Преден мозъчен пикочен мехур. Развитие на нервната система
Нервната система започва да се развива през 3-тата седмица на вътрематочното развитие от ектодермата (външен зародишен слой).
От дорзалната (дорзалната) страна на ембриона ектодермата се удебелява. Това образува нервната плоча. След това нервната плоча се огъва в дълбините на ембриона и се образува нервна бразда. Ръбовете на нервната бразда се затварят заедно, за да образуват нервната тръба. Дълга, куха нервна тръба, която лежи първо на повърхността на ектодермата, е отделена от нея и се потапя навътре, под ектодермата. Невронната тръба се разширява в предния край, от който по-късно се формира мозъкът. Останалата част от нервната тръба се превръща в мозъка.
Етапи на ембриогенеза на нервната система в напречен схематичен разрез, а - медуларна плоча; b и c - медуларен жлеб; d и e са церебралната тръба. 1 - рогов лист (епидермис); 2 - ганглионен валяк.
От клетки, мигриращи от страничните стени на нервната тръба, се полагат два нервни гребена - нервни връзки. Впоследствие от нервните въжета се образуват гръбначни и вегетативни ганглии и клетки на Шван, които образуват миелиновите обвивки на нервните влакна. В допълнение, нервните клетки на гребена участват в образуването на пиа матер и арахноид. Във вътрешната дума на нервната тръба настъпва повишено клетъчно делене. Тези клетки се диференцират в 2 типа: невробласти (предшественици на неврони) и спонгиобласти (предшественици на глиални клетки). Едновременно с клетъчното делене, главният край на нервната тръба е разделен на три секции - първичните мозъчни везикули. Съответно те се наричат \u200b\u200bпреден (I балон), среден (II балон) и заден (III балон) мозък. В последващото развитие мозъкът се разделя на крайния (големи полукълба) и диенцефалона. Средният мозък е запазен като цяло, а задният мозък е разделен на две секции, включително малкия мозък с моста и продълговатия мозък. Това е 5-кистозният етап от развитието на мозъка.
Развитие на мозъка (контур)
а - пет мозъчни пътища: 1 - първият балон (терминален мозък); 2 - вторият балон (диенцефалон); 3 - трети балон (среден мозък); 4- четвърти пикочен мехур (продълговатия мозък); между третия и четвъртия балон - провлак; б - развитие на мозъка (според Р. Синелников).
А - образуването на първични мехури (до 4-та седмица от ембрионалното развитие). B - E - образуване на вторични мехурчета. B, C - края на 4-та седмица; G - шестата седмица; D - 8-9 седмици, завършващи с образуването на основните части на мозъка (E) - до 14 седмици.
3а - провлак на ромбоидния мозък; 7 крайна плоча.
Етап А: 1, 2, 3 - първични мозъчни везикули
1 - преден мозък,
2 - среден мозък,
3 - заден мозък.
Етап Б: предният мозък е разделен на полукълба и базални ядра (5) и диенцефалон (6)
Етап Б: ромбоидният мозък (3а) е подразделен на заден мозък, който включва малкия мозък (8), пон (9) етап Е и продълговатия мозък (10) етап Е
Етап Е: Образува се гръбначен мозък (4)
Образуването на невронни мехурчета е придружено от появата на завои поради различни скорости на съзряване на части от нервната тръба. До 4-тата седмица на вътрематочното развитие се образуват теменните и тилните завои, а през 5-тата седмица - мостовият завой. По време на раждането само огъването на мозъчния ствол се запазва почти под прав ъгъл в областта на кръстовището на средния мозък и диенцефалона.
Развиващ се мозък (3 до 7 седмица от развитието)
Страничен изглед, илюстриращ завоите в средния мозък (A), цервикалните (B) области на мозъка, както и в моста (C).
1 - очен пикочен мехур, 2 - преден мозък, 3 - среден мозък; 4 - заден мозък; 5 - слухов мехур; 6 - гръбначен мозък; 7 - диенцефалон; 8 - терминален мозък; 9 - ромбична устна. Римските цифри означават местата на произход на черепните нерви.
В началото повърхността на мозъчните полукълба е гладка, Първата, на 11-12 седмици от вътрематочното развитие, е страничната бразда (Silvieva), след това централната (Rolland) бразда. Образуването на бразди се случва доста бързо в рамките на полукълбите, поради образуването на бразди и извивки, площта на кората се увеличава.
A- 11-та седмица. B- 16_ 17 седмици. B- 24-26 седмици. G- 32-34 седмици. D - новородено. Показано е образуването на странична цепнатина (5), централен жлеб (7) и други канали и извивки.
I - терминален мозък; 2 - среден мозък; 3 - малкия мозък; 4 - продълговатия мозък; 7 - централен жлеб; 8 - мост; 9 - бразди на теменната област; 10 - жлебове на тилната област;
II - жлебове на фронталната област.
Невробластите чрез миграция образуват клъстери - ядра, които образуват сивото вещество на гръбначния мозък, а в мозъчния ствол - някои ядра на черепните нерви.
Сомите на невробластите имат заоблена форма. Развитието на неврон се проявява в появата, растежа и разклоняването на процесите. Малка къса издатина се образува върху невронната мембрана на мястото на бъдещия аксон - конус на растежа. Аксонът се изважда и доставя по него хранителни вещества към конуса на растежа. В началото на развитието се образува неврон повече ▼ процеси в сравнение с крайния брой процеси на зрял неврон. Някои от процесите се ввличат в сомата на неврона, а останалите растат към други неврони, с които те образуват синапси.
Последните две скици показват разликата в структурата на тези клетки при двегодишно дете и възрастен.
В гръбначния мозък аксоните са къси и образуват междусегментни връзки. По-дълги проекционни влакна се образуват по-късно. Малко по-късно от аксона започва растежът на дендритите. Всички клонове на всеки дендрит са образувани от един ствол. Броят на клоните и дължината на дендритите не са завършени през пренаталния период.
Увеличаването на мозъчната маса в пренаталния период се случва главно поради увеличаване на броя на невроните и броя на глиалните клетки.
Развитието на кората е свързано с образуването на клетъчни слоеве (в мозъчната кора - три слоя, а в мозъчната кора - шест слоя).
При образуването на кортикални слоеве голяма роля така наречените глиални клетки играят. Тези клетки заемат радиално положение и образуват два вертикално ориентирани дълги процеса. Миграцията на невроните се случва по процесите на тези радиални глиални клетки. Първоначално се образуват по-повърхностни слоеве на кората. Глиалните клетки също участват в образуването на миелиновата обвивка. Понякога една глиална клетка участва в образуването на миелиновите обвивки от няколко аксона.
Основните етапи на развитие нервна система по време на пренаталния период.
| Фетална възраст (седмици) | Развитие на нервната система |
| 2,5 | Очертава се невронна бразда |
| 3.5 | Образуват се нервна тръба и нервни връзки |
| 4 | Образуват се 3 мозъчни пикочни мехура; формират се нерви и ганглии |
| 5 | Оформят се 5 мозъчни мехура |
| 6 | Оболочките са очертани |
| 7 | Мозъчните полукълба стават големи |
| 8 | Типични неврони се появяват в кората |
| 10 | Формира се вътрешната структура на гръбначния мозък |
| 12 | Формират се общи структурни характеристики на мозъка; започва диференциация на клетките на невроглията |
| 16 | Лобовете на мозъка се различават |
| 20-40 | Започва миелинизация на гръбначния мозък (20 седмици), появяват се слоеве на кората (25 седмици), образуват се канали и извивки (28-30 седмици), започва миелинизация на мозъка (36-40 седмици) |
По този начин развитието на мозъка в пренаталния период се случва непрекъснато и паралелно, но се характеризира с хетерохрония: скоростта на растеж и развитие на филогенетично по-стари формации е по-висока от тази на филогенетично по-младите формации.
Генетичните фактори играят водеща роля в растежа и развитието на нервната система през пренаталния период. Средното мозъчно тегло на новородено е около 350 g.
Морфо-функционалното съзряване на нервната система продължава и в постнаталния период. До края на първата година от живота теглото на мозъка достига 1000 g, докато при възрастен човек теглото на мозъка е средно 1400 г. Следователно основното нарастване на мозъчното тегло се случва през първата година от живота на детето.
Увеличаването на мозъчната маса в постнаталния период се случва главно поради увеличаване на броя на глиалните клетки. Броят на невроните не се увеличава, тъй като те губят способността да се делят още в пренаталния период. Общата плътност на невроните (броят на клетките на единица обем) намалява поради растежа на сомата и процесите. Дендритите имат увеличен брой клонове.
В постнаталния период миелинизацията на нервните влакна също продължава както в централната нервна система, така и в нервните влакна, изграждащи периферните нерви (черепни и гръбначни.).
Растежът на гръбначномозъчните нерви е свързан с развитието на мускулно-скелетната система и образуването на нервно-мускулни синапси и растежа на черепно-мозъчните нерви със съзряването на сетивните органи.
По този начин, ако в пренаталния период развитието на нервната система протича под контрола на генотипа и практически не зависи от влиянието на външната среда, то в постнаталния период външните стимули стават все по-важни. Дразненето на рецепторите причинява аферентни импулсни потоци, които стимулират морфо-функционалното съзряване на мозъка.
Под въздействието на аферентни импулси се образуват бодли върху дендритите на кортикалните неврони - израстъци, които представляват специални постсинаптични мембрани. Колкото повече шипове, толкова повече синапси и толкова повече невронът участва в обработката на информация.
По време на постнаталната онтогенеза до пубертета, както и в пренаталния период, развитието на мозъка настъпва хетерохронно. Така окончателното узряване на гръбначния мозък настъпва по-рано от мозъка. Развитието на стволови и подкоркови структури, по-рано от кортикалните, растежът и развитието на възбуждащите неврони изпреварва растежа и развитието на инхибиторните неврони. Това са общи биологични закони на растежа и развитието на нервната система.
Морфологичното съзряване на нервната система корелира с характеристиките на нейното функциониране на всеки етап от онтогенезата. По този начин, по-ранната диференциация на възбуждащите неврони в сравнение с инхибиторните неврони осигурява преобладаването на мускулния тонус на флексорите над тонуса на екстензорите. Ръцете и краката на плода са в огънато положение - това създава поза, която осигурява минимален обем, така че плодът заема по-малко място в матката.
Подобряване на координацията на движенията, свързани с образуването на нервни влакна, се случва през целия предучилищен и училищен период, което се проявява в последователното овладяване на стойката на седене, изправяне, ходене, писане и др.
Увеличаването на скоростта на движенията се дължи главно на процесите на миелинизация на периферните нервни влакна и увеличаване на скоростта на провеждане на възбуждане на нервните импулси.
По-ранното съзряване на подкорковите структури в сравнение с кортикалните структури, много от които са част от лимбичната структура, определят особеностите на емоционалното развитие на децата (високата интензивност на емоциите, невъзможността за тяхното ограничаване е свързано с незрялостта на кората и нейния слаб инхибиторен ефект).
В напреднала и старческа възраст настъпват анатомични и хистологични промени в мозъка. Често се появява атрофия на челните и горните теменни лобове. Браздите стават по-широки, вентрикулите на мозъка се увеличават, обемът на бялото вещество намалява. Настъпва удебеляване на мозъчните обвивки.
С възрастта невроните намаляват по размер и броят на ядрата в клетките може да се увеличи. В невроните съдържанието на РНК също намалява, което е необходимо за синтеза на протеини и ензими. Това уврежда трофичните функции на невроните. Предполага се, че такива неврони се уморяват по-бързо.
В напреднала възраст се нарушава и кръвоснабдяването на мозъка, стените на кръвоносните съдове се удебеляват и върху тях се отлагат холестеролни плаки (атеросклероза). Освен това нарушава функционирането на нервната система.
Главната част на нервната тръба е зачатъкът, от който се развива мозъкът. При 4-седмичните ембриони мозъкът се състои от три мозъчни везикули, отделени един от друг чрез малко стесняване на стените на нервната тръба. Това са прозенцефалон - преден мозък, мезенцефалон - среден мозък и ромбенцефалон - ромбоиден (заден) мозък. До края на 4-та седмица се появяват признаци на диференциация на предния мозъчен пикочен мехур в бъдещия теленцефалон - телен-цефалон и междинен - \u200b\u200bдиенцефалон. Скоро след това ромбенцефалонът се подразделя на заден мозък, метенцефалон и продълговати мозък, s. булбус.
Общата кухина на ромбовидния мозък се трансформира в IV вентрикул, който в задните си части комуникира с централния канал на гръбначния мозък и с междучерупковото пространство.
Стените на нервната тръба в областта на средния мозъчен пикочен мехур се удебеляват по-равномерно. От вентралните секции на нервната тръба тук се развиват краката на мозъка, pedunculi cerebri, а от гръбните секции, ламина на покрива на средния мозък, lamina tecti mesencephali. Най-сложните трансформации в процеса на развитие претърпява предния мозъчен пикочен мехур (прозенцефалон). В диенцефалона (задната му част) най-голямо развитие достигат страничните стени, които образуват зрителните хълмове (таламуси). От страничните стени на диенцефалона се образуват очни везикули, всеки от които впоследствие се превръща в ретината (ретината) на очната ябълка и оптичен нерв... Тънката гръбна стена на диенцефалона нараства заедно с хороидеята, образувайки покрива на третата камера, съдържаща хороидалния сплит, plexus choroideus ventriculi tertii. Сляп несдвоен израстък също се появява в гръбната стена, която впоследствие се превръща в епифизната жлеза или епифизната жлеза, corpus pineale. В областта на тънката долна стена се образува друга несдвоена изпъкналост, която се превръща в сива туберкула, клубена кинереум, фуния, инфундибулум и задния лоб на хипофизата, неврохипофиза.
Кухината на диенцефалона образува третата камера на мозъка, която комуникира с четвъртата камера чрез акведукта на средния мозък.
Крайният мозък, теленцефалон, впоследствие се превръща в два мехурчета - бъдещите мозъчни полукълба.
3. Артерии на пищяла: топография, клонове и области, доставени от тях. Кръвоснабдяване на глезена.
Задна тибиална артерия, a. tibialis posterior, служи като продължение на подколенната артерия, преминава в глезенно-коленния канал.
Клонове на задната тибиална артерия: 1. Мускулни клони, rr. musculares, - към мускулите на подбедрицата; 2. Клонът около фибулата, circumflexus fibularis, доставя кръв на съседните мускули. 3. Перонеална артерия, a. regopea, снабдява трицепсния мускул на крака, дълги и къси перонеални мускули, е разделен на крайните си клонове: странични разклонения на глезена, rr. malleolares laterales и плътни клони, rr. calcanei, участващи в образуването на калканеалната мрежа, rete calcaneum. Перфориращ клон, g. Perforans и свързващ клон, g. Комуниканти, също се отклоняват от перонеалната артерия.
4. Медиална плантарна артерия, a. plantaris medialis, се разделя на повърхностни и дълбоки клони, rr. superficidlis et profundus. Повърхностният клон храни мускула, който отвлича големия пръст, а дълбокият клон храни същия мускул и флексорния флексор на пръстите.
5. Странична плантарна артерия, a. plantaris lateralis,. образува плантарна дъга на нивото на основата на метатарзалните кости, arcus plantaris, дава разклонения на мускулите, костите и връзките на стъпалото.
Плантарните метатарзални артерии се разклоняват от плантарната дъга, аа. metatarsales plantares I-IV. Плантарните метатарзални артерии от своя страна издават перфориращи клони, rr. perforantes, до гръбните метатарзални артерии.
Всяка плантарна метатарзална артерия преминава в общата плантарна дигитална артерия, a. дигиталис плантарис комунис. На нивото на основните фаланги на пръстите, всяка обща плантарна дигитална артерия (с изключение на първата) е разделена на две свои собствени плантарни дигитални артерии, аа. digitales plantares propriae. Първата често срещана плантарна дигитална артерия се разклонява на три собствени плантарни дигитални артерии: към двете страни на палеца и към медиалната страна на втория пръст на крака, а втората, третата и четвъртата артерии доставят кръв към страните на II, III, IV и V пръсти, обърнати една към друга. На нивото на метатарзалните глави перфориращите клонове са отделени от общите плантарни дигитални артерии до гръбните дигитални артерии.
Предна тибиална артерия, a. tibidlis anterior, отклонява се от подколенната артерия в подколенната.
Клонове на предната тибиална артерия:
1. Мускулни клони, rr. musculares, до мускулите на подбедрицата.
2. Задна тибиална рецидивираща артерия, a. hesyr-rens tibialis posterior, заминава в рамките на подколенната ямка, участва в образуването на колянна ставна мрежа, снабдява с кръв колянната става и подколенния мускул
3. Предна тибиална рецидивираща артерия, a. repeatrens tibialis anterior, участва в кръвоснабдяването на коляното и тибиофибуларните стави, както и предния тибиален мускул и дългия екстензор на пръстите.
4. Странична предна артерия на глезена, a. malleold-ris anterior laterdlis, започва над страничния глезен, доставя кръв към страничните глезенни, глезенни и тарзални кости, участва в образуването на страничната глезенна мрежа, rete malleoldre laterale.
5. Медиална предна артерия на глезена, a. malleold-ris anterior medialis, изпраща клонове към капсулата на глезенната става, участва в образуването на медиалната мрежа на глезена.
6. Дорзална артерия на стъпалото, a. dorsdlis pedis, се разделя на крайни клонове: 1) първата гръбна метатарзална артерия, a. metatarsdlis dorsdlis I, от която се разклоняват три гръбни дигитални артерии, аа. цифри на гърба, от двете страни на гърба на палеца и медиалната страна на втория пръст; 2) дълбок плантарен клон, a. plantdris profunda, която преминава през първото метатарзално пространство до подметката.
Гръбната артерия на стъпалото също отдава тарзалните артерии - странични и медиални, аа. tarsales lateralis et medialis, до страничните и медиалните ръбове на стъпалото и дъгообразната артерия, и. ag-cuata, разположени на нивото на метатарзофалангеалните стави. От дъгообразната артерия по посока на пръстите, I-IV дорзални метатарзални артерии се отклоняват, аа. metatarsales dorsales I-IV, всяка от които в началото на междупалковото пространство е разделена на две гръбни дигитални артерии, аа. digitales dorsales, насочени към задната част на съседните пръсти. От всяка от гръбните дигитални артерии през интерметатарзалните пространства, пробивните клонове се простират до плантарните метатарзални артерии.
4. Блуждаещият нерв, неговите клонове, тяхната анатомия, топография, области на инервация.
Блуждаещият нерв, п. Вагус, е смесен нерв. Неговите сензорни влакна завършват в ядрото на самотен път, двигателните влакна започват от двойното ядро, а вегетативните - от задното ядро \u200b\u200bна блуждаещия нерв. Влакната осигуряват парасимпатикова инервация на органите на шията, гръдния кош и коремните кухини. По влакната на блуждаещия нерв има импулси, които забавят сърдечната честота, разширяват кръвоносните съдове, стесняват бронхите, увеличават перисталтиката и отпускат сфинктерите на червата, причиняват повишена секреция на жлезите на стомашно-чревния тракт.
Топографски блуждаещият нерв може да бъде разделен на 4 дяла: главен, шиен, гръден и коремен.
Главната част на блуждаещия нерв се намира между началото на нерва и горния възел. Следните клонове се разклоняват в този отдел:
1. Менингеален клон, Г-н meningeus, се отклонява от горния възел и отива до твърдата мозъчна обвивка в областта на задната черепна ямка, включително стените на напречния и тилния синуси.
2. Ушният клон, г-н auricularis, започва от долната част на горния възел, прониква в яремната ямка, където навлиза в мастоидния канал темпорална кост... Той инервира кожата на задната стена на външния слухов проход и кожата на външната повърхност на ушната мида.
Шиен отдел:
1. Фарингеални клони, rr. pharyngei, отидете до фарингеалната стена, където, образувайте фарингеалния сплит, plexus pharyngeus. Фарингеалните клонове инервират лигавицата на фаринкса, констрикторните мускули, мускулите на мекото небце, с изключение на мускула, който напряга небцето.
2. Превъзходни цервикални сърдечни клони, rr. cardldci cervicales superiores навлизат в сърдечния сплит.
3. Горният ларингеален нерв, item laryngeus superior, се отклонява от долния възел на блуждаещия нерв, върви напред по страничната повърхност на фаринкса и на нивото на хиоидната кост е разделен на външен и вътрешен клон. Външният клон, g. Externus, инервира крикотиреоидния мускул на ларинкса. Вътрешният клон, g. Internus, придружава горната ларингеална артерия и заедно с последната перфорира тиреоидно-хиоидната мембрана. Крайните му клонове инервират лигавицата на ларинкса над глотиса и част от лигавицата на корена на езика.
4. Повтарящ се ларингеален нерв, т. Laryngeus recrens, Терминалният клон на повтарящия се ларингеален нерв - долният ларингеален нерв, т. Laryngealis inferior, инервира лигавицата на ларинкса под глотиса и всички мускули на ларинкса, с изключение на крикотиреоида. Трахеалните клони, езофагеалните клонове и долните цервикални сърдечни клонове, които отиват към сърдечните сплетения, също се отклоняват.
Гръдна област - областта от нивото на повтарящ се нервен разряд до нивото на езофагеалния отвор на диафрагмата. Клонове на гръдния блуждаещ нерв:
1. Торакални сърдечни клони, rr. cardiaci thorаcici, отидете до сърдечния сплит.
2. Бронхиални клони, rr. бронхиди, отиват до корена на белия дроб, където заедно със симпатиковите нерви образуват белодробен сплит, plexus pulmonalis, който обгражда бронхите и навлиза с тях в белия дроб.
3. Езофагеалният сплит, plexus esophageus, се образува от клоните на десния и левия блуждаещ нерв (стволовете), които са свързани помежду си на повърхността на хранопровода. Клоновете се простират от сплетението до стената на хранопровода.
Коремна представена от предните и задните стволове, които излизат от езофагеалния сплит.
1. Преден блуждаещ ствол, truncus vagalis anterior. От този блуждаещ ствол се отклоняват предните стомашни клони, d. gdstrici anteriores, както и чернодробните клони, g. hepаtici, преминаващи между листата на по-малкия салник към черния дроб.
2. Задният блуждаещ ствол, truncus vagalis posterior, преминава от хранопровода към задната стена на стомаха, преминава по по-малката му кривина, отделя задните стомашни клонове, rr. gdstrici posteriores, както и целиакия, rr. целиаци. Целиакичните клонове се спускат надолу и назад и достигат до целиакия сплетение по лявата стомашна артерия. Фибрите отиват в черния дроб, далака, панкреаса, бъбреците, тънко черво и дебелото черво.
Билет номер 45
1.Мембрана: позиция, части, функция, кръвоснабдяване, инервация.
Диафрагма, диафрагма , - подвижна мускулно-сухожилна преграда между гръдния кош и коремните кухини. Диафрагмата е основният дихателен мускул и най-важният коремен орган. Мускулните снопове на диафрагмата са разположени по периферията. Приближавайки се нагоре, от периферията към средата на диафрагмата, мускулните снопчета продължават към центъра на сухожилията, centrum tendineum.Трябва да се прави разлика между лумбалната, ребрената и гръдната част на диафрагмата.
Мускулно-сухожилни снопове лумбална, pars lumbalis,диафрагмите започват от предната повърхност на лумбалните прешлени с десния и левия крак, crus dextrum et crus sinistrum,и от медиалната и страничната дъгообразна връзка. Десният и левият крак на диафрагмата отдолу са вплетени в предния надлъжен лигамент, а отгоре техните мускулни снопчета се пресичат пред тялото на I лумбален прешлен, ограничавайки аортния отвор, хиатус аортикус.Над и вляво от аортния отвор, мускулните снопчета на десния и левия крак на диафрагмата се пресичат отново и след това отново се разминават, образувайки езофагеалния отвор, хиатус езофагеус.
От всяка страна между лумбалната и ребрената части диафрагмата има триъгълна зона, лишена от мускулни влакна - т. нар. лумбално-ребрен триъгълник. Тук коремната кухина е отделена от гръдната кухина само с тънки пластинки от интраабдоминална и интраторакална фасция и серозни мембрани (перитонеум и плевра). Диафрагмалните хернии могат да се образуват в рамките на този триъгълник.
Крайбрежна част, pars costalis,диафрагмата започва от вътрешната повърхност на шест до седем долни ребра с отделни мускулни снопчета, които се вклиняват между зъбите на напречния коремен мускул.
Гръдната кост,pars sternalis,започва от задната част на гръдната кост.
Функция: по време на свиване диафрагмата се отдалечава от стените на гръдната кухина, нейният купол се изравнява, което води до увеличаване на гръдната кухина и намаляване на коремната кухина. Докато се свива с коремните мускули, диафрагмата повишава интраабдоминалното налягане.
Инервация: н. phrenicus.
Кръвоснабдяване: а. pericardiacophrenica, a. phrenica superior, a. phrenica inferior, a. musculophrenica, aa. intercostales posteriores.
2.Далак: развитие, топография, структура, функция, кръвоснабдяване, инервация.
Далак, запор,изпълнява функциите на имунен контрол на кръвта. Той се намира по пътя на кръвния поток от главния съд голям кръг циркулация - аортата в системата на порталната вена, която се разклонява в черния дроб. Далакът е разположен в коремната кухина, в областта на левия хипохондриум, на нивото от IX до XI ребра.
Далакът има две повърхности: диафрагмална и висцерална. Гладка изпъкнала диафрагмална повърхност,избледнява диафрагмата,с лице встрани и нагоре към диафрагмата. Антеромедиален висцерална повърхност,лица висцералис,неравномерно. На висцералната повърхност, порта на далака,hilum splenicum,и области, към които са съседни органи. Стомашна повърхност, лица gdstrica,в контакт с дъното на стомаха. Бъбречна повърхност, лица rendlis,в съседство с горния край на левия бъбрек и до лявата надбъбречна жлеза. Повърхност на дебелото черво, избледнява колика,разположен под портата на далака, по-близо до предния му край.
Далакът има два ръба: горния и долния и два края (полюсите): задния и предния.
Далакът е покрит от всички страни от перитонеума. Само в областта на портата, където е обърната опашката на панкреаса, има малка площ, свободна от перитонеума.
От влакнеста мембрана,туника фиброза,разположени под серозната обвивка, лъчите на съединителната тъкан се отклоняват вътре в органа - трабекули на далака,trabeculae splenicae... Има паренхим между трабекулите, пулпа(пулп) далак,пулпа сплена.Изолирайте червената пулпа, пулпа рубра,разположен между венозни синуси, sinus venularis,и бяла каша, пулпа алба.
Развитие и възрастови характеристики на далака.Залепването на далака се появява на 5-6-та седмица от вътрематочното развитие под формата на малко натрупване на мезенхимни клетки в дебелината на гръбната мезентерия. При развитие на 2-4 месеца се формират венозни синуси и други кръвоносни съдове. При новородено далакът е заоблен, има лопатна структура.
Съдове и нерви на далака.Едноименната (далачна) артерия се доближава до далака, която е разделена на няколко клона, които влизат в органа през портата му. Слезковите клони образуват 4-5 сегментни артерии, а последните се разклоняват в трабекуларни артерии. Пулпните артерии с диаметър 0,2 mm са насочени към паренхима на далака, около който са разположени периартериалните лимфоидни муфти и периартериалната зона на далачните лимфоидни възли. Всяка пулпна артерия в крайна сметка се разделя на пискюли - артерии с диаметър около 50 μm, заобиколени от макрофаги-лимфоидни ръкави (елипсоиди). Капилярите, образувани по време на разклоняването на артериите, се вливат в широките венозни синуси на далака, разположени в червената пулпа.
Венозна кръв от паренхима на далака тече през пулпата, след това трабекуларни вени. Далачната вена, образувана на портата на органа, се влива в порталната вена.
Инервацията на далака се извършва по симпатиковите влакна, които са подходящи за далака като част от едноименния сплит. Аферентните влакна са процесите на сензорните неврони, които лежат в гръбначните възли.
3Органи на имунната система: класификация, общи модели на анатомичната организация на имунната система.
Имунната системаобединява органи и тъкани, които предпазват тялото от генетично чужди клетки или вещества, идващи отвън или образувани в тялото.
Имунната система е съставена от всички органи, които участват в образуването на клетки от лимфоидната поредица, извършват защитни реакции на организма, създават имунитет - имунитет към вещества с чужди антигенни свойства. Паренхимът на тези органи се формира от лимфоидна тъкан, която представлява морфофункционален комплекс от лимфоцити, плазмоцити, макрофаги и други клетки, разположени в бримките на ретикуларната тъкан. Органите на имунната система включват костния мозък, в който лимфоидната тъкан е тясно свързана с хематопоетичната, тимусната (тимусната жлеза), лимфните възли, далак, натрупвания на лимфоидна тъкан в стените на кухите органи на храносмилателната, дихателната система и пикочните пътища (сливици, лимфоидни - плаки на Пайер, единични лимфоидни възли).
По отношение на функцията на имуногенезата, изброените органи са разделени на централни и периферни. Към централните органи на имунната системавключват костен мозък и тимус. В костния мозък от стволовите му клетки се образуват В-лимфоцити (зависими от борс), които са независими в диференциацията си от тимуса. Понастоящем костният мозък в системата на човешката имуногенеза се разглежда като аналог на бурсата (бурса)Fabricius - клетъчно натрупване в стената на клоакалното черво при птиците.
ДА СЕ периферни органи на имунната система включват сливиците, лимфоидните възли, разположени в стените на кухите органи на храносмилателната и дихателната системи, пикочните пътища, лимфните възли и далака. Функциите на периферните органи на имунната система се влияят от централните органи на имуногенезата.
4.Третият клон на тригеминалния нерв и зоната на неговата инервация.
Тригеминален нерв, т. Trigeminus,смесен нерв. Двигателните влакна на тригеминалния нерв започват от неговото двигателно ядро, което лежи в моста. Сензорните влакна на този нерв се доближават до понтинското ядро, както и до ядрата на средномозъчния и гръбначния тракт на тригеминалния нерв. Този нерв инервира кожата на лицето, фронталните и темпоралните области, лигавицата на носната кухина и параназалните синуси, устата, езика, зъбите, конюнктивата на окото, дъвкателните мускули, мускулите на дъното на устата (лицево-челюстния мускул и предната част на корема на дигастралния мускул), както и мускулите опъване на палатинната завеса и тъпанчето. В областта и на трите клона на тригеминалния нерв има автономни (автономни) възли, които са образувани от клетки, които са изселени по време на ембриогенезата от ромбоидния мозък. Тези възли са идентични по структура с интраорганните възли на парасимпатиковата част на автономната нервна система.
Тригеминалният нерв се простира до основата на мозъка с два корена (сензорни и двигателни) в точката, където мостът се присъединява към средната церебеларна дръжка. Чувствителен корен radix sensoria,много по-дебел от моторния корен, radix motoria.Освен това нервът върви напред и донякъде странично, навлиза в разделянето на твърдата обвивка на мозъка - тригеминална кухина, cavum trigeminale,лежи в областта на тригеминалната депресия на предната повърхност на пирамидата на темпоралната кост. В тази кухина има удебеляване на тригеминалния нерв - тригеминалния възел, ganglion trigeminale(възел за газ). Тригеминалният възел има формата на полумесец и представлява натрупване на псевдоуниполарни чувствителни нервни клетки, централните процеси на които образуват чувствителен корен и отиват към неговите чувствителни ядра. Периферните процеси на тези клетки са насочени като част от клоните на тригеминалния нерв и завършват с рецептори в кожата, лигавиците и други органи на главата. Двигателният корен на тригеминалния нерв е в непосредствена близост до тригеминалния възел отдолу и неговите влакна участват в образуването на третия клон на този нерв.
Три клона на тригеминалния нерв се разклоняват от тригеминалния възел: 1) зрителния нерв (първи клон); 2) максиларен нерв (втори клон); 3) долночелюстния нерв (трети клон). Зрителните и максиларните нерви са чувствителни, а долночелюстните нерви са смесени, съдържа сензорни и двигателни влакна. Всеки от клоновете на тригеминалния нерв в началото му дава чувствителен клон към твърдата обвивка на мозъка.
Оптичен нервп. офталмикус,се отклонява от тригеминалния нерв в областта на неговия възел, намира се в дебелината на страничната стена на кавернозния синус, прониква в орбитата през горната орбитална цепнатина. Преди да влезе в очната кухина, зрителният нерв дава тенториален (черупков) клон, r. tentorii (менинги).Този клон е насочен отзад и се разклонява в тенториума на малкия мозък. В орбитата зрителният нерв е разделен на слъзните, челните и носните цилиарни нерви.
Максиларен нервn. maxillaris,тръгва от тригеминалния възел, върви напред, напуска черепната кухина през кръгъл отвор в крило-палатинната ямка.
Дори в черепната кухина от максиларния нерв менингеален (среден) клон, r. meningeus (medius),който придружава предния клон на средната менингеална артерия и инервира твърдата мозъчна обвивка в областта на средната черепна ямка. В птериго-палатинната ямка, инфраорбиталният и зигоматичният нерв и възловите разклонения се разклоняват от максиларния нерв до крилонебния възел.
Долночелюстен нервn. mandibuldris,напуска черепната кухина през овалния отвор. Съдържа двигателни и сензорни нервни влакна. При напускане на овалния отвор моторните клонове се простират от долночелюстния нерв до едноименните дъвкателни мускули.
Номер на билет 51
1.Мускули и фасции на подбедрицата, тяхната топография, функция, кръвообращение, инервация. Предна тибиална, m. tibialis anterior. Начало: странична повърхност пищяли, междукостна мембрана. Прикрепване: медиален сфеноид и 1-ва метатарзална кост. Функция: разгъва стъпалото, повдига медиалния му ръб. Инервация: n. fibularis profundus. Кръвоснабдяване: a. tibialis anterior.
Дълъг екстензор на пръста, m. extensor digitirum longus. Начало: страничен кондил на бедрената кост, фибула, междукостна мембрана. Приставка: крак. Функция: сгъва пръсти и стъпала, повдига страничния ръб на стъпалото. Инервация: n. fibularis profundus. Кръвоснабдяване: a. tibialis anterior.
Дълъг екстензор на палеца на крака, m. extensor hallucis longus. Начало: междукостна мембрана, фибула. Прикрепване: фаланга на ноктите на 1-ви пръст. Функция: разширява стъпалото и палеца. Инервация: n. fibularis profundus. Кръвоснабдяване: a. tibialis anterior.
Трицепс мускул на крака, m. triceps surae: Телешки мускул, m. коремчест мускул: странична глава (1), медиална глава (2), Камбала мускул, (3) m. солеус. Начало: над страничния кондил на бедрената кост (1), над медиалния кондил на бедрената кост (2), главата и горната трета на задната повърхност на фибулата (3). Прикрепване: сухожилие на калканеуса (калканеал, ахилесово сухожилие), калканеална туберкула. Функция: огъва подбедрицата и ходилото и го супинира - 1,2, огъва и супинира стъпалото - 3. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. tibialis posterior.
Плантарна, m. plantaris. Начало: над страничния кондил на бедрената кост. Прикрепване: сухожилие на петата. Функция: стяга капсулата на колянната става, огъва подбедрицата и ходилото. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. поплитея.
Подколен мускул, m. поплитеус. Начало: външната повърхност на страничния бедрен кондил. Закрепване: задната повърхност на пищяла. Функция: огъва подбедрицата, обръщайки я навън, стяга капсулата на колянната става. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. поплитея.
Дълъг флексор на пръста, m. flexor digitorum longus. Начало: пищял. Прикрепване: дистални фаланги от 2-5 пръста. Функция: огъва и супинира стъпалото, огъва пръстите. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. tibialis posterior.
Дълъг флексор на палеца на крака, m. flexor hallucis longus. Начало: фибула. Прикрепване: дистална фаланга на палеца. Функция: огъва и супинира стъпалото, огъва палеца на крака. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. tibialis posterior, a. фибуларис.
Заден тибиален мускул, m. tibialis posterior. Начало: пищял, пищял, междукостна мембрана. Приставка: крак. Функция: огъва и супинира стъпалото. Инервация: n. тибиалис. Кръвоснабдяване: a. tibialis posterior.
Peroneus longus мускул, m. fibularis longus. Начало: фибула. Приставка: крак. Функция: огъва се и прониква в стъпалото. Инервация: n. fibularis superfacialis. Кръвоснабдяване: a. inferior lateralis род, a. фибуларис.
Къс перонеален мускул, m. fibularis brevis. Начало: дистални 2/3 фибули. Прикрепване: тубероза на 5-та метакарпална кост. Функция: огъва се и прониква в стъпалото. Инервация: n. peroneus superfacialis. Кръвоснабдяване: a. перонея.
Фасция на пищяла, fascia cruris, расте заедно с надкостницата на предния ръб и медиалната повърхност на пищяла, обхваща външната страна на предната, страничната и задната мускулна група на пищяла под формата на плътна обвивка, от която се простират междумускулните прегради.
2.Устна кухина, диафрагма на устата, небцето, фаринкса, преддверието и съответно устната кухина. Устни, бузи, венци.
Устна кухина,cavitas oris,разположен в долната част на главата, е началото на храносмилателната система. Това пространство е ограничено отдолу от мускулите на горната част на врата, които образуват диафрагмата (дъното) на устата, диафрагма орис;горе е небето; който отделя устната кухина от носната кухина. Отстрани устната кухина е ограничена от бузите, отпред - от устните, а отзад през широк отвор - гърло,кранове,устната кухина комуникира с фаринкса. Зъбите и езикът са разположени в устната кухина, каналите на големите и малките слюнчени жлези се отварят в нея.
Алвеоларните израстъци на челюстите и зъбите разделят устната кухина на преддверието на устата,вестибулум орис,и самата устна кухина,cavitas oris rgbrpa.Преддверието на устата е ограничено отвън от устните и бузите, а отвътре от венците - от лигавицата, покриваща алвеоларните израстъци на горната и алвеоларната част долна челюст, и зъби. Зад преддверието на устата е същинската устна кухина. Преддверието и самата устна кухина комуникират помежду си през процепа между горните и долните зъби. Входът в устната кухина, или по-скоро на прага му, - празнина в устатарима Дрис,ограничена от устните.
Горна и долна устна,labium superius et labium inferius,представляват мускулно-кожни гънки. Основата на устните се формира от влакната на кръговия мускул на устата. Външната повърхност на устните е покрита с кожа, вътрешната повърхност е покрита с лигавица. На ръба на устните кожата преминава в лигавицата (преходна зона, междинна част). Лигавицата на устните в навечерието на устата преминава към алвеоларните израстъци и алвеоларната част на челюстите и образува добре дефинирани гънки по средната линия - възлите на горната устна и френума на долната устна, frenulum labli superioris et frenulum labii inferioris.Устните, горни и долни, ограничаващи празнината в устата, от всяка страна преминават една в друга в ъглите на устата посредством лабиалната комисура - сраствания на устните,commissura labiorum.
Твърдо небе, palatum durum, заема предните две трети от небцето; основата му се формира от небните израстъци на максиларните кости и хоризонталните плочи на небните кости. Шевът на небцето е разположен по средната линия на лигавицата, покриваща твърдото небце, рафе Палати,от която отстрани се отклоняват 1-6 напречни небцови гънки.
Меко небе,palatum molle,съставлява една трета от цялото небе и се намира зад твърдото небце. Образува се от съединителнотъканната плоча (небната апоневроза), която се прикрепя към задния ръб на хоризонталните плочи на небните кости, мускулите, които са вплетени в тази плоча, и лигавицата, която покрива мекото небце отгоре и отдолу. Предната част на мекото небце е хоризонтална, а задната, свободно висяща, образува небцето, velum palatinum.Задната част на мекото небце завършва със свободен ръб с малък заоблен израстък в средата - небният език, увула палатина.
Съставът на мекото небце включва следното набраздени мускули: мускул, опъващ небната завеса, мускул, повдигащ небната завеса, мускул на езика, небния мускул и небнотоглътъчен мускул.
3.Лимфно легло и регионални лимфни възли на матката и ректума.
Отклоняващи лекарства матка отидете в 2 посоки: 1) от дъното на матката по тръбите до яйчниците и по-нататък до лумбалните възли, 2) от тялото и шийката на матката в дебелината на широкия лигамент към вътрешните и външните странични възли. Също така се влива в lnn. Сакрали и в ингвиналните възли по кръглата маточна връзка.
Регионалните лимфни възли на матката са разположени от илиачните артерии (общи, външни и вътрешни) до точката на начало на горната мезентериална артерия от аортата. Възлите са разположени по протежение на общите и вътрешните илиачни съдове и под мястото на разделяне на общата илиачна артерия на външна и вътрешна.Също така, патицата има общи илиачни лимфни възли и възли в областта на аортната бифуркация.
От двете страни LU лежат под формата на вериги от нивото на началото на маточната артерия до точката на начало на долната мезентериална артерия от аортата.
Възли ректума, придружаващи под формата на верига горните ректални артерии-nodi lymphoidei rectales superiores. Лимфните съдове и лимфните възли на ректума са разположени главно в посока на ректалните артерии. От горната част на червата лимфата се влива в възлите, разположени по горната ректална артерия, от частта на червата, съответстваща на хемороидалната зона, в хипогастралните лимфни възли, от ануса, в ингвиналните лимфни възли. Отклоняващите лимфни съдове на ректума анастомозират с лимфните съдове на други органи на малкия таз.
4.Вегетативни сплетения на гръдния кош и коремните кухини.
Вегетативни сплетения на коремната кухина
Коремен аортен сплитразположен в коремната кухина на предната и страничната повърхност на коремната аорта. Образува се от няколко превертебрални симпатикови възли, клонове на големия и малкия вътрешен нерв, нервни стволове, както и влакна на задния ствол на блуждаещия нерв и сензорни клонове на десния диафрагмен нерв.Този плексус има само 3-5 големи възли. Основните са:
1. Сдвоени целиакични възли, ganglia coeliaca,лунна форма, разположена вдясно и вляво от целиакия.
2. Несдвоен превъзходен мезентериален възел, gan mesentericum sup -на мястото на изхвърляне от аортата на едноименната артерия.
3. Сдвоени аорторенални възли, gan aortorenalia -в началото на бъбречните артерии от аортата.
Многобройни клонове се разклоняват от възлите на коремния аортен сплит - „слънчевият сплит ».
Разграничете вторични вегетативни сплетения на коремните органи:
1. Целиакичен сплит несдвоен, представен от множество нервни стволове, преплитащи целиакия и продължаващи по клоните му.
2. Френичен сплит, plexus phrenici,сдвоени по пътя аа. phrenicae inferiores.
3. Стомашен сплит по пътя лява стомашна артериягорният стомашен сплит се образува, по протежение на нали- отдолу.
4. Плекс на слезката
5. Чернодробен сплит по хода а. хепатика проприа.
6. Надбъбречен сплит
7. Бъбречен сплит,
8. Тестикуларен плексус, при жените - яйчников плексус .
9. Висш мезентериален сплит.
10. Интермезентериален сплит,
11. Долен мезентериален сплит.
Мозъкът се формира от предната част на нервната тръба, която вече в най-ранните етапи на развитие се различава от секцията на багажника по своята ширина. Неравномерният растеж на различни участъци от стената на този участък води до образуването на три издатини, разположени един след друг - първичните мозъчни везикули: преден, прозенцефалон, среден, мезенцефалон и заден, ромбенцефалон. Освен това предните и задните мозъчни везикули се подразделят на две вторични мозъчни везикули, което води до пет взаимосвързани мозъчни везикули, от които се развиват всички части на мозъка: терминал, теленцефалон, междинен, диенцефалон, среден, мезенцефалон, заден метенцефалон и аксесоар, миеленцефалон. Процесът на образуване на пет мозъчни везикули се случва едновременно с появата на завои на главата на церебралната тръба в сагитална посока. Първо, дорзалният париетален завой се появява в мезенцефалона, след това в същата посока - тилният завой между миеленцефалона и гръбначния мозък и накрая, третият вентрален мостов завой - в метенцефалона. Този процес е придружен от увеличен растеж на страничните секции на главния край на нервната тръба и изоставане в растежа на гръбната и вентралната стени (покривни и дънни плочи). Удебелените странични участъци са разделени от граничен жлеб на базалната и криловидната плочи, от които невробластите на базалната плоча образуват двигател, а невробластите на крилата плоча образуват сензорни центрове. Между двете плочи в междинната зона са разположени важни автономни центрове. Граничният жлеб се проследява по целия ствол и главата на нервната тръба до диенцефалона. Тук основната плоча завършва, във връзка с което нервните клетки на теленцефалона са производни само на крилата плоча. Най-значимата диференциация и промени във формата се наблюдават по време на развитието на дериватите на предния мозъчен пикочен мехур теленцефалон и диенцефалон.
Рисунка: Развитие на мозъка (от Р. Д. Синелников).
а - пет мозъчни везикули; 1 - първият балон - крайният мозък; 2 - втори балон - диенцефалон; 3 - трети балон - среден мозък; 4 - четвърто балонче - собственият заден мозък; 5 - пето мехурче - продълговатия мозък; между третия и четвъртия балон - провлак; b - модел развиващ се мозък на етапа от пет мехурчета.
Крайният мозък, теленцефалон, се формира от сдвоена издатина напред и навън от стената на първичния преден мозъчен пикочен мехур, от която се развиват дясното и лявото полукълбо на мозъка. Стриите на тези издатини бързо се увеличават в обем, значително надминавайки други части на мозъка в растеж и покриват дериватите на други мозъчни везикули, първо от страни, а след това отпред и отгоре. Неравномерният растеж на медулата определя появата на жлебове и извивки на повърхността на образуваните полукълба, сред които тези, които се появяват най-рано (sulcus cerebri lateralis, sulcus centralis и др.) Са много постоянни. Заедно с растежа на полукълбите, надлъжната пролука между тях се задълбочава и конфигурацията на техните кухини - страничните вентрикули - се променя рязко. Интервентрикуларният отвор, който съобщава страничните вентрикули с третия, се стеснява. В основата на полукълбите се развиват натрупвания на сиво вещество - базални или подкоркови ядра. Обонятелният мозъчен зачатък също принадлежи към дериватите на теленцефалон.
Диенцефалонът, диенцефалон, се образува от задната част на предния мозъчен пикочен мехур. В процеса на развитие има рязко удебеляване на страничните стени на този участък, където се образуват големи натрупвания на сиво вещество - зрителните хълмове. Освен това на много ранен етап от развитието, когато разделянето на предния мозъчен пикочен мехур едва започва, страничните стени издават външни издатини - две очни везикули, от които по-късно се развиват ретината и зрителните нерви. Силното развитие на зрителните хълмове рязко стеснява кухината на диенцефалона и го превръща в тесен надлъжен процеп - третата камера. От гръбната стена на диенцефалона се развива епифизната жлеза, а от издатината на вентралната стена се образува сива туберкула, фуния и задния лоб на хипофизната жлеза. Зад сивата туберкула се определят зачатъците на папиларните тела.
Средният мозъчен пикочен мехур, мезенцефалон, се характеризира с доста равномерно удебеляване на стените, което превръща кухината му в тесен канал - мозъчния акведукт, свързващ третата и четвъртата камера на мозъка. От гръбната стена на пикочния мехур се развива плочка от четворката, първо долната, а след това горната туберкула. Вентралната стена на пикочния мехур, във връзка с развитието на клетките и влакната на други части на мозъка, се превръща в масивни влакнести снопове - краката на мозъка.
Задният мозъчен пикочен мехур, ромбенцефалон, е подразделен на заден мозък, метенцефалон и продълговатия мозък, миеленцефалон, както и в тясна констрикция - провлакът на ромбоидния мозък, провлакът ромбенцефали, който разделя задния мозък от средата. От провлака се развиват горните крака на малкия мозък и предното мозъчно платно. От вентралната страна се образува мост, а от гръбната страна първо червеят, а след това полукълбите на малкия мозък. Развитието на миеленцефалона води до образуването на продълговатия мозък.
Кухините на метенцефалона и миеленцефалона се сливат и образуват IV вентрикула на мозъка, който комуникира с централния канал на гръбначния мозък и мозъчния акведукт. Вентралната и страничната стени на вентрикула рязко се удебеляват по време на развитието, докато гръбната стена остава тънка и в продълговатия мозък тя се състои само от епителния слой, който расте заедно с хороидеята, образувайки tela chorioidea inferior.
В резултат на взаимодействието на средната част на хордомезодермата с гръбната плоча на ектодермата в ембриона, от 11-ия ден на пренаталния период, започва развитието на нервната система (фиг. 491, А). Размножаването на нервните клетки в областта на нервната бразда води до затварянето му в церебралната тръба, която до 4-5 седмици има дупки в краищата - бластопори (фиг. 491, Б). Мозъчната тръба се отделя от ектодермалния слой, потъвайки в дебелината на средния зародишен слой. Едновременно с образуването на церебралната тръба, под слоя на епидермиса се полагат сдвоени нервни ленти, от които се образуват ганглиозните пластини. Ганглиозните пластини са предците на паравертебралната глава и възлите на гръбначния нерв, които са хомолог на сдвоената нервна верига на безгръбначните. Въз основа на филогенетични предпоставки, ганглиозните плочи трябва да са се развили в ембриогенезата по-рано от мозъчната тръба, но в действителност те възникват след мозъчната тръба. Това обстоятелство показва, че прогресивното развитие на централната нервна система и нейното доминиращо функционално значение при хората продължават в пренаталния и постнаталния период.
491. Формиране на невронната бразда и нервна тръба на 3-та седмица от ембрионалното развитие (според Bartelmetz).
A: 1 - нервна бразда; 2 - ектодерма; 3 - мезенхим; 4 - ендодерма; 5 - целома; Б: - появата на ембриона на 3-тата седмица от ембрионалното развитие. Невронната тръба в главата и опашката на краищата на тялото е отворена (според Corner).
След полагането на ганглиозните плочи и церебралната тръба се наблюдава интензивен растеж на предния край на ембриона, главно поради развитието на мозъчната тръба и сетивните органи. От мозъчната тръба са изолирани пет мозъчни везикули и гръбначния мозък.
Етапът на развитие на един мозъчен пикочен мехур съответства на 16-20 дни вътрематочно развитие, когато предният край на отворената церебрална тръба изпреварва предния край на нотохорда в растеж. През този период на нивото на задната част на мозъчния пикочен мехур се полагат слуховите плакодове, представляващи издатината на ектодермата (). Етапът на развитие на два мозъчни мехурчета се наблюдава след 21-ия ден от вътрематочното развитие. Главният край на нотохорда изостава от предната част на церебралната тръба, която е отделена чрез някакво стесняване в предхордалните и супрахордалните мозъчни везикули. Предхордалният мозъчен пикочен мехур не е затворен и покрива отвора на устата, висящ над анлажа на сърцето (фиг. 492). Мозъчната тръба е огъната в предния край.
492. Сагитален разрез на ембриона на 10-11 седмици от развитието (според Ю. Г. Шевченко).
1 - мозъчен провлак; 2 - кухината на задния мозък; 3 - надлъжен заден сноп; 4 - мост; 5 - напречни пътеки към ядрата на моста (от кората до ядрата на моста); 6 - пирамидални пътеки; 7 - гръбначен мозък; 8 - гръбначен мозък; 9 - гръбначен стълб; 10 - трахея; 11 - хранопровод; 12 - епиглотис; 13 - език; 14 - хипофизна жлеза; 15 - хипоталамус; 16 - кухина на диенцефалона; 17 - кухината на теленцефалона; 18 - терминален мозък; 19 - среден мозък.
Етапът на развитие на три мозъчни везикули се отбелязва на 4-5 седмици от пренаталния период. Мехурчетата се наричат: отпред (прозенцефалон), среден (мезенцефалон), ромбоиден (ромбенцефалон) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само навън, но и нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матриксният слой или ембрионалният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинният слой; 3) граничният слой с малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули интерстициалният слой е добре развит, от който впоследствие се образуват множество ядра, а гръбната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предния мозъчен пикочен мехур, в която са поставени очните чашки, матриксният слой клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината. Очните везикули се образуват на мястото на разделянето на предния мозъчен пикочен мехур на две части. В същия период на развитие задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешни епендимални и външни ядрени слоеве, които са по-компактни на вентралната стена. На вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална церебрална гънка, която допринася за стесняването на кухината на мозъчните везикули. По същия начин, полагането на фунията и хипофизната жлеза се извършва върху вентралната стена на предния мозъчен пикочен мехур (фиг. 492).
На 6-7 седмици от ембрионалното развитие започва периодът на формиране на пет мозъчни везикули. Предният мозък е разделен на теленцефалон и диенцефалон. Средният мозък (мезенцефалон) не е разделен на вторични мехурчета. Ромбоидният мозък е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговатия мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предният мозък виси над роговия залив и сърцето. В извивките на нервната тръба се различават: 1) теменната извивка, която има изпъкналост в гръбната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) издатък на вентрален мост на нивото на моста; 3) тилната крива, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.
Краен мозък (теленцефалон) (I мозъчен мехур)... При 7-8-седмичен ембрион в крайния мозък, в страничните и медиалните региони се наблюдава развитието на медиалния и страничния туберкули, които представляват nucl анлажа. caudatus et putamen. От издатината на вентралната стена на теленцефалона също се образуват обонятелната луковица и тракт. В края на 8-ма седмица от ембрионалното развитие се извършва качествено преструктуриране на крайния мозък: надлъжна бразда се появява по средната линия, разделяйки мозъка на две тънкостенни мозъчни полукълба. Тези полусфери с форма на боб лежат извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробласти в пре- и пост-митотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие се наблюдава бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящи системи, които установяват връзка между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца фетално развитие настъпва удебеляване на мозъчната кора, изолиране на клетъчните слоеве и растеж на отделни мозъчни лобове. Към 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралните лобове растат по-бързо, след това челните, тилните и теменните лобове.
Извън полукълбите, на кръстовището на челния и темпоралния лоб, има зона в областта на страничните ямки, която изостава в растежа. На това място, тоест в стените на страничните ямки, се полагат базалните възли на мозъчните полукълба и кората на инсулата. Развиващите се полукълба на мозъка покриват третия мозъчен пикочен мехур до шестия месец на вътрематочното развитие, а четвъртия и петия мозъчен мехур - до деветия месец. След 5-ия месец на развитие се наблюдава по-бързо увеличаване на масата на бялото вещество, отколкото на кората на мозъчните полукълба. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, жлебове и цепнатини. На третия месец върху медиалната повърхност на полукълбите се полага гирусът на хипокампуса, на IV - браздата на мозолистото тяло, на V-цингуларната извивка, шпора, окципито-париетални и странични канали. На 6-7-ия месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пред- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горната и долната бразда на фронталния лоб, междупариеталната бразда. По време на развитието на възлите и удебеляването на кората, широката кухина на крайния мозък се превръща в тясна цепнато-странична камера, навлизайки в челните, темпоралните и тилните дялове. Тънката стена на мозъка, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидалния сплит.
Диенцефалон (II мозъчен пикочен мехур)... Има неравна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и представляват таблото на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни геникулатни тела.
В долната стена на диенцефалона се образуват изпъкналости: анлажи на ретината и зрителния нерв, зрителния джоб, джоба на хипофизната фуния, междусоматичните и мастоидните джобове. С фунията на хипофизната жлеза, епителните клетки, секретирани от червата на главата, растат заедно, образувайки хипофизната жлеза. Долна стена, в допълнение към такива джобове, той има няколко издатини за образуване на сива туберкула и мастоидни тела, които растат заедно със стълбовете на свода (производни на I мозъчен пикочен мехур). Горната стена е тънка и лишена от матричния клетъчен слой. На кръстопътя на II и III мозъчни везикули от горната стена расте епифизна жлеза (corpus pineale). Под него се оформя задна церебрална комисура, каишки, каишки триъгълници. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидеен сплит, който се изтегля в кухината на третата камера.
Предната стена на диенцефалона е образувана от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.
Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен пикочен мехур)... Има по-дебела вентрална стена. Кухината му се превръща в церебрален акведукт, който комуникира III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват краката на мозъка, съдържащи възходящи (дорзално) и низходящи (вентрално) пътища, между които се полагат черното вещество, червените ядра, ядрата на III и IV двойки черепно-мозъчни нерви. Предното перфорирано вещество е разположено между краката. Първоначално долният коликул се развива от гръбната стена, а след това горният коликул на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius, за да се свържат с ядрата на III мозъчен пикочен мехур и горните крака на малкия мозък, за да се свържат с ядрата на малкия мозък.
Заден мозък (метенцефалон) (IV мозъчен пикочен мехур) и продълговати мозък (миеленцефалон) (V мозъчен пикочен мехур) удължени по една линия и нямат ясни интервезикални граници.
Мозъкът се развива от предния, увеличен участък на мозъчната тръба. Развитието преминава през няколко етапа. В 3-седмичен ембрион има стадий на два мозъчни везикула - преден и заден. Предният балон по отношение на темповете на растеж изпреварва нотохорда и го изпреварва. Задната част е разположена над нотохорда. На възраст 4-5 седмици се образува третият мозъчен пикочен мехур. Освен това първият и третият мозъчен мехур са разделени на две, като всеки от тях води до 5 мехурчета. От първия мозъчен пикочен мехур се развива сдвоеният краен мозък (telen-cephalon), от втория - диенцефалонът (diencephalon), от третия - средният мозък (mezencefalon), от четвъртия - задният мозък (meten-cephalon), от петия - продълговатият мозък (myelencephalon) ). Едновременно с образуването на 5 мехурчета, мозъчната тръба се огъва в сагитална посока. В областта на средния мозък се образува извивка в гръбна посока - теменната извивка. На границата с анлажа на гръбначния мозък - друг завой също отива в гръбна посока - тилната, в областта на задния мозък се образува мозъчен завой, преминаващ във вентралната посока.
През четвъртата седмица на ембриогенезата от стената на диенцефалона се образуват изпъкналости под формата на торбички, които по-късно приемат формата на очила - това са очила. Те влизат в контакт с ектодермата и индуцират плакоди на лещата в нея. Оптичните чашки поддържат връзка с диенцефалона под формата на очни стъбла.
Впоследствие стъблата се превръщат в зрителни нерви. Ретината на окото с рецепторни клетки се развива от вътрешния слой на стъклото. Отвън - хориоидеята и склерата. По този начин зрителният рецепторен апарат е като че ли част от мозъка, изведена в периферията.
Това изпъкване на стената на предния мозъчен пикочен мехур поражда обонятелния тракт и обонятелната крушка.
Хетерохронизъм на съзряването на нервните системи в мозъка
Последователността на узряване на нервните системи на мозъка в ембриогенезата се определя не само от закономерностите на филогенезата, но до голяма степен се определя от етапите във формирането на функционални системи (фиг. V. 1). На първо място, узряват онези структури, които трябва да подготвят плода за раждане, тоест за живот в нови условия, извън тялото на майката.
Няколко етапа могат да бъдат разграничени при съзряването на нервните системи на мозъка.
Първа стъпка. Единичните неврони на предния среден мозък и клетките на мезенцефалното ядро \u200b\u200bна тригеминалния (V) нерв узряват най-рано. Влакната на тези клетки покълват по-рано от други в
посоката на древната кора и по-нататък към неокортекса. Благодарение на тяхното влияние, неокортексът участва в изпълнението на адаптивни процеси. Мезенцефалните неврони участват в поддържането на относителната постоянство на вътрешната среда, предимно в състава на кръвните газове и участват в механизмите на общата регулация метаболитни процеси... Клетките на мезенцефалното ядро \u200b\u200bна тригеминалния нерв (V) също са свързани с мускулите, участващи в смучещия акт и са част от функционалната система, свързана с формирането на смучещия рефлекс.
Втора фаза. Под въздействието на клетките, узряващи на първия етап, се развиват основните структури на мозъчния ствол на клетките, узряващи на първия етап. Това са отделни групи неврони от ретикуларната формация на продълговатия мозък, задната част на мостовете и невроните на двигателните ядра на черепните нерви. (V, VII, IX, X, XI, XII), осигуряващи координацията на трите най-важни функционални системи: смучене, преглъщане и дишане. Цялата тази система от неврони се характеризира с ускорена скорост на съзряване. Те бързо изпреварват невроните, узрели на първия етап по отношение на зрялост.
На втория етап са активни рано узряващите неврони на вестибуларните ядра, локализирани в дъното на ромбоидната ямка. Вестибуларната система се развива с ускорена скорост при хората. Вече към 6-7 месеца от ембрионалния живот той достига степента на развитие, характерна за възрастен.
Трети етап. Съзряването на невронни ансамбли на хипоталамусните и таламичните ядра също протича хетерохронно и се определя от включването им в различни функционални системи. Например ядрата на таламуса, участващи в системата за терморегулация, се развиват бързо.
В таламуса невроните на предните ядра узряват по-късно от всички останали, но скоростта на тяхното съзряване рязко скача до раждането. Това се дължи на тяхното участие в интеграцията на обонятелни импулси и импулси на други модалности, които определят оцеляването в нови условия на околната среда.
Четвърти етап. Първо узряване на ретикуларните неврони, след това - на останалите клетки на палеокортекса, архикортекса и базалния преден мозък. Те участват в регулирането на обонятелните реакции, поддържането на хомеостазата и др. Древната и стара кора, които заемат много малка площ от полукълбото при хората, вече са напълно оформени от раждането.
Пети етап. Зреене на нервни възли на хипокампуса и лимбичната кора. Това се случва в края на ембриогенезата и развитието на лимбичната кора продължава в ранна детска възраст. Лимбичната система участва в организирането и регулирането на емоциите и мотивациите. За едно дете това е преди всичко мотивация за храна и напитки и т.н.
В същата последователност, в която частите на мозъка узряват, настъпва миелинизация на съответните влакнести системи. Невроните на системите и структурите на мозъка за ранно узряване изпращат своите процеси в други области, обикновено в устна посока, и, като че ли, индуцират следващия етап на развитие.
Развитието на неокортекса има свои собствени характеристики, но също така протича според принципа на хетерохронията. Така че, според филогенетичния принцип, древната кора се появява най-рано в еволюцията, след това старата и едва след това се появява новата кора. В човешката ембриогенеза нова кора се образува по-рано от старата и древна кора, но последните се развиват с бързи темпове и достигат максималната площ и диференциация до средата на ембриогенезата. След това те започват да се изместват към медиалната и базалната повърхности и са частично редуцирани. Островният регион, който само частично е зает от неокортекса, бързо започва своето развитие и узрява до края на пренаталния период.
Тези области на неокортекса, които са свързани с филогенетично по-стари вегетативни функции, например лимбичната област, узряват най-бързо. Тогава областите, които образуват така наречените проекционни полета на различни сетивни системи, узряват, където идват сензорни сигнали от сетивата. И така, тилната област е заложена в ембриона на 6 лунни месеца, но пълното му съзряване е завършено до 7-годишна възраст.
Асоциативните полета узряват малко по-късно. Последните, които узряват, са най-филогенетично младите и функционално най-сложните полета, които са свързани с изпълнението на специфично човешки функции от по-висок порядък - абстрактно мислене, артикулирана реч, гнозис, практика и др. Това са например речево-моторните полета 44 и 45. Кортекс фронталната област е заложена в 5-месечен плод, пълното узряване се забавя до 12 години живот. Полета 44 и 45 изискват по-дълго време за своето развитие дори при високи темпове на узряване. Те продължават да растат и да се развиват през първите години от живота, през юношеството и дори при възрастните. В същото време броят на нервните клетки не се увеличава, но броят на процесите и степента на тяхното разклоняване, броят на бодлите върху дендритите, броят на синапсите се увеличава, настъпва миелинизация на нервните влакна и плексусите. Развитието на нови области на кората се улеснява от образователни и образователни програми, които отчитат особеностите на функционалната организация на мозъка на детето.
В резултат на неравномерния растеж на участъци от кората в процеса на онтогенезата (както преди, така и след раждането), в някои области се наблюдава своеобразно изтласкване на определени участъци дълбоко в браздата поради притока на съседни, функционално по-важни такива над тях. Пример за това е постепенното потапяне на островчето дълбоко в Силвиевата цепнатина поради мощния растеж на съседните участъци на кората, които се развиват с появата и подобряването на артикулираната реч на детето - челен и времеви оперкул - речево-двигателният и речево-слуховият център, съответно. Възходящият и хоризонталният преден клон на Силвиевата цепнатина се образуват от притока на триъгълната извивка и се развиват при хората в много късните етапи на пренаталния период, но това може да се случи и след раждането, а по-скоро в зряла възраст.
В други области неравномерният растеж на кората се проявява в обратен ред: дълбокият жлеб като че ли се разгръща и на повърхността излизат нови участъци от кората, скрити преди това в дълбочината. Ето как напречният тилен жлеб изчезва в по-късните етапи на пренаталната онтогенеза, а теменно-тилният гирикортикален участък, свързани с изпълнението на по-сложни зрително-когнитивни функции; проекционните зрителни полета се придвижват към медиалната повърхност на полукълбото.
Бързото увеличаване на площта на неокортекса води до появата на бразди, разделящи полукълбите на извивки. (Има и друго обяснение за образуването на бразди - това е покълването на кръвоносните съдове). Първо се образуват най-дълбоките канали (пукнатини). Например от 2 месеца на ембриогенеза се появява силвиева ямка и се полага бразда. По-плитки първични и вторични канали се появяват по-късно, създават общ план за структурата на полукълбото. След раждането се появяват третични канали - малки, с различна форма, те индивидуализират модела на канали на повърхността на полукълбото. Като цяло редът на образуване на браздата е както следва. До 5-ия месец на ембриогенезата се появяват централните и напречните тилни канали, до 6-ия месец - горните и долните фронтални, маргинални и темпорални канали, до 7-ия месец - горните и долните пред- и постцентрални, както и междупариеталните канали, до 8-ия месец - средният фронтален месец.
По времето, когато детето се роди, различните части на мозъка му не се развиват еднакво. Структурите на гръбначния мозък, ретикуларната формация и някои ядра на продълговатия мозък (ядра на тригеминалния, блуждаещия, хипоглосалните нерви, вестибуларните ядра), средния мозък (червеното ядро, substantia nigra), отделните ядра на хипоталамуса и лимбичната система са по-диференцирани. Невронните комплекси на филогенетично по-младите области на кората - темпоралната, долната париетална, челната и стриопално-лидарната система, зрителните хълмове, много ядра на хипоталамуса и малкия мозък - са сравнително далеч от окончателното узряване.
Последователността на съзряването на мозъчните структури се определя от момента на започване на активността на функционалните системи, от които тези структури са част. И така, вестибуларният и слуховият апарат започват да се формират относително рано. Още на етапа от 3 седмици в ембриона се очертава удебеляване на ектодермата, което се превръща в слухови плакодове. До 4-та седмица се образува слуховият мехур, състоящ се от вестибуларния и кохлеарния участъци. До 6-та седмица полукръглите канали се диференцират. На 6.5 седмици узряват аферентни влакна, които идват от вестибуларния ганглий в ромбоидната ямка. На 7-8 седмици се развиват кохлеята и спиралният ганглий.
В слуховата система при раждането се формира слухов апарат, способен да възприема дразнители.
Наред с обонятелния, слуховият апарат е водещ от първите месеци от живота. Централните слухови пътища и кортикалните слухови зони узряват по-късно.
Към момента на раждането апаратът е напълно узрял, което осигурява смучещия рефлекс. Образува се от клоните на тригеминалния (V двойка), лицевия (VII двойка), лингофарингеалния (IX двойка) и блуждаещия (X двойка) нервите. Всички фибри са миелинизирани при раждането.
Зрителният апарат се развива частично по време на раждането. Зрителните централни пътища за раждане са миелинизирани, докато периферните (зрителния нерв) са миелинизирани след раждането. Способността да виждаме света около нас е резултат от ученето. Определя се от условното рефлекторно взаимодействие на зрението и допира. Ръцете са първият обект от собственото им тяло, който попада в зрителното поле на детето. Интересното е, че позицията на ръката, която позволява на окото да я види, се формира много преди раждането, в ембрион от 6-7 седмици (вж. Фиг. VIII. 1).
В резултат на миелинизация на зрителните, вестибуларните и слуховите нерви 3-месечно дете има точно позициониране на главата и очите към източника на светлина и звук. 6-месечно бебе започва да манипулира предмети под визуален контрол.
Структурите на мозъка, които осигуряват подобряването на двигателните реакции, също узряват последователно. На 6-7 седмици в ембриона узрява червеното ядро \u200b\u200bна средния мозък, което играе важна роля в организацията на мускулния тонус и в изпълнението на зададени рефлекси при координиране на позата в съответствие с въртенето на багажника, ръцете, главата. До 6-7 месеца от пренаталния живот висшите подкоркови двигателни ядра - набраздени тела - узряват. Ролята на регулатора на тона в различни позиции и неволни движения преминава върху тях.
Движенията на новороденото са неточни, недиференцирани. Те се осигуряват от влияния, идващи от стриатума. В първите години от живота на детето влакната растат от кората до стриатума и дейността на стриатума започва да се регулира от кората. Движенията стават по-прецизни и диференцирани.
По този начин екстрапирамидната система става под контрола на пирамидалната система. Процесът на миелинизация на централните и периферните пътища на функционалната система за движение протича най-интензивно до 2 години. През този период детето започва да ходи.
Възрастта от раждането до 2 години е специален период, през който детето също придобива уникалната способност да артикулира речта. Развитието на речта на детето се случва само чрез пряко общуване с хората около него, относно учебния процес. Апаратът, който регулира речта, включва сложната инервация на различни органи на главата, ларинкса, устните, езика, миелинизиращите пътища в централната нервна система, както и формирания специфично човешки комплекс от речеви полета на кората на 3 центъра - речево-моторни, речево-слухови, речево-зрителни, обединени от система от снопове асоциативни влакна в единна морфологична и функционална речева система. Човешката реч е специфично човешка форма на висша нервна дейност.
Мозъчна маса: възрастова, индивидуална и полова променливост
Мозъчната маса в ембриогенезата се променя неравномерно. При 2-месечен плод тя е ~ 3 г. За период до 3 месеца мозъчната маса се увеличава ~ 6 пъти и е 17 g, до 6 лунни месеца - още 8 пъти: -130 g. При новородено мозъчната маса достига: 370 g - при момчета и 360 g - при момичета. До 9-месечна възраст се удвоява: 400 г. До 3-годишна възраст масата на мозъка се утроява. До 7-годишна възраст достига 1260 g - при момчетата и 1190 g - при момичетата. Максималната мозъчна маса се достига през 3-то десетилетие от живота. В по-напреднала възраст той намалява.
Мозъчната маса на възрастен мъж е 1150-1700 г. През целия живот мозъчната маса на мъжете е по-висока от тази на жените. Мозъчната маса има забележима индивидуална вариабилност, но не може да служи като индикатор за нивото на развитие на умствените способности на човека. Известно е например, че И.С. Мозъчната маса на Тургенев беше 2012, Кювие - 1829, Байрон - 1807, Шилер - 1785, Бехтерев - 1720, И.П. Павлова - 1653 г., Д.И. Менделеев - 1571, А. Франция - 1017
За да се оцени степента на мозъчно развитие, беше въведен „индекс на церебрализация“ (степента на мозъчно развитие с изключено влияние на телесното тегло). Според този индекс човек рязко се различава от животните. Много е важно, че по време на онтогенезата при хората е възможно да се разграничи специален период в развитието, който се отличава с максималния "индекс на церебрализация". Този период съответства на периода на ранно детство, от 1 до 4 години. След този период индексът намалява. Промените в индекса на церебрализация се потвърждават от неврохистологични данни. Така например, броят на синапсите на единица площ на теменната кора след раждането се увеличава рязко само до 1 година, след това леко намалява до 4-годишна възраст и рязко спада след 10 години от живота на детето. Това показва, че именно периодът на ранното детство е времето на огромен брой възможности, присъщи на нервната тъкан на мозъка. По-нататъшното развитие на умствените способности на човека до голяма степен зависи от тяхното изпълнение.
В заключение на главите за развитието на човешкия мозък, трябва да се подчертае още веднъж, че най-важната специфична характеристика на човека е уникалната хетерохрония на неокортекса, в която развитието и окончателното узряване на мозъчните структури, свързани с изпълнението на функции от по-висок ред, се случва за доста дълго време след раждането. Може би това е била най-голямата ароморфоза, която е определила отделянето на човешкия клон в процеса на антропогенезата, тъй като е „въвела“ процеса на учене и образование във формирането на човешката личност.
На този ден:
- Рождени дни
- 1904 Роден Николай Николаевич Воронин - съветски археолог, един от най-големите специалисти по древна руска архитектура.
- Дни на смъртта
- 1947 Умира - руски художник, мистичен философ, писател, пътешественик, археолог, общественик. Автор на идеята и инициатор на Пакта Рьорих, първия международен договор в историята за опазване на културното наследство, който установява приоритета на защитата на културните ценности пред военната необходимост. Извършва разкопки в Петербургска, Псковска, Новгородска, Тверска, Ярославска, Смоленска провинции.