezione attiva dal fluido contenuto nella cavità corporea. Il tipo metanefridico del sistema escretore è anche caratteristico dei reni dei molluschi.

Negli artropodi, gli organi escretori sono metanefridi modificati o malpighianonavi, o ghiandole specializzate

I vasi malpighiani sono un fascio di tubi, un'estremità delle quali termina ciecamente nella cavità corporea e assorbe i prodotti di scarto e l'altra si apre nel tubo intestinale.

L'evoluzione del sistema escretore dei cordati si esprime nella transizione dai nefridi dei cordati inferiori agli organi speciali: i reni

Nella lancetta, il sistema escretore è simile a quello degli anellidi. È rappresentato da 100 coppie nefridio, una delle quali è rivolta verso la cavità corporea secondaria e aspira i prodotti dell'escrezione e l'altra rimuove questi prodotti nella cavità peri-tibiale.

Gli organi escretori dei vertebrati sono reni accoppiati. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), durante l'embriogenesi si formano due tipi di reni: antenato (o rene della testa) e del tronco (o primario). Il predochus assomiglia alla metanefridia nella sua struttura. Consiste di tubuli contorti rivolti verso l'imbuto nella cavità corporea e con l'altra estremità che scorre nel canale comune del proencefalo. Non lontano da ogni imbuto c'è un glomerulo vascolare, che filtra i prodotti metabolici nella cavità corporea. Questo tipo di rene funziona solo nel periodo larvale, quindi il rene primario inizia a funzionare. In esso, lungo i tubuli renali, ci sono sporgenze in cui si trovano i glomeruli vascolari e l'urina viene filtrata. Le canalizzazioni perdono il loro significato funzionale e crescono eccessivamente.

Nei vertebrati superiori nel periodo embrionale, tre reni vengono posti in sequenza: pronephros, primario (tronco) e rene secondario (pelvico). Il preflusso non funziona. Il rene primario funziona solo durante l'embriogenesi. Il suo condotto si divide in due: i canali Wolffian e Müller. In futuro, i canali di Wolff vengono convertiti in ureteri e nei maschi negli ureteri e nei dotti deferenti. I canali mulleriani si conservano solo nelle femmine, trasformandosi in ovidotti. Quelli. nell'embriogenesi, i sistemi urinario e riproduttivo sono collegati.

Entro la fine del periodo embrionale, il rene pelvico (secondario) inizia a funzionare. Queste sono formazioni accoppiate compatte situate sui lati della colonna lombare. L'unità morfo-funzionale in essi è i nefroni, che consistono in una capsula con un glomerulo vascolare del sistema di tubuli contorti del primo e del secondo ordine e un'ansa di Henle. I tubuli del nefrone passano nei tubi di raccolta, che si aprono nella pelvi renale.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Il sistema immunitario protegge il corpo dalla penetrazione di corpi estranei geneticamente nel corpo: microrganismi, virus, cellule estranee, corpi estranei. La sua azione si basa sulla capacità di distinguere le proprie strutture da quelle geneticamente estranee, eliminandole.

In evoluzione, si sono formate tre forme principali della risposta immunitaria:

1. 
   fagocitosi - o distruzione aspecifica di geneticamente estranei

Materiale;

1. 
   immunità cellulare basata sul riconoscimento specifico e sulla distruzione di tale materiale da parte dei linfociti T;
2. 
   immunità umorale, effettuata dalla formazione dei discendenti dei linfociti B, le cosiddette plasmacellule delle immunoglobuline e dal loro legame di antigeni estranei.

In evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

Stadio I: riconoscimento quasi immunitario (quasi come il latino, per così dire) da parte del corpo delle proprie cellule estranee. Questo tipo di reazione è stato osservato dai celenterati ai mammiferi. Questa reazione non è associata alla produzione di corpi immunitari e allo stesso tempo non si forma alcuna memoria immunitaria, cioè non c'è ancora alcun rafforzamento della risposta immunitaria alla ri-penetrazione di materiale estraneo.

Stadio II: l'immunità cellulare primitiva si trova negli anellidi e negli echinodermi. È fornito dai celomociti - cellule della cavità corporea secondaria, in grado di distruggere materiale estraneo. In questa fase appare la memoria immunologica.

Stadio III: il sistema di immunità cellulare e umorale integrata. È caratterizzato da specifiche reazioni umorali e cellulari a corpi estranei. Caratterizzato dalla presenza di organi linfoidi dell'immunità, dalla formazione di anticorpi. Questo tipo di sistema immunitario non è comune negli invertebrati.

I ciblomi sono in grado di formare anticorpi, ma la questione se abbiano una ghiandola del timo, come organo centrale dell'immunogenesi, è ancora aperta. Per la prima volta, il timo si trova nel pesce.

Precursori evolutivi degli organi linfoidi dei mammiferi - timo, milza, accumuli di tessuto linfoide si trovano completamente in anfibi... Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), la ghiandola del timo secerne attivamente anticorpi, il che non è tipico per uccelli e mammiferi.

Caratteristica del sistema di risposta immunitaria uccelli consiste nella presenza di uno speciale organo linfoide - borsa in tessuto... In questo organo si formano i linfociti B che, dopo stimolazione antigenica, sono in grado di trasformarsi in plasmacellule e produrre anticorpi.

Avere mammiferi gli organi del sistema immunitario si dividono in due tipi: centrale e periferico. Negli organi centrali, la maturazione dei linfociti avviene senza un effetto significativo degli antigeni. Lo sviluppo degli organi periferici, al contrario, dipende direttamente dall'effetto antigenico: solo al contatto con l'antigene iniziano i processi di proliferazione e differenziazione dei linfociti.

L'organo centrale dell'immunogenesi nei mammiferi è il timo, dove si formano i linfociti T, e il midollo osseo rosso, dove si formano i linfociti B.

Nelle prime fasi dell'embriogenesi, le cellule staminali dei linfociti migrano dal sacco vitellino al timo e al midollo osseo rosso. Dopo la nascita, il midollo osseo rosso diventa la fonte delle cellule staminali.

Gli organi linfoidi periferici sono: linfonodi, milza, tonsille, follicoli linfoidi intestinali. Al momento della nascita, non sono ancora stati praticamente formati e la formazione di linfociti in essi inizia solo dopo la stimolazione antigenica, dopo che sono stati popolati da linfociti T e B dagli organi centrali dell'immunogenesi.

^ FILOGENESI DEL CRANIO VISCERIALE NEGLI ANIMALI VERTEBRATI .

Il cranio dei vertebrati è costituito da due sezioni principali: assiale e viscerale.

1. 
   Assiale - cranio (cranio cerebrale - neurocranio) - un'estensione dello scheletro assiale, serve a proteggere il cervello e gli organi sensoriali.
2. 
   Viscerale - facciale (splancnocranio), forma un supporto per la parte anteriore del tubo digerente.

DI le parti basali del cranio si sviluppano indipendentemente l'una dall'altra, in modi diversi. La parte viscerale del cranio negli embrioni dei vertebrati è costituita da archi cartilaginei metamericamente posizionati, che coprono la parte anteriore del tubo digerente e sono separati l'uno dall'altro da fessure viscerali. Gli archi sono designati da numeri di serie in base alla loro posizione rispetto al cranio.

Il primo arco nella maggior parte dei vertebrati moderni acquisisce la funzione dell'apparato mascellare - si chiama mascella, e il secondo - anche in funzione - sublinguale o ioide. Gli altri, dal terzo al settimo, sono chiamati branchia, perché servono da supporto per l'apparato branchiale. Nelle prime fasi dello sviluppo, i crani viscerale e assiale non sono collegati tra loro, in seguito sorge questa connessione.

Le angolazioni dei sette archi viscerali, comuni a tutti gli embrioni dei vertebrati, subiscono vari cambiamenti specifici nel processo di sviluppo embrionale rispettivamente in rappresentanti di classi diverse.

^ I. inferiore pesce (cartilagineo) - Condritti

1 °, è l'arco mascellare, costituito da due grandi cartilagini, allungate in direzione anteroposteriore: superiore - non quadrata - mascella superiore primaria, inferiore - Meckelian - mascella inferiore primaria; sono giuntati insieme sul retro e svolgono la funzione di mascella primaria.

2 °, è l'arco sublinguale o ioide costituito dai seguenti componenti:

1. 
   di due, situate nella parte superiore delle cartilagini iomandibolari, che sono collegate dall'alto al cranio, dal basso allo ioide e davanti all'arco mascellare dalla mascella superiore primaria;
2. 
   dei due ioidi situati sotto la cartilagine iomandibolare, che sono collegati ad essi; inoltre, gli ioidi sono collegati alla mandibola primaria;
3. 
   dalla copula spaiata (piccola cartilagine che collega entrambi gli ioidi tra loro).

Sulla base della posizione della cartilagine iomandibolare, è chiaro che svolge il ruolo di una sospensione che collega l'arco mascellare con il cranio. Questo tipo di connessione si chiama hyostyle e il cranio lo è hyostyle. Questo è caratteristico dei vertebrati inferiori: tutti i pesci.

I restanti archi viscerali dal terzo al settimo formano un supporto per l'apparato respiratorio.

^ II Pesce superiore - Osteitti (ossuti) .

La differenza principale riguarda solo l'arco mascellare:

1) l'elemento superiore dell'arco mascellare (mascella superiore) è costituito da cinque elementi invece di una grande cartilagine non quadrata: cartilagine palatina, osso quadrato e tre cartilagini pterigoidi;

1. 
   davanti alla mascella superiore primaria si formano due grandi ossa sopra la testa, dotate di grandi denti: queste ossa diventano le mascelle superiori secondarie;
2. 
   l'estremità distale della mascella inferiore primaria è anche coperta da un grande dentario, che sporge molto in avanti e forma la mascella inferiore secondaria. L'arco ipoglosso conserva la sua precedente funzione, ad es. il cranio rimane ipostilo.

^ III Anfibi - Anfibi.

La principale differenza sta nel nuovo metodo di collegamento dell'arco mascellare con il cranio: la cartilagine palatina della mascella superiore primaria si fonde con il cranio assiale per tutta la sua lunghezza, ad es. con un teschio. Questo tipo di connessione è chiamato autostyle.

La regione mandibolare è collegata al mascellare e riceve anche una connessione con il cranio senza l'arco sublinguale.

Pertanto, la cartilagine iomandibolare viene liberata dalla funzione di sospensione, ridotta in modo significativo e acquisisce una nuova funzione: fa parte della cavità aerea dell'orecchio medio sotto forma di un ossicolo uditivo - una colonna.

Parte dell'arco sublinguale (cartilagine ioide), le arcate branchiali formano un supporto parziale per la lingua e l'apparato sublinguale, in parte la cartilagine laringea, in parte ridotta.

^ IV Rettili - Reptilia .

Il cranio è autostyle, ma allo stesso tempo la cartilagine palatina della mascella primaria è ridotta e solo l'osso quadrato partecipa all'attacco della mascella superiore al cranio, la mascella inferiore è collegata ad essa e quindi si unisce al cranio. Il resto dello scheletro viscerale forma l'apparato ioide, che consiste nel corpo dell'osso ioide e tre coppie di processi.

^ V. Mammiferi - Mammiferi .

Appare un modo completamente nuovo di collegare la mascella inferiore al cranio, che la unisce direttamente, formando un'articolazione con l'osso squamoso del cranio, che consente non solo di afferrare il cibo, ma anche di eseguire complessi movimenti di masticazione. Solo la mascella inferiore secondaria è coinvolta nella formazione dell'articolazione. Di conseguenza, l'osso quadrato della mascella superiore primaria perde la sua funzione di sospensione e si trasforma in un osso uditivo, un'incudine.

Durante lo sviluppo embrionale, la mascella inferiore primaria lascia completamente la mascella inferiore e si trasforma nell'osso uditivo successivo: il martello.

La parte superiore dell'arco ioide, l'omologo della cartilagine iomandibolare, viene convertita in una staffa.

Tutti e tre gli ossicini formano un'unica catena funzionale.

1 ° - arco branchiale (1 ° viscerale) e copula danno origine al corpo dell'osso ioide e alle sue corna posteriori.

Il 2 ° e il 3 ° arco branchiale (4 ° e 5 ° viscerale) danno origine alla cartilagine tiroidea, che compare per la prima volta nei mammiferi.

Il 4 ° e 5 ° arco brachiale (1 ° e 7 ° viscerale) forniscono materiale per il resto della cartilagine laringea, ed eventualmente per quella tracheale.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA DENTALE

E GHIANDOLE ORALI DEI VERTEBRATI

Pesci-Pesci

Il sistema dentale è homodont (i denti sono gli stessi). I denti hanno forma conica, sono rivolti all'indietro, servono a trattenere il cibo, si trovano lungo il bordo del cranio, in alcuni su tutta la superficie del cavo orale.

Non ci sono ghiandole salivari nella cavità orale, perché inghiottono il cibo con l'acqua. La lingua è primitiva, sotto forma di una doppia piega della mucosa. Il tetto della cavità orale è formato dalla base del cranio cerebrale, il palato duro primario. L'apertura della bocca è circondata da pieghe della pelle - labbra che sono immobili. Comune cavità orofaringea.

Le squame plakoid dei pesci cartilaginei sono un piatto con una spina su di esso. La placca si trova nel corium, l'apice della colonna vertebrale sporge verso l'esterno attraverso l'epidermide. Tutte le squame sono costituite da dentina formata da cellule di corio, l'apice della spina è ricoperto di smalto formato da cellule dello strato basale dell'epidermide.

Le squame placoidi più grandi e complesse si trovano nelle mascelle, formando i denti. In sostanza, i denti di tutti i vertebrati sono squame placoidi alterate dei loro antenati.

Anfibi - Anfibi.

Sistema dentale homodont. I denti di un certo numero di anfibi si trovano non solo sull'arco alveolare, ma, come i pesci, sono peculiari polifiodontismo.

Compaiono le ghiandole salivari, il cui segreto non contiene enzimi. I muscoli si trovano nella lingua, che determinano la sua mobilità. Il tetto della cavità orale è anche il palato duro primario. Le labbra sono immobili Cavità orofaringea generale.

Rettili- Reptilia.

Il sistema dentale nei rettili moderni homodont, i rettili velenosi hanno denti speciali, attraverso i quali il veleno scorre nella ferita dal morso. I denti sono disposti in una fila. In alcune forme estinte si riscontra una differenziazione iniziale. Tutti i rettili hanno polifiodontismo.

Le ghiandole salivari sono meglio sviluppate, tra cui ci sono sublinguali, dentali e labiali. Il segreto delle ghiandole contiene già enzimi.

Nei serpenti velenosi, la coppia posteriore delle ghiandole dentali si trasforma in velenosa, il segreto contiene tossine (veleno).

La lingua è formata da tre primordie: una è spaiata e due sono appaiate, distese di fronte allo spaiato. I rudimenti accoppiati crescono insieme più tardi. Nella maggior parte dei rettili, questa fusione è incompleta e la lingua è biforcata.

I rudimenti del palato duro secondario si presentano sotto forma di pieghe ossee orizzontali della mascella superiore, che raggiungono il centro e dividono la cavità orale in sezione superiore - cavità orale respiratoria (nasofaringea) e secondaria inferiore. Le labbra sono immobili.

Mammiferi- Mammiferi,

Denti eterodontico, quelli. differenziato: sono presenti incisivi (incisivi), canini (canini), molari piccoli (praemolares) e molari (molari). Nei pinnipedi e nelle balene dentate, i denti non sono differenziati. I denti si trovano negli alveoli, sulle arcate alveolari delle mascelle, la base del dente si restringe, formando una radice.

Gli incisivi e i canini sono molto simili ai denti conici dei loro antenati (rettili), i molari hanno subito le maggiori trasformazioni evolutive e sono nati nei dinosauri dai denti di animale.

NEL a causa della differenziazione dei denti, la durata del funzionamento aumenta. Nell'ontogenesi, ci sono due cambiamenti dei denti ( difiodontismo): incisivi, canini e grandi molari hanno due generazioni (latte e permanente); piccolo indigeno - solo uno.

Il numero totale di denti in diversi ordini è diverso: ad esempio, elefanti - 6, lupi - 42, gatti - 30, lepri - 28, la maggior parte dei primati e umani - 32.

Le ghiandole salivari dei mammiferi sono numerose: queste sono piccole - linguali, buccali, palatine, dentali - omologhe alle ghiandole dei rettili e grandi - sublinguali, sottomandibolari, parotidi. Di questi, i primi due sono apparsi come risultato della differenziazione della ghiandola sublinguale dei rettili e della parotide - una nuova acquisizione di mammiferi. Nella cavità orale - nei mammiferi superiori, compaiono grandi accumuli di tessuto linfatico - le tonsille.

La lingua, come quella dei rettili, si sviluppa da tre primordie. Il palato duro secondario diventa solido, la cavità orale è completamente separata dalla cavità nasale, ottenendo così l'indipendenza delle funzioni del cavo orale e della respirazione. Posteriormente, il palato duro continua nel palato molle - una doppia piega della mucosa che separa la cavità orale della faringe. Le creste trasversali del palato duro contribuiscono allo sfregamento del cibo. Negli esseri umani, scompaiono gradualmente dopo la nascita.

Le labbra carnose nei marsupiali e nei placentali sono mobili, il che è associato all'alimentazione dei giovani con il latte. Le labbra, le guance e le mascelle limitano uno spazio chiamato vestibolo della bocca.

^ Nell'uomo formula dentale 2123

2123 (metà della mascella superiore e inferiore).

I denti, rispetto ad altri primati, sono diminuiti di dimensioni, soprattutto i canini, non sporgono dalla dentatura e non si sovrappongono. I diastemi (spazi tra i denti) nella mascella superiore e inferiore sono scomparsi, i denti sono diventati una fila densa, l'arcata dentale ha ricevuto una forma arrotondata (parabolica).

M i polari hanno una forma a quattro tubi. L'ultimo paio di molari, "denti del giudizio", esplode tardi - fino a 25 anni. Sono chiaramente rudimentali, di dimensioni ridotte e spesso scarsamente differenziate.

Durante la masticazione, la mascella inferiore può compiere movimenti rotatori rispetto a quella superiore, a causa della non sovrapposizione dei canini ridotti e dei tubercoli localizzati complementari dei denti masticatori di entrambe le mascelle.

^ ANOMALIE ATAVISTICHE DELLA CAVITÀ ORALE UMANA:

E) rara anomalia - sistema dentale homodont, tutti i denti sono conici;

B) molari trituberosi;

C) l'eruzione di denti soprannumerari, i.e. una persona può avere la formazione di più di 32, il numero di germi dei denti;

D) mancanza di "denti del giudizio";

E) un difetto di sviluppo molto raro del linguaggio - la biforcazione della sua fine, a seguito della non unione di primordie accoppiate nell'embriogenesi;

E) la violazione della fusione (dovrebbe avvenire entro la fine dell'ottava settimana di embriogenesi) delle pieghe ossee orizzontali che formano il palato duro, porta alla non chiusura del palato duro e alla formazione di un difetto noto come "palatoschisi" ";

G) la fessura del labbro superiore ("labbro leporino") si verifica a causa della fusione incompleta delle escrescenze mesodermiche che formano il labbro superiore, due delle quali (laterali) crescono dalla mascella superiore e una (centrale) - dal processo nasale-frontale.

^ TEORIA SINTETICA DELL'EVOLUZIONE

L'unificazione del darwinismo con l'ecologia e la genetica, iniziata negli anni '20, ha aperto la strada alla creazione di una teoria sintetica dell'evoluzione, oggi l'unica teoria dell'evoluzione biologica olistica e abbastanza completamente sviluppata che incarnava il darwinismo classico e la genetica delle popolazioni.

Il primo scienziato che ha introdotto l'approccio genetico allo studio dei processi evolutivi è stato Sergei Sergeevich Chetverikov. Nel 1926 pubblica un articolo scientifico "Su alcuni aspetti del processo evolutivo dal punto di vista della genetica moderna", nel quale riesce a dimostrare, utilizzando l'esempio di popolazioni naturali di moscerini della frutta, che: 1) mutazioni costanti si verificano in popolazioni naturali; 2) mutazioni recessive, "come una spugna vengono assorbite" dalla specie e allo stato eterozigote possono persistere indefinitamente; 3) man mano che la specie invecchia, in essa si accumulano sempre più mutazioni e le caratteristiche della specie si allentano allo stesso tempo; 4) l'isolamento e la variabilità ereditaria sono i principali fattori di differenziazione intraspecifica; 5) la panmixia porta al polimorfismo delle specie e la selezione porta al monomorfismo. In questo lavoro, S.S. Chetverikov sottolinea che l'accumulo di piccole mutazioni casuali per selezione porta a un corso evolutivo naturale e orientato in modo adattivo. Le opere della S.S. Chetverikov furono continuati da genetisti domestici come N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romashov. N.P. Dubinin, NI Vavilov e altri.Questi lavori hanno aperto la strada alla creazione delle basi della teoria sintetica dell'evoluzione.

Negli anni '30 dalle opere degli scienziati inglesi R. Fisher. J. Haldheim. S. Wright ha avviato la sintesi della teoria dell'evoluzione e della genetica in Occidente.

Uno dei primi lavori che ha delineato l'essenza della teoria sintetica dell'evoluzione "è stata la monografia di FG Dobzhansky" Genetica e origine delle specie "(1937). L'attenzione principale in questo lavoro è stata rivolta allo studio dei meccanismi di formazione della struttura genetica delle popolazioni in funzione dell'effetto di tali fattori e delle cause dell'evoluzione, quali variabilità ereditaria, selezione naturale, fluttuazioni del numero di individui nelle popolazioni (ondate di popolazione), migrazione e, infine, isolamento riproduttivo di nuove forme che sono sorte all'interno di una specie.

Un contributo eccezionale alla creazione di una teoria sintetica dell'evoluzione è stato dato dallo scienziato russo I.I. Schmalhausen. Sulla base della combinazione creativa di teoria evolutiva, embriologia, morfologia, paleontologia e genetica, ha studiato a fondo la relazione tra ontogenesi e filogenesi, ha studiato le direzioni principali del processo evolutivo e ha sviluppato una serie di disposizioni fondamentali della moderna teoria del Evoluzione. Le sue opere principali: "L'organismo nel suo insieme nell'individuo e sviluppo storico"(1938);" Modi e modelli del processo evolutivo "(1939);" Fattori di evoluzione "(1946).

Un posto importante tra le ricerche fondamentali sulla teoria dell'evoluzione è occupato dalla monografia "Evolution. Modern Synthesis" (1942), pubblicata nel 1942 sotto la direzione del noto evoluzionista inglese Julian Huxley, nonché dagli studi sui tassi e le forme dell'evoluzione intrapresa da George Simpson.

La teoria sintetica dell'evoluzione si basa su 11 postulati di base, formulati in una forma concisa dal genetista moderno russo N.N. Vorontsov, approssimativamente, nella forma seguente:

1. Il materiale per l'evoluzione è, di regola, cambiamenti molto piccoli e discreti nell'eredità - le mutazioni. La variabilità mutazionale come fonte di materiale per la selezione è casuale. Da qui il nome del concept proposto dal suo critico L.S. Bergom (1922), "genesi tranquilla", evoluzione basata sul caso.

1. 
   Il principale o anche l'unico fattore trainante dell'evoluzione è la selezione naturale basata sulla selezione (selezione) di mutazioni casuali e piccole. Da qui il nome della teoria - selettogenesi.
2. 
   La più piccola unità in evoluzione è una popolazione, non un individuo, come ipotizzato da Charles Darwin. Da qui, un'attenzione particolare allo studio della popolazione come unità strutturale di comunità: specie, mandria, gregge.

1. 
   L'evoluzione è graduale (graduale) ea lungo termine. La speciazione è pensata come un cambiamento graduale di una popolazione temporanea da parte di una successione di popolazioni temporanee successive.
2. 
   La specie è composta da molte unità subordinate, allo stesso tempo morfologicamente, fisiologicamente e geneticamente distinte, ma riproduttivamente non isolate, sottospecie, popolazioni (il concetto di un'ampia specie politipica).
3. 
   L'evoluzione è di carattere divergente (divergenza di segni), ad es. un taxon (raggruppamento sistematico) può diventare l'antenato di diversi taxa figlie, ma ogni specie ha una singola specie ancestrale, una singola popolazione ancestrale.
4. 
   Lo scambio di alleli (flusso genico) è possibile solo all'interno di una specie. Quindi, la specie è un sistema geneticamente chiuso e integrale.
5. 
   I criteri delle specie non sono applicabili alle forme che si riproducono asessualmente e partenogeneticamente. Questi possono essere un numero enorme di procarioti, eucarioti inferiori senza un processo sessuale, nonché alcune forme specializzate di eucarioti superiori che hanno perso il processo sessuale per la seconda volta (si riproducono partenogeneticamente)
6. 
   La macroevoluzione (cioè l'evoluzione al di sopra della specie) segue il percorso della microevoluzione.

10. Il taxon reale ha un'origine monofila (proviene da una specie ancestrale); L'origine monofila è il diritto di esistere del taxon.

11. L'evoluzione è imprevedibile, cioè ha un carattere non orientato verso l'obiettivo finale.

Alla fine degli anni '50 e all'inizio degli anni '60 del XX secolo, compaiono ulteriori informazioni, che indicano la necessità di rivedere alcune delle disposizioni della teoria sintetica. È matura la necessità di correggere alcune delle sue disposizioni.

Attualmente, alla 1a, 2a e 3a tesi di teoria restano valide:

La 4a tesi è considerata facoltativa, perché l'evoluzione a volte può andare molto rapidamente a passi da gigante. Nel 1982, a Digione (Francia), si è tenuto un simposio sui temi dei tassi e delle forme di speciazione. È stato dimostrato che in nel caso di poliploidia e riarrangiamenti cromosomici, quando l'isolamento riproduttivo si forma quasi immediatamente, la speciazione procede in maniera spasmodica. Tuttavia, in natura, non c'è dubbio che la speciazione graduale per selezione di piccole mutazioni.

Il 5 ° postulato è contestato, poiché sono note molte specie con un raggio limitato, all'interno delle quali non è possibile suddividerle in sottospecie indipendenti, e le specie relitte possono generalmente essere costituite da una popolazione, e il destino di tali specie è, di regola , di breve durata.

La settima tesi resta ampiamente valida. Tuttavia, ci sono casi di fuga di geni attraverso le barriere dei meccanismi di isolamento tra individui di specie diverse. Esiste il cosiddetto trasferimento genico orizzontale, ad esempio la trasduzione: il trasferimento di geni batterici da un tipo di batteri a un altro attraverso la loro infezione da batteriofagi. Sono in corso discussioni sulla questione del trasferimento genico orizzontale. Il numero di pubblicazioni su questo tema è in crescita. L'ultima sintesi è presentata nella monografia di R.B. Hasina "Genome inconsistency" (1984).

Anche i trasposoni, che migrano all'interno del genoma e portano a una ridistribuzione della sequenza di inclusione di alcuni geni, sono soggetti a considerazione da un punto di vista evolutivo.

L'ottava tesi richiede un miglioramento, poiché non è chiaro dove includere organismi che si riproducono asessualmente, cosa che, secondo questo criterio, non può essere attribuita a determinate specie.

La nona tesi è attualmente in fase di revisione, poiché è dimostrato che la macroevoluzione può procedere sia attraverso la microevoluzione che aggirando i tradizionali percorsi microevolutivi.

Decima tesi - la possibilità dell'origine divergente dei taxa da una popolazione ancestrale (o specie) non è ora negata da nessuno. Ma l'evoluzione non è sempre divergente. In natura, la forma di origine dei nuovi taxa è diffusa anche attraverso la fusione di differenti, precedentemente indipendenti, es. riproduttivamente isolato, rami. L'unificazione di diversi genomi e la creazione di un nuovo genoma equilibrato avviene sullo sfondo dell'azione della selezione naturale, che elimina le combinazioni di genomi non vitali. Negli anni '30, uno studente di N.I. Vavilova V.I. Rybin ha effettuato la risintesi (sintesi inversa) della prugna coltivata, la cui origine non è stata chiarita. V.A. Rybin ne ha creato una copia ibridando prugna e prugna ciliegia. L'origine ibridogenica di alcune altre specie di piante selvatiche è stata dimostrata dalla risintesi. I botanici considerano l'ibridazione uno dei percorsi importanti per l'evoluzione delle piante.

Anche l'undicesima tesi è in fase di revisione. Questo problema iniziò ad attirare un'attenzione speciale all'inizio degli anni '20, quando i lavori di N.I. Vavilov sulla serie omologa di variazione ereditaria. Ha richiamato l'attenzione sull'esistenza di una certa tendenza nella variabilità degli organismi e ha suggerito la possibilità di prevederla sulla base di un'analisi delle serie di variabilità omologa in forme correlate di organismi.

Negli anni '20, le opere dello scienziato russo L.A. Berg, che ha espresso l'idea che l'evoluzione è in una certa misura predeterminata, canalizzata, che ci sono alcuni percorsi di evoluzione proibiti, poiché il numero di soluzioni ottimali nel corso di questo processo è apparentemente limitato (la teoria della nomogenesi).

Sulla base di concetti moderni, possiamo dire che nell'evoluzione c'è una certa vettorializzazione dei modi di trasformare le caratteristiche e possiamo in una certa misura prevedere la direzione dell'evoluzione.

Quindi, la moderna teoria dell'evoluzione ha accumulato un enorme arsenale di nuovi fatti e idee, ma non esiste ancora una teoria integrale che possa sostituire la teoria sintetica dell'evoluzione, e questa è una questione per il futuro.

Dopo la pubblicazione dell'opera principale di Charles Darwin "The Origin of Species by Natural Selection" (1859), la biologia moderna si è allontanata non solo dal darwinismo classico della seconda metà del XIX secolo, ma anche da una serie di disposizioni della teoria sintetica dell'evoluzione. Allo stesso tempo, non c'è dubbio che il percorso principale di sviluppo della biologia evolutiva si trovi nella corrente principale di quelle direzioni che sono state stabilite da Darwin.

^ POLIMORFISMO GENETICO

Il polimorfismo genetico è inteso come uno stato di diversità a lungo termine dei genotipi, quando la frequenza anche dei genotipi più rari nelle popolazioni supera l'1%. Il polimorfismo genetico viene mantenuto attraverso mutazioni e ricombinazioni del materiale genetico. Come dimostrano numerosi studi, il polimorfismo genetico è molto diffuso. Quindi, secondo calcoli teorici, nella prole dall'incrocio di due individui, che differiscono solo per dieci loci, ognuno dei quali è rappresentato da 4 possibili alleli, ci saranno circa 10 miliardi di individui con genotipi differenti.

Maggiore è lo stock di polimorfismo genetico in una data popolazione, più facile è adattarsi al nuovo ambiente e più velocemente procede l'evoluzione. Tuttavia, è quasi impossibile stimare il numero di alleli polimorfici utilizzando metodi genetici tradizionali, poiché il fatto stesso della presenza di qualsiasi gene nel genotipo viene stabilito incrociando individui con diverse forme del fenotipo determinato da questo gene. Sapendo quale percentuale della popolazione è costituita da individui con fenotipi diversi, è possibile scoprire quanti alleli sono coinvolti nella formazione di un dato tratto.

Dagli anni '60 del XX secolo, il metodo di elettroforesi delle proteine \u200b\u200b(inclusi gli enzimi) in un gel è diventato ampiamente utilizzato per determinare il polimorfismo genetico. Utilizzando questo metodo, è possibile indurre il movimento delle proteine \u200b\u200bin un campo elettrico, a seconda della loro dimensione, configurazione e carica totale, in diverse aree del gel, e quindi, in base alla posizione e al numero di punti che compaiono in questo caso , per identificare la sostanza in esame. Per valutare il grado di polimorfismo di alcune proteine \u200b\u200bnelle popolazioni, vengono solitamente esaminati circa 20 o più loci, quindi il numero di geni allelici, il rapporto tra omo ed eterozigoti vengono determinati matematicamente. Gli studi dimostrano che alcuni geni tendono ad essere monomorfici, mentre altri sono estremamente polimorfi.

Distinguere tra polimorfismo transitorio ed equilibrato, che dipende dal valore selettivo dei geni e dalla pressione della selezione naturale.

^ Polimorfismo transitorio si verifica in una popolazione quando un allele che una volta era comune viene sostituito da altri alleli che conferiscono ai loro portatori una forma fisica più elevata (allelismo multiplo). Con il polimorfismo di transizione, si osserva uno spostamento diretto nella percentuale delle forme genotipiche. Il polimorfismo transitorio è il percorso principale dell'evoluzione, le sue dinamiche. Un esempio di polimorfismo transitorio è il fenomeno di un meccanismo industriale. Quindi, a causa dell'inquinamento atmosferico nelle città industriali dell'Inghilterra negli ultimi cento anni, più di 80 specie di farfalle sono apparse forme scure. Ad esempio, se prima del 1848 le falene di betulla avevano un colore crema pallido con punti neri e singole macchie scure, nel 1848 apparvero a Manchester le prime forme dal corpo scuro e nel 1895 già il 98% delle falene era diventato di corpo scuro. Ciò era dovuto al fumo dei tronchi degli alberi e al consumo selettivo di falene di colore chiaro da parte di tordi e pettirossi. Successivamente si è scoperto che la colorazione del corpo scuro nelle falene è effettuata da un allele melanistico mutante.

^ Polimorfismo bilanciato x È caratterizzato dall'assenza di uno spostamento nei rapporti numerici di varie forme, genotipi nelle popolazioni in condizioni ambientali stabili. In questo caso, la percentuale di forme di generazione in generazione rimane la stessa o oscilla intorno a un valore costante. In contrasto con il polimorfismo di transizione, il polimorfismo equilibrato è la statica dell'evoluzione. I.I. Schmalhausen (1940) lo chiamava eteromorfismo di equilibrio.

Un esempio di polimorfismo bilanciato è la presenza di due sessi negli animali monogami, poiché hanno uguali vantaggi selettivi. Il loro rapporto nelle popolazioni è 1: 1. Nella poligamia, il valore selettivo dei rappresentanti di sessi diversi può differire, quindi i rappresentanti di un sesso vengono distrutti o, in misura maggiore rispetto agli individui dell'altro sesso, vengono rimossi dalla riproduzione. Un altro esempio sono i gruppi sanguigni umani secondo il sistema ABO. Qui, la frequenza di diversi genotipi in diverse popolazioni può variare, tuttavia, in ogni specifica popolazione, rimane costante di generazione in generazione. Questo perché nessun genotipo ha un vantaggio selettivo sugli altri. Quindi, sebbene gli uomini con il primo gruppo sanguigno, come mostrano le statistiche, abbiano un'aspettativa di vita più alta rispetto agli uomini con altri gruppi sanguigni, hanno maggiori probabilità di altri di sviluppare un'ulcera duodenale, che, se perforata, può portare alla morte.

L'equilibrio genetico nelle popolazioni può essere disturbato dalla pressione di mutazioni spontanee che si verificano con una certa frequenza in ogni generazione. Il mantenimento o l'eliminazione di queste mutazioni dipende dal fatto che la selezione naturale le favorisca. o contrasta. Tracciando il destino delle mutazioni in una particolare popolazione, possiamo parlare del suo valore adattivo. Quest'ultimo è uguale a 1 se la selezione non lo esclude e non contrasta la proliferazione. Nella maggior parte dei casi, l'indicatore del valore adattivo dei geni mutanti risulta essere inferiore a 1 e se i mutanti sono completamente incapaci di riprodursi, allora è uguale a zero. Questi tipi di mutazioni vengono spazzati via dalla selezione naturale. Tuttavia, lo stesso gene può mutare ripetutamente, il che compensa la sua eliminazione per selezione. In questi casi, un equilibrio può essere raggiunto quando la comparsa e la scomparsa di geni mutati diventa equilibrata. Un esempio è l'anemia falciforme, quando un gene mutante dominante in un omozigote porta alla morte precoce dell'organismo, tuttavia, gli eterozigoti per questo gene risultano essere resistenti alla malaria. Nelle aree in cui la malaria è diffusa, esiste un polimorfismo equilibrato nel gene dell'anemia falciforme, poiché insieme all'eliminazione degli omozigoti, c'è una contro-selezione a favore degli eterozigoti. Come risultato della selezione multi-vettore nel pool genetico delle popolazioni, i genotipi vengono mantenuti in ogni generazione che garantiscono l'adattabilità degli organismi tenendo conto delle condizioni locali. Oltre al gene della cellula falciforme, ci sono una serie di altri geni polimorfici nelle popolazioni umane che si ritiene causino l'eterosi.

Mutazioni recessive (comprese quelle dannose) che non si manifestano fenotipicamente negli eterozigoti possono accumularsi nelle popolazioni a un livello superiore rispetto alle mutazioni dominanti dannose.

Il polimorfismo genetico è un prerequisito per una continua evoluzione. Grazie a lui, in un ambiente mutevole, possono sempre esserci varianti genetiche predisposte a queste condizioni. In una popolazione di organismi dioici diploidi, un'enorme riserva di variabilità genetica può essere immagazzinata in uno stato eterozigote senza manifestarsi fenotipicamente. Il livello di quest'ultimo, ovviamente, può essere anche più alto negli organismi poliploidi, in cui un allele normale manifestato fenotipicamente può nascondere non uno, ma diversi alleli mutanti.

^ CARICO GENETICO

La flessibilità genetica (o plasticità) delle popolazioni è ottenuta attraverso un processo mutazionale e una variabilità combinativa. E sebbene l'evoluzione dipenda dalla presenza costante di variabilità genetica, una delle sue conseguenze è la comparsa di individui scarsamente adattati nelle popolazioni, per cui l'idoneità delle popolazioni è sempre inferiore a quella caratteristica degli organismi adattati in modo ottimale. Viene chiamata questa diminuzione della forma fisica media della popolazione dovuta a individui la cui forma fisica è inferiore a quella ottimale carico genetico... Come ha scritto il famoso genetista inglese J. Haldane, caratterizzando il carico genetico: "Questo è il prezzo che la popolazione è costretta a pagare per il diritto di evolversi". Fu il primo ad attirare l'attenzione dei ricercatori sull'esistenza del carico genetico e il termine "carico genetico" fu introdotto da G. Miller negli anni '40 del XX secolo.

Il carico genetico nel suo senso più ampio è qualsiasi diminuzione (effettiva o potenziale) nell'idoneità di una popolazione a causa della variabilità genetica. È un compito difficile quantificare il carico genetico, determinare il suo vero impatto sull'idoneità della popolazione. Secondo la proposta di FG Dobzhansky (1965), gli individui la cui fitness è più di due deviazioni standard (-2a) inferiore alla fitness media degli eterozigoti sono considerati portatori del carico genetico.

È consuetudine distinguere tre tipi di carico genetico: mutazionale, sostitutivo (transitorio) ed equilibrato. Il carico genetico generale è costituito da questi tre tipi di carico. Mutazione del carico - questa è la proporzione del carico genetico totale che si verifica a causa delle mutazioni. Tuttavia, poiché la maggior parte delle mutazioni è dannosa, la selezione naturale è diretta contro tali alleli e la loro frequenza è bassa. Sono mantenuti nelle popolazioni principalmente a causa di mutazioni emergenti e portatori eterozigoti.

Viene chiamato il carico genetico derivante da un cambiamento dinamico nelle frequenze dei geni in una popolazione nel processo di sostituzione di un allele con un altro merci sostitutive (o transitorie). Tale sostituzione di alleli di solito avviene in risposta a qualche cambiamento delle condizioni ambientali, quando alleli precedentemente sfavorevoli diventano favorevoli e, viceversa, (un esempio è il fenomeno del meccanismo industriale delle farfalle in aree ecologicamente sfavorevoli). In questo caso, la frequenza di un allele diminuisce all'aumentare della frequenza dell'altro.

^ Polimorfismo equilibrato (sostenibile) si verifica quando molti tratti vengono mantenuti a un livello relativamente costante bilanciando la selezione. Allo stesso tempo, grazie a una selezione equilibrata (equilibrante), che agisce in direzioni opposte, le popolazioni conservano due o più vicoli di qualsiasi locus e, di conseguenza, diversi genotipi e fenotipi. Un esempio è la cellula falciforme. Qui, la selezione è diretta contro un allele mutante in uno stato omozigote, ma allo stesso tempo agisce a favore degli eterozigoti, mantenendolo. Lo stato di un carico equilibrato può essere raggiunto nelle seguenti situazioni: 1) la selezione favorisce un dato allele in uno stadio dell'ontogenesi ed è diretta contro di esso in un altro; 2) la selezione favorisce la conservazione dell'allele negli individui di un sesso e agisce contro - negli individui dell'altro sesso; 3) all'interno dello stesso allele, genotipi diversi consentono agli organismi di utilizzare nicchie ecologiche diverse, il che riduce la concorrenza e, di conseguenza, l'eliminazione indebolita; 4) nelle sottopopolazioni che occupano habitat differenti, la selezione privilegia alleli differenti; 5) la selezione favorisce la conservazione dell'allele mentre è rara e diretta contro di esso quando è comune.

Sono stati fatti molti tentativi per valutare il reale carico genetico nelle popolazioni umane, tuttavia, si è rivelato un compito molto difficile. Indirettamente, può essere giudicato dal livello di mortalità prenatale e dalla nascita di bambini con varie forme di anomalie dello sviluppo, specialmente da genitori in matrimoni consanguinei, e ancora di più - incesto.

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Ad alcune domande sull'evoluzione

2a edizione, integrata

Compilatori: Khojayan A.B., Krasnova L.A., Fedorenko N.N.

Donato al set il 05.07.09. Firmato per la stampa il 05.07.09.-Formato 60x99.

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La formazione del cervello in tutti i vertebrati inizia con la formazione all'estremità anteriore del tubo neurale di tre rigonfiamenti o vescicole cerebrali: anteriore, centrale e posteriore. Successivamente, la vescicola cerebrale anteriore è divisa da una costrizione trasversale in due sezioni. Il primo di loro si forma parte anteriore del cervello, che nella maggior parte dei vertebrati forma gli emisferi cerebrali. Sul retro della vescica cerebrale anteriore si sviluppa diencefalo. La vescica cerebrale media non si divide e si trasforma completamente in mesencefalo. Anche la vescica cerebrale posteriore è divisa in due sezioni: nella parte anteriore si forma retroencefalo o cervelletto, e dalla parte posteriore midollo, che, senza un confine netto, va dentro midollo spinale.

Nel processo di formazione di cinque vescicole cerebrali, la cavità del tubo neurale forma una serie di espansioni, che sono chiamate ventricoli cerebrali. La cavità del proencefalo è chiamata ventricoli laterali, l'intermedio - il terzo ventricolo, il midollo allungato, il quarto ventricolo, il mesencefalo - il canale silviano, che collega il 3 ° e il 4 ° ventricolo. Il retroencefalo non ha cavità.

In ogni parte del cervello ci sono tetto, o il mantello e parte inferiore, o base. Il tetto è costituito dalle parti del cervello che si trovano sopra i ventricoli e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea. Le aree scure sono materia grigia, le aree chiare sono materia bianca. Materia bianca - un accumulo di cellule nervose con una guaina mielinica (molti lipidi che danno un colore biancastro). La materia grigia è un accumulo di cellule nervose tra gli elementi della neuroglia. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

In tutti i vertebrati, il cervello è costituito da cinque sezioni, situate nella stessa sequenza. Tuttavia, il grado del loro sviluppo non è lo stesso per i rappresentanti di classi diverse. Queste differenze sono dovute alla filogenesi.

Esistono tre tipi di cervello: ittipo, sauropside e mammario.

PER tipo ittipsidico il cervello include il cervello di pesci e anfibi. È la parte principale del cervello, il centro dell'attività riflessa.

Cervello di pesce ha una struttura primitiva, che si esprime nelle piccole dimensioni del cervello nel suo insieme e nel debole sviluppo della regione anteriore. Il proencefalo è piccolo e non è diviso in emisferi. Il tetto del proencefalo è sottile. Nel pesce teleosteo, non contiene tessuto nervoso. La sua massa principale è formata dal fondo, dove le cellule nervose formano due gruppi: corpi striati. Due lobi olfattivi si estendono in avanti dal proencefalo. Forebrain pesce svolge la funzione di centro olfattivo.

Diencefalo di pesce dall'alto è coperto dalla parte anteriore e centrale. Dal suo tetto c'è una conseguenza - la ghiandola pineale, dal fondo - un imbuto con una ghiandola pituitaria adiacente e nervi ottici.

Mesencefalo - la parte più sviluppata del cervello di pesce. Questo è il centro visivo del pesce, è costituito da due lobi visivi. C'è uno strato di materia grigia (crosta) sulla superficie del tetto. Questa è la parte più alta del cervello di pesce, poiché i segnali da tutti gli stimoli arrivano qui e qui vengono generati gli impulsi di risposta. Il cervelletto del pesce è ben sviluppato, poiché i movimenti del pesce sono diversi.

Midollo allungato nel pesce ha lobi viscerali altamente sviluppati, è associato al forte sviluppo degli organi del gusto.

Cervello anfibio ha una serie di cambiamenti progressivi associati al passaggio alla vita sulla terra, che si esprimono in un aumento del volume totale del cervello e nello sviluppo della sua sezione anteriore. Allo stesso tempo, il proencefalo è diviso in due emisferi. Il tetto del proencefalo è composto da tessuto nervoso. Alla base del proencefalo ci sono corpi striati. I lobi olfattivi sono nettamente limitati dagli emisferi. Il proencefalo è ancora solo il centro olfattivo.

Diencefalo chiaramente visibile dall'alto. Il suo tetto forma un'appendice - la ghiandola pineale e il fondo - la ghiandola pituitaria.

Mesencefalo più piccolo del pesce. Gli emisferi del mesencefalo sono ben definiti e ricoperti di corteccia. Questo è il dipartimento principale del sistema nervoso centrale, tk. qui si analizzano le informazioni ricevute e si generano gli impulsi di risposta. Mantiene il valore del centro visivo.

Cervelletto poco sviluppato e si presenta come una piccola cresta trasversale al bordo anteriore della fossa romboidale del midollo allungato. Lo scarso sviluppo del cervelletto corrisponde ai semplici movimenti degli anfibi.

PER tipo di cervello sauropside includere il cervello di rettili e uccelli.

Rettili c'è un ulteriore aumento del volume del cervello. Il proencefalo diventa la divisione più grande. Cessa di essere solo il centro olfattivo e diventa la parte principale del sistema nervoso centrale a causa del fondo, dove si sviluppano i corpi striati. Per la prima volta nel processo di evoluzione, le cellule nervose o una corteccia appaiono sulla superficie del cervello, che ha una struttura primitiva (a tre strati) ed è chiamata l'antica corteccia - l'archeocorteccia.

Diencefalo interessante nella struttura dell'appendice dorsale - l'organo parietale o l'occhio parietale, che raggiunge il suo massimo sviluppo nelle lucertole, acquisendo la struttura e la funzione dell'organo della vista.

Mesencefalo diminuisce di dimensioni, perde la sua importanza come dipartimento capofila, diminuisce il suo ruolo di centro visivo.

Cervellettosviluppato relativamente meglio di quello degli anfibi.

Per il cervello degli uccelli caratterizzato da un ulteriore aumento del suo volume totale e dalle enormi dimensioni del proencefalo, che ricopre tutte le altre parti, ad eccezione del cervelletto. L'allargamento del proencefalo, che, come nei rettili, è la parte principale del cervello, avviene a spese del fondo, dove i corpi striati si sviluppano fortemente. Il tetto del proencefalo è poco sviluppato, ha un piccolo spessore. La corteccia non riceve ulteriore sviluppo, subisce anche uno sviluppo inverso: la parte laterale della corteccia scompare.

Diencefalopiccolo , la ghiandola pineale è poco sviluppata, la ghiandola pituitaria è ben espressa.

NEL mesencefalo i lobi visivi sono sviluppati, perché la visione gioca un ruolo di primo piano nella vita degli uccelli.

Cervelletto raggiunge dimensioni enormi, ha una struttura complessa. Distingue tra la parte centrale e le sporgenze laterali. Lo sviluppo del cervelletto è associato al volo.

Al tipo di cervello mammario includere il cervello dei mammiferi.

L'evoluzione del cervello è andata nella direzione dello sviluppo del tetto del proencefalo e degli emisferi, un aumento della superficie del proencefalo dovuto alle circonvoluzioni e alle scanalature della corteccia.

Uno strato di materia grigia appare sull'intera superficie del tetto - un vero abbaiare. Questa è una struttura completamente nuova che appare durante l'evoluzione del sistema nervoso. Nei mammiferi inferiori, la superficie della corteccia è liscia, mentre nei mammiferi superiori forma numerose circonvoluzioni, aumentando nettamente la sua superficie. Forebrain acquista importanza dipartimento di piombo del cervello a causa dello sviluppo della corteccia, che è caratteristica del tipo mammifero. Anche i lobi olfattivi sono molto sviluppati, poiché in molti mammiferi sono l'organo di senso.

Diencefalo ha appendici caratteristiche: ghiandola pineale, ghiandola pituitaria. Mesencefalo di dimensioni ridotte. Il suo tetto, oltre alla scanalatura longitudinale, ha anche una scanalatura trasversale. Pertanto, invece di due emisferi (lobi visivi), si formano quattro tubercoli. I tubercoli anteriori sono associati ai recettori visivi e quelli posteriori ai recettori uditivi.

Cervellettosi sviluppa progressivamente, il che si esprime in un forte aumento delle dimensioni dell'organo e della sua complessa struttura esterna ed interna.

Nel midollo allungato, il percorso delle fibre nervose che portano al cervelletto è separato sui lati e sulla superficie inferiore ci sono creste longitudinali (piramidi).

12. Tipi, forme e regole di evoluzione dei gruppi (le regole di macroevoluzione sono più brevi)

Macroevoluzione È un insieme di trasformazioni evolutive che avvengono a livello di taxa sovraspecifici. I taxoni sovraspecifici (generi, famiglie, ordini, classi) sono sistemi genetici chiusi. [Per designare i meccanismi di formazione di taxa superiori (divisioni, tipi) J. Simpson ha introdotto il termine "megaevoluzione".] Il trasferimento di geni da un sistema chiuso a un altro è impossibile o improbabile. Pertanto, un carattere adattativo che è sorto in un taxon chiuso non può passare a un altro taxon chiuso. Pertanto, nel corso della macroevoluzione, sorgono differenze significative tra gruppi di organismi. Di conseguenza, la macroevoluzione può essere vista come l'evoluzione di sistemi genetici chiusi che non sono in grado di scambiare geni in condizioni naturali.

1. La regola dell'irreversibilità dell'evoluzione, o il principio di Dollot (Louis Dollot, paleontologo belga, 1893): un sintomo scomparso non può riapparire nella sua forma precedente... Ad esempio, i molluschi acquatici secondari ei mammiferi acquatici non hanno ripristinato la respirazione delle branchie.

2. La regola della discendenza da antenati non specializzati, o il principio di Kop (Edward Kop, paleontologo-zoologo americano, 1904): un nuovo gruppo di organismi nasce da forme ancestrali non specializzate... Ad esempio, gli insettivori non specializzati (come i moderni tenrec) hanno dato origine a tutti i moderni mammiferi placentari.

3. La regola della specializzazione progressiva, o il principio di Depere (C. Depere, paleontologo, 1876): un gruppo che ha intrapreso la strada della specializzazione, nel suo ulteriore sviluppo seguirà la strada della specializzazione sempre più profonda... È probabile che i moderni mammiferi specializzati (pipistrelli, pinnipedi, cetacei) si evolvano lungo il percorso di ulteriore specializzazione.

4. Regola adattativa delle radiazioni, o il principio di Kovalevsky-Osborn (V.O. Kovalevsky, Henry Osborne, paleontologo americano): un gruppo in cui appare un tratto incondizionatamente progressivo o una combinazione di tali tratti, dà origine a molti nuovi gruppi che formano molte nuove nicchie ecologiche e persino entrano in altri habitat... Ad esempio, i mammiferi placentari primitivi hanno dato origine a tutti i moderni gruppi evolutivi-ecologici di mammiferi.

5. Regola di integrazione per sistemi biologici, o il principio di Schmalhausen (I.I.Shmalgauzen): nuovi gruppi evolutivamente giovani di organismi incorporano tutte le conquiste evolutive dei gruppi ancestrali... Ad esempio, i mammiferi hanno utilizzato tutti i risultati evolutivi delle forme ancestrali: il sistema muscolo-scheletrico, mascelle, arti accoppiati, le parti principali del sistema nervoso centrale, membrane embrionali, organi escretori perfetti (reni pelvici), vari derivati \u200b\u200bdell'epidermide, ecc.

6. Regola di inversione di fase, o il principio Severtsov-Schmalhausen (A.N.Severtsov, I.I.Shmalgauzen): vari meccanismi di evoluzione si sostituiscono naturalmente a vicenda... Ad esempio, le allomorfosi prima o poi diventano aromorfosi e nuove allomorfosi sorgono sulla base delle aromorfosi.

Oltre alla regola del cambiamento di fase, J. Simpson ha introdotto la regola dell'alternanza dei tassi di evoluzione; in base alla velocità delle trasformazioni evolutive, ha distinto tre tipi di evoluzione: braditellica (velocità bassa), gorotellica (velocità media) eachitellica (velocità veloce).

II. DOMANDE AL COLLOQUIO ED ESAMI DI GENETICA.

1. Genetica (dal greco γενητως - originario di qualcuno) - la scienza delle leggi dell'ereditarietà e della variabilità. A seconda dell'oggetto della ricerca, viene classificata la genetica di piante, animali, microrganismi, esseri umani e altri; a seconda dei metodi utilizzati da altre discipline: genetica molecolare, genetica ambientale e altre. Ereditàgeneralmente definita come la capacità degli organismi di riprodurre la propria specie, in quanto proprietà dei genitori di trasmettere i propri tratti e proprietà alla prole. Questo termine definisce anche la somiglianza di individui correlati tra loro.

Metodi di ricerca genetica:

Metodo ibridologico fu sviluppato e applicato per la prima volta da G. Mendel nel 1856-1863. studiare l'eredità dei tratti e da allora è stato il principale metodo di ricerca genetica. Comprende un sistema di incroci di individui genitori preselezionati che differiscono per uno, due o tre tratti alternativi, la cui eredità è in fase di studio. Un'analisi approfondita degli ibridi della prima, seconda, terza e talvolta successiva generazione viene eseguita in base al grado e alla natura della manifestazione dei tratti studiati. Questo metodo è essenziale nell'allevamento di piante e animali. Include anche il cosiddetto metodo di ricombinazione , che si basa sul fenomeno attraversando - scambio di siti identici in cromatidi di cromosomi omologhi nella profase I della meiosi. Questo metodo è ampiamente utilizzato per compilare mappe genetiche, nonché per creare molecole di DNA ricombinante contenenti i sistemi genetici di vari organismi.

Metodo monosomico consente di stabilire in quale cromosoma si trovano i geni corrispondenti e, in combinazione con il metodo di ricombinazione, di determinare il luogo di localizzazione dei geni nel cromosoma.

Metodo genealogico - una delle opzioni ibridologiche. Viene utilizzato per studiare l'eredità dei tratti analizzando i pedigree, tenendo conto della loro manifestazione negli animali di gruppi affini in diverse generazioni. Questo metodo viene utilizzato nello studio dell'ereditarietà negli esseri umani e negli animali, la cui infertilità è specifica.

Metodo gemellare sono utilizzati per studiare l'influenza di alcuni fattori ambientali e la loro interazione con il genotipo di un individuo, nonché per identificare il ruolo relativo della variabilità genotipica e di modificazione nella variabilità complessiva di un tratto. I gemelli sono i discendenti nati nella stessa cucciolata di animali domestici singoli (bovini, cavalli, ecc.).

Esistono due tipi di gemelli: identici (identici), con lo stesso genotipo e non identici (uova diverse), che derivano da due o più uova fecondate separatamente.

Metodo di mutazione (mutagenesi) consente di stabilire la natura dell'influenza di fattori mutageni sull'apparato genetico della cellula, DNA, cromosomi, sui cambiamenti di tratti o proprietà. La mutagenesi viene utilizzata nella selezione delle piante agricole, in microbiologia per creare nuovi ceppi di batteri. Ha trovato applicazione nell'allevamento del baco da seta.

Metodo statistico della popolazione utilizzato nello studio dei fenomeni di ereditarietà nelle popolazioni. Questo metodo consente di stabilire la frequenza degli alleli dominanti e recessivi che determinano un tratto particolare, la frequenza degli omozigoti e degli eterozigoti dominanti e recessivi, le dinamiche della struttura genetica della popolazione sotto l'influenza di mutazioni, isolamento e selezione. Il metodo è la base teorica per l'allevamento animale moderno.

Metodo fenogenetico consente di stabilire il grado di influenza dei geni e delle condizioni ambientali sullo sviluppo delle proprietà e dei tratti studiati nell'ontogenesi. Un cambiamento nell'alimentazione e nella custodia degli animali influisce sulla natura della manifestazione dei tratti e delle proprietà ereditarie.

Una parte integrante di ogni metodo è l'analisi statistica - metodo biometrico . Si tratta di una serie di tecniche matematiche che consentono di determinare il grado di affidabilità dei dati ottenuti, di stabilire la probabilità di differenze tra gli indicatori dei gruppi sperimentali e di controllo degli animali. Parte integrante della biometria è la legge di regressione e la legge statistica di ereditabilità stabilite da F. Galton.

È ampiamente usato in genetica metodo di modellazione utilizzando un computer per studiare l'eredità dei tratti quantitativi nelle popolazioni, per valutare i metodi di allevamento - selezione di massa, selezione degli animali mediante indici di allevamento. Questo metodo è particolarmente ampiamente utilizzato nel campo dell'ingegneria genetica e della genetica molecolare.

La formazione del cervello negli embrioni di tutti i vertebrati inizia con la comparsa di gonfiori all'estremità anteriore del tubo neurale - vescicole cerebrali. All'inizio ce ne sono tre e poi cinque. Dalla vescica cerebrale anteriore si formano successivamente il proencefalo e il diencefalo, dal centro - il mesencefalo e dal posteriore - il cervelletto e il midollo allungato. Quest'ultimo, senza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale

Nel tubo neurale c'è una cavità - un neurocoel, che, durante la formazione di cinque vescicole cerebrali, forma estensioni - ventricoli cerebrali (negli esseri umani ce ne sono 4). In queste parti del cervello, il fondo (base) e il tetto (mantello) si distinguono. Il tetto si trova sopra e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea: è rappresentata dalla materia grigia e bianca. Il grigio è un ammasso di neuroni e il bianco è formato dai processi dei neuroni ricoperti da una sostanza simile al grasso (guaina mielinica), che conferisce alla sostanza cerebrale un colore bianco. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

Gli organi sensoriali svolgono un ruolo importante nell'evoluzione del sistema nervoso. È stata la concentrazione dei sensi all'estremità anteriore del corpo che ha portato al progressivo sviluppo della sezione della testa del tubo neurale. Si ritiene che la vescicola cerebrale anteriore si sia formata sotto l'influenza del recettore olfattivo, quello centrale - quello visivo e quello posteriore - il recettore uditivo.

Pesce

Forebrainpiccolo, non diviso in emisferi, ha un solo ventricolo. Il suo tetto non contiene elementi nervosi, ma è formato dall'epitelio. I neuroni sono concentrati sul fondo del ventricolo nello striato e nei lobi olfattivi che si estendono davanti al proencefalo. Essenzialmente, il proencefalo funge da centro olfattivo.

Mesencefaloè il più alto centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, dove il centro di regolazione più alto è il mesencefalo, viene chiamato ittiopato.

Diencefaloè costituito dal tetto (talamo) e dal fondo (ipotalamo). La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e la ghiandola pineale è collegata al talamo.

Cervellettonei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

Midollosenza un bordo tagliente, passa nel midollo spinale e in esso sono concentrati i centri alimentare, vasomotorio e respiratorio.

10 paia di nervi cranici partono dal cervello, che è caratteristico dei vertebrati inferiori.

Anfibi

Gli anfibi hanno una serie di cambiamenti progressivi nel cervello, che sono associati al passaggio a uno stile di vita terrestre, dove le condizioni sono più varie rispetto all'ambiente acquatico e sono caratterizzate dall'incostanza dei fattori agenti. Ciò ha portato al progressivo sviluppo dei sensi e, di conseguenza, al progressivo sviluppo del cervello.

Forebrainnegli anfibi, rispetto al pesce, è molto più grande, vi sono comparsi due emisferi e due ventricoli. Le fibre nervose apparivano nel tetto del proencefalo, formando la volta cerebrale primaria - archipallium. I corpi neuronali si trovano in profondità, circondando i ventricoli, principalmente nello striato. I lobi olfattivi sono ancora ben sviluppati.

Il mesencefalo (tipo ittiopide) rimane il centro integrativo più alto. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Cervellettoil collegamento con i movimenti primitivi degli anfibi ha la forma di un piccolo piatto.

Diencefalo e midollo allungatolo stesso del pesce. 10 paia di nervi cranici si diramano dal cervello.

Rettili (rettili)

I rettili appartengono ai vertebrati superiori e sono caratterizzati da uno stile di vita più attivo, che si unisce al progressivo sviluppo di tutte le parti del cervello.

Forebrainè la parte più grande del cervello. I lobi olfattivi sviluppati si estendono di fronte ad esso. Il tetto rimane sottile, ma gli isolotti corticali appaiono sui lati mediale e laterale di ciascun emisfero. La corteccia ha una struttura primitiva ed è chiamata antica - archeocorteccia.Il ruolo del centro integrativo superiore è svolto dai corpi striati del proencefalo - tipo di cervello sauropside. Gli organismi striati forniscono l'analisi delle informazioni in arrivo e lo sviluppo delle risposte.

Intermedio, cervello,essendo collegato alla ghiandola pineale e all'ipofisi, ha anche un'appendice dorsale, l'organo parietale che percepisce gli stimoli luminosi.

Mesencefaloperde il valore del centro integrativo superiore, il suo valore come centro visivo diminuisce e quindi la sua dimensione diminuisce.

Cervellettomolto meglio sviluppato degli anfibi.

Midolloforma una curva acuta caratteristica dei vertebrati superiori, compreso l'uomo.

12 paia di nervi cranici partono dal cervello, tipico di tutti i vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Uccelli

Il sistema nervoso, a causa della complicanza generale dell'organizzazione, dell'adattabilità al volo e dell'habitat in una varietà di ambienti, è molto meglio sviluppato di quello dei rettili.

La giornata degli uccelli è caratterizzata da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, soprattutto quello anteriore.

Forebraingli uccelli sono il centro integrativo più alto. Il suo dipartimento principale è lo striato (tipo sauropside del cervello).

Il tetto rimane poco sviluppato. Conserva solo le isole mediali della corteccia, che svolgono la funzione del centro olfattivo superiore. Sono spinti indietro al ponte tra gli emisferi e sono chiamati ippocampo. I lobi olfattivi sono poco sviluppati.

Diencefalodi piccole dimensioni e associata alla ghiandola pituitaria e pineale.

Mesencefaloha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della visione nella vita degli uccelli.

Cervellettogrande, ha una parte mediana con scanalature trasversali e piccole escrescenze laterali.

Mot. Oblungolo stesso di quello dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

Mammiferi

Forebrain - è la parte più grande del cervello. In specie diverse, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del proencefalo è lo sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi sensoriali, esegue un'analisi e una sintesi più elevate di queste informazioni e diventa un apparato di attività riflessa condizionata fine, e in mammiferi altamente organizzati - e attività mentale ( tipo di cervello mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia ha solchi e circonvoluzioni, che aumentano significativamente la sua superficie.

Il proencefalo di mammiferi e umani è caratterizzato da asimmetria funzionale. Negli esseri umani, si esprime nel fatto che l'emisfero destro è responsabile del pensiero figurativo e quello sinistro dell'astratto. Inoltre, i centri della parola e della scrittura si trovano nell'emisfero sinistro.

Diencefalocontiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

L'ipotalamo contiene i più alti centri autonomici che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

NEL mesencefaloil collicolo è sostituito dal quadruplo. Le sue colline anteriori sono visive, mentre quelle posteriori sono associate a riflessi uditivi. Al centro del mesencefalo passa la formazione reticolare, che funge da fonte di influenze verso l'alto che attivano la corteccia cerebrale. Sebbene i lobi anteriori siano visivi, l'analisi delle informazioni visive viene eseguita nelle zone visive della corteccia e il mesencefalo controlla principalmente i muscoli oculari: cambiamenti nel lume della pupilla, movimenti oculari e tensione di accomodamento. Nelle colline posteriori ci sono centri che regolano i movimenti dei padiglioni auricolari, la tensione della membrana timpanica e il movimento degli ossicini uditivi. Il mesencefalo è anche coinvolto nella regolazione del tono muscolare scheletrico.

Cervellettoha sviluppato lobi laterali (emisferi), ricoperti di corteccia e un verme. Il cervelletto è collegato a tutte le parti del sistema nervoso legate al controllo dei movimenti - con il proencefalo, il tronco cerebrale e l'apparato vestibolare. Fornisce la coordinazione dei movimenti.

Midollo. In esso, ai lati, sono isolati fasci di fibre nervose che vanno al cervelletto e sulla superficie inferiore ci sono creste oblunghe, chiamate piramidi.

12 paia di nervi cranici si diramano dalla base del cervello.