Ce celule ale intestinului subțire secretă. Intestinul subtire

În membrana mucoasă intestinul subtire există celule glandulare situate pe vilozități care produc secreții digestive care sunt secretate în intestin. Acestea sunt glandele Brunner ale duodenului, criptele lui Lieberkühn ale jejunului, celulele calice.

Celulele endocrine produc hormoni care intră în spațiul intercelular și de unde sunt transportate la limfă și sânge. Celulele care secretă secreția de proteine \u200b\u200bcu granule acidofile în citoplasmă (celule Paneth) sunt de asemenea localizate aici. Volumul de suc intestinal (în mod normal până la 2,5 litri) poate crește odată cu expunerea locală la anumite alimente sau substanțe toxice de pe mucoasa intestinală. Distrofia progresivă și atrofia membranei mucoase a intestinului subțire sunt însoțite de o scădere a secreției de suc intestinal.

Celulele glandulare se formează și acumulează un secret și într-un anumit stadiu al activității lor sunt respinse în lumenul intestinului, unde, în descompunere, dau acest secret în fluidul din jur. Sucul poate fi împărțit în părți lichide și solide, raportul dintre care variază în funcție de puterea și natura iritației celulelor intestinale. Partea lichidă a sucului conține aproximativ 20 g / l de substanță uscată, care constă parțial din conținutul de celule descuamate provenite din sânge organic (mucus, proteine, uree etc.) și substanțe anorganice - aproximativ 10 g / l (cum ar fi bicarbonatele, cloruri, fosfați). Partea densă a sucului intestinal arată ca bulgări mucoase și constă din celule epiteliale descuamate neîntrerupte, fragmentele și mucusul acestora (secreția celulelor calice).

Avea oameni sănătoși secreția periodică se caracterizează printr-o relativă stabilitate calitativă și cantitativă, contribuind la menținerea homeostaziei mediului enteric, care este în primul rând chimul.

Conform unor calcule, până la 140 g de proteine \u200b\u200bpe zi sunt ingerate la un adult cu sucuri digestive, alte 25 g de substraturi proteice se formează ca urmare a descuamării epiteliului intestinal. Nu este dificil să ne imaginăm semnificația pierderilor de proteine \u200b\u200bcare pot apărea cu diaree prelungită și severă, cu orice formă de indigestie, stări patologiceasociat cu insuficiență enterică - secreție intestinală crescută și reabsorbție afectată (reabsorbție).

Mucusul sintetizat de celulele calicice ale intestinului subțire este o componentă importantă a activității secretoare. Numărul de celule calice din vilozități este mai mare decât în \u200b\u200bcripte (până la aproximativ 70%) și crește în intestinul subțire distal. Acest lucru pare să reflecte importanța funcțiilor non-digestive ale mucusului. S-a constatat că epiteliul celular al intestinului subțire este acoperit cu un strat eterogen continu de până la 50 de ori înălțimea enterocitului. Acest strat supraepitelial de acoperiri mucoase conține o cantitate semnificativă de pancreas adsorbit și o cantitate mică de enzime intestinale care pun în aplicare funcția digestivă mucus. Secreția mucoasă este bogată în mucopolizaharide acide și neutre, dar săracă în proteine. Acest lucru asigură consistența citoprotectoare a gelului mucos, protecția mecanică, chimică a membranei mucoase, prevenind pătrunderea compușilor moleculari mari și a agresorilor antigenici în structurile țesuturilor profunde.

Mai multe despre subiect Secreție:

1. ALTE TULBURĂRI ALE REGLEMENTĂRII GLUCOZEI ȘI SECREȚIUNII INTERNE A PANCREILOR
2. ESEU. MECANISME MOLECULARE DE SECRETARE A INSULINELOR ȘI ACȚIUNEA SĂU PE CELULE 2018, 2018
3. Implicarea limfocitelor în procesele inflamatorii cronice Relația secreției de limfokine in vivo cu HRT
4. Hiperantrogenismul este o afecțiune cauzată de modificări ale secreției și metabolismului hormonilor sexuali masculini din corpul feminin (Tabelul 8.1).
5. 12. Medicamente care acționează asupra tractului gastro-intestinal. II. Medicamente care afectează motilitatea și secreția

Stomac

Stomacul este reprezentat de partea cardiacă, fundul, corpul stomacului și pilorul său, care trece în duoden... Stratul muscular muscular circular al stomacului din zona orificiului de ieșire formează sfincterul piloric. Contracția sfincterului separă complet cavitatea stomacului și duodenului.

Peretele muscular al stomacului este format din trei straturi muschii netezi: longitudinal exterior, mediu circular, oblic interior. Între straturile musculare există plexuri nervoase. Afară, stomacul este acoperit pe aproape toate părțile membrana seroasă... Cavitatea stomacală este căptușită cu o membrană mucoasă acoperită cu un epiteliu columnar cu un singur strat. Datorită prezenței plăcii musculare și a submucoasei, membrana mucoasă formează numeroase pliuri ale stomacului. Pe suprafața membranei mucoase, există gropi gastrice, la baza cărora se deschid numeroase glande gastrice.

Glandele, în funcție de localizarea lor, sunt împărțite în fundice (cele mai numeroase, situate în corp și fundul stomacului, secretă pepsinogen, acid clorhidric, mucus și bicarbonat); cardiace (produc secreție mucoasă) și pilorice (secretă mucus și gastrină hormonală intestinală) (Fig. 2).

Celulele glandelor gastrice secretă 2-3 litri de suc gastric pe zi, conținând apă, acid clorhidric, pepsinogen, bicarbonat, mucus, electroliți, lipază și factorul Castle intern - o enzimă care transformă forma inactivă a vitaminei B 12 alimentată cu alimente într-o substanță activă, asimilabilă ... În plus, hormonul intestinal gastrin este secretat în sânge în regiunea pilorică a stomacului.

Mucusul acoperă întreaga suprafață interioară a stomacului, formând un strat gros de aproximativ 0,6 mm, care învelește membrana mucoasă și o protejează de deteriorările mecanice și chimice.

Principalele celule ale glandelor gastrice secretă pepsinogen, care este transformat de HCI în enzima proteolitică activă pepsină. Acesta din urmă își arată activitatea specifică numai într-un mediu acid (intervalul optim de pH este 1,8-3,5). În mediu alcalin (pH 7,0), pepsina se denaturează ireversibil. Există mai multe izoforme de pepsină, fiecare dintre ele afectând propria sa clasă de proteine. Celulele parietale au o capacitate unică de a secreta acid clorhidric foarte concentrat sub formă de ioni H + și Cl în lumenul gastric.

Figura: 2. Structura funcției secretoare a stomacului.

Reglarea secreției gastrice este după cum urmează. O creștere a secreției de acid clorhidric are loc sub acțiunea stimulilor nervoși, histamina, hormonul gastrină, a cărui eliberare, la rândul său, este stimulată de alimentele care intră în stomac, prin întinderea sa mecanică. Inhibarea secreției de acid clorhidric are loc sub acțiunea unei concentrații mari de ioni de hidrogen H +, care inhibă eliberarea gastrinei. Un factor intern este produs și în celulele parietale.

^

Intestinul subtire

Intestinul subțire este reprezentat de trei secțiuni: duoden 12 (lungime 20 cm); jejun (lungime 1,5-2,5 m); ileon (lungime 2-3 m).

Funcțiile intestinului subțire: amestecarea chimului cu secrețiile pancreasului, ficatului și sucului intestinal, digestia alimentelor, absorbția materialului digerat (proteine, grăsimi, carbohidrați, minerale, vitamine), promovarea în continuare a materialului digerat de-a lungul tractului digestiv, secretarea hormonilor, protecția imunologică.

^

Caracteristicile structurii membranei mucoase

intestinul subtire

Mucoasa intestinală constă din pliuri circulare Kerkring, villi și cripte. Unitatea funcțională a mucoasei este vilozitatea cu conținutul său intern și cripta care separă vilozitățile adiacente (există sânge și capilare limfatice în interiorul vilozităților). Celulele epiteliale viloase se numesc enterocite, iar enterocitele sunt implicate în digestia și absorbția substanțelor.

Enterocitele de pe suprafața lor orientate spre lumenul intestinal au microvili (excrescențe ale citoplasmei), care măresc semnificativ suprafața absorbantă (în general, ajunge la 200 m 2).

În adâncurile criptelor, se formează celule cilindrice, acestea proliferează și se maturizează foarte repede (în decurs de 24-36 h), migrând spre vârful vilozităților, completând celulele descuamate. Absorbția diferitelor componente alimentare are loc în partea superioară a vilozităților și secreția în cripte.

Celulele epiteliului intestinului subțire: enterocite (responsabile de absorbția alimentelor), mucocite (produc mucus) Celulele endocrine produc substanțe care stimulează activitatea ficatului, pancreasului și enterocitelor.

Enzimele intestinului subțire includ: enterokinază (activator al tuturor enzimelor pancreatice); enzime care acționează asupra carbohidraților (amilază, maltază, lactază, zaharază); enzime care acționează asupra polipeptidelor (nucleotidază, erepsină). Enzimele care acționează asupra grăsimilor (lipazelor) sunt obținute de intestine din pancreas.
^

‏

Bila ca una dintre componentele digestiei

Se produc 800-1000 ml de bilă pe zi. Bila nu conține nicio enzimă digestivă, dar activează enzimele produse în intestine. Bila emulsionează grăsimile, favorizând descompunerea acestora și crește motilitatea intestinală. Formarea sa în ficat are loc continuu, dar bila intră în duoden numai în timpul digestiei. În afara digestiei, se depune în vezica biliara, unde datorită absorbției apei este concentrat de 6-10 ori.

^

Colon

Funcția principală a colonului este de a converti conținutul lichid al ileonului în fecale dense. Acest lucru este asigurat de reabsorbția apei și electroliților, precum și de contracțiile intestinului, care ajută la amestecarea conținutului intestinului și la „stoarcerea” umezelii. Prin contracții peristaltice, fecalele se deplasează către anus. În intestinul gros, descompunerea celulozei are loc cu ajutorul bacteriilor putrefactive.

Nu există vilozități în membrana mucoasă a intestinului gros, deși există microvili pe suprafața celulelor epiteliale. Intestinul gros, în special în zona apendicelui, conține un număr mare de țesut limfoid și celule plasmatice care asigură protecție imună organism.

Relația neuroimunoendocrină a tuturor celulelor tractului gastrointestinal este trasată în mod clar în mod clar atunci când se descrie sistemul endocrin difuz, care este reprezentat nu de glande individuale, ci de celule individuale.

^

Sistem endocrin difuz: apudocite gastrointestinale

Colecția de celule producătoare de hormoni unici se numește sistem endocrin difuz. Un număr semnificativ dintre aceste endocrinocite se găsesc în membranele mucoase ale diferitelor organe și în glandele asociate acestora. Sunt deosebit de abundente în organele sistemului digestiv. Celulele sistemului endocrin difuz din mucoase au o bază largă și o parte apicală mai îngustă. În majoritatea cazurilor, acestea se caracterizează prin prezența granulelor secretoare argirofile dense în citoplasma bazală.

În prezent, conceptul de sistem endocrin difuz este sinonim cu conceptul de sistem APUD. Mulți autori recomandă utilizarea acestui ultim termen și numesc celulele acestui sistem „apudocite”. APUD este un acronim format din litere inițiale cuvinte care denotă cele mai importante proprietăți ale acestor celule - absorbția precursorului aminei și decarboxilarea - absorbția precursorilor de amine și decarboxilarea acestora. Aminele înseamnă un grup de neuroamine - catecolamine (de exemplu, adrenalină, norepinefrină) și indolamine (de exemplu, serotonină, dopamină).

Există o relație metabolică, funcțională, structurală strânsă între mecanismele monoaminergice și peptidergice ale celulelor endocrine APUD. Acestea combină producția de hormoni oligopeptidici cu formarea neuroaminei. Raportul dintre formarea oligopeptidelor reglatoare și a neuroaminelor în diferite celule neuroendocrine poate fi diferit. Hormonii oligopeptidici produși de celulele neuroendocrine au un efect local (paracrin) asupra celulelor organelor în care se află și un efect îndepărtat (endocrin) asupra funcțiilor generale ale corpului până la cel mai înalt nivel activitate nervoasă... Celulele endocrine din seria APUD arată o dependență strânsă și directă de impulsurile nervoase care ajung la ele prin simpatic și inervație parasimpatică, dar nu răspund la hormonii tropici ai hipofizei anterioare. Sistemul APUD include aproximativ 40 de tipuri de celule care se găsesc în aproape toate organele. Aproape jumătate din apudocite se află în tractul gastro-intestinal. Și dacă luăm în considerare celulele găsite în ficat, pancreas, glande salivare, limbă, atunci majoritatea apudocitelor aparțin sistem digestiv... În acest sens, este posibil să se ia în considerare tractul gastro-intestinal și mai ales duodenul, în care există multe apudocite, ca organ endocrin, iar acest sistem endocrin poate fi numit sistemul enteric, în timp ce celulele care îl compun sunt enterocite. Soiurile lor, notate cu litere englezești, sunt după cum urmează:

1. Celulele EC (celula Kulchitsky, celula enterocromafină) se găsesc în toate departamentele tractului digestiv, dar se găsesc în principal în glandele pilorice ale stomacului și criptele intestinului subțire. Produc serotonina, melatonina, motilina. În celulele enterocromafine, se formează aproximativ 90% din totalul serotoninei sintetizate în corpul uman.

2. Celulele D sunt localizate în principal în duoden și jejun... Produceți somatostatină, care scade nivelul hormonului de creștere.

3. Celulele D1 sunt localizate în principal în duoden. Acestea produc o peptidă intestinală vasoactivă (VIP), care dilată vasele de sânge, inhibă secreția sucului gastric.

4. Celulele ECL se găsesc în fundul stomacului. Conține histamină și catecolamină.

5. Celulele P sunt localizate în partea pilorică a stomacului, în duoden, în jejun. Se sintetizează bombesina, care stimulează secreția de acid clorhidric, suc pancreatic.

6. Celulele N sunt localizate în stomac, ileon. Acestea sintetizează neurotensina, care stimulează secreția de acid clorhidric și a altor celule glandulare.

7. Celulele G sunt localizate în principal în partea pilorică a stomacului. Gastrina este sintetizată, ceea ce stimulează secreția sucului gastric, precum și a peptidei de tip encefalină-morfină.

8. Celulele K se găsesc în principal în duoden. Se sintetizează hormonul gastrinant (GIP), care inhibă secreția de acid clorhidric.

9. Celulele S sunt localizate, de asemenea, în principal în duoden. Acestea produc hormonul secretină, care stimulează secreția pancreasului.

10. Celulele I sunt localizate în duoden. Se sintetizează hormonul colecistokinină-pancreosilinină, care stimulează secreția pancreasului. Celulele EG sunt localizate în intestinul subțire și produc enteroglucagon.

Tonintestinul tac este subdivizat condiționat în 3 secțiuni: duoden, jejun și ileon. Lungimea intestinului subțire este de 6 metri, iar la persoanele care mănâncă în principal alimente vegetale, aceasta poate ajunge la 12 metri.

Peretele intestinului subțire este format din 4 cochilii:mucoasa, submucoasa, musculara si seroasa.

Membrana mucoasă a intestinului subțire are ușurare propriecare include pliurile intestinale, vilozitățile intestinale și criptele intestinale.

Pliurile intestinaleformate din membrane mucoase și submucoase și sunt de natură circulară. Cele mai înalte falduri circulare se află în duoden. În cursul intestinului subțire, înălțimea pliurilor circulare scade.

Vilozități intestinalesunt excrescențe ale membranei mucoase asemănătoare degetelor. În duoden, vilozitățile intestinale sunt scurte și late, iar apoi de-a lungul intestinului subțire, devin înalte și subțiri. Înălțimea vilozităților din diferite părți ale intestinului atinge 0,2 - 1,5 mm. 3-4 cripte intestinale se deschid între vilozități.

Cripte intestinalesunt presiuni ale epiteliului în propriul strat al membranei mucoase, care cresc de-a lungul intestinului subțire.

Cele mai caracteristice formațiuni ale intestinului subțire sunt vilozitățile intestinale și criptele intestinale, care cresc suprafața de multe ori.

De la suprafață, membrana mucoasă a intestinului subțire (inclusiv suprafața vilozităților și criptelor) este acoperită cu un epiteliu prismatic cu un singur strat. Durata de viață a epiteliului intestinal variază de la 24 la 72 de ore. Alimentele solide accelerează moartea celulelor care produc keilonele, ceea ce duce la o creștere a activității proliferative a celulelor epiteliale ale criptelor. Conform ideilor moderne, zona generativăepiteliul intestinal este fundul criptelor, unde 12-14% din toate celulele epiteliale se află în perioada sintetică. În procesul activității vitale, celulele epiteliale se deplasează treptat de la adâncurile criptei la vârful vilozităților și, în același timp, îndeplinesc numeroase funcții: se înmulțesc, absorb substanțele digerate în intestin și secretă mucus și enzime în lumenul intestinal. Separarea enzimelor în intestin are loc în special odată cu moartea celulelor glandulare. Celulele, care se ridică la vârful vilozității, sunt respinse și dezintegrate în lumenul intestinal, unde își donează enzimele chimului digestiv.

Dintre enterocitele intestinale, există întotdeauna limfocite intraepiteliale, care pătrund aici din lamina propria și aparțin limfocitelor T (citotoxice, celule cu memorie T și celule ucigașe naturale). Conținutul de limfocite intraepiteliale crește odată cu diferite boli și tulburări imune. Epiteliul intestinalinclude mai multe tipuri de elemente celulare (enterocite): membru, calic, bezelzamchaty, smoc, endocrin, celule M, celule Paneth.

Celule mărginite(columnar) alcătuiesc populația principală de celule epiteliale intestinale. Aceste celule au o formă prismatică, pe suprafața apicală există numeroși microvili care au capacitatea de a se contracta încet. Ideea este că microvilii conțin filamente subțiri și microtubuli. În fiecare microvilus din centru există un pachet de microfilamente de actină, care sunt conectate pe o parte cu plasmolema vârfului vilozității, iar la bază sunt conectate la rețeaua terminală prin microfilamente orientate orizontal. Acest complex asigură contracția microvilli în timpul procesului de absorbție. Pe suprafața celulelor franjurate ale vilozităților, există de la 800 la 1800 microvili, iar pe suprafața celulelor franjurate ale criptelor există doar 225 microvili. Acești microvili formează o margine striată. De la suprafață, microviliții sunt acoperiți cu un strat gros de glicocalix. Celulele membrelor sunt caracterizate printr-un aranjament polar al organelor. Nucleul se află în partea bazală, deasupra acestuia se află aparatul Golgi. Mitocondriile sunt, de asemenea, situate la polul apical. Au un reticul endoplasmatic granular și agranular bine dezvoltat. Între celule sunt plăci finale care acoperă spațiul intercelular. În partea apicală a celulei, există un strat terminal bine definit, care constă dintr-o rețea de filamente paralele cu suprafața celulei. Rețeaua terminală conține microfilamente de actină și miozină și este conectată la contacte intercelulare de pe suprafețele laterale ale părților apicale ale enterocitelor. Odată cu participarea microfilamentelor în rețeaua terminală, golurile intercelulare dintre enterocite sunt închise, ceea ce împiedică intrarea diferitelor substanțe în ele în timpul digestiei. Prezența microviliștilor crește suprafața celulei de 40 de ori, datorită căreia suprafața totală a intestinului subțire crește și ajunge la 500m. Numeroase enzime sunt localizate pe suprafața microviliștilor, care asigură clivajul hidrolitic al moleculelor care nu sunt distruse de enzimele sucului gastric și intestinal (fosfatază, nucleozid difosfatază, aminopeptidază etc.). Acest mecanism se numește digestie membranară sau parietală.

Digestia cu membranănu numai foarte mecanism eficient divizarea moleculelor mici, dar și cel mai perfect mecanism care combină procesele de hidroliză și transport. Enzimele localizate pe membranele microviliștilor au o origine dublă: sunt parțial adsorbite din chim și sunt parțial sintetizate în reticulul endoplasmatic granular al celulelor de la graniță. În timpul digestiei cu membrană, 80-90% din legăturile peptidice și glucozidice, 55-60% din trigliceride sunt scindate. Prezența microviliștilor transformă suprafața intestinală într-un fel de catalizator poros. Se crede că microviliții sunt capabili să se contracte și să se relaxeze, ceea ce afectează procesele de digestie a membranei. Prezența glicocalixului și a spațiilor foarte mici între microvili (15-20 microni) asigură sterilitatea digestiei.

După scindare, produsele de hidroliză pătrund în membrana microviliștilor, care are capacitatea de a transporta activ și pasiv.

Atunci când grăsimile sunt absorbite, acestea sunt mai întâi descompuse în compuși cu greutate moleculară mică, iar apoi resinteza grăsimilor are loc în interiorul aparatului Golgi și în tubulii reticulului endoplasmatic granular. Întregul complex este transportat pe suprafața laterală a celulei. Prin exocitoză, grăsimile sunt excretate în spațiul intercelular.

Scindarea lanțurilor polipeptidice și polizaharidice are loc sub acțiunea enzimelor hidrolitice localizate în membrana plasmatică a microviliștilor. Aminoacizii și carbohidrații intră în celulă folosind mecanisme de transport active, adică folosind energie. Apoi sunt îndepărtați în spațiul intercelular.

Astfel, principalele funcții ale celulelor membrelor, care sunt situate pe vilozități și cripte, sunt digestia parietală, care se desfășoară de câteva ori mai intens decât intracavitară și este însoțită de descompunerea compușilor organici în produsele finale și de absorbția produselor de hidroliză.

celule calciformesunt situate unul câte unul între enterocitele membrelor. Conținutul lor crește în direcția de la duoden 12 la intestinul gros. Există puțin mai multe celule calice în epiteliul criptei decât în \u200b\u200bepiteliul villi. Acestea sunt celule mucoase tipice. În ele se observă modificări ciclice asociate cu acumularea și secreția de mucus. În faza de acumulare a mucusului, nucleele acestor celule sunt situate la baza celulelor, au o formă neregulată sau chiar triunghiulară. Organoidele (aparatul Golgi, mitocondriile) sunt situate în apropierea nucleului și sunt bine dezvoltate. În același timp, citoplasma este umplută cu picături de mucus. După eliberarea secreției, celula scade în dimensiune, nucleul scade, citoplasma este eliberată de mucus. Aceste celule produc mucus, care este necesar pentru umezirea suprafeței membranei mucoase, care, pe de o parte, protejează membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și, pe de altă parte, promovează mișcarea particulelor alimentare. În plus, mucusul protejează împotriva leziunilor infecțioase și reglează flora bacteriană intestinală.

Celule Msunt localizate în epiteliu în zona de localizare a foliculilor limfoizi (atât grupați, cât și singulari). Aceste celule au o formă turtită, un număr mic de microvili. La capătul apical al acestor celule există numeroase microfolduri, deci sunt numite „celule cu microfolduri”. Cu ajutorul microfoldurilor, acestea sunt capabile să capteze macromoleculele din lumenul intestinal și să formeze vezicule endocitice, care sunt transportate în plasmolemă și eliberate în spațiul intercelular, apoi în lamina proprie a membranei mucoase. După aceea, limfocitele t. propria stimulată de antigen migrează către ganglionii limfaticiunde proliferează și intră în sânge. După circulația în sângele periferic, aceștia își repopulează propria lamă a membranei mucoase, unde limfocitele β sunt transformate în celule plasmatice care secretă IgA. Astfel, antigenele provenite din cavitatea intestinală atrag limfocitele, ceea ce stimulează răspunsul imunitar în țesutul limfoid intestinal. În celulele M, citoscheletul este foarte slab dezvoltat, prin urmare acestea se deformează ușor sub influența limfocitelor interepiteliale. Aceste celule nu au lizozomi, deci transportă diverse antigene cu ajutorul veziculelor fără schimbare. Acestea sunt lipsite de glicocalix. Buzunarele formate din pliuri conțin limfocite.

Celule crestatepe suprafața lor au microvili lungi care ies în lumenul intestinal. Citoplasma acestor celule conține multe mitocondrii și tubuli ai reticulului endoplasmatic neted. Partea lor apicală este foarte îngustă. Se presupune că aceste celule funcționează ca chemoreceptori și, eventual, efectuează absorbție selectivă.

Celulele Paneth(exocrinocite cu granularitate acidofilă) se află în partea de jos a criptelor în grup sau individual. În partea lor apicală există granule dense cu colorare oxifilică. Aceste granule sunt ușor colorate cu eozină într-o culoare roșu aprins, se dizolvă în acizi, dar sunt rezistente la alcali. Aceste celule conțin o cantitate mare de zinc, precum și enzime (fosfatază acidă, dehidrogenaze și dipeptidaze. Organoidele sunt dezvoltate moderat (aparatul Golgi este cel mai bine dezvoltat). Paneth îndeplinește o funcție antibacteriană, care este asociată cu producția de lizozimă de către aceste celule, care distruge pereții celulari ai bacteriilor și protozoarelor. Aceste celule sunt capabile de fagocitoza activă a microorganismelor. Datorită acestor proprietăți, celulele Paneth reglează microflora intestinală. În numeroase boli, numărul acestor celule scade. În ultimii ani În aceste celule au fost detectate IgA și IgG. În plus, aceste celule produc dipeptidaze care descompun dipeptidele în aminoacizi. Se presupune că secreția lor neutralizează acidul clorhidric conținut în chim.

Celulele endocrineaparțin difuz sistemul endocrin... Toate celulele endocrine se caracterizează prin

o prezența granulelor secretoare în partea bazală de sub nucleu, prin urmare acestea sunt numite bazal-granulare. Pe suprafața apicală există microvili, care, aparent, conțin receptori care răspund la o modificare a pH-ului sau la absența aminoacizilor în chimul stomacului. Celulele endocrine sunt în primul rând celule paracrine. Ele își secretă secretul prin suprafața bazală și bazal-laterală a celulelor în spațiul intercelular, exercitând o influență directă asupra celulelor vecine, terminațiilor nervoase, celulelor musculare netede și pereților vasculari. O parte din hormonii acestor celule sunt eliberați în sânge.

În intestinul subțire, următoarele celule endocrine sunt cele mai frecvente: celule EC (secretoare de serotonină, motilină și substanță P), celule A (producătoare de enteroglucagon), celule S (producătoare de secretină), celule I (producătoare de colecistokinină), celule G (producând gastrină), celule D (producând somatostatină), celule D1 (secretând polipeptidă intestinală vasoactivă). Celulele sistemului endocrin difuz sunt distribuite inegal în intestinul subțire: numărul lor cel mai mare este conținut în peretele duodenului. Deci, în duoden, există 150 de celule endocrine la 100 de cripte și doar 60 de celule în jejun și ileon.

Celule fără margini sau fără marginise află în părțile inferioare ale criptelor. Conțin adesea mitoze. Conform conceptelor moderne, celulele fără margini sunt celule slab diferențiate și acționează ca celule stem pentru epiteliul intestinal.

Stratul propriu al membranei mucoaseconstruit din vrac neformat țesut conjunctiv... Acest strat alcătuiește cea mai mare parte a vilozităților; între cripte se află sub formă de straturi subțiri. Țesutul conjunctiv conține aici multe fibre reticulare și celulele reticulare și este foarte slab. În acest strat din vilozități sub epiteliu se află un plex de vase de sânge, iar în centrul vilozităților există un capilar limfatic. Aceste vase primesc substanțe care sunt absorbite în intestin și transportate prin epiteliu și țesutul conjunctiv al t.propria și prin peretele capilar. Produsele de hidroliză a proteinelor și carbohidraților sunt absorbite în capilarele din sânge, iar grăsimile - în capilarele limfatice.

Numeroase limfocite sunt situate în propriul strat al membranei mucoase, care fie se află singure, fie formează grupuri sub formă de foliculi limfoizi singulari sau grupați. Clusterele limfoide mari se numesc plasturi Peyer. Foliculii limfoizi pot pătrunde chiar în submucoasă. Plasturii Peyer sunt localizați în principal în ileon, mai rar în alte părți ale intestinului subțire. Cel mai mare conținut de plasturi Peyer se găsește în timpul pubertății (aproximativ 250); la adulți, numărul acestora se stabilizează și scade brusc în timpul vârstei (50-100). Toate limfocitele care se află în t.proprie (individual și grupat) formează un sistem limfoid asociat intestinului care conține până la 40% din celulele imune (efectori). În plus, în prezent, țesutul limfoid al peretelui intestinului subțire este echivalat cu sacul Fabricius. Eozinofilele, neutrofilele, celulele plasmatice și alte elemente celulare se găsesc în mod constant în lamina propria.

Placa musculară (stratul muscular) al membranei mucoaseeste format din două straturi de celule musculare netede: circular interior și longitudinal exterior. Din stratul interior, celulele musculare unice pătrund în grosimea vilozităților și contribuie la contracția vilozităților și stoarcerea sângelui și a limfei, bogate în produse absorbite din intestin. Astfel de contracții apar de mai multe ori pe minut.

Submucosaconstruit din țesut conjunctiv slăbit, conținând un număr mare de fibre elastice. Iată un puternic plex vascular (venos) și un plex nervos (submucos sau Meissner). În duoden 12 în submucoasă sunt numeroase glandele duodenale (Brunner)... Aceste glande sunt complexe ca structură, ramificate și alveolare-tubulare. Secțiunile lor finale sunt căptușite cu celule cubice sau cilindrice cu un nucleu bazal aplatizat, un aparat secretor dezvoltat și granule secretoare la capătul apical. Canalele lor excretoare se deschid în cripte sau la baza vilozităților direct în cavitatea intestinală. În compoziția mucocitelor sunt celule endocrine legate de sistemul endocrin difuz: celule Ес, G, D, S. Celulele cambiale se află în gura canalelor, deci reînnoirea celulelor glandulare are loc din conducte în direcția secțiunilor finale. Secreția glandelor duodenale conține mucus, care are o reacție alcalină și protejează astfel membrana mucoasă de deteriorarea mecanică și chimică. Secretul acestor glande conține lizozimă, care are efect bactericid, urogastronul, care stimulează proliferarea celulelor epiteliale și inhibă secreția de acid clorhidric în stomac și enzime (dipeptidaze, amilază, enterokinază, care transformă tripsinogenul în tripsină). În general, secreția glandelor duodenale îndeplinește o funcție digestivă, participând la procesele de hidroliză și absorbție.

Membrana muscularăconstruit din țesut muscular neted, formând două straturi: o circulară interioară și una longitudinală exterioară. Aceste straturi sunt separate de un strat subțire de țesut conjunctiv slăbit, unde se află plexul nervos intermuscular (Auerbach). Datorită membranei musculare, se efectuează contracții locale și peristaltice ale peretelui intestinului subțire de-a lungul lungimii.

Membrana seroasăeste un strat visceral al peritoneului și constă dintr-un strat subțire de țesut conjunctiv slab acoperit cu mezoteliu deasupra. Un număr mare de fibre elastice sunt întotdeauna prezente în membrana seroasă.

Caracteristici ale organizării structurale a intestinului subțire în copilărie... Membrana mucoasă a unui nou-născut este subțiată, iar relieful este netezit (numărul vilozităților și criptelor este mic). Până în perioada pubertății, numărul vilozităților și al pliurilor crește și atinge valoarea maximă. Criptele sunt mai adânci decât cele ale unui adult. Membrana mucoasă de pe suprafață este acoperită cu epiteliu, a cărui trăsătură distinctivă este un conținut ridicat de celule cu granularitate acidofilă, situată nu numai în partea de jos a criptelor, ci și pe suprafața vilozităților. Membrana mucoasă se caracterizează printr-o vascularizație abundentă și o permeabilitate ridicată, ceea ce creează condiții favorabile pentru absorbția toxinelor și microorganismelor în sânge și dezvoltarea intoxicației. Foliculii limfoizi cu centre reactive se formează numai spre sfârșitul perioadei neonatale. Plexul submucos este imatur și conține neuroblaste. În duoden, glandele sunt puține la număr, mici și neramificate. Membrana musculară a nou-născutului este subțiată. Formarea structurală finală a intestinului subțire are loc doar cu 4-5 ani.

O prezentare rapidă a funcționării sistemului digestiv

Mâncarea pe care o consumăm nu poate fi digerată în această formă. Pentru început, alimentele trebuie procesate mecanic, transferate într-o soluție apoasă și degradate chimic. Reziduurile neutilizate trebuie eliminate din corp. Deoarece tractul nostru gastrointestinal este alcătuit din aceiași constituenți ca alimente, suprafața sa interioară trebuie protejată de efectele enzimelor digestive. Întrucât mâncăm alimente mai des decât este digerat și produsele descompuse sunt absorbite și, în plus, eliminarea toxinelor se efectuează o dată pe zi, tractul gastro-intestinal ar trebui să poată stoca alimentele pentru o anumită perioadă de timp. Coordonarea tuturor acestor procese se realizează în primul rând: (1) autonom sau gastroenteric (intern) sistem nervos (plexurile nervoase ale tractului gastro-intestinal); (2) nervii sistemului nervos autonom și aferențele viscerale care vin din exterior și (3) numeroși hormoni ai tractului gastro-intestinal.

În cele din urmă, epiteliul subțire al tubului digestiv este o poartă gigantică prin care agenții patogeni pot pătrunde în organism. Există o serie de specificații și mecanisme nespecifice protejând această graniță între mediul extern și lumea internă a corpului.

În tractul gastro-intestinal, mediul intern lichid al corpului și mediul extern sunt separate unele de altele doar de un strat epitelial foarte subțire (20-40 μm), dar imens (aproximativ 10 m 2), prin care substanțele necesare organismului pot fi absorbite.

Tractul gastro-intestinal constă din următoarele secțiuni: gură, faringe, esofag, stomac, intestinul subtire, intestin gros, rect și anus. La ele sunt atașate numeroase glande exocrine: glandele salivare

cavitatea bucală, glandele Ebner, glandele gastrice, pancreasul, sistemul biliar hepatic și criptele intestinului subțire și gros.

Activitatea motorieinclude mestecarea în gură, înghițirea (faringele și esofagul), zdrobirea și amestecarea alimentelor cu suc gastric în stomacul distal, amestecarea (gura, stomacul, intestinul subțire) cu sucurile digestive, deplasarea în toate părțile tractului gastro-intestinal și depozitarea temporară (stomac proximal , cecum, parte ascendentă a colonului, rect). Timpul de tranzit al alimentelor prin fiecare secțiune a tractului gastro-intestinal este prezentat în Fig. 10-1. Secreţieapare pe toată lungimea tractului digestiv. Pe de o parte, secrețiile servesc ca filme lubrifiante și de protecție, iar pe de altă parte, conțin enzime și alte substanțe care asigură digestia. Secreția implică transportul sărurilor și apei din interstitiu în lumenul tractului gastrointestinal, precum și sinteza proteinelor din celulele secretoare ale epiteliului și transportul acestora prin membrana plasmatică apicală (luminală) în lumenul tubului digestiv. Deși secreția poate apărea spontan, majoritatea țesutul glandular este controlat de sistemul nervos și hormoni.

Digestie(hidroliza enzimatică a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților) care apare în gură, stomac și intestinul subțire este una dintre funcțiile principale ale tractului digestiv. Se bazează pe activitatea enzimelor.

Reabsorbție(sau în versiunea rusă aspiraţie)implică transportul sărurilor, apei și substanțelor organice (de exemplu, glucoză și aminoacizi din lumenul tractului gastro-intestinal în sânge). Spre deosebire de secreție, amploarea reabsorbției este determinată mai degrabă de furnizarea de substanțe reabsorbabile. Reabsorbția este limitată la anumite zone ale tractului digestiv: intestinul subțire (nutrienți, ioni și apă) și intestinul gros (ioni și apă).

Figura: 10-1. Tractul gastro-intestinal: structura generală și timpul de tranzit al alimentelor.

Alimentele sunt procesate mecanic, amestecate cu sucuri digestive și descompuse chimic. Produsele de decolteare, precum și apa, electroliții, vitaminele și oligoelementele sunt reabsorbite. Glandele secretă mucus, enzime, ioni H + și HCO 3 -. Ficatul furnizează bila necesară digerării grăsimilor și conține, de asemenea, alimente care trebuie eliminate din corp. În toate părțile tractului gastro-intestinal, conținutul se deplasează în direcția proximal-distală, în timp ce siturile intermediare de stocare fac posibilă discreția aportului de alimente și golirea tractului intestinal. Timpul de golire are caracteristici individuale și depinde în primul rând de compoziția alimentelor

Funcțiile și compoziția salivei

Saliva se formează în trei glande salivare mari pereche: parotida (Glandula parotis),submandibular (Glandula submandibularis)și sublingual (Glandula sublingualis).În plus, există multe glande producătoare de mucus în membranele mucoase ale obrajilor, ale palatului și ale faringelui. Lichid seros este, de asemenea, secretat glandele lui Ebner, situate la baza limbii.

Saliva este necesară în primul rând pentru simțirea stimulilor gustativi, pentru supt (la nou-născuți), pentru igiena orală și pentru umectarea bucăților de alimente dure (în pregătirea pentru înghițire). Enzimele digestive din salivă sunt, de asemenea, necesare pentru a îndepărta resturile alimentare din gură.

Funcțiisaliva umană este următoarea: (1) solventpentru nutrienți, care numai sub formă dizolvată poate fi percepută de papilele gustative. În plus, saliva conține mucine - lubrifianți,- care facilitează mestecarea și înghițirea particulelor solide de alimente. (2) Hidratează cavitatea bucală și previne răspândirea agenților patogeni prin păstrare lizozimă, peroxidază și imunoglobulină A (IgA),acestea. substanțe cu proprietăți nespecifice sau, în cazul IgA, antibacteriene și antivirale specifice. (3) Conține enzime digestive.(4) Conține diverse factori de creștere,precum NGF (factor de creștere a nervilor)și EGF (factor de creștere epidermică).(5) Sugarii au nevoie de salivă pentru a aspira ferm buzele la mamelon.

Are o reacție ușor alcalină. Osmolalitatea salivei depinde de rata de curgere a salivei prin conductele glandelor salivare (Fig. 10-2 A).

Saliva se formează în două etape (Figura 10-2 B). În primul rând, lobulii glandelor salivare produc saliva primară izotonică, care este modificată a doua oară în timpul trecerii sale prin conductele excretoare ale glandei. Na + și Cl - sunt reabsorbite, iar K + și bicarbonatul sunt secretate. De obicei, mai mulți ioni sunt reabsorbiți decât eliberați, astfel încât saliva devine hipotonă.

Saliva primarăapare ca urmare a secreției. În majoritatea glandelor salivare o proteină purtătoare care asigură transferul de Na + -K + -2Cl - în celulă (cotransport),încorporat în membrana basolaterală

rana celulelor acinus. Cu ajutorul acestei proteine \u200b\u200bpurtătoare, se asigură o acumulare activă secundară de ioni Cl - în celulă, care apoi ies pasiv în lumenul canalelor glandei.

Pe a doua fazaîn conductele excretoare din salivă na + și Cl - sunt reabsorbite.Deoarece epiteliul canalului este relativ impermeabil la apă, saliva din el devine hipotonă.Simultan (cantități mici) K + și HCO 3 - ies în evidențăepiteliul conductei în lumenul său. În comparație cu plasma sanguină, saliva este săracă în ioni Na + și Cl -, dar bogată în ioni K + și HCO 3 -. La o viteză mare a fluxului de salivă, mecanismele de transport ale conductelor excretoare nu pot face față sarcinii, astfel încât concentrația de K + scade, iar NaCl - crește (Fig. 10-2). Concentrația de HCO 3 - practic nu depinde de viteza de curgere a salivei prin conductele glandelor.

Enzime salive - (1)α -amilaza(numit și ptyalin). Această enzimă este secretată aproape exclusiv de glanda salivară parotidă. (2) Lipaze nespecifice,care sunt secretate de glandele Ebner situate la baza limbii sunt deosebit de importante pentru sugar, deoarece pot digera grăsimea din lapte deja în stomac datorită enzimei de salivă înghițită în același timp cu laptele.

Salivația este reglată exclusiv de sistemul nervos central.Se oferă stimulare reflexivsub influenta mirosul și gustul alimentelor.Toate glandele salivare umane mari sunt inervate ca. simpatic,deci si parasimpaticsistem nervos. În funcție de cantitatea de mediatori, acetilcolină (M1-colinoreceptori) și norepinefrină (β2-receptori adrenergici), compoziția salivei se schimbă în apropierea celulelor acinei. La om, fibrele simpatice provoacă secreția unei salive mai vâscoase, cu apă săracă, decât atunci când sunt stimulate sistemul parasimpatic... Înțelesul fiziologic al unei astfel de duble inervații, precum și diferențele în compoziția salivei, nu sunt încă cunoscute. Acetilcolina provoacă, de asemenea, contracție (prin receptorii colinergici M 3) celulele mioepitelialeîn jurul acinusului (Fig. 10-2 B), în urma căruia conținutul acinului este stors în canalul glandei. De asemenea, acetilcolina promovează formarea de calikreine, care se eliberează bradykinindin kininogenul plasmatic din sânge. Bradichinina are un efect vasodilatator. Vasodilatația crește secreția de salivă.

Figura: 10-2. Saliva și formarea sa.

A- osmolalitatea și compoziția salivei depind de viteza de curgere a salivei. B- două etape de formare a salivei. ÎN- celule mioepiteliale în glanda salivara... Se poate presupune că celulele mioepiteliale protejează lobulii de expansiune și ruptură, care pot fi cauzate presiune ridicata în ele ca urmare a secreției. În sistemul de conducte, acestea pot îndeplini o funcție care vizează contracția sau extinderea lumenului conductelor

Stomac

Peretele stomacului,prezentată pe secțiunea sa (Fig. 10-3 B) este formată din patru membrane: mucoase, submucoase, musculare, seroase. Membrană mucoasăformează pliuri longitudinale și este format din trei straturi: strat epitelial, lamina propria, lamina musculară. Luați în considerare toate cochiliile și straturile.

Stratul epitelial al membranei mucoasereprezentat de un epiteliu glandular cilindric cu un singur strat. Este format din celule epiteliale glandulare - mucocite, secretând mucus. Mucusul formează un strat continuu de până la 0,5 microni grosime, fiind un factor important în protecția mucoasei gastrice.

Membrana mucoasă proprieformat din țesut conjunctiv fibros liber. Conține vase mici de sânge și limfatice, trunchiuri nervoase, ganglioni limfatici. Principalele structuri ale laminei proprii sunt glandele.

Placa musculară a membranei mucoaseeste format din trei straturi de țesut muscular neted: circular intern și extern; longitudinal mijlociu.

Submucosaformat din țesut conjunctiv fibros liber, conține plex arterial și venos, ganglioni ai plexului nervos submucos Meissner. În unele cazuri, foliculii limfoizi mari pot fi localizați aici.

Membrana muscularăformat din trei straturi de țesut muscular neted: oblic intern, circular mediu, longitudinal extern. În partea pilorică a stomacului, stratul circular atinge dezvoltarea maximă, formând sfincterul piloric.

Membrana seroasăformat din două straturi: un strat de țesut conjunctiv fibros liber neformat și mezoteliul întins pe el.

Toate glandele stomaculuicare sunt principalele structuri ale propriei sale plăci - glande tubulare simple.Se deschid în fosa gastrică și constau din trei părți: fund, corp și gâturile (Figura 10-3 B). În funcție de localizare glandele se dividpe cardiac, principal(sau fundamental)și piloric.Structura și compoziția celulară a acestor glande nu sunt aceleași. În termeni cantitativi, prevalează glandele majore.Sunt cele mai slab ramificate dintre toate glandele stomacale. În fig. 10-3 B prezintă o glandă tubulară simplă a corpului stomacului. Compoziția celulară a acestor glande include (1) celule epiteliale superficiale, (2) celule mucoase ale gâtului glandei (sau accesorii), (3) celule regenerative,

(4) celule parietale (sau celule parietale),

(5) celule principale; și (6) celule endocrine. Astfel, suprafața principală a stomacului este acoperită cu un singur strat epiteliu foarte prismatic, care este întrerupt de numeroase gropi - locurile de unde ies canalele glandele stomacale(Fig. 10-3 B).

Arterii,trec prin membranele seroase și musculare, dându-le ramuri mici, care se dezintegrează în capilare. Trunchiurile principale formează plexuri. Cel mai puternic plex este submucoasa. Arterele mici se ramifică din aceasta în propria sa placă, unde formează un plex mucos. Din acestea din urmă, există capilare care înconjoară glandele și hrănesc epiteliul integumentar. Capilarele se contopesc în vene stelate mari. Venele formează un plex mucos urmat de un plex venos submucos

(Fig. 10-3 B).

Sistem limfaticstomacul provine din limfocapilarele membranei mucoase care încep orbește chiar sub epiteliu și în jurul glandelor. Capilarele se contopesc în plexul limfatic submucos. Vasele limfatice care pleacă de la aceasta trec prin membrana musculară, preluând vasele din plexurile situate între straturile musculare.

Figura: 10-3. Părți anatomice și funcționale ale stomacului.

A- funcțional, stomacul este împărțit într-o secțiune proximală (contracție tonică: funcție de stocare a alimentelor) și o secțiune distală (funcție de amestecare și prelucrare). Undele peristaltice ale stomacului distal încep în regiunea stomacului care conține celule musculare netede, al căror potențial membranar fluctuează cu cea mai mare frecvență. Celulele din această zonă sunt stimulatoarele cardiace ale stomacului. Diagrama structurii anatomice a stomacului, la care se potrivește esofagul, este prezentată în Fig. 10-3 A. Stomacul include mai multe secțiuni - secțiunea cardiacă a stomacului, fundul stomacului, corpul stomacului cu zona stimulatorului cardiac, secțiunea antrumă a stomacului, portarul. Apoi începe duodenul. Stomacul poate fi, de asemenea, împărțit în stomac proximal și stomac distal.B- incizia peretelui stomacului. ÎN- glanda tubulară a corpului stomacului

Celulele glandei tubulare a stomacului

În fig. 10-4 B prezintă glanda tubulară a corpului stomacului, iar inserția (Fig. 10-4 A) prezintă straturile sale indicate pe panou. Figura: 10-4 B prezintă celulele care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. Dintre aceste celule, acordăm atenție celor principale, care joacă un rol pronunțat în fiziologia stomacului. Acesta este, în primul rând, celule parietale sau celule parietale(Figura 10-4 B). Rolul principal al acestor celule este eliberarea acidului clorhidric.

Celulele parietale activateeliberați cantități mari de lichid izotonic, care conține acid clorhidric în concentrație de până la 150 mmol; activarea este însoțită de modificări morfologice pronunțate în celulele parietale (Fig. 10-4 C). O celulă slab activată are o rețea de îngustă, ramificată tubuli(diametrul lumenului este de aproximativ 1 micron), care se deschid în lumenul glandei. În plus, în stratul de citoplasmă care limitează lumenul tubului, un număr mare de tubulovesicule.Membrana tubulovesiculelor conține Faza K + / H + -ATși ionic K + -și Cl - - canale.Cu o puternică activare a celulelor, tubulovesiculele sunt încorporate în membrana tubulară. Astfel, suprafața membranei tubulare este semnificativ crescută și proteinele de transport (K + / H + -ATphase) și canalele ionice pentru K + și Cl - necesare pentru secreția de HCl sunt încorporate în ea (Fig. 10-4 D). Cu o scădere a nivelului de activare celulară, membrana tubulovesiculară este scindată de membrana tubulară și rămâne în vezicule.

Mecanismul secreției de HCl în sine este neobișnuit (Fig. 10-4 D), deoarece este realizat de H + - (și K +) - transportând ATPaza în membrana luminală (tubulară) și nu așa cum se găsește adesea în tot corpul - cu folosind Na + / K + -AT Faza membranei basolaterale. Na + / K + -AT Faza celulei parietale asigură constanța mediului intern al celulei: în special, promovează acumularea celulară de K +.

Acidul clorhidric este neutralizat de așa-numitele antiacide. În plus, secreția de HCl poate fi inhibată datorită blocării receptorilor de H2 de către ranitidină (Receptoare de histamină 2)celulele parietale sau inhibarea activității fazei H + / K + -AT omeprazol.

Celule principalesecretă endopeptidaze. Pepsina - enzima proteolitică - este secretată de principalele celule ale glandelor stomacului uman într-o formă inactivă (pepsinogen).Pepsinogenul este activat autocatalitic: mai întâi, dintr-o moleculă de pepsinogen în prezența acidului clorhidric (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixin (\u003d pepsină C)corespunde labferment(chimozină, renin) vițel. Clivează o legătură moleculară specifică între fenilalanină și metioninonă (legătura Phe-Met) în cazeinogen(proteină solubilă din lapte), care transformă această proteină în cazeină insolubilă, dar mai bine digerabilă („coagulare” a laptelui).

Figura: 10-4. Structura celulară a glandei tubulare simple a corpului stomacului și funcțiile celulelor principale care determină structura acestuia.

A- glanda tubulară a corpului stomacului. De obicei, 5-7 astfel de glande curg în fosă pe suprafața mucoasei gastrice.B- celule care alcătuiesc glanda tubulară simplă a corpului stomacului. ÎN- celulele parietale în repaus (1) și la activare (2). D- secreția de HCl de către celulele parietale. Două componente pot fi găsite în secreția de HCl: prima componentă (care nu este supusă stimulării) este asociată cu activitatea Na + / K + -ATPazei localizată în membrana basolaterală; a doua componentă (predispusă la stimulare) este asigurată de H + / K + -ATPase. 1. Na + / K + -ATPaza menține o concentrație ridicată de ioni K + în celulă, care pot părăsi celula prin canalele din cavitatea stomacului. Simultan, Na + / K + -ATPaza promovează excreția de Na + din celulă, care se acumulează în celulă ca urmare a muncii proteinei purtătoare, care asigură schimbul de Na + / H + (antiport) prin mecanismul de transport activ secundar. Pentru fiecare ion H + eliminat, în celulă rămâne un ion OH, care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 -. Catalizatorul acestei reacții este anhidrază carbonică. HCO 3 - părăsește celula prin membrana basolaterală în schimbul Cl -, care este apoi secretat în cavitatea gastrică (prin canalele de Cl ale membranei apicale). 2. Pe membrana luminală H + / K + -ATPaza asigură schimbul de ioni K + cu ioni H +, care intră în cavitatea gastrică, care este îmbogățită cu HCl. Pentru fiecare ion H + eliberat și, în acest caz, din partea opusă (prin membrana basolaterală), un anion HCO 3 - părăsește celula. Ionii K + se acumulează în celulă, intră în cavitatea stomacală prin canalele K + ale membranei apicale și apoi intră din nou în celulă ca urmare a muncii H + / K + -ATPazei (circulația K + prin membrana apicală)

Protecție împotriva auto-digestiei peretelui stomacului

Integritatea epiteliului gastric este în primul rând amenințată de acțiunea proteolitică a pepsinei în prezența acidului clorhidric. Stomacul protejează împotriva unei astfel de auto-digestii strat gros de mucus strânscare este secretat de epiteliul peretelui stomacului, de celulele suplimentare ale glandelor fundului și ale corpului stomacului, precum și de glandele cardiace și pilorice (Fig. 10-5 A). Deși pepsina poate descompune mucinele mucusului în prezența acidului clorhidric, cele mai multe dintre acestea sunt limitate la cel mai înalt strat de mucus, deoarece straturile mai adânci conțin bicarbonat,care-

secara este secretată de celulele epiteliale și ajută la neutralizarea acidului clorhidric. Astfel, prin stratul de mucus există un gradient H +: de la mai acid în cavitatea stomacală la alcalin pe suprafața epiteliului (Fig. 10-5 B).

Deteriorarea epiteliului stomacului nu duce neapărat la consecințe grave, cu condiția ca defectul să fie reparat rapid. De fapt, o astfel de afectare a epiteliului este destul de frecventă; cu toate acestea, ele sunt eliminate rapid datorită faptului că celulele adiacente se răspândesc, migrează lateral și închid defectul. După aceasta, sunt încorporate celule noi, care se formează ca urmare a diviziunii mitotice.

Figura: 10-5. Autoapărarea peretelui stomacului de digestie datorită secreției de mucus și bicarbonat

Structura peretelui intestinului subțire

Intestinul subtireeste format din trei departamente - duoden, jejun și ileon.

Peretele intestinului subțire este compus din diferite straturi (Figura 10-6). În general, afară sub membrana seroasătrece strat muscular extern,care constă din stratul muscular longitudinal exteriorși stratul muscular interior inelar,iar cel mai interior este placa musculară a membranei mucoase,care desparte strat submucosdin mucoase. pachete joncțiuni gap)

Mușchii stratului exterior al musculaturii longitudinale asigură contracția peretelui intestinal. Ca rezultat, peretele intestinal este deplasat în raport cu chimul (gruelul alimentar), ceea ce contribuie la o mai bună amestecare a chimului cu sucurile digestive. Musculatura inelară îngustează lumenul intestinal și placa musculară a membranei mucoase (Lamina muscularis mucosae)asigură mișcarea vilozităților. Sistemul nervos al tractului gastro-intestinal (sistemul nervos gastroenteric) este format din două plexuri: plexul intermuscular și plexul submucos. Sistemul nervos central este capabil să influențeze funcționarea sistemului nervos al tractului gastrointestinal prin nervii simpatici și parasimpatici care se apropie de plexurile nervoase ale tubului alimentar. În plexurile nervoase încep fibrele viscerale aferente, care

transmit impulsuri nervoase către sistemul nervos central. (Un aranjament similar al peretelui este observat și în esofag, stomac, intestin gros și rect). Pentru a accelera reabsorbția, suprafața membranei mucoase a intestinului subțire este mărită datorită pliurilor, vilozităților și marginii periei.

Suprafața interioară a intestinului subțire are un relief caracteristic datorită prezenței unui număr de formațiuni - falduri circulare de Kerkring, villiși criptă(glandele intestinale ale Lieberkühn). Aceste structuri măresc suprafața totală a intestinului subțire, ceea ce contribuie la funcțiile sale de bază ale digestiei. Vilozitățile și criptele intestinale sunt principalele unități structurale și funcționale ale membranei mucoase a intestinului subțire.

Mucos(sau membrană mucoasă)este format din trei straturi - epitelial, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-6 A). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu al membrului cilindric cu un singur strat. În vilozități și cripte, este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliul Villuscompus din patru tipuri de celule - celule principale, celule calice, celule endocrineși celulele Paneth.Epiteliu criptat- cinci tipuri

(Fig. 10-6 C, D).

La enterocitele membrelor

Enterocite calice

Figura: 10-6. Structura peretelui intestinului subțire.

A- structura duodenului. B- structura papilei duodenale mari:

1. Papila mare a duodenului. 2. Ampula canalului. 3. Sfincterele canalelor. 4. Canalul pancreatic. 5. Canal biliar comun. ÎN - structura diferitelor părți ale intestinului subțire: 6. Glandele duodenului (glandele Brunner). 7. Membrana seroasă. 8. Straturi circulare exterioare longitudinale și interioare ale membranei musculare. 9. Submucoasa. 10. Membrană mucoasă.

11. Lamină mucoasă proprie cu celule musculare netede. 12. Grupați nodulii limfoizi (plăci limfoide, plasturi Peyer). 13. Villi. 14. Pliuri. D - structura peretelui intestinului subțire: 15. Villi. 16. Pli circular.D - vilozități și cripte ale membranei mucoase a intestinului subțire: 17. Membrană mucoasă. 18. Lamă proprie a membranei mucoase cu celule musculare netede. 19. Baza submucoasă. 20. Straturile circulare exterioare longitudinale și interioare ale membranei musculare. 21. Membrana seroasă. 22. Villi. 23. Sinusul lăptos central. 24. Nodul limfoid solitar. 25. Glanda intestinală (glanda Lieberkyun). 26. Vas limfatic. 27. Plexul nervos submucos. 28. Stratul circular interior al membranei musculare. 29. Plexul nervos muscular. 30. Stratul muscular longitudinal exterior. 31. Artera (roșie) și vena (albastră) a stratului submucos

Morfologia funcțională a membranei mucoase a intestinului subțire

Cele trei secțiuni ale intestinului subțire au următoarele diferențe: duodenul are papile mari - glande duodenale, înălțimea vilozităților, care crește de la duoden la ileon, este diferită, lățimea lor este diferită (mai mare - în duoden) și numărul (cel mai mare număr din duoden ). Aceste diferențe sunt prezentate în Fig. 10-7 B. În plus, în ileon există foliculi limfoizi de grup (plasturi Peyer). Dar ele pot fi uneori găsite în duoden.

Villi- proeminențe ale membranei mucoase în formă de deget în lumenul intestinal. Acestea conțin sânge și capilare limfatice. Vilele sunt capabile să se contracte activ datorită componentelor plăcii musculare. Acest lucru promovează absorbția chimului (funcția de pompare a vilozităților).

Kerkring se pliază(Fig. 10-7 D) se formează datorită proeminenței membranelor mucoase și submucoase în lumenul intestinal.

Cripte- acestea sunt adâncirea epiteliului în lamina adecvată a membranei mucoase. Sunt adesea privite ca glande (glandele Lieberkühn) (Figura 10-7 B).

Intestinul subțire este principalul loc pentru digestie și reabsorbție. Majoritatea enzimelor găsite în lumenul intestinal sunt sintetizate în pancreas. Intestinul subțire în sine secretă aproximativ 3 litri de lichid bogat în mucină.

Mucoasa intestinală se caracterizează prin prezența vilozităților intestinale (Villi intestinalis),care cresc suprafața membranei mucoase de 7-14 ori. Epiteliul vilozităților trece în criptele secretoare din Lieberkühn. Criptele se află la baza vilozităților și se deschid spre lumenul intestinal. În cele din urmă, fiecare celulă epitelială de pe membrana apicală poartă o margine de perie (microvili), care

paradisul mărește suprafața mucoasei intestinale de 15-40 de ori.

Diviziunea mitotică apare adânc în cripte; celulele fiice migrează spre vârful vilozităților. Toate celulele, cu excepția celulelor Paneth (care oferă protecție antibacteriană), participă la această migrație. Întregul epiteliu este complet reînnoit în 5-6 zile.

Epiteliul intestinului subțire este acoperit un strat de mucus gelatinos,care este format din celulele calice ale criptelor și vilozităților. Când sfincterul piloric se deschide, eliberarea chimului în duoden declanșează o secreție crescută de mucus glandele lui Brunner.Trecerea chimului în duoden determină eliberarea hormonilor în sânge. secretinași colecistochinina. Secretina declanșează secreția de suc alcalin în epiteliul canalului pancreatic, care este, de asemenea, necesar pentru a proteja mucoasa duodenală de sucul gastric agresiv.

Aproximativ 95% din epiteliul vilozitar este ocupat de celule principale coloane. Deși sarcina lor principală este reabsorbția, acestea sunt cele mai importante surse de enzime digestive, care sunt localizate fie în citoplasmă (amino și dipeptidaze), fie în membrana marginii periei: lactază, zaharază-izomaltază, amino și endopeptidază. Aceste periați enzimele de marginesunt proteine \u200b\u200bintegrale ale membranei, iar o parte a lanțului lor polipeptidic, împreună cu centrul catalitic, este direcționată în lumenul intestinal, prin urmare enzimele pot hidroliza substanțe în cavitatea tubului digestiv. În acest caz, secreția lor în lumen se dovedește a fi inutilă (digestie parietală). Enzime citosolicecelulele epiteliale participă la procesele de digestie atunci când descompun proteinele reabsorbite de celulă (digestia intracelulară) sau când celulele epiteliale care le conțin mor, sunt respinse în lumen și sunt distruse acolo, eliberând enzime (digestia cavității).

Figura: 10-7. Histologia diferitelor părți ale intestinului subțire - duoden, jejun și ileon.

A- vilozități și cripte ale membranei mucoase a intestinului subțire: 1. Membrană mucoasă. 2. Lamină proprie a membranei mucoase cu celule musculare netede. 3. Baza submucoasă. 4. Straturile circulare exterioare longitudinale și interioare ale membranei musculare. 5. Membrana seroasă. 6. Villi. 7. Sinusul lactifer central. 8. Nodul limfoid unic. 9. Glanda intestinală (glanda Lieberkyun). 10. Vas limfatic. 11. Plexul nervos submucos. 12. Stratul circular interior al membranei musculare. 13. Plexul nervos muscular. 14. Stratul longitudinal exterior al membranei musculare.

15. Artera (roșie) și vena (albastră) a stratului submucos.B, C - structura vilozităților:

16. Celula calicică (glanda unicelulară). 17. Celulele epiteliului prismatic. 18. Fibra nervoasă. 19. Sinusul lăptos central. 20. Patul microhemacirculator al vilozităților, rețea de capilare sanguine. 21. Lamă proprie a membranei mucoase. 22. Vas limfatic. 23. Venula. 24. Arteriola

Intestinul subtire

Mucos(sau membrană mucoasă)este format din trei straturi - epitelial, lamina propria și lamina musculară a membranei mucoase (Fig. 10-8). Stratul epitelial este reprezentat de un epiteliu colțar cu un singur strat. Epiteliul conține cinci populații de celule principale: celule epiteliale coloane, exocrinocite cu calice, celule Paneth sau exocrinocite cu granule acidofile, endocrinocite sau celule K (celule Kulchitsky), precum și celule M (cu microfolduri), care sunt o modificare a celulelor epiteliale coloane.

Epiteliu acoperit villiși vecine cripte.Constă în mare parte din celule reabsorbante, care poartă o margine de perie pe membrana luminală. Răspândite între ele sunt celule calice care formează mucus, precum și celule Paneth și diverse celule endocrine. Celulele epiteliale se formează ca rezultat al divizării epiteliului criptei,

de unde migrează 1-2 zile spre vârful vilozităților și sunt respinși acolo.

În vilozități și cripte, este reprezentat de diferite tipuri de celule. Epiteliul Villuscompus din patru tipuri de celule - celule cap, celule calice, celule endocrine și celule Paneth. Epiteliu criptat- cinci tipuri.

Principalul tip de celule epiteliale viloase este enterocitele membrelor. La enterocitele membrelor

epiteliul membranei vilozitare formează microvili acoperite cu glicocalix și adsorbe enzimele implicate în digestia parietală. Datorită microviliilor, suprafața de aspirație este mărită de 40 de ori.

Celule M(celulele cu microfolduri) sunt un tip de enterocite.

Enterocite caliceepiteliu vilos - glande mucoase unicelulare. Acestea produc complexe carbohidrați-proteine \u200b\u200b- mucine, care îndeplinesc o funcție de protecție și promovează mișcarea componentelor alimentare în intestin.

Figura: 10-8. Structura morfohistologică a vilozităților și criptelor intestinului subțire

Colon

Colonconstă din membrane mucoase, submucoase, musculare și seroase.

Membrana mucoasă formează relieful colonului - pliuri și cripte. Nu există villi în colon. Epiteliul membranei mucoase este un membru cilindric cu un singur strat și conține aceleași celule ca și epiteliul criptelor intestinului subțire - membrul, calica endocrină, fără margini, celule Paneth (Fig. 10-9).

Submucoasa este formată din țesut conjunctiv fibros liber.

Membrana musculară are două straturi. Stratul circular interior și stratul longitudinal exterior. Stratul longitudinal nu este continuu, ci se formează

trei panglici longitudinale. Sunt mai scurte decât intestinul și, prin urmare, intestinul este colectat într-un „acordeon”.

Membrana seroasă este formată din țesut conjunctiv fibros liber și mezoteliu și are proeminențe care conțin țesut adipos.

Principalele diferențe dintre peretele colonului (Fig. 10-9) și cel subțire (Fig. 10-8) sunt: \u200b\u200b1) absența vilozităților în relieful membranei mucoase. Mai mult, criptele au o adâncime mai mare decât în \u200b\u200bintestinul subțire; 2) prezența în epiteliu a unui număr mare de celule calice și limfocite; 3) prezența unui număr mare de noduli limfoizi solitari și absența plasturilor Peyer în lamina propria; 4) stratul longitudinal nu este continuu, ci formează trei panglici; 5) prezența proeminențelor; 6) prezența anexelor grase în membrana seroasă.

Figura: 10-9. Structura morfohistologică a intestinului gros

Activitatea electrică a celulelor musculare din stomac și intestine

Mușchiul neted intestinal este format din celule mici, în formă de fus, care se formează pacheteși formând legături transversale cu grinzi adiacente. Într-un pachet, celulele sunt conectate între ele atât mecanic, cât și electric. Datorită acestor contacte electrice, potențialele de acțiune se propagă (prin joncțiuni intercelulare: joncțiuni gap)pentru întregul pachet (și nu doar pentru celulele musculare individuale).

Celulele musculare ale antrului stomacului și intestinelor sunt caracterizate de obicei prin fluctuații ritmice ale potențialului membranei (valuri lente)cu o amplitudine de 10-20 mV și o frecvență de 3-15 / min (Fig. 10-10). În momentul apariției undelor lente, fasciculele musculare sunt parțial reduse, prin urmare, peretele acestor secțiuni ale tractului gastro-intestinal este în formă bună; acest lucru se întâmplă în absența potențialelor de acțiune. Când potențialul de membrană atinge o valoare prag și o depășește, sunt generate potențiale de acțiune, urmând un interval mic unul după altul (secvență de vârf).Generarea potențialelor de acțiune se datorează curentului de Ca 2+ (canalele de Ca 2+ de tip L). O creștere a concentrației de Ca 2+ în citosol declanșează contracții fazice,care sunt deosebit de pronunțate în stomacul distal. Dacă valoarea potențialului membranei în repaus se apropie de potențialul prag (dar nu îl atinge; potențialul membranei în repaus se deplasează spre depolarizare), atunci începe potențialul oscilațiilor lente

depășește în mod regulat pragul potențial. În acest caz, există o periodicitate în apariția secvențelor de vârf. Mușchiul neted se contractă de fiecare dată când este generată o secvență de vârf. Frecvența contracțiilor ritmice corespunde frecvenței oscilațiilor lente ale potențialului membranei. Dacă potențialul de membrană de repaus al celulelor musculare netede se apropie și mai mult de potențialul de prag, atunci durata secvențelor de vârf crește. Se dezvoltă spasmmuschii netezi. Dacă potențialul de membrană de repaus se deplasează spre valori mai negative (spre hiperpolarizare), atunci activitatea vârfului se oprește, iar contracțiile ritmice se opresc odată cu acesta. Dacă membrana se hiperpolarizează și mai mult, atunci amplitudinea undelor lente și tonusul muscular scad, ceea ce duce în cele din urmă la paralizia musculaturii netede (atonie).Datorită curenților ionici, fluctuațiile potențiale ale membranei apar încă nu sunt clare; un lucru este evident că sistemul nervos nu are niciun efect asupra fluctuațiilor potențialului membranei. Celulele fiecărui pachet de mușchi au una, doar frecvența lor caracteristică a undelor lente. Deoarece grinzile adiacente sunt conectate între ele prin contacte intercelulare electrice, un fascicul cu o frecvență mai mare a undelor (stimulator cardiac)va forța această frecvență pe un fascicul de frecvență inferior adiacent. Contracția tonică a mușchilor netezide exemplu, stomacul proximal, datorită deschiderii unui alt tip de canale Ca 2+, care sunt dependente chimic mai degrabă decât de tensiune.

Figura: 10-10. Potențialul membranar al celulelor musculare netede ale tractului gastro-intestinal.

1. Atâta timp cât potențialul de membrană oscilantă de undă al celulelor musculare netede (frecvența oscilației: 10 min -1) rămâne sub potențialul de prag (40 mV), nu există potențiale de acțiune (aderențe). 2. Cu depolarizarea indusă (de exemplu, întinderea sau acetilcolina), se generează o succesiune de vârfuri de fiecare dată când vârful undei potențiale a membranei depășește potențialul prag. Aceste secvențe de vârf sunt urmate de contracții ritmice ale mușchilor netezi. 3. Aderențele sunt generate continuu dacă valorile minime ale fluctuațiilor potențialului membranei sunt peste valoarea pragului. Se dezvoltă o contracție prelungită. 4. Potențialele de acțiune nu sunt generate la schimbări puternice ale potențialului membranei spre depolarizare. 5. Hiperpolarizarea potențialului membranei determină atenuarea fluctuațiilor potențiale lente, iar mușchii netezi se relaxează complet: atonia

Reflexele sistemului nervos gastroenteric

Unele dintre reflexele tractului gastro-intestinal sunt proprii reflexe gastroenterice (locale),în care neuronul aferent sensibil senzitiv activează celula plexului nervos, care inervează celulele musculare netede situate lângă acesta. Efectul asupra celulelor musculare netede poate fi excitator sau inhibitor, în funcție de ce tip de neuron plex este activat (Fig. 10-11 2, 3). Alte reflexe implică neuronii motori aflați proximal sau distal față de locul stimulării. Cand reflex peristaltic(de exemplu, ca urmare a întinderii peretelui tubului digestiv) un neuron senzorial este excitat

(Fig. 10-11 1), care prin interneuronul inhibitor exercită un efect inhibitor asupra mușchilor longitudinali ai părților tubului digestiv, situate proximal și un efect de dezinhibare asupra mușchilor inelari (Fig. 10-11 4). În același timp, distal prin interneuronul excitator, se activează musculatura longitudinală (apare scurtarea tubului alimentar), iar musculatura inelară se relaxează (Fig. 10-11 5). Reflexul peristaltic declanșează o serie complexă de evenimente motorii cauzate de întinderea peretelui muscular al tubului digestiv (de exemplu, esofag; Fig. 10-11).

Mișcarea bolusului alimentar deplasează locul de activare al reflexului mai distal, care mișcă din nou bolusul alimentar, rezultând un transport aproape continuu în direcția distală.

Figura: 10-11. Arcuri reflexe ale reflexelor sistemului nervos gastroenteric.

Excitația unui neuron aferent (verde deschis) datorită unui stimul chimic sau, așa cum se arată în imagine (1), stimul mecanic (întinderea peretelui tubului alimentar datorită unui bolus alimentar) activează în cel mai simplu caz un singur excitator (2) sau un singur motor inhibitor sau secretor neuron (3). Reflexele sistemului nervos gastroenteric se desfășoară de obicei în conformitate cu modele de comutare mai complexe. Cu un reflex peristaltic, de exemplu, un neuron care este excitat prin întindere (verde deschis), excită în direcție ascendentă (4) un interneuron inhibitor (violet), care la rândul său inhibă un neuron motor excitator (verde închis) care inervează mușchii longitudinali și ameliorează inhibarea de la motoneuron inhibitor (roșu) al mușchiului inelar (contracție). În același timp, în direcția descendentă (5), se activează un interneuron excitator (albastru) care, prin neuronii motori excitatori sau, respectiv, inhibitori în partea distală a intestinului, provoacă contracția mușchilor longitudinali și relaxarea mușchilor inelari

Inervația parasimpatică a tractului gastro-intestinal

Inervația tractului gastro-intestinal se efectuează cu ajutorul sistemului nervos autonom (parasimpatic(fig. 10-12) și simpaticinervație - nervi eferenți) și aferente viscerale(inervație aferentă). Fibrele preganglionare parasimpatice, care inervează majoritatea tractului digestiv, apar ca parte a nervilor vagi (N. vagus)din medulla oblongată și ca parte a nervilor pelvieni (Nn. Pelvici)din măduva spinării sacrală. Sistemul parasimpatic trimite fibre către celulele excitatorii (colinergice) și inhibitoare (peptidergice) ale plexului intermuscular. Fibrele simpatice preganglionare provin din celule situate în coarnele laterale ale măduvei spinării sterno-lombare. Axonii lor inervează vasele de sânge intestinale sau se apropie de celulele plexului nervos, exercitând un efect inhibitor asupra neuronilor lor de excitare. Aferențele viscerale provenite din peretele tractului gastro-intestinal trec prin nervii vagi (N. vagus),ca parte a nervilor interni (Nn. Splanchnici)și nervii pelvini (Nn. Pelvici)la medulla oblongata, ganglioni simpatici și la măduva spinării. Odată cu participarea sistemelor nervoase simpatice și parasimpatice, apar multe reflexe ale tractului gastro-intestinal, inclusiv expansiunea reflexă în timpul umplerii și pareza intestinală.

Deși actele reflexe efectuate de plexurile nervoase ale tractului gastro-intestinal pot proceda independent de influența sistemului nervos central (SNC), acestea sunt controlate de sistemul nervos central, ceea ce oferă anumite avantaje: (1) părți ale tractului digestiv situate departe unul de celălalt se pot schimba rapid informații prin sistemul nervos central și, prin urmare, își coordonează propriile funcții, (2) funcțiile tractului digestiv pot fi subordonate intereselor mai importante ale corpului, (3) informațiile din tractul gastrointestinal pot fi integrate la diferite niveluri ale creierului; care, de exemplu, în cazul durerilor abdominale, poate provoca chiar și o senzație conștientă.

Inervația tractului gastro-intestinal este asigurată de nervii autonomi: fibre parasimpatice și simpatice și, în plus, fibre aferente, așa-numitele aferente viscerale.

Nervii parasimapticitractul gastrointestinal iese din două diviziuni independente ale sistemului nervos central (Fig. 10-12). Nervii care deservesc esofagul, stomacul, intestinul subțire și colonul ascendent (precum și pancreasul, vezica biliară și ficatul) provin din neuronii din medulla oblongată (Medulla oblongata),ai căror axoni formează nervul vag (N. vagus),în timp ce inervația restului tractului gastro-intestinal începe de la neuroni măduva spinării sacrală,axoni din care formează nervii pelvieni (Nn. Pelvici).

Figura: 10-12. Inervația parasimpatică a tractului gastro-intestinal

Influența sistemului nervos parasimpatic asupra neuronilor plexului muscular

În tot tractul digestiv, fibrele parasimpatice activează celulele țintă prin intermediul receptorilor colinergici nicotinici: un tip de fibră formează sinapse pe excitator colinergic,iar celălalt tip este activat inhibitor peptidergic (NCNA)celulele plexului nervos (Fig. 10-13).

Axonii fibrelor preganglionare ale sistemului nervos parasimpatic sunt comutați în plexul intermuscular în neuroni excitatori colinergici sau inhibitori ne-colinergici-non-adrenergici (NCNA-ergici). Neuronii adrenergici postganglionari ai sistemului simpatic acționează, în majoritatea cazurilor, inhibând neuronii plexului, care stimulează activitatea motorie și secretorie.

Figura: 10-13. Inervarea tractului gastro-intestinal de către sistemul nervos autonom

Inervație simpatică a tractului gastro-intestinal

Neuronii colinergici preganglionici sistemul nervos simpaticse află în piloni intermediolaterali măduva spinării toracică și lombară(Fig. 10-14). Axonii neuronilor sistemului nervos simpatic părăsesc măduva spinării toracică prin anterior

rădăcinile și trec prin nervii viscerali (Nn. splanchnici)la ganglion cervical superiorși a ganglioni prevertebrali.Acolo, există o trecere la neuronii noradrenergici postganglionari, ai căror axoni formează sinapsele pe celulele excitative colinergice ale plexului intermuscular și prin intermediul receptorilor α inhibitorimpact asupra acestor celule (vezi Fig. 10-13).

Figura: 10-14. Inervație simpatică a tractului gastro-intestinal

Inervație aferentă a tractului gastro-intestinal

În nervii care asigură inervația tractului gastro-intestinal, ca procent, există mai multe fibre aferente decât cele eferente. Terminațiile nervoase senzorialesunt receptori nespecializați. Un grup de terminații nervoase este localizat în țesutul conjunctiv al membranei mucoase de lângă stratul său muscular. Se presupune că acestea funcționează ca chemoreceptori, dar nu este încă clar care dintre substanțele reabsorbite în intestin activează acești receptori. Este posibil ca un hormon peptidic (acțiune paracrină) să fie implicat în activarea lor. Un alt grup de terminații nervoase se află în stratul muscular și are proprietățile mecanoreceptorilor. Acestea răspund la modificările mecanice care sunt asociate cu contracția și întinderea peretelui tubului digestiv. Fibrele nervoase aferente provin din tractul gastro-intestinal sau ca parte a nervilor sistemului nervos simpatic sau parasimpatic. Unele fibre aferente care fac parte din simpatic

nervii, formează sinapse în ganglionii prevertebrali. Majoritatea aferenților trec prin ganglionii pre- și paravertebrali fără comutare (Fig. 10-15). Neuronii fibrelor aferente se află în sensibil

ganglionii spinali ai rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării,iar fibrele lor pătrund în măduva spinării prin rădăcinile dorsale. Fibrele aferente, care fac parte din nervul vag, formează o legătură aferentă reflexe ale tractului gastro-intestinal, procedând cu participarea nervului parasimpatic vag.Aceste reflexe sunt deosebit de importante pentru coordonarea funcției motorii a esofagului și a stomacului proximal. Neuronii senzoriali, ai căror axoni fac parte din nervul vag, sunt localizați în Ganglion nodosum.Ele formează conexiuni cu neuronii din nucleul unei singure căi. (Tractus solitarius).Informațiile pe care le transmit ajung la celulele parasimpatice preganglionare situate în nucleul dorsal al nervului vag (Nucleus dorsalis n. Vagi).Fibrele aferente, care trec și prin nervii pelvieni (Nn. Pelvici),participă la reflexul de defecare.

Figura: 10-15. Aferente viscerale scurte și lungi.

Fibrele aferente lungi (verzi), ale căror corpuri celulare se află în rădăcinile posterioare ale ganglionului spinal, trec prin ganglionii pre și paravertebrali fără a comuta și intră în măduva spinării, unde fie trec la neuronii căilor ascendente sau descendente, fie în același segment al măduvei spinării. treceți la neuroni autonomi preganglionari, ca și în substanța cenușie laterală intermediară (Substantia intermediolateralis) măduva spinării toracică. Pe scurt aferente, arcul reflex este închis datorită faptului că trecerea la neuronii simpatici eferenți are loc deja în ganglionii simpatici.

Mecanisme de bază ale secreției transepiteliale

Proteinele purtătoare încorporate în membranele luminală și basolaterală, precum și compoziția lipidelor acestor membrane, determină polaritatea epiteliului. Poate că cel mai important factor care determină polaritatea epiteliului este prezența epiteliului secretor în membrana basolaterală a celulelor. Fazele Na + / K + -AT (Na + / K + - „pompă”),sensibil la oubain. Na + / K + -ATPaza transformă energia chimică a ATP în gradienți electrochimici de Na + și K + direcționați în sau în afara celulei, respectiv (transport activ primar).Energia acestor gradienți poate fi reutilizată pentru a transporta în mod activ alte molecule și ioni de-a lungul membranei celulare împotriva gradientului lor electrochimic. (transport activ secundar).Acest lucru necesită proteine \u200b\u200bde transport specializate, așa-numitele transportatori,care fie asigură transferul simultan al Na + în celulă împreună cu alte molecule sau ioni (cotransport), fie schimbă Na + cu

alte molecule sau ioni (antiport). Secreția ionilor în lumenul tubului digestiv generează gradienți osmotici, deci apa urmează ionii.

Secreția activă de potasiu

În celulele epiteliale, K + se acumulează activ cu ajutorul pompei Na + -K + situată în membrana basolaterală, iar Na + este pompat din celulă (Fig. 10-16). În epiteliul în care secreția K + nu are loc, canalele K + sunt situate în același loc în care se află pompa (utilizarea secundară a K + pe membrana basolaterală, vezi Fig. 10-17 și Fig. 10-19). Un mecanism simplu de secreție K + poate fi furnizat prin încorporarea a numeroase canale K + în membrana luminală (în locul bazolateralului), adică în membrana celulei epiteliale din partea lumenului tubului digestiv. În acest caz, K + acumulat în celulă intră în lumenul tubului digestiv (pasiv; Fig. 10-16), iar anionii urmează K +, rezultând un gradient osmotic, astfel încât apa este eliberată în lumenul tubului digestiv.

Figura: 10-16. Secreția transepitelială a KCl.

Na +/ K + -ATPaza, localizată în membrana celulară basolaterală, atunci când se utilizează 1 mol de ATP „pompează” 3 moli de ioni Na + din celulă și „pompează” 2 moli de K + în celulă. În timp ce Na + intră în celulă prinNa +-canalele situate în membrana basolaterală, ionii K + părăsesc celula prin canalele K + localizate în membrana luminală. Ca urmare a mișcării K + prin epiteliu, în lumenul tubului digestiv se stabilește un potențial transepitelial pozitiv, ca urmare a cărui ioni de Cl intercelular (prin contacte strânse între celulele epiteliale) se precipită și în lumenul tubului digestiv. După cum se arată în valorile stoichiometrice din figură, se eliberează 2 moli de K + per 1 mol de ATP.

Secreția transepitelială de NaHCO 3

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, HCO 3 -). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic de Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompele de Na + -K +. Energia potențială a gradientului de Na + este utilizată de proteinele purtătoare, Na + fiind transportat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu alt ion sau moleculă (antiport).

Pentru secreția de HCO 3 -(de exemplu, în canalele pancreasului, în glandele Brunner sau în canalele biliare), este necesar un schimbător de Na + / H + în membrana celulară basolaterală (Fig. 10-17). Ionii H + sunt eliminați din celulă prin intermediul transportului activ secundar, ca urmare rămân ioni OH - care interacționează cu CO 2 pentru a forma HCO 3 -. Anhidrază carbonică acționează ca un catalizator în acest proces. HCO 3 format - părăsește celula în direcția lumenului tractului gastro-intestinal fie prin canal (Fig. 10-17), fie cu ajutorul unei proteine \u200b\u200bpurtătoare care schimbă C1 - / HCO 3 -. După toate probabilitățile, ambele mecanisme sunt active în canalul pancreatic.

Figura: 10-17. Secreția transepitelială de NaHCO 3 devine posibilă atunci când ionii H + sunt eliminați activ din celulă prin membrana basolaterală. Aceasta este responsabilitatea proteinei purtătoare, care, prin mecanismul de transport activ secundar, asigură transferul ionilor H +. Forța motrice din spatele acestui proces este gradientul chimic Na + susținut de faza Na + / K + -AT. (Spre deosebire de Fig. 10-16, ionii K + părăsesc celula prin canalele K + prin membrana basolaterală și intră în celulă ca rezultat al activității Na + / K + -ATPazei). Pentru fiecare ion H + care părăsește celula, există un ion OH - care se leagă de CO 2 pentru a forma HCO 3 -. Această reacție este catalizată de anhidrază carbonică. HCO 3 - difuzează prin canalele anionice în lumenul canalului, ceea ce duce la apariția unui potențial transepitelial, în care conținutul lumenului canalului este încărcat negativ în raport cu interstițiul. Sub influența acestui potențial transepitelial, ionii de Na + se reped în lumenul canalului prin contacte strânse între celule. Bilanțul cantitativ arată că secreția a 3 mol de NaHCO3 necesită 1 mol de ATP

Secreția transepitelială de NaCl

Majoritatea celulelor epiteliale secretoare secretă mai întâi un anion (de exemplu, Cl -). Forța motrice a acestui transport este gradientul electrochimic de Na + direcționat din spațiul extracelular în celulă, care se stabilește datorită mecanismului de transport activ primar efectuat de pompele de Na + -K +. Energia potențială a gradientului Na + este utilizată de proteinele purtătoare, Na + fiind transportat prin membrana celulară în celulă împreună cu un alt ion sau moleculă (cotransport) sau schimbat cu un alt ion sau moleculă (antiport).

Un mecanism similar este responsabil pentru secreția primară de Cl -, care asigură forțele motrice pentru procesul de secreție de fluid în terminal

părți ale glandelor salivare ale gurii, în acinii pancreasului, precum și în glandele lacrimale. În loc de un schimbător Na + / H + în membrana basolateralăcelulele epiteliale ale acestor organe, un purtător este localizat, asigurând transferul conjugat de Na + -K + -2Сl - (co-transport;fig. 10-18). Acest transportor folosește un gradient de Na + pentru acumularea (activă secundară) de Cl - în celulă. Cl - poate părăsi pasiv celula prin canalele ionice ale membranei luminale în lumenul canalului glandei. În acest caz, un potențial transepitelial negativ apare în lumenul canalului, iar Na + se precipită în lumenul canalului: în acest caz, prin contacte strânse între celule (transport intercelular). Concentrația ridicată de NaCl în lumenul conductei stimulează fluxul de apă de-a lungul gradientului osmotic.

Figura: 10-18. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl, care necesită acumularea activă de Cl - în celulă. În tractul gastro-intestinal, cel puțin două mecanisme sunt responsabile pentru acest lucru (vezi și Fig. 10-19), dintre care unul necesită un purtător localizat în membrana basolaterală, care asigură transferul simultan de Na + -2Cl - -K + peste membrană (cotransport ). Funcționează sub influența unui gradient chimic Na +, care la rândul său este susținut de faza Na + / K + -AT. Ionii K + intră în celulă atât prin mecanismul de cotransport, cât și prin Na + / K + -ATPaza și părăsesc celula prin membrana basolaterală, iar Cl - părăsește celula prin canalele localizate în membrana luminală. Probabilitatea deschiderii lor crește din cauza AMPc (intestin subțire) sau Ca 2+ citosolic (glande terminale, acini). Există un potențial transepitelial negativ în lumenul conductei, asigurând secreția intercelulară de Na +. Bilanțul cantitativ arată că 6 mol de NaCI sunt eliberați la 1 mol de ATP.

Secreția transepitelială de NaCl (opțiunea 2)

Aceasta, un mecanism diferit de secreție este observat în celulele acinusului pancreasului, care

posedă doi purtători localizați în membrana basolaterală și asigură schimburi de ioni Na + / H + și C1 - / HCO 3 - (antiport; Fig. 10-19).

Figura: 10-19. O variantă a secreției transepiteliale de NaCl (vezi și Fig. 10-18), care începe cu faptul că cu ajutorul unui schimbător basolateral Na + / H + (ca în Fig. 10-17) HCO 3 - ioni se acumulează în celulă. Cu toate acestea, mai târziu acest HCO 3 - (spre deosebire de Fig. 10-17) părăsește celula cu ajutorul transportorului Cl - -HCO 3 - (antiport) situat pe membrana basolaterală. În consecință, Cl - ca urmare a transportului („terțiar”) activ intră în celulă. Prin Cl - canale situate în membrana luminală, Cl - părăsește celula în lumenul canalului. Ca rezultat, un potențial transepitelial este stabilit în lumenul canalului, la care conținutul lumenului canalului are o sarcină negativă. Na + sub influența potențialului transepitelial se precipită în lumenul canalului. Bilanț energetic: aici se eliberează 3 mol de NaCI pe 1 mol de ATP folosit, adică De 2 ori mai puțin decât în \u200b\u200bcazul mecanismului descris în Fig. 10-18 (DPC \u003d difenilamină carboxilat; SITS \u003d 4-acetamino-4 "-izotiocian-2,2" -disulfontilbene)

Sinteza proteinelor secretate în tractul gastro-intestinal

Anumite celule sintetizează proteine \u200b\u200bnu numai pentru propriile nevoi, ci și pentru secreție. ARN mesager (ARNm) pentru sinteza proteinelor exportatoare nu conține doar informații despre secvența de aminoacizi a proteinei, ci și despre secvența semnal a aminoacizilor incluși la început. Secvența semnal permite proteinei sintetizate pe ribozom să pătrundă în cavitatea reticulului endoplasmatic dur (RER). După scindarea secvenței semnal a aminoacizilor, proteina intră în complexul Golgi și, în cele din urmă, în vacuole condensante și granule de stocare mature. Dacă este necesar, este eliberat din celulă ca urmare a exocitozei.

Prima etapă a oricărei sinteze proteice este intrarea aminoacizilor în partea bazolaterală a celulei. Cu ajutorul aminoacil ARNt sintetazei, aminoacizii sunt atașați la ARN-ul corespunzător de transport (ARNt), care îi livrează la locul sintezei proteinelor. Sinteza proteinelor este efectuată

se agață ribozomi,care „citesc” din informațiile ARN mesager despre secvența aminoacizilor din proteină (difuzat).aRNm pentru o proteină destinată exportului (sau pentru inserarea în membrana celulară) conține nu numai informații despre secvența de aminoacizi a lanțului peptidic, ci și informații despre ARNm despre secvența semnal a aminoacizilor (peptida semnal).Peptida semnal are o lungime de aproximativ 20 de reziduuri de aminoacizi. După ce peptida semnal este gata, se leagă imediat de o moleculă citosolică care recunoaște secvențele semnal - SRP(particula de recunoaștere a semnalului).SRP blochează sinteza proteinelor până când întregul complex ribozomal este atașat la Receptor SRP(proteină de ancorare) reticul citoplasmatic aspru (RER).După aceea, sinteza începe din nou, în timp ce proteina nu este eliberată în citosol și prin poru intră în cavitatea RER (Fig. 10-20). După sfârșitul traducerii, peptida semnal este scindată de o peptidază situată în membrana RER și noul lanț proteic este gata.

Figura: 10-20. Sinteza proteinei de export într-o celulă secretoare de proteine.

1. Ribozomul se leagă de lanțul ARNm, iar capătul lanțului peptidic sintetizat începe să iasă din ribozom. Secvența semnal de aminoacizi (peptida semnal) a proteinei de export se leagă de o moleculă de recunoaștere a secvenței semnal (SRP, particula de recunoaștere a semnalului). SRP blochează o poziție în ribozom (locul A) la care se apropie un ARNt cu un aminoacid atașat în timpul sintezei proteinelor. 2. Ca rezultat, translația este suspendată și (3) SRP, împreună cu ribozomul, se leagă de receptorul SRP situat pe membrana reticulului endoplasmatic dur (RER), astfel încât capătul lanțului peptidic ajunge în porul (ipotetic) al membranei RER. 4. SRP este clivat 5. Translația poate continua și lanțul peptidic crește în cavitatea RER: translocație

Secreția de proteine \u200b\u200bîn tractul gastro-intestinal

concentrate. Astfel de vacuole se transformă în granule secretoare mature,care sunt colectate în partea luminală (apicală) a celulei (Fig. 10-21 A). Din aceste granule, proteina este eliberată în spațiul extracelular (de exemplu, în lumenul acinus) datorită faptului că membrana granulei fuzionează cu membrana celulară și, în același timp, se rupe: exocitoza(Fig. 10-21 B). Exocitoza este un proces continuu, dar influența sistemului nervos sau stimularea umorală o pot accelera semnificativ.

Figura: 10-21. Secreția de proteine \u200b\u200bpentru export într-o celulă secretoare de proteine.

A- exocrin tipic celula secretoare de proteineconține în partea bazală a celulei straturi ambalate dens de reticul endoplasmatic dur (RER), pe ribozomii cărora sunt sintetizate proteinele exportate (vezi Fig. 10-20). La capetele netede ale RER, veziculele care conțin proteine \u200b\u200bsunt separate, care ajung la cis-zonalele aparatului Golgi (modificare post-translațională), din zonele trans ale cărora sunt separate vacuolele de condensare. În cele din urmă, pe partea apicală a celulei, există numeroase granule secretoare mature care sunt gata pentru exocitoză (panoul B). B- figura prezintă exocitoză. Cele trei vezicule inferioare, înconjurate de membrană (granulă secretorie; panoul A) sunt încă libere în citosol, în timp ce vezicula din stânga sus este adiacentă părții interioare a membranei plasmatice. Membrana veziculei din dreapta sus a fuzionat deja cu membrana plasmatică, iar conținutul veziculei este turnat în lumenul conductei

Proteina sintetizată în cavitatea RER este ambalată în vezicule mici care sunt detașate de RER. Veziculele care conțin proteine \u200b\u200bsunt potrivite pentru complexul Golgiși fuzionează cu membrana sa. În complexul Golgi, peptida este modificată (modificare post-traducere),de exemplu, este glicolizat și apoi părăsește complexul Golgi în interior vacuole condensante.În ele, proteina este din nou modificată și

Reglarea procesului de secreție în tractul gastro-intestinal

Glandele exocrine ale tractului digestiv, situate în afara pereților esofagului, stomacului și intestinelor, sunt inervate de eferente atât ale sistemului nervos simpatic, cât și al celui parasimpatic. Glandele din peretele tubului digestiv sunt inervate de nervii plexului submucos. Epiteliul membranei mucoase și glandele încorporate conțin celule endocrine care eliberează gastrină, colecistokinină, secretină, GIP (peptidă care eliberează insuli dependenți de glucoză)și histamină. Odată eliberate în sânge, aceste substanțe reglează și coordonează motilitatea, secreția și digestia în tractul gastro-intestinal.

Multe, poate toate celulele secretoare în repaus secretă cantități mici de lichid, sare și proteine. Spre deosebire de epiteliul reabsorbant, în care transportul substanțelor depinde de gradientul Na + asigurat de activitatea Na + / K + -ATPazei membranei basolaterale, nivelul de secreție poate fi crescut semnificativ, dacă este necesar. Stimularea secrețieise poate face ca. sistem nervosdeci si umorală.

De-a lungul tractului gastro-intestinal, celulele care sintetizează hormoni sunt împrăștiate între celulele epiteliale. Ele eliberează o serie de substanțe de semnalizare: dintre care unele sunt transportate prin fluxul sanguin către celulele țintă (acțiune endocrină),alții - parahormoni - acționează asupra celulelor vecine (acțiune paracrină).Hormonii afectează nu numai celulele implicate în secreția diferitelor substanțe, ci și mușchii netezi ai tractului gastro-intestinal (îi stimulează activitatea sau îi inhibă). În plus, hormonii pot avea un efect trofic sau antitrofic asupra celulelor tractului gastro-intestinal.

Celulele endocrinetractul gastrointestinal are forma unei sticle, în timp ce partea îngustă este alimentată cu microvili și este direcționată spre lumenul intestinal (Fig. 10-22 A). Spre deosebire de celulele epiteliale, care asigură transportul substanțelor, granulele cu proteine \u200b\u200bpot fi găsite lângă membrana basolaterală a celulelor endocrine, care sunt implicate în procesele de transport în celulă și decarboxilarea substanțelor precursoare ale aminei. Celulele endocrine sintetizează, inclusiv biologic active 5-hidroxitrimptamină.Astfel de

celulele endocrine se numesc APUD (captarea și decarboxilarea precursorului aminei)celule, deoarece toate conțin purtători necesari pentru absorbția triptofanului (și histidinei) și enzime care decarboxilează triptofanul (și histidina) la triptamina (și histamina). În total, există cel puțin 20 de substanțe de semnalizare produse în celulele endocrine ale stomacului și intestinului subțire.

Gastrin,luate ca exemplu, sintetizate și eliberate DIN(astrin)-celule.Două treimi din celulele G sunt situate în epiteliul care acoperă antrul stomacului și o treime în stratul mucosal al duodenului. Gastrina există sub două forme active G34și G17(numerele din nume înseamnă numărul de reziduuri de aminoacizi care alcătuiesc molecula). Ambele forme diferă unele de altele în locul sintezei în tractul digestiv și în timpul de înjumătățire biologică. Activitatea biologică a ambelor forme de gastrină se datorează C-terminal al peptidei,-Încercați-Met-Asp-Phe (NH2). Această secvență de reziduuri de aminoacizi se găsește și în pentagastrina sintetică, BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe (NH 2), care este administrată organismului pentru a diagnostica funcția secretorie gastrică.

Stimul pentru eliberaregastrina din sânge este în primul rând prezența produselor de descompunere a proteinelor în stomac sau în lumenul duodenului. Fibrele eferente vagi stimulează, de asemenea, eliberarea gastrinei. Fibrele sistemului nervos parasimpatic nu activează celulele G direct, ci prin intermediul neuronilor intermediari care se eliberează GPR(Peptida care eliberează gastrină).Eliberarea gastrinei în antr este inhibată atunci când pH-ul sucului gastric scade la mai puțin de 3; astfel, apare o buclă de feedback negativ, cu ajutorul căreia se oprește secreția prea puternică sau prea lungă de suc gastric. Pe de o parte, pH-ul scăzut inhibă direct Celulele Gantrul stomacului și, pe de altă parte, stimulează adiacentul Celule D,care eliberează somatostatină (SIH).Ulterior, somatostatina are un efect inhibitor asupra celulelor G (efect paracrin). O altă posibilitate pentru inhibarea secreției de gastrină este că fibrele nervoase vagi pot stimula secreția de somatostatină din celulele D prin CGRP(peptida legată de gena calcitoninei) -interneuroni ergici (Fig. 10-22 B).

Figura: 10-22. Reglarea secreției.

A- o celulă endocrină a tractului gastro-intestinal. B- reglarea secreției de gastrină în antrul stomacului

Reabsorbția sodiului în intestinul subțire

Principalele departamente în care au loc procesele reabsorbție(sau în terminologia rusă aspiraţie)în tractul gastro-intestinal, se află jejunul, ileonul și colonul superior. Specificitatea jejunului și ileonului constă în faptul că suprafața membranei lor luminale este mărită de peste 100 de ori din cauza vilozităților intestinale și a marginii mari a periei

Mecanismele prin care sarea, apa și substanțele nutritive sunt reabsorbite sunt similare cu cele ale rinichilor. Transportul substanțelor prin celulele epiteliale ale tractului gastro-intestinal depinde de activitatea Na + / K + -ATPază sau H + / K + -ATPază. Incorporarea diferită de purtători și canale ionice în membrana celulară luminală și / sau basolaterală determină ce substanță va fi reabsorbită din lumenul tubului digestiv sau secretată în el.

Mai multe mecanisme de absorbție sunt cunoscute pentru intestinul subțire și gros.

Pentru intestinul subțire, mecanismele de absorbție prezentate în Fig. 10-23 A și

fig. 10-23 V.

Mecanismul 1(Fig. 10-23 A) este localizată în primul rând în jejun. N / A + -ionii traversează marginea pensulei aici cu ajutorul diverselor proteine \u200b\u200bpurtătoare,care utilizează energia unui gradient (electrochimic) de Na + direcționat în celulă pentru reabsorbție glucoză, galactoză, aminoacizi, fosfat, vitamineși alte substanțe, astfel încât aceste substanțe intră în celulă ca urmare a transportului activ (secundar) (cotransport).

Mecanismul 2(Fig. 10-23 B) este inerent jejunului și vezicii biliare. Se bazează pe localizarea simultană a două transportatoriîn membrana luminală, asigurând schimbul de ioni Na + / H +și Cl - / HCO 3 - (antiport),ceea ce vă permite să reabsorbi NaCl.

Figura: 10-23. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul subțire.

A- reabsorbția conjugată a Na +, Cl - și a glucozei în intestinul subțire (în principal în jejun). Gradient electrochimic Na + dirijat celular susținut de Na +/ K + -ATPaza, servește ca forță motrice pentru transportorul luminal (SGLT1), prin care, prin mecanismul de transport activ secundar, Na + și glucoza intră în celulă (cotransport). Deoarece Na + are o sarcină și glucoza este neutră, membrana luminală este depolarizată (transport electrogen). Conținutul tubului digestiv capătă o sarcină negativă, care favorizează reabsorbția Cl prin contacte intercelulare strânse. Glucoza părăsește celula prin membrana basolaterală printr-un mecanism de difuzie facilitat (transportor de glucoză GLUT2). Ca rezultat, 3 moli de NaCI și 3 moli de glucoză sunt reabsorbiți pentru un mol de ATP consumat. Mecanismele de reabsorbție a aminoacizilor neutri și a unui număr de substanțe organice sunt similare cu cele descrise pentru glucoză.B- reabsorbția NaCl datorită activității paralele a doi purtători ai membranei luminale (jejun, vezică biliară). Dacă un purtător care efectuează schimbul Na + / H + (antiport) și un purtător care asigură schimbul de Cl - / HCO 3 - (antiport) sunt construiți lângă membrana celulară, atunci ca rezultat al muncii lor, ionii Na + și Cl - se vor acumula în celulă. Spre deosebire de secreția de NaCl, atunci când ambii purtători sunt localizați pe membrana basolaterală, în acest caz ambii purtători sunt localizați în membrana luminală (reabsorbție NaCl). Gradientul chimic Na + este forța motrice din spatele secreției de H +. Ionii H + părăsesc lumenul tubului digestiv, iar ionii OH - rămân în celulă, care reacționează cu CO 2 (reacția este catalizată de anhidrază carbonică). HCO 3 - anionii se acumulează în celulă, al cărui gradient chimic asigură o forță motrice pentru purtătorul care transportă Cl - în celulă. Cl - părăsește celula prin canalele de cl basolaterale. (în lumenul tubului digestiv H + și HCO 3 - reacționează între ele pentru a forma H 2 O și CO 2). În acest caz, 3 mol de NaCI sunt reabsorbiți la 1 mol de ATP

Reabsorbția sodiului în intestinul gros

Mecanismele prin care se produce absorbția în intestinul gros sunt oarecum diferite de cele din intestinul subțire. De asemenea, este posibil să se ia în considerare aici două mecanisme care prevalează în acest departament, care este ilustrat în Fig. 10-23 ca mecanism 1 (Fig. 10-24 A) și mecanism 2 (Fig. 10-24 B).

Mecanismul 1(Fig. 10-24 A) predomină în regiunea proximală intestinul gros.Esența sa constă în faptul că Na + intră în celulă canale luminale de Na +.

Mecanismul 2(Fig. 10-24 B) este prezentată în intestinul gros datorită K + / H + -ATPazei, situată pe membrana luminală, ionii K + sunt reabsorbiți în primul rând.

Figura: 10-24. Reabsorbția (absorbția) Na + în intestinul gros.

A- reabsorbția Na + prin luminal Na +-canale (în principal în intestinul gros proximal). Conform gradientului ionilor direcționați în celulă Na + poate fi reabsorbit, participând la mecanismele de transport activ secundar folosind purtători (cotransport sau antiport), și intră în celulă pasiv prinNa +-canale (ENaC \u003d Epitelial Na + Canal), localizat în membrana celulei luminale. La fel ca în fig. 10-23 A, acest mecanism de intrare a Na + în celulă este electrogen, prin urmare, în acest caz, conținutul lumenului tubului alimentar este încărcat negativ, ceea ce contribuie la reabsorbția Cl - prin contacte intercelulare strânse. Bilanțul energetic este, ca în Fig. 10-23 A, 3 moli de NaCI la 1 mol de ATP.B- munca H + / K + -ATPase promovează secreția ionilor H + și reabsorbțieionii K + prin mecanismul de transport activ primar (stomac, intestin gros). Datorită acestei „pompe” a membranei celulelor parietale gastrice, care necesită energia ATP, ionii H + se acumulează în lumenul tubului digestiv în concentrații foarte mari (acest proces este inhibat de omeprazol). H + / K + -ATPaza din intestinul gros promovează reabsorbția KHCO3 (inhibată de oubain). Pentru fiecare ion H + secretat în celulă, rămâne un ion OH - care reacționează cu CO 2 (reacția este catalizată de anhidrază carbonică) pentru a forma HCO 3 -. HCO 3 - părăsește celula parietală prin membrana basolaterală cu ajutorul unui purtător care asigură schimbul de Cl - / HCO 3 - (antiport; nu este prezentat aici), eliberarea HCO 3 - din celula epitelială a intestinului gros se efectuează prin canalul HCO ^. Pentru 1 mol de KHCO3 reabsorbit, se cheltuie 1 mol de ATP, adică vorbim despre un proces destul de „scump”. În acest cazNa +/ K + -ATPaza nu joacă un rol semnificativ în acest mecanism, prin urmare, este imposibil să se dezvăluie o relație stoichiometrică între cantitatea de ATP consumată și cantitatea de substanțe transferate

Funcția pancreatică exocrină

Pancreasposedă aparat exocrin(precum și partea endocrină),care constă din secțiuni finale de tip cluster - acini(lobuli). Acestea sunt situate la capetele unui sistem ramificat de conducte, al cărui epiteliu arată relativ uniform (Fig. 10-25). În comparație cu alte glande exocrine din pancreas, absența completă a celulelor mioepiteliale se remarcă în special. Acestea din alte glande susțin capetele în timpul secreției, când crește presiunea din conductele excretoare. Absența celulelor mioepiteliale în pancreas înseamnă că celulele acinare izbucnesc ușor în timpul secreției, astfel încât anumite enzime destinate exportului în intestin intră în interstitiul pancreatic.

Pancreasul exocrin

enzimele digestive sunt eliberate din celulele lobulilor, care sunt dizolvate într-un lichid cu un pH neutru și îmbogățite cu ioni Cl - și din

celulele canalelor excretoare - un lichid alcalin lipsit de proteine. Enzimele digestive includ amilazele, lipazele și proteazele. Bicarbonatul în secreția celulelor conductelor excretoare este necesar pentru a neutraliza acidul clorhidric, care intră în chimă din stomac în duoden. Acetilcolina de la capetele nervului vag activează secreția în celulele lobulilor, în timp ce secreția celulelor din conductele excretoare este stimulată în primul rând de secretina sintetizată în celulele S ale membranei mucoase a intestinului subțire. Datorită efectului modulator asupra stimulării colinergice, colecistokinina (CCK) acționează asupra celulelor acinare, drept urmare activitatea lor secretorie este îmbunătățită. Colecistochinina are, de asemenea, un efect stimulator asupra nivelului de secreție a celulelor epiteliale ale canalului pancreatic.

Dacă scurgerea secreției este dificilă, ca și în cazul fibrozei chistice (fibroză chistică); dacă sucul pancreatic este deosebit de vâscos; sau atunci când conducta este îngustată de inflamație sau depuneri, aceasta poate duce la inflamația pancreasului (pancreatită).

Figura: 10-25. Structura pancreasului exocrin.

Partea inferioară a figurii arată schematic conceptul unui sistem ramificat de conducte, la capetele căruia se află acini (secțiuni de capăt), care a existat până acum. Imaginea mărită arată că, în realitate, acina este o rețea de tubuli secretori conectați între ei. Canalul extralobular este conectat printr-un canal subțire intralobular cu astfel de tubuli secretori

Mecanismul secreției de bicarbonat de către celulele pancreasului

Pancreasul secretă aproximativ 2 litri de lichid pe zi. În timpul digestiei, nivelul de secreție crește de multe ori comparativ cu starea de repaus. În repaus, pe stomacul gol, nivelul de secreție este de 0,2-0,3 ml / min. După masă, nivelul de secreție crește la 4-4,5 ml / min. O astfel de creștere a ratei de secreție la om este în primul rând realizarea celulelor epiteliale ale canalelor excretoare. În timp ce acini secretă un suc neutru bogat în clorură cu enzime digestive dizolvate în el, epiteliul conductelor excretoare furnizează un fluid alcalin cu o concentrație ridicată de bicarbonat (Fig. 10-26), care la om este mai mare de 100 mmol. Ca rezultat al amestecării acestei secreții cu chimul care conține HC1, pH-ul crește la valori la care enzimele digestive sunt activate maxim.

Cu cât rata de secreție a pancreasului este mai mare, cu atât este mai mare concentrația de bicarbonatîn

suc pancreatic. Unde concentrația de clorurăse comportă ca o imagine în oglindă a concentrației de bicarbonat, astfel încât suma concentrațiilor ambilor anioni la toate nivelurile de secreție rămâne aceeași; este egală cu suma ionilor K + și Na +, ale căror concentrații se schimbă la fel de nesemnificativ ca și izotonicitatea sucului pancreatic. Astfel de rapoarte ale concentrațiilor de substanțe din sucul pancreasului pot fi explicate prin faptul că în pancreas sunt secretate două fluide izotonice: unul bogat în NaCl (acini), iar celălalt bogat în NaHCO 3 (conducte excretoare) (Fig. 10-26). În repaus, atât acini, cât și canalele pancreatice secretă o cantitate mică de secreție. Cu toate acestea, în repaus, predomină secreția de acini, drept urmare secretul final este bogat în C1 -. La stimularea glandei secretinacrește nivelul de secreție a epiteliului canalului. În consecință, concentrația de clorură este simultan redusă, deoarece suma anionilor nu poate depăși suma (nemodificată) a cationilor.

Figura: 10-26. Mecanismul secreției de NaHCO 3 în celulele canalului pancreatic este similar cu secreția de NaHCO 3 din intestin, deoarece depinde și de Na + / K + -ATPaza localizată pe membrana basolaterală și de o proteină purtătoare care schimbă ionii Na + / H + (antiport) prin membrana basolaterală. Cu toate acestea, în acest caz, HCO 3 - intră în conducta glandei nu prin canalul ionic, ci cu ajutorul unei proteine \u200b\u200bpurtătoare care asigură schimbul de anioni. Pentru a-și menține funcționarea, canalul Cl conectat în paralel trebuie să asigure recircularea ionilor de Cl. Acest canal Сl - (CFTR \u003d Regulator de conductabilitate transmembranară a fibrozei chistice) defect la pacienții cu fibroză chistică (\u003dFibroză chistică), ceea ce face secretul pancreasului mai vâscos și mai sărac în HCO 3 -. Lichidul din conducta glandei este încărcat negativ cu privire la interstițial ca rezultat al eliberării de Cl - din celulă în lumenul conductei (și pătrunderea K + în celulă prin membrana basolaterală), ceea ce contribuie la difuzia pasivă a Na + în conducta glandei de-a lungul contactelor intercelulare strânse. Un nivel ridicat de secreție de HCO 3 este posibil, cel mai probabil, deoarece HCO 3 - este transportat în mod activ în celulă folosind o proteină purtătoare care efectuează transport conjugat de Na + -HCO 3 - (simptom; proteină purtătoare NBC, în figura nu descrisă; proteina transportoare SITS)

Compoziția și proprietățile enzimelor pancreatice

Spre deosebire de celulele conductelor, celulele acinare secretă enzime digestive(Tabelul 10-1). În plus, aprovizionarea cu acini proteine \u200b\u200bnon-enzimatice,precum imunoglobulinele și glicoproteinele. Enzimele digestive (amilaze, lipaze, proteaze, DNaze) sunt necesare pentru digestia normală a componentelor alimentare. Există date

că setul de enzime se modifică în funcție de compoziția alimentelor luate. Pancreasul, pentru a se proteja de auto-digestie prin propriile sale enzime proteolitice, le secretă sub formă de precursori inactivi. Deci, tripsina, de exemplu, este secretată sub formă de tripsinogen. Ca o protecție suplimentară, sucul pancreatic conține un inhibitor al tripsinei care împiedică activarea acestuia în interiorul celulelor secretoare.

Figura: 10-27. Proprietățile celor mai importante enzime digestive ale pancreasului, secretate de celulele acinare și proteinele acinar neenzimatice (tabelul 10-1)

Tabelul 10-1. Enzime pancreatice

* Multe enzime digestive din pancreas există în două sau mai multe forme, care diferă între ele în ceea ce privește greutățile moleculare relative, valorile optime ale pH-ului și punctele izoelectrice.

** Comisia de enzime a sistemului de clasificare, Uniunea Internațională de Biochimie

Funcția endocrină pancreatică

Aparat de insulăcadouri pancreasul endocrinși reprezintă doar 1-2% din țesut, în principal din partea sa exocrină. Dintre acestea, aproximativ 20% - α -celule,în care se formează glucagon, 60-70% sunt β -celule,care produc insulină și amilină, 10-15% - δ -celule,care sintetizează somatostatina, care inhibă secreția de insulină și glucagon. Un alt tip de celule - Celulele Fproduce o polipeptidă pancreatică (numită și celule PP), care este posibil un antagonist al colecistokininei. În cele din urmă, există celule G care produc gastrină. Modularea rapidă a eliberării hormonilor în sânge este asigurată de localizarea acestor celule endocrine active în alianță cu insulele Langerhans (numite

deci în cinstea descoperitorului - studentul german la medicină), care permite control paracrinși transport suplimentar direct intracelular de substanțe-transmițătoare și substraturi prin numeroase Gap Junctions(contacte intercelulare strânse). Pentru că V. pancreaticacurge în vena portă, concentrația tuturor hormonilor pancreasului în ficat, cel mai important organ pentru metabolism, este de 2-3 ori mai mare decât în \u200b\u200brestul sistemului vascular. Odată cu stimularea, acest raport crește de 5-10 ori.

În general, celulele endocrine disting două chei pentru reglarea schimbului de hidrocarburihormon: insulinăși glucagon.Secreția acestor hormoni depinde în principal de concentrația glicemieiși modulat somatostatină,al treilea cel mai important hormon al insulelor, împreună cu hormonii gastrointestinali și sistemul nervos autonom.

Figura: 10-28. Insula Langerhans

Glucagon și hormoni insulinici pancreatici

Glucagonsintetizat în α -celule.Glucagonul constă dintr-un singur lanț de 29 de aminoacizi și are o greutate moleculară de 3500 Da (Fig. 10-29 A, B). Secvența sa de aminoacizi este omologă pentru anumiți hormoni gastro-intestinali precum secretina, peptida intestinală vasoactivă (VIP) și GIP. Din punct de vedere evolutiv, aceasta este o peptidă foarte veche care și-a păstrat nu numai forma, ci și câteva funcții importante. Glucagonul este sintetizat prin preprohormon în celulele α ale insulelor pancreasului. Peptidele similare glucagonului la om sunt, de asemenea, produse suplimentar în diferite celule intestinale (enteroglucagonsau GLP 1). Scindarea post-translațională a proglucagonului în diferite celule ale intestinului și pancreasului are loc în moduri diferite, astfel încât se formează un număr de peptide, ale căror funcții nu au fost încă clarificate. Glucagonul care circulă în sânge este legat de aproximativ 50% de proteinele plasmatice; acest așa-numit glucagon plasmatic mare,biologic inactiv.

Insulinăsintetizat în β -celule.Insulina este compusă din două lanțuri peptidice, un lanț A de 21 și un lanț B de 30 de aminoacizi; greutatea sa moleculară este de aproximativ 6000 Da. Ambele lanțuri sunt legate de punți disulfură (Fig. 10-29 B) și sunt formate dintr-un precursor, proinsulinăca urmare a clivajului proteolitic al lanțului C (peptidă de legare). Gena pentru sinteza insulinei este localizată pe al 11-lea cromozom uman (Fig. 10-29 D). Cu ajutorul ARNm corespunzător din reticulul endoplasmatic (ER) se sintetizează preproinsulinăcu o greutate moleculară de 11.500 Da. Ca urmare a separării secvenței semnal și a formării punților disulfură între lanțurile A, B și C, apare proinsulina, care

kulakh este transportat la aparatul Golgi. Acolo are loc scindarea lanțului C de la proinsulină și formarea de zinc-insulină-hexameri - o formă de stocare în granule secretoare „mature”. Să clarificăm faptul că insulina diferitelor animale și oameni diferă nu numai în ceea ce privește compoziția aminoacizilor, ci și în α-helix, care determină structura secundară a hormonului. Mai complexă este structura terțiară, care formează situri (centre) responsabile de activitatea biologică și proprietățile antigenice ale hormonului. Structura terțiară a insulinei monomerice include un miez hidrofob, care formează pe suprafața sa procese stiloide care au proprietăți hidrofile, cu excepția a două regiuni nepolare care asigură proprietățile de agregare ale moleculei de insulină. Structura internă a moleculei de insulină este importantă pentru interacțiunea cu receptorul acesteia și manifestarea acțiunii biologice. În studiul utilizând analiza structurală cu raze X, s-a constatat că o unitate hexamerică de zinc-insulină cristalină constă din trei dimeri rolați în jurul unei axe pe care se află doi atomi de zinc. Proinsulina, ca și insulina, formează dimeri și hexameri care conțin zinc.

În timpul exocitozei, insulina (lanțurile A și B) și peptida C sunt eliberate în cantități echimolare, cu aproximativ 15% mai multă insulină rămasă sub formă de proinsulină. Proinsulina în sine are doar un efect biologic foarte limitat; încă nu există informații fiabile despre efectul biologic al peptidei C. Insulina are un timp de înjumătățire foarte scurt, de ordinul a 5-8 minute, în timp ce peptida C are un timp de înjumătățire de 4 ori mai lung. În clinică, măsurarea peptidei C în plasmă este utilizată ca parametru al stării funcționale a celulelor β și chiar cu terapia cu insulină, permite evaluarea capacității secretoare reziduale a pancreasului endocrin.

Figura: 10-29. Structura glucagonului, proinsulinei și insulinei.

A- glucagonul este sintetizat înα -celulele și structura sa sunt prezentate în panou. B- insulina este sintetizată înβ -celule. ÎN- în pancreasβ - celulele care produc insulina sunt distribuite uniform, în timp ceCelulele α care produc glucagon sunt concentrate în coada pancreasului. Ca rezultat al clivajului peptidei C, insulina apare în aceste zone, formată din două lanțuri:Ași V. G- schema de sinteză a insulinei

Mecanismul celular al secreției de insulină

Celulele β pancreatice măresc nivelul glucozei intracelulare datorită intrării sale prin transportorul GLUT2 și metabolizează glucoza, precum și galactoza și manoza, iar fiecare dintre aceste substanțe poate provoca secreția de insulină de către insulițe. Alte hexoze (de exemplu, 3-O-metilglucoză sau 2-deoxiglucoză), care sunt transportate către celulele β, dar nu pot fi metabolizate acolo și nu stimulează secreția de insulină. Anumiți aminoacizi (în special arginina și leucina) și cetoacizii mici (α-cetoisocaproat), precum și cetohexoze(fructoza) poate stimula slab secreția de insulină. Aminoacizii și cetoacizii nu împărtășesc nici o cale metabolică cu alte hexoze decât oxidarea prin ciclul acidului citric.Aceste date au condus la sugestia că ATP sintetizat din metabolismul acestor diferite substanțe ar putea fi implicat în secreția de insulină. Pornind de la aceasta, au fost propuse 6 etape de secreție de insulină de către celulele β, care sunt descrise în legenda din Fig. 10-30.

Să luăm în considerare întregul proces în detaliu. Secreția de insulină este controlată în principal de concentrația de glucoză din sânge,aceasta înseamnă că consumul de alimente stimulează secreția și, cu o scădere a concentrației de glucoză, de exemplu, în timpul postului (post, dietă), eliberarea este inhibată. De obicei insulina este secretată la intervale de 15-20 de minute. Astfel de secreție pulsantă,pare a fi important pentru eficacitatea insulinei și oferă o funcție adecvată a receptorului de insulină. După stimularea secreției de insulină prin glucoză intravenoasă, răspuns secretor bifazic.În prima fază, eliberarea maximă de insulină are loc în câteva minute, care slăbește din nou după câteva minute. După aproximativ 10 minute, a doua fază începe cu o secreție persistentă de insulină crescută. Se crede că diferitele faze sunt responsabile pentru ambele faze.

forme de depozitare a insulinei. De asemenea, este posibil ca diferite mecanisme paracrine și autoreglare ale celulelor insulelor să fie responsabile pentru o astfel de secreție bifazică.

Mecanism de stimularesecreția de insulină de către glucoză sau hormoni este în mare parte elucidată (Fig. 10-30). Creșterea concentrației este crucială ATFca urmare a oxidării glucozei, care, cu o creștere a concentrației plasmatice de glucoză, prin intermediul transportului mediat de purtător într-o cantitate crescută intră în celulele β. Ca rezultat, canalul K + dependent de ATP (sau de raportul ATP / ADP) este inhibat și membrana este depolarizată. Ca rezultat, canalele Ca 2+ cu tensiune închise, Ca 2+ extracelular se grăbesc spre interior și activează procesul de exocitoză. Eliberarea pulsatilă a insulinei este un model tipic de descărcare a celulelor β în „explozii”.

Mecanisme celulare de acțiune a insulineifoarte divers și încă nu pe deplin înțeles. Receptorul pentru insulină este un tetradimer și este format din două subunități α extracelulare cu situsuri de legare specifice pentru insulină și două subunități β care au o parte transmembranară și o parte intracelulară. Receptorul aparține familiei receptorii tirozin kinazeiși are o structură foarte asemănătoare cu receptorul somatomedin-C- (IGF-1-). Subunitățile β ale receptorului de insulină de pe partea interioară a celulei conțin un număr mare de domenii de tirozin kinază, care sunt activate în prima etapă de autofosforilare.Aceste reacții sunt esențiale pentru activarea următoarelor kinaze (de exemplu, fosfatidilinozitol 3-kinaza), care induc apoi diverse procese de fosforilare prin care majoritatea enzimelor implicate în metabolism sunt activate în celulele efectoare. În afară de, interiorizareinsulina, împreună cu receptorul său din celulă, este posibil, de asemenea, importantă pentru exprimarea proteinelor specifice.

Figura: 10-30. Mecanism de secreție de insulinăβ -celule.

Creșterea glucozei extracelulare este un factor declanșator al secrețieiInsulina cu celule β, care apare în șapte etape. (1) Glucoza intră în celulă prin intermediul transportorului GLUT2, a cărui activitate este mediată de difuzarea facilitată a glucozei în celulă. (2) O creștere a absorbției de glucoză stimulează metabolismul glucozei în celulă și duce la o creștere a [ATP] i sau [ATP] i / [ADP] i. (3) Creșterea [ATP] i sau [ATP] i / [ADP] i inhibă canalele K + sensibile la ATP. (4) Inhibarea canalelor K + sensibile la ATP determină depolarizare, adică V m devine mai pozitiv. (5) Depolarizarea activează canalele Ca 2+ cu tensiune ale membranei celulare. (6) Activarea acestor canale de Ca 2+ cu tensiune crește intrarea ionică Ca 2+ și crește astfel i, ceea ce induce, de asemenea, eliberarea de Ca 2+ indusă de Ca 2+ din reticulul endoplasmatic (ER). (7) Acumularea de i duce la exocitoză și eliberarea insulinei conținute în granulele secretoare în sânge

Ultrastructură hepatică

Ultrastructura ficatului și a tractului biliar este prezentată în Fig. 10-31. Bila este secretată de celulele hepatice în căile biliare. Canalele biliare, fuzionând între ele la periferia lobulului hepatic, formează conducte biliare mai mari - conducte biliare perilobulare, căptușite cu epiteliu și hepatocite. Canalele biliare perilobulare curg în canalele biliare interlobulare căptușite cu epiteliu cubic. Anastomozând între

ei înșiși și cresc în dimensiune, formează canale septale mari, înconjurate de țesut fibros al tractului portal și fuzionând în canalele hepatice lobare stângi și drepte. Pe suprafața inferioară a ficatului, în zona canelurii transversale, canalele hepatice stânga și dreapta se unesc și formează un canal hepatic comun. Acesta din urmă, fuzionând cu conducta chistică, se varsă în conducta biliară comună, care se deschide în lumenul duodenului în regiunea papilei duodenale mari sau mamelonului lui Vater.

Figura: 10-31. Ultrastructură hepatică.

Ficatul este format dinlobuli (diametru 1-1,5 mm), care sunt furnizate cu ramuri ale venei porte la periferie(V.portae) si artera hepatica(A.hepatica). Sângele din ele curge prin sinusoide, care furnizează sânge hepatocitelor, apoi intră în vena centrală. Între hepatocite sunt tubulare, închise din lateral cu ajutorul contactelor strânse și care nu au propriul lor perete, capilare biliare sau tubuli, Canaliculi biliferi. Eliberează bila (vezi Fig. 10-32), care părăsește ficatul prin sistemul de căi biliare. Epiteliul care conține hepatocite corespunde secțiunilor finale ale glandelor exocrine normale (de exemplu, glandele salivare), canalelor biliare către lumenul secțiunii finale, canalele biliare către canalele excretoare ale glandei și sinusoidele capilarelor sanguine. În mod neobișnuit, sinusoidele primesc un amestec de sânge arterial (bogat în O 2) și venos din vena portă (sărac în O 2, dar bogat în substanțe nutritive și alte substanțe din intestine). Celulele Kupffer sunt macrofage

Compoziția și secreția bilei

Bilăeste o soluție apoasă de diverși compuși cu proprietățile unei soluții coloidale. Principalele componente ale bilei sunt acizii biliari (colici și dezoxicolici în cantități mici), fosfolipide, pigmenți biliari, colesterol. Bila conține, de asemenea, acizi grași, proteine, bicarbonate, sodiu, potasiu, calciu, clor, magneziu, iod, o cantitate mică de mangan, precum și vitamine, hormoni, uree, acid uric, o serie de enzime, etc. De 5-10 ori mai mare decât în \u200b\u200bficat. Cu toate acestea, concentrația unui număr de componente, de exemplu sodiu, clor, bicarbonați, datorită absorbției lor în vezica biliară, este mult mai mică. Albumina, care este prezentă în bila hepatică, nu se găsește deloc în vezica biliară.

Bila este produsă în hepatocite. În hepatocit, se disting doi poli: vascular, efectuând captarea substanțelor din exterior cu ajutorul microviliților și introducându-le în celulă și biliar, unde substanțele sunt eliberate din celulă. Microvilii polului biliar al hepatocitelor formează originile căilor biliare (capilare), ale căror pereți sunt formați de membrane

două sau mai multe hepatocite adiacente. Formarea bilei începe cu secreția de apă, bilirubină, acizi biliari, colesterol, fosfolipide, electroliți și alte componente de către hepatocite. Aparatul secretor al hepatocitului este reprezentat de lizozomi, complex lamelar, microvili și conducte biliare. Secreția se efectuează în zona microviliilor. Bilirubina, acizii biliari, colesterolul și fosfolipidele, în principal lecitina, sunt excretate sub forma unui complex macromolecular specific - micela biliară. Raportul acestor patru componente principale, care este destul de constant în normă, asigură solubilitatea complexului. În plus, solubilitatea scăzută a colesterolului este semnificativ crescută în prezența sărurilor biliare și a lecitinei.

Rolul fiziologic al bilei este asociat în principal cu procesul de digestie. Cei mai importanți pentru digestie sunt acizii biliari, care stimulează secreția pancreasului și au un efect emulsifiant asupra grăsimilor, necesar digestiei lor de către lipaza pancreatică. Bila neutralizează conținutul acid al stomacului care intră în duoden. Proteinele biliare sunt capabile să lege pepsina. Substanțele străine sunt, de asemenea, excretate cu bilă.

Figura: 10-32. Secreția biliară.

Hepatocitele eliberează electroliți și apă în căile biliare. În plus, hepatocitele secretă săruri biliare primare, pe care le sintetizează din colesterol, precum și săruri biliare secundare și săruri biliare primare, pe care le captează de la sinusoide (recirculare intestin-hepatică). Secreția acizilor biliari este însoțită de o secreție suplimentară de apă. Bilirubina, hormonii steroizi, substanțele străine și alte substanțe se leagă cu glutation sau acid glucuronic pentru a crește solubilitatea lor în apă și în această formă conjugată sunt excretate în bilă

Sinteza sărurilor biliare în ficat

Bila hepatică conține săruri biliare, colesterol, fosfolipide (în principal fosfatidilcolină \u003d lecitină), steroizi, precum și produse metabolice, cum ar fi bilirubina și multe substanțe străine. Bila este izotonică în plasma sanguină, iar compoziția sa electrolitică este similară compoziției electrolitice a plasmei sanguine. PH-ul bilei este neutru sau ușor alcalin.

Săruri biliaresunt metaboliți ai colesterolului. Sărurile biliare sunt captate de hepatocite din sângele venei porte sau sunt sintetizate intracelular, după conjugarea cu glicină sau taurină prin membrana apicală în căile biliare. Sărurile biliare formează micele: în bilă - cu colesterol și lecitină, și în lumenul intestinal - în primul rând cu produse lipolizice slab solubile, pentru care formarea micelelor este o condiție necesară pentru reabsorbție. Când lipidele sunt reabsorbite, sărurile biliare sunt eliberate din nou, reabsorbite în porțiunile de capăt ale ileonului și astfel ele reintră în ficat: circulația gastro-hepatică. În epiteliul intestinului gros, sărurile biliare cresc permeabilitatea epiteliului la apă. Secreția atât a sărurilor biliare, cât și a altor substanțe este însoțită de mișcarea apei de-a lungul gradienților osmotici. Secreția de apă, datorită secreției de săruri biliare și a altor substanțe, este în fiecare caz 40% din cantitatea de bilă primară. 20% rămas

apa cade pe fluidele secretate de celulele epiteliului căii biliare.

Cel mai comun săruri biliare- sare cholic, chenode (s) oxicolic, de (h) oxicolic și litocolicacizi biliari. Sunt captate de celulele hepatice din sângele sinusoidal folosind transportorul NTCP (cotransport cu Na +) și transportorul OATP (transport independent Na +; OATP \u003d Organic Anion -Transportare Polipeptidă) și în hepatocite formează un conjugat cu un aminoacid, glicina sau taurina(Figura 10-33). Conjugarepolarizează molecula din partea aminoacizilor, ceea ce facilitează solubilitatea ei în apă, în timp ce scheletul de steroizi este lipofil, ceea ce facilitează interacțiunea cu alte lipide. Astfel, sărurile biliare conjugate pot funcționa ca detergenți(substanțe care furnizează solubilitate) pentru lipidele de obicei slab solubile: atunci când concentrația sărurilor biliare în bilă sau în lumenul intestinului subțire depășește o anumită valoare (așa-numita micelară critică), ele formează spontan agregate mici cu lipide, micele.

Evoluția diferiților acizi biliari este asociată cu necesitatea de a menține lipidele în soluție într-o gamă largă de valori ale pH-ului: la pH \u003d 7 - în bilă, la pH \u003d 1-2 - în chimul provenit din stomac și la pH \u003d 4-5 - după ce chimul este amestecat cu suc pancreatic. Acest lucru este posibil datorită diferitelor pKa " -valori ale acizilor biliari individuali (Fig. 10-33).

Figura: 10-33. Sinteza sărurilor biliare în ficat.

Hepatocitele, folosind colesterolul ca substanță inițială, formează săruri biliare, în principal chenodeoxicolat și colat. Fiecare dintre aceste săruri biliare (primare) se poate conjuga la un aminoacid, în principal taurină sau glicină, ceea ce reduce valoarea pKa "a sării de la 5 la 1,5 sau respectiv 3,7. În plus, partea moleculei prezentată în figura din dreapta devine hidrofil (panoul din mijloc) .Dintre cele șase săruri biliare conjugate diferite, ambii conjugați colat sunt prezentați în dreapta cu formulele lor complete. se formează, respectiv, colat, săruri biliare secundare, litocolat (care nu este prezentat în figură) și deoxicolat. Acestea intră în ficat ca urmare a recirculării enterohepatice și formează din nou conjugate, astfel încât după secreția cu bilă să ia parte din nou la reabsorbția grăsimilor

Circulația hepatică intestinală a sărurilor biliare

Pentru digestia și reabsorbția a 100 g de grăsime, este nevoie de aproximativ 20 g săruri biliare.Cu toate acestea, cantitatea totală de săruri biliare din organism rareori depășește 5 g și doar 0,5 g sunt sintetizate din nou zilnic (colat și chenodoxicolat \u003d săruri biliare primare).Absorbția cu succes a grăsimilor cu o cantitate mică de săruri biliare este posibilă datorită faptului că în ileon 98% din sărurile biliare excretate cu bilă sunt reabsorbite de mecanismul de transport activ secundar împreună cu Na + (cotransport), intră în fluxul sanguin al venei porte și revine în ficat: recirculare hepatică intestinală(Figura 10-34). În medie, acest ciclu se repetă pentru o moleculă de sare biliară de până la 18 ori înainte de a se pierde în fecale. În acest caz, sărurile biliare conjugate sunt deconjugate

în partea inferioară a duodenului cu ajutorul bacteriilor și decarboxilate, în cazul sărurilor biliare primare (formarea săruri biliare secundare;vezi fig. 10-33). La pacienții care au îndepărtat chirurgical ileonul sau care suferă de inflamație intestinală cronică (Morbus Crohn),majoritatea sărurilor biliare se pierd în fecale, astfel încât digestia și absorbția grăsimilor sunt afectate. Steatoree(scaune grase) și malabsorbțiesunt consecințele unor astfel de încălcări.

Interesant este faptul că un procent mic de săruri biliare care intră în intestinul gros joacă un rol fiziologic important: sărurile biliare interacționează cu lipidele membranei celulare luminale și îi cresc permeabilitatea la apă. Dacă concentrația sărurilor biliare în intestinul gros scade, atunci reabsorbția apei din intestinul gros scade și, ca urmare, se dezvoltă diaree.

Figura: 10-34. Recircularea hepatică intestinală a sărurilor biliare.

De câte ori pe zi un bazin de săruri biliare circulă între intestine și ficat depinde de conținutul de grăsimi al alimentelor. Când alimentele normale sunt digerate, un bazin de săruri biliare circulă între ficat și intestine de 2 ori pe zi; cu alimente bogate în grăsimi, circulația are loc de 5 ori sau chiar mai des. Prin urmare, cifrele din figură oferă doar o idee aproximativă.

Pigmenți biliari

Bilirubinaformat în principal prin descompunerea hemoglobinei. După distrugerea eritrocitelor îmbătrânite de către macrofagele sistemului reticuloendotelial, inelul hemului este separat de hemoglobină, iar după distrugerea inelului, hemoglobina este mai întâi transformată în biliverdină și apoi în bilirubină. Bilirubina, datorită hidrofobiei sale, este transportată de plasma sanguină într-o stare legată de albumină. Din plasma sanguină, bilirubina este capturată de celulele hepatice și se leagă de proteinele intracelulare. Apoi bilirubina formează conjugate cu participarea enzimei glucuronil transferază, transformându-se în solubilă în apă mono- și diglucuronide.Mono- și diglucuronidele sunt eliberate în conducta biliară prin intermediul unui purtător (MRP2 \u003d SMOAT), a cărui muncă necesită cheltuirea energiei ATP.

Dacă conținutul de bilirubină neconjugată slab solubilă (de obicei „soluție” micelară 1-2%) crește în bilă, indiferent dacă aceasta apare ca urmare a supraîncărcării cu glucuronil transferază (hemoliză, vezi mai jos), sau ca urmare a afectării ficatului sau a deconjugării bacteriene în bilă, atunci așa-zisul pietre pigmentare(bilirubinat de calciu etc.).

Normal concentrația plasmatică de bilirubinămai puțin de 0,2 mmol. Dacă crește la o valoare care depășește 0,3-0,5 mmol, atunci plasma sanguină pare galbenă și țesutul conjunctiv (mai întâi sclera și apoi pielea) devine galben, adică o astfel de creștere a concentrației de bilirubină duce la icter (icter).

O concentrație ridicată de bilirubină în sânge poate avea mai multe motive: (1) Moartea masivă a globulelor roșii din orice motiv, chiar și cu funcție hepatică normală, crește

concentrația plasmatică a bilirubinei neconjugate („indirecte”): icter hemolitic.(2) Un defect al enzimei glucuroniltransferază duce, de asemenea, la o creștere a cantității de bilirubină neconjugată în plasma sanguină: icter hepatocelular (hepatic).(3) Icter post-hepatităapare atunci când există un blocaj în tractul biliar. Se poate întâmpla ca în ficat (holostazie),și dincolo (ca urmare a unei tumori sau a unei pietre în Ductus choleodochus):icter obstructiv.Bila se acumulează deasupra blocajului; este stoarsă împreună cu bilirubina conjugată din căile biliare prin desmosomi în spațiul extracelular, care este conectat cu sinusul hepatic și astfel cu venele hepatice.

Bilirubinaiar metaboliții săi sunt reabsorbiți în intestin (aproximativ 15% din cantitatea excretată), dar numai după ce acidul glucuronic este scindat de aceștia (de către bacteriile intestinale anaerobe) (Fig. 10-35). Bilirubina liberă este transformată de bacterii în urobilinogen și stercobilinogen (ambele sunt incolore). Aceștia se oxidează în produse finale (colorate, galbene-portocalii) urobilinși stercobilin,respectiv. O mică parte din aceste substanțe intră în fluxul sanguin al sistemului circulator (în principal urobilinogen) și, după filtrarea glomerulară în rinichi, apare în urină, conferindu-i o culoare gălbuie caracteristică. În același timp, produsele finale rămase în fecale, urobilină și stercobilină, le colorează maro. Cu un pasaj rapid prin intestine, bilirubina neschimbată colorează fecalele într-o culoare gălbuie. Când în fecale, ca și în holostază sau blocarea căii biliare, nu se găsesc nici bilirubina, nici produsele sale de degradare, atunci rezultatul este o fecală gri.

Figura: 10-35. Eliminarea bilirubinei.

Se excretă până la 230 mg de bilirubină pe zi, care se formează ca urmare a descompunerii hemoglobinei. În plasma sanguină, bilirubina este legată de albumină. În celulele hepatice, cu participarea glucurontransferazei, bilirubina formează un conjugat cu acidul glucuronic. O astfel de bilirubină solubilă în apă, mult mai bine conjugată, este eliberată în bilă și odată cu aceasta intră în intestinul gros. Acolo, bacteriile descompun conjugatul și convertesc bilirubina liberă în urobilinogen și stercobilinogen, din care, ca urmare a oxidării, se formează urobilina și stercobilina, care conferă scaunului o culoare maro. Aproximativ 85% din bilirubină și metaboliții săi sunt excretați în scaun, aproximativ 15% sunt reabsorbiți din nou (circulație intestinal-hepatică), 2% intră în rinichi prin sistemul circulator și se excretă în urină

Intestinul subțire este format din 3 părți: 1) 12 duodenale (intestinum duodenum), 2) jejun (Intestinum jejunum) și 3) ileon (intestinum lleum). Peretele intestinului subțire este format din 4 membrane: 1) membrana mucoasă, inclusiv stratul de epiteliu, propria placă și placa musculară; 2) submucoasa; 3) membrana musculară, formată din straturile longitudinale circulare interioare și exterioare ale miocitelor netede. și 4) cebznoi. SURSE DE DEZVOLTARE a epiteliului - endoderm intestinal, țesut muscular conjunctiv și neted - mezenchim, mezoteliu al membranei seroase - foaie viscerală a splanchnotomului.

RELIEFUL (SUPRAFATA) membranei mucoase este reprezentat de pliuri, vilozități și cripte (glande tubulare simple). FAȚELE membranei mucoase sunt formate de membrană mucoasă și submucoasă, au o direcție circulară și se numesc semilunare (plica semilunalls), sau circulare (plica circularls). Villi (Villl Intestinalls) sunt proeminențe ale membranei mucoase, care includ țesut conjunctiv slab al laminei proprii, miocite netede ale plăcii musculare și un epiteliu prismatic (intestinal) cu un singur strat care acoperă vilozitățile. Viliile includ, de asemenea, o arteriolă care se ramifică în capilare, o venulă și un capilar limfatic. Înălțimea vilozităților din duoden este de 0,3-0,5 mm; jejun și ileon - până la 1,5 mm. Grosimea vilozităților din duoden este mai mare decât cea a jejunului sau ileonului. Pentru 1 mp în duoden există până la 40 de vilozități, iar în jejun și ileon - nu mai mult de 30.

Epiteliul care acoperă vilozitățile se numește columnar (eptheli-um colmnarae). Se compune din 4 tipuri de celule: 1) epiteliocite columnare cu margine striată (epitheliocytus columnar este cum lim-bus striatus); 2) Celule M (celule cu microfolduri): 3) exocrinocite calice (exocrinocite caliciformis) și 4) celule endocrine sau bazalo-granulare (endocrinocit). EPITELIOCITII DE COLOANĂ CU JANTĂ STRIGATĂ sunt numiți astfel deoarece există suprafețe apicale cu microviliți. Înălțimea medie a microviliilor este de aproximativ 1 μm, diametrul este de 0,01 μm, distanța dintre microvili este de la 0,01 la 0,02 μm. Între microvili este o fosfatază alcalină foarte activă, nucleozid difosfatază, L-glicozidază, O-glicozidază, aminopeptidază. Microtubulii și filamentele de actină sunt prezente în microvorsine. Datorită acestor ultrastructuri, microvilii efectuează mișcare și absorbție. Suprafața microviliilor este acoperită cu glicocalix. Digestia la granița striată se numește parietală. În citoplasma celulelor epiteliale coloane, EPS, complexul Golgi, mitocondriile sunt bine dezvoltate, există lizozomi și corpuri multivesiculare (o veziculă sau vezicula, în interiorul căreia există vezicule mai mici) și microfilamente, care formează un strat cortical în partea apicală. Nucleul oval, activ, este situat mai aproape de partea bazală. Pe suprafața laterală a celulelor epiteliale columnare din partea apicală a celulelor, există joncțiuni intercelulare: 1) contacte izolante strânse (zonula occludens) și 2) benzi adezive (zonula adhe-rens), care închid golurile intercelulare. Mai aproape de partea bazală a celulelor, există desmosomi și interdigitații între ele. Suprafața laterală a citolemei celulelor conține Na-ATPază și K-ATPază. care sunt implicate în transportul Na și K prin citolemă. Funcțiile celulelor epiteliale columnare cu o margine striată: 1) produc enzime digestive implicate în digestia parietală, 2) participă la digestia parietală și 3) absorbția produselor de clivaj. M-CELLS sunt localizate în acele locuri ale intestinului, unde există ganglioni limfatici în lamina propria a membranei mucoase. Aceste celule aparțin unei varietăți de celule epiteliale coloane, au o formă turtită. Există puțini microvili pe suprafața apicală a acestor celule, dar citolema formează aici microfolduri. Cu ajutorul acestor microfolduri, celulele M captează macromoleculele (antigene) din lumenul intestinal, aici se formează vezicule endocitice, care apoi intră în lamina proprie a membranei mucoasei prin plasmolema bazală și laterală, intră în contact cu limfocitele și le stimulează să se diferențieze. EXOCRINODITELE BOCALE sunt celule mucoase (mucocite), au un aparat sintetic (EPS neted, complex Golgi, mitocondrii), un nucleu inactiv aplatizat este situat mai aproape de partea bazală. Pe EPS netedă, se sintetizează secreția mucoasă, ale cărei granule se acumulează în partea apicală a celulei. Ca urmare a acumulării de granule de secreție, partea apicală se extinde și celula capătă forma unui pahar. După secreția din partea apicală, celula capătă din nou o formă prismatică.

CELULE ENDOCRINE (ENTEROCHROSCHRPHILIC) sunt reprezentate de 7 soiuri. Aceste celule sunt conținute nu numai pe suprafața vilozităților, ci și în cripte. CRYPTS sunt depresiuni tubulare situate în lamina propria a membranei mucoase. De fapt, acestea sunt glande tubulare simple. Lungimea lor nu depășește 0,5 mm. Criptele includ 5 tipuri de celule epiteliale; 1) celulele epiteliale columnare (enterocite), diferă de aceleași celule ale vilozităților cu o margine striată mai subțire: 2) eceocrinocitele calice sunt aceleași ca și în vilozități:

3.) celulele epiteliale fără margine striată sunt celule nediferențiate, datorită cărora epiteliul criptelor și vilozităților este reînnoit la fiecare 5-6 zile; 4) celule cu granularitate acidofilă (celule Paneth) și 5) celule endocrine. CELULE CU CEREALE ACIDOFILICE sunt localizate una câte una sau în grupuri în regiunea corpului și în partea de jos a criptelor. Aceste celule au un complex Golgi bine dezvoltat, EPS granular și mitocondrii. situat în jurul unui miez rotund. În partea apicală a celulelor, există granule acidofile care conțin un complex proteină-glucidă. Acidofilia granulelor se explică prin prezența proteinei alcaline arginină în ele. Citoplasma celulelor cu granularitate acidofilă (celulele Paneth) conține zinc și enzime: fosfat acid, dehidrogenate și dipefidaze, care descompun dipeptidele în aminoacizi, în plus, există lizozimă care ucide bacteriile. Funcțiile celulei Paneth; scindarea dipetidazelor la aminoacizi. antibacterian și neutralizarea HC1. CRIPȚII ȘI VORTURI ale intestinului subțire reprezintă un singur complex datorită: 1) proximității anatomice (cripte deschise între vilozități); 2) enzimele implicate în digestia parietală sunt produse în celulele criptă și 3) datorită celulelor criptă nediferențiate, celulele criptice și vilozitățile sunt reînnoite la fiecare 5-6 zile. CELULE ENDOCRINE ale vilozităților și fluării intestinului subțire sunt reprezentate de 1) celule Ес care produc serotonină, motilină și substanță P; 2) Celule A care secretă enteroglucagon, care descompune glicogenul în zaharuri simple; 3) celule S care produc secretină, care stimulează secreția sucului pancreatic; 4) 1-celule care secretă colecistochinina. stimularea funcției hepatice și pancreozimina. activarea funcției pancreasului; 5) celulele G. producerea gastrinei; 0) celule D care secretă somatostatină; 7) Celule D1 producătoare de VIL (peptidă intestinală vasoactivă). PLACA PROPIE a membranei mucoase este reprezentată de țesut conjunctiv slab, care conține multe fibre reticulare și celule asemănătoare reticulului. În plus, lamina propria conține ganglioni limfatici unici (nodul limfatlcl solita-rl), al căror diametru atinge 3 mm. și nodulii limfatici grupați (noduli lyinphatlcl aggregati), a căror lățime este de 1 cm, iar lungimea este de până la 12 cm. Majoritatea nodulilor limfatici unici (până la 15.000) și nodulii limfatici grupați C Până la 100) sunt observați v copii de la 3 la 13 ani, apoi numărul lor începe să scadă. Funcțiile nodulilor limfatici: hematopoietice și de protecție.

PLACA MUSCULARĂ a membranei mucoase a intestinului subțire este formată din 2 straturi de miocite netede: circular intern și longitudinal extern. Există un strat de țesut conjunctiv liber între aceste straturi. Submucoasa este formată din țesut conjunctiv slab, care conține toate plexurile: nervos, arterial, venos și limfatic. În submucoasa duodenului 12 sunt glande tubulare complexe ramificate (giandulae submucosae). Secțiunile terminale ale acestor glande sunt căptușite în principal cu mucocite cu citoplasmă ușoară, un nucleu inactiv aplatizat. Citoplasma conține complexul Golgi, EPS și mitocondrii netede și granule de secreție mucoasă în partea apicală. În plus, în secțiunile terminale, există celule apical-granulare, calice, nediferențiate și uneori celule parietale. Canalele mici ale glandelor duodenale sunt căptușite cu epiteliu cubic, cele mai mari care se deschid în lumenul intestinal sunt căptușite cu membre coloane. Secretul glandelor submucoase este alcalin și conține di-peptidaze. Valoarea secretului: descompune dipeptidele în aminoacizi și alcalinizează conținutul acid care provine din stomac în duoden. Teaca MUSCULARĂ a peretelui intestinului subțire este formată din 2 straturi de miocite netede: circular intern și longitudinal extern. Între aceste straturi există un strat de țesut conjunctiv slab, în \u200b\u200bcare se află 2 plexuri nervoase: 1) plexul nervului musculo-intestinal și 2) plexul senzorial musculo-intestinal. Datorită contracției locale a miocitelor stratului interior, conținutul intestinului este amestecat, datorită contracției prietenoase a straturilor interioare și externe, apar unde peristaltice, care promovează împingerea alimentelor în direcția caudală. Membrana seroasă a intestinului subțire este formată dintr-o bază de țesut conjunctiv acoperită cu mezoteliu. Duplicarea membranei seroase formează mezenterul intestinal, care se atașează de peretele dorsal al cavității abdominale. La animalele al căror corp este în poziție orizontală, intestinele sunt suspendate de mezenter. Prin urmare, intestinele animalelor sunt întotdeauna în poziția corectă, adică nu se învârte în jurul mezenterului. La om, corpul se află în poziție verticală, prin urmare, sunt create condiții pentru rotația intestinului în jurul mezenterului. Cu o întoarcere semnificativă a intestinului în jurul mezenterului, apare obstrucția parțială sau completă, care este însoțită de durere. În plus, alimentarea cu sânge a peretelui intestinal este întreruptă și apare necroza acestuia. La primele semne de obstrucție intestinală, o persoană trebuie să ofere corpului o poziție orizontală, astfel încât intestinele să fie suspendate de mezenter. Acest lucru este uneori suficient pentru ca intestinele să ia poziția corectă și să-i redea permeabilitatea fără intervenție chirurgicală. ALIMENTAREA DE SÂNGE A INTESTINULUI MIC se realizează datorită acelor plexuri arteriale: 1) submucosal, situat în baza submucoasă; 2) intermuscular, situat în stratul intermediar al țesutului conjunctiv între straturile musculare exterioare și interioare ale membranei musculare și 3) membrana mucoasă, situată în lamina propria a membranei mucoase. Arteriolele se ramifică din aceste plexuri, ramificându-se în carilare în toate membranele și straturile peretelui intestinal. Atreriolele, care se extind de la plexul mucos, pătrund în fiecare vilozitate intestinală și se ramifică în capilare care curg în vilusul venos. Venulele transportă sângele către plexul venos al membranei mucoase, de acolo spre plexul submucoasei. IEȘIREA LIMFICĂ din intestin începe cu capilare limfatice situate în vilozitățile intestinului și în toate straturile și membranele sale. Capilarele limfatice se scurg în vasele limfatice mai mari. prin care limfa intră într-un plex bine dezvoltat al vaselor limfatice, situat în submucoasă. INERVAȚIA INTESTINALULUI MIC este realizată de două plexuri intermusculare: 1) plexul musculo-intestinal și 2) plexul musculo-intestinal sensibil. Plexul nervos INTESTINAL MUSCULAR SENSIBIL este reprezentat de fibre nervoase aferente, care sunt dendrite ale neuronilor proveniți din 3 surse: a) neuroni ai ganglionilor spinali, b) neuroni senzitivi ai ganglionilor intramurali (celule Dogel tip II) și c) neuroni senzitivi ai nodului. Plexul MUSCULOIN este reprezentat de diverse fibre nervoase, inclusiv axonii neuronilor nodurilor nervoase simpatice (fibre nervoase simpatice) și asconii neuronilor eferenți (celule Dogel tip II) încorporate în ganglionii intramurali. Fibrele nervoase eferente (simpatice și parasimpatice) se termină cu efectoare motorii pe țesutul muscular neted și cele secretoare pe cripte. Astfel, există arcuri reflexe simpatice și parasimpatice în intestin, care sunt deja bine cunoscute. În intestin există nu numai arcuri simpatice reflexe cu trei membri, ci și cu patru membri. Primul neuron al arcului reflex cu patru membri este neuronul ganglionului spinal, al doilea este neuronul nucleului lateral-intermediar al măduvei spinării, al treilea neuron se află în ganglionul nervos simpatic, iar al patrulea este în ganglionul intramural. Există arcuri reflexe locale în intestinul subțire. Acestea sunt localizate în ganglionii intramurali și constau din celule Dogel de tip II, ale căror dedrite se termină în receptori, iar axonii se termină în sinapse pe celulele Dogel de tip I, care sunt al doilea neuron al arcului reflex. Axonii lor se termină în terminații nervoase efectoare. FUNCȚIILE INTESTINULUI MIC: 1) prelucrarea chimică a alimentelor; 2) aspirație; 3) mecanic (motor); 4) endocrin. PRELUCRAREA CHIMICĂ A ALIMENTELOR se efectuează datorită 1) digestiei intracavitare; 2) digestia parietală și 3) digestia membranei. Digestia intracavitară se efectuează datorită enzimelor sucului pancreatic care intră în duoden. Digestia intracavitară asigură descompunerea proteinelor complexe în proteine \u200b\u200bmai simple. Digestia parietală se efectuează pe suprafața vilozităților datorită enzimelor produse în cripte. Aceste enzime descompun proteinele simple în aminoacizi. Digestia cu membrană are loc la suprafața suprapunerilor mucoasei epiteliale datorită enzimelor intracavitare și enzimelor produse în cripte. Ce sunt suprapunerile mucoasei epiteliale 7 Epiteliul vilozităților și criptelor intestinului subțire este reînnoit la fiecare 5-G zile. Celulele epiteliale respinse ale criptelor și vilozităților sunt suprapuneri epiteliale mucoase.

SPITAREA PROTEINELOR în intestinul subțire se efectuează utilizând tripsină, kinazogen, eripsină. SPITAREA ACIZILOR NUCLEICI se produce sub influența nuclează. SPITAREA CARBOHIDRATILOR se realizează cu ajutorul amilazei, maltei, zaharozei, lactazei, glucozidazelor. DECOMPUNEREA LIPIDELOR se produce din cauza lipazelor. FUNCȚIA DE ASPIRARE a intestinului subțire se realizează prin marginea striată a celulelor epiteliale coloane care acoperă vilozitățile. Aceste vilozități se contractă și se relaxează constant. La înălțimea digestiei, aceste contracții se repetă de 4-6 ori pe minut. Contracțiile vilozităților sunt efectuate de miocite netede situate în stroma vilozităților. Miocitele sunt situate radial și oblic în raport cu axa longitudinală a vilozităților. Capetele acestor miocite sunt împletite cu fibre reticulare. Capetele periferice ale fibrelor reticulare sunt țesute în membrana bazală a epiteliului vilozității, capetele centrale în stroma înconjurând vasele situate în interiorul vilozităților. Odată cu contracția miocitelor netede, există o scădere a volumului stromei situat între vase și epiteliul vilozităților și o scădere a volumului vilozităților în sine. Diametrul vaselor în jurul cărora stratul stromal devine mai subțire nu scade. Modificările în vilozități în timpul contracției lor creează condiții pentru intrarea produselor de clivaj în sângele și capilarele limfatice ale vilozităților. În momentul în care miocitele netede se relaxează, volumul vilozităților crește, presiunea intravilă scade, ceea ce afectează favorabil absorbția produselor de scindare în stroma vilozităților. Astfel, se pare că vilozitățile cresc. apoi în scădere, acționează ca un picător de ochi; atunci când capacul de cauciuc al pipetei este stors, conținutul său este eliberat, atunci când este relaxat, următoarea porție de substanță este aspirată. În 1 minut, aproximativ 40 ml de substanțe nutritive sunt absorbite în intestine. ASPIRAREA PROTEINELOR se efectuează prin marginea pensulei după scindarea lor la aminoacizi. ASPIRAREA LIPIDELOR SE REALIZĂ ÎN 2 MODURI. 1. Pe suprafața marginii striate, lipidele sunt scindate de lipază de glicerol și acizi grași. Glicerolul este absorbit în citoplasma celulelor epiteliale. Acizii grași suferă esterificare, adică cu ajutorul colesterolului și colinesterazei sunt transformați în esteri ai acizilor grași, care sunt absorbiți prin marginea striată în citoplasma celulelor epiteliale coloane. În citoplasmă, esterii se descompun odată cu eliberarea acizilor grași, care sunt combinați cu glicerol cu \u200b\u200bajutorul kinazogenului. Ca rezultat, se formează picături de lipide cu diametrul de până la 1 micron, numite chilomicroni. Chilomicronii intră apoi în stroma vilozităților, apoi în capilarele limfatice. Al 2-lea MOD de absorbție a lipidelor se realizează după cum urmează. Pe suprafața marginii striate, lipidele sunt emulsionate și combinate cu proteine, ca urmare se formează picături (chilomicroni), care intră în citoplasma celulelor și spațiile intercelulare, apoi în stroma vilozităților și a capilarului limfatic. FUNCȚIA MECANICĂ a intestinului subțire constă în agitarea și împingerea chimului în direcția caudală. Funcția endocrină a intestinului subțire se realizează datorită activității secretoare a celulelor endocrine situate în epiteliul vilozităților și criptelor.