Fase di ga strula. Sviluppo dell'embrione nella fase della gastrula
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EMBRIOLOGIA,una scienza che studia lo sviluppo di un organismo nelle prime fasi, prima della metamorfosi, della schiusa o della nascita. La fusione dei gameti - un uovo (ovulo) e uno sperma - con la formazione di uno zigote dà origine a un nuovo individuo, ma prima di diventare la stessa creatura dei genitori, deve attraversare alcune fasi di sviluppo: divisione cellulare, la formazione di strati germinali primari e cavità, l'emergere degli assi dell'embrione e degli assi di simmetria, lo sviluppo di cavità celomiche e loro derivati, la formazione di membrane extraembrionali e, infine, l'emergere di sistemi di organi funzionalmente integrati e formano l'uno o l'altro organismo riconoscibile. Tutto ciò costituisce oggetto di studio dell'embriologia.
Lo sviluppo è preceduto dalla gametogenesi, ad es. formazione e maturazione dello sperma e delle uova. Il processo di sviluppo di tutte le uova di una data specie è generalmente lo stesso.
Gametogenesi.
Lo spermatozoo maturo e l'uovo differiscono nella loro struttura, solo i loro nuclei sono simili; tuttavia, entrambi i gameti sono formati da cellule germinali primarie dall'aspetto simile. In tutti gli organismi a riproduzione sessuale, queste cellule germinali primarie si separano nelle prime fasi dello sviluppo da altre cellule e si sviluppano in un modo speciale, preparandosi a svolgere la loro funzione: la produzione di cellule sessuali, o embrionali. Pertanto, sono chiamati germoplasma, a differenza di tutte le altre cellule che compongono il somatoplasma. È abbastanza ovvio, tuttavia, che sia il germoplasma che il somatoplasma hanno origine da un uovo fecondato, uno zigote che ha dato origine a un nuovo organismo. Quindi sono fondamentalmente gli stessi. I fattori che determinano quali cellule diventano riproduttive e quali diventano somatiche non sono ancora stati stabiliti. Tuttavia, alla fine, le cellule sessuali acquisiscono differenze abbastanza evidenti. Queste differenze sorgono durante la gametogenesi.
In tutti i vertebrati e in alcuni invertebrati, le cellule germinali primarie sorgono lontano dalle gonadi e migrano verso le gonadi dell'embrione - l'ovaio o i testicoli - con il flusso sanguigno, con strati di tessuti in via di sviluppo o attraverso movimenti ameboidi. Nelle gonadi si formano cellule germinali mature. Nel momento in cui le gonadi si sviluppano, il soma e il plasma germinale sono funzionalmente separati l'uno dall'altro e, a partire da questo momento, per tutta la vita dell'organismo, le cellule germinali sono completamente indipendenti da qualsiasi influenza del soma. Ecco perché i segni acquisiti da un individuo durante la sua vita non influenzano le sue cellule germinali.
Le cellule germinali primarie, essendo nelle gonadi, si dividono per formare piccole cellule: spermatogonia nei testicoli e oogonia nelle ovaie. La spermatogonia e l'oogonia continuano a dividersi ripetutamente, formando cellule della stessa dimensione, il che indica una crescita compensatoria sia del citoplasma che del nucleo. La spermatogonia e l'oogonia si dividono mitoticamente e, pertanto, mantengono il numero diploide originale di cromosomi.
Dopo un po ', queste cellule smettono di dividersi ed entrano in un periodo di crescita, durante il quale avvengono cambiamenti molto importanti nei loro nuclei. I cromosomi originariamente ottenuti da due genitori sono collegati a coppie (coniugati), entrando in stretto contatto. Ciò rende possibile successivi incroci (cross), durante i quali i cromosomi omologhi vengono rotti e uniti in un nuovo ordine, scambiando sezioni equivalenti; come risultato del crossing-over, nuove combinazioni di geni appaiono nei cromosomi di oogonia e spermatogonia. Si presume che la sterilità dei muli sia dovuta all'incompatibilità dei cromosomi ottenuti dai genitori - il cavallo e l'asino, a causa dei quali i cromosomi non sono in grado di sopravvivere quando sono in stretto collegamento tra loro. Di conseguenza, la maturazione delle cellule germinali nelle ovaie o nei testicoli di un mulo si arresta nella fase di coniugazione.
Quando il nucleo viene riorganizzato e una quantità sufficiente di citoplasma si è accumulata nella cellula, il processo di divisione viene ripreso; l'intera cellula e il nucleo subiscono due diversi tipi di divisioni, che determinano l'effettivo processo di maturazione delle cellule germinali. Uno di questi - la mitosi - porta alla formazione di cellule simili all'originale; come risultato di un altro - la meiosi, o divisione di riduzione, durante la quale le cellule si dividono due volte, si formano cellule, ognuna delle quali contiene solo la metà (aploide) del numero di cromosomi rispetto all'originale, vale a dire uno per ogni coppia. In alcune specie, queste divisioni cellulari si verificano in ordine inverso. Dopo la crescita e la riorganizzazione dei nuclei in oogonia e spermatogonia e immediatamente prima della prima divisione della meiosi, queste cellule prendono il nome di ovociti e spermatociti del primo ordine e, dopo la prima divisione della meiosi, ovociti e spermatociti del secondo ordine. Infine, dopo la seconda divisione della meiosi, le cellule dell'ovaio sono chiamate uova (uova) e quelle del testicolo sono chiamate spermatidi. Ora l'uovo è finalmente maturo e lo spermatide deve ancora subire metamorfosi e trasformarsi in uno spermatozoo.
Occorre sottolineare qui un'importante differenza tra oogenesi e spermatogenesi. Da un ovocita del primo ordine, a seguito della maturazione, si ottiene un solo uovo maturo; gli altri tre nuclei e una piccola quantità di citoplasma si trasformano in corpi polari, che non funzionano come cellule germinali e successivamente degenerano. Tutto il citoplasma e il tuorlo, che potrebbero essere distribuiti su quattro cellule, sono concentrati in una: in un uovo maturo. Al contrario, uno spermatocita di primo ordine dà origine a quattro spermatidi e lo stesso numero di spermatozoi maturi, senza perdere un solo nucleo. Durante la fecondazione, il numero diploide, o normale, dei cromosomi viene ripristinato.
Uovo.
L'ovulo è inerte e solitamente più grande delle cellule somatiche questo organismo... La cellula uovo di un topo ha un diametro di circa 0,06 mm, mentre il diametro di un uovo di struzzo è maggiore di cm 15. Le uova sono generalmente di forma sferica o ovale, ma sono anche oblunghe, come negli insetti, nella mixina o nei pesci di fango. La dimensione e le altre caratteristiche di un uovo dipendono dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nutriente in esso contenuto, che si accumula sotto forma di granuli o, meno spesso, sotto forma di una massa solida. Pertanto, le uova sono divise in diversi tipi a seconda del contenuto di tuorlo in esse contenuto.
Uova omolecitali
(dal greco homós - uguale, omogeneo, lékithos - tuorlo) . Nelle uova omolecitali, chiamate anche uova isolecitiche o oligolecitali, il tuorlo è molto piccolo ed è distribuito uniformemente nel citoplasma. Tali uova sono tipiche di spugne, celenterati, echinodermi, capesante, nematodi, tunicati e della maggior parte dei mammiferi.
Uova telolecitali
(dal greco télos - fine) contengono una quantità significativa di tuorlo e il loro citoplasma è concentrato ad un'estremità, solitamente designata come polo animale. Il polo opposto, su cui si concentra il tuorlo, è detto vegetativo. Tali uova sono tipiche di anellidi, cefalopodi, skullless (lancetta), pesci, anfibi, rettili, uccelli e monotremi. Hanno un asse animale-vegetativo ben definito determinato dal gradiente di distribuzione del tuorlo; il nucleo si trova solitamente eccentricamente; nelle uova contenenti pigmento, è anche distribuito lungo il gradiente, ma, a differenza del tuorlo, ce n'è di più al polo animale.
Uova centrolecitiche.
In essi, il tuorlo si trova al centro, in modo che il citoplasma sia spostato verso la periferia e la scissione sia superficiale. Tali uova sono tipiche di alcuni celenterati e artropodi.
Sperma.
A differenza di un uovo grande e inerte, gli spermatozoi sono piccoli, da 0,02 a 2,0 mm di lunghezza, sono attivi e possono nuotare a lunga distanza per raggiungere l'uovo. C'è poco citoplasma in loro e non c'è affatto tuorlo.
La forma degli spermatozoi è diversa, ma tra loro si possono distinguere due tipi principali: flagellato e flagellato. Le forme flagellate sono relativamente rare. Nella maggior parte degli animali, lo sperma gioca un ruolo attivo nella fecondazione.
Fecondazione.
Fecondazione - processo difficile, durante il quale lo sperma entra nell'uovo ei loro nuclei si fondono. Come risultato della fusione dei gameti, si forma uno zigote - in effetti, un nuovo individuo, in grado di svilupparsi in presenza delle condizioni necessarie per questo. La fecondazione attiva l'uovo, stimolandolo a successivi mutamenti, che portano allo sviluppo di un organismo formato. Durante la fecondazione si verifica anche l'anfimixis, ad es. miscelazione di fattori ereditari come risultato della fusione dei nuclei dell'uovo e dello sperma. L'uovo fornisce metà dei cromosomi richiesti e di solito tutti i nutrienti necessari per lo sviluppo iniziale.
Quando lo sperma entra in contatto con la superficie dell'uovo, la membrana vitellina dell'uovo cambia, trasformandosi in una membrana di fecondazione. Questa modifica è considerata la prova che si è verificata l'attivazione dell'uovo. Allo stesso tempo, sulla superficie delle uova contenenti poco o nessun tuorlo, il cosiddetto. una reazione corticale che impedisce ad altri spermatozoi di entrare nell'uovo. Le uova che contengono molto tuorlo sviluppano successivamente una reazione corticale, in modo che di solito vi entrino diversi spermatozoi. Ma anche in questi casi la fecondazione viene eseguita da un solo spermatozoo, il primo a raggiungere il nucleo dell'uovo.
In alcune uova, nel punto di contatto dello sperma con la membrana plasmatica dell'uovo, si forma una sporgenza della membrana, la cosiddetta. tubercolo di fecondazione; facilita la penetrazione dello sperma. Di solito, la testa dello sperma ei centrioli situati nella sua parte centrale penetrano nell'uovo e la coda rimane all'esterno. I centrioli promuovono la formazione del fuso durante la prima divisione di un ovulo fecondato. Il processo di fecondazione può essere considerato completo quando due nuclei aploidi - un uovo e uno spermatozoo - si fondono ei loro cromosomi vengono coniugati in preparazione per la prima scissione di un ovulo fecondato.
Frazionamento.
Se l'aspetto di una membrana di fecondazione è considerato un indicatore dell'attivazione dell'uovo, la divisione (scissione) è il primo segno dell'effettiva attività di un uovo fecondato. La natura della scissione dipende dalla quantità e dalla distribuzione del tuorlo nell'uovo, nonché dalle proprietà ereditarie del nucleo dello zigote e dalle caratteristiche del citoplasma dell'uovo (queste ultime sono interamente determinate dal genotipo dell'organismo materno). Esistono tre tipi di schiacciamento di un uovo fecondato.
Schiacciamento oloblastico
tipico delle uova omolecitali. I piani di frantumazione separano completamente l'uovo. Possono dividerlo in parti uguali, come una stella marina o riccio di mare, o in parti diseguali, come in mollusco gasteropode Crepidula... La frammentazione dell'uovo moderatamente telolecitale della lancetta avviene secondo il tipo oloblastico, tuttavia, la divisione irregolare appare solo dopo lo stadio dei quattro blastomeri. In alcune cellule, dopo questa fase, la scissione diventa estremamente irregolare; le cellule piccole risultanti sono chiamate micromere e le cellule grandi contenenti tuorlo sono chiamate macromere. Nei molluschi i piani di clivaggio corrono in modo tale che, a partire dallo stadio di otto cellule, i blastomeri si dispongono a spirale; questo processo è regolato dal kernel.
Frantumazione meroblastica
tipico delle uova telolecitali ricche di tuorlo; è limitato a un'area relativamente piccola al polo animale. I piani di clivaggio non passano attraverso l'intero uovo e non catturano il tuorlo, così che a seguito della divisione al polo animale si forma un piccolo disco di cellule (blastodisco). Tale frammentazione, detta anche discoidale, è caratteristica dei rettili e degli uccelli.
Schiacciamento superficiale
tipico delle uova centrolecite. Il nucleo dello zigote si divide nell'isolotto centrale del citoplasma e le cellule risultanti si spostano sulla superficie dell'uovo, formando uno strato superficiale di cellule attorno al tuorlo che giace al centro. Questo tipo di scissione si osserva negli artropodi.
Regole schiaccianti.
Si è scoperto che la frammentazione obbedisce a determinate regole che prendono il nome dai ricercatori che le hanno formulate per primi. Regola di Pfluger: il mandrino tira sempre nella direzione di minor resistenza. La regola di Balfour: il tasso di scissione oloblastica è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo (il tuorlo rende difficile dividere sia il nucleo che il citoplasma). Regola di Sachs: le celle sono generalmente divise in parti uguali e il piano di ogni nuova divisione interseca il piano della divisione precedente ad angolo retto. Regola di Hertwig: il nucleo e il fuso si trovano solitamente al centro del protoplasma attivo. L'asse di ciascun fuso di fissione si trova lungo l'asse lungo della massa del protoplasma. I piani di divisione di solito intersecano la massa del protoplasma ad angolo retto rispetto ai suoi assi.
Come risultato della scissione di qualsiasi tipo di ovulo fecondato, si formano cellule chiamate blastomeri. Quando sono presenti molti blastomeri (negli anfibi, ad esempio, da 16 a 64 cellule), formano una struttura che assomiglia a una bacca di lampone ed è chiamata morula.
Blastula.
Man mano che la scollatura continua, i blastomeri diventano più piccoli e sempre più vicini tra loro, acquisendo una forma esagonale. Questa forma aumenta la rigidità strutturale delle celle e la densità dello strato. Continuando a dividersi, le cellule si allontanano a vicenda e, di conseguenza, quando il loro numero raggiunge diverse centinaia o migliaia, formano una cavità chiusa - un blastocele, in cui entra il fluido dalle cellule circostanti. In generale, questa formazione è chiamata blastula. La sua formazione (in cui i movimenti cellulari non sono coinvolti) completa il periodo di scissione dell'uovo.
Nelle uova omolecitali, il blastocele può essere situato al centro, ma nelle uova telolecitali è solitamente spostato dal tuorlo e si trova eccentricamente, più vicino al polo animale e direttamente sotto il blastodisco. Quindi, la blastula è solitamente una palla cava, la cui cavità (blastocele) è piena di liquido, ma nelle uova telolecitali con scissione discoidale, la blastula è una struttura appiattita.
Nella scissione oloblastica, lo stadio della blastula è considerato completato quando, a seguito della divisione cellulare, il rapporto tra i volumi del loro citoplasma e del nucleo diventa lo stesso delle cellule somatiche. In un uovo fecondato, i volumi di tuorlo e citoplasma non corrispondono affatto alla dimensione del nucleo. Tuttavia, nel processo di scissione, la quantità di materiale nucleare aumenta leggermente, mentre il citoplasma e il tuorlo si dividono solo. In alcune uova, il rapporto tra il volume del nucleo e il volume del citoplasma al momento della fecondazione è di circa 1: 400 e alla fine dello stadio di blastula è di circa 1: 7. Quest'ultimo è vicino al rapporto caratteristico sia delle cellule riproduttive primarie che di quelle somatiche.
Possono essere mappate le superfici di tunicati tardo blastula e anfibi; per questo, i coloranti intravitali (non danneggiando le cellule) vengono applicati alle sue diverse parti - i segni di colore fatti sono preservati durante ulteriori sviluppi e consentono di stabilire quali organi derivano da ogni sito. Questi siti sono chiamati presuntivi, ad es. tale, il cui destino può essere previsto in normali condizioni di sviluppo. Se, tuttavia, allo stadio della blastula tardiva o della gastrula precoce queste aree vengono spostate o invertite, il loro destino cambierà. Esperimenti come questo mostrano che fino a un certo stadio di sviluppo, ogni blastomero è in grado di trasformarsi in una qualsiasi delle tante cellule diverse che compongono il corpo.
Gastrula.
La gastrula è chiamata la fase dello sviluppo embrionale, in cui l'embrione è costituito da due strati: lo strato esterno, l'ectoderma e lo strato interno, l'endoderma. Animali diversi raggiungono questa fase a due strati in modi diversi, poiché le uova tipi diversi contengono diverse quantità di tuorlo. Tuttavia, in ogni caso, il ruolo principale in questo è giocato dai movimenti cellulari e non dalla divisione cellulare.
Intussuscezione.
Nelle uova omolecitali, per le quali è tipica la scissione oloblastica, la gastrulazione avviene solitamente per invaginazione (invaginazione) delle cellule del polo vegetativo, che porta alla formazione di un embrione a due strati a forma di ciotola. Il blastocoel originale si contrae, ma si forma una nuova cavità: il gastrocoel. L'apertura che conduce a questo nuovo gastrocoel è chiamata blastopore (un nome sfortunato perché si apre non nel blastocoel, ma nel gastrocoel). Il blastopore si trova nell'area del futuro ano, all'estremità posteriore dell'embrione, e in quest'area si sviluppa la maggior parte mesoderma: il terzo o medio strato germinale. Il gastrocoel è anche chiamato archenterone, o intestino primario, e funge da gemma del sistema digestivo.
Involuzione.
Nei rettili e negli uccelli, le cui uova telolecitali contengono una grande quantità di tuorlo e sono divise meroblasticamente, le cellule di blastula in un'area molto piccola si alzano sopra il tuorlo e quindi iniziano ad avvitarsi verso l'interno, sotto le cellule dello strato superiore, formando un secondo (inferiore ) strato. Questo processo di avvitamento nello strato cellulare è chiamato involuzione. Lo strato superiore di cellule diventa lo strato germinale esterno, o ectoderma, e quello inferiore, quello interno o endoderma. Questi strati si fondono l'uno nell'altro e il punto in cui avviene la transizione è noto come labbro blastopore. Il tetto dell'intestino primario negli embrioni di questi animali è costituito da cellule endodermiche completamente formate e dal fondo del tuorlo; il fondo delle celle si forma successivamente.
Delaminazione.
Nei mammiferi superiori, compreso l'uomo, la gastrulazione avviene in modo leggermente diverso, vale a dire per delaminazione, ma porta allo stesso risultato: la formazione di un embrione a due strati. La delaminazione è la stratificazione dello strato esterno originale di cellule, che porta alla comparsa di uno strato interno di cellule, ad es. endoderma.
Processi di supporto.
Ci sono anche processi aggiuntivi che accompagnano la gastrulazione. Il semplice processo descritto sopra è l'eccezione, non la regola. I processi ausiliari includono epibolia (fouling), ad es. il movimento degli strati cellulari sulla superficie dell'emisfero vegetativo dell'uovo e la concrescenza è l'unione delle cellule in vaste aree. Uno o entrambi questi processi possono accompagnare sia l'invaginazione che l'involuzione.
Risultati della gastrulazione.
Il risultato finale della gastrulazione è la formazione di un embrione a doppio strato. Lo strato esterno dell'embrione (ectoderma) è formato da piccole cellule, spesso pigmentate, che non contengono tuorlo; dall'ectoderma si sviluppano tessuti come, ad esempio, il nervoso e gli strati superiori della pelle. Lo strato interno (endoderma) è costituito da cellule quasi non pigmentate che trattengono una certa quantità di tuorlo; danno origine principalmente ai tessuti che rivestono il tubo digerente e ai suoi derivati. Va sottolineato, tuttavia, che non ci sono differenze profonde tra i due strati germinali. L'ectoderma dà origine all'endoderma, e se in alcune forme si può determinare il confine tra loro nella regione del labbro blastopore, in altre è praticamente indistinguibile. Negli esperimenti di trapianto, è stato dimostrato che la differenza tra questi tessuti è determinata solo dalla loro posizione. Se aree che normalmente rimarrebbero ectodermiche e darebbero origine a derivati \u200b\u200bdella pelle vengono trapiantate sul labbro del blastopore, si avvitano verso l'interno e diventano un endoderma, che può diventare il rivestimento del tubo digerente, dei polmoni o della ghiandola tiroidea.
Spesso, con la comparsa dell'intestino primario, il centro di gravità dell'embrione si sposta, inizia a ruotare nelle sue membrane e gli assi di simmetria antero-posteriore (testa - coda) e dorsoventrale (schiena - addome) del futuro l'organismo viene stabilito per la prima volta in esso.
Foglie embrionali.
Ectoderma, endoderma e mesoderma si distinguono in base a due criteri. Innanzitutto, dalla loro posizione nell'embrione nelle prime fasi del suo sviluppo: durante questo periodo, l'ectoderma si trova sempre all'esterno, l'endoderma è all'interno e il mesoderma, che appare per ultimo, è tra di loro. In secondo luogo, in base al loro ruolo futuro: ciascuna di queste foglie dà origine a determinati organi e tessuti, e sono spesso identificate dal loro ulteriore destino nel processo di sviluppo. Tuttavia, ricordiamo che durante il periodo in cui sono apparsi questi fogli di carta non c'erano differenze fondamentali tra loro. Negli esperimenti sul trapianto di strati germinali, è stato dimostrato che inizialmente ciascuno di essi possiede la potenza di uno degli altri due. Pertanto, la loro distinzione è artificiale, ma è molto conveniente usarli nello studio dello sviluppo embrionale.
Mesoderma, ad es. lo strato germinale intermedio si forma in diversi modi. Può derivare direttamente dall'endoderma per formazione di sacche celomiche, come nella lancetta; contemporaneamente all'endoderma, come una rana; o per delaminazione, dall'ectoderma, come in alcuni mammiferi. In ogni caso, all'inizio, il mesoderma è uno strato di cellule che giace nello spazio originariamente occupato dal blastocele, cioè tra l'ectoderma dall'esterno e l'endoderma dall'interno.
Il mesoderma si divide presto in due strati cellulari, tra i quali si forma una cavità, chiamata celoma. Da questa cavità si forma successivamente la cavità pericardica che circonda il cuore, cavità pleuricache circonda i polmoni e cavità addominale, che contiene gli organi digestivi. Lo strato esterno del mesoderma - il mesoderma somatico - forma insieme all'ectoderma il cosiddetto. somatopleura. Dal mesoderma esterno si sviluppano i muscoli striati del tronco e degli arti, il tessuto connettivo e gli elementi vascolari della pelle. Lo strato interno delle cellule del mesoderma è chiamato mesoderma splancnico e insieme all'endoderma forma la splancnopleura. Da questo strato di mesoderma si sviluppa muscoli lisci e elementi vascolari dell'apparato digerente e dei suoi derivati. Nell'embrione in via di sviluppo c'è molto mesenchima sciolto (mesoderma embrionale), che riempie lo spazio tra l'ectoderma e l'endoderma.
Nei cordati, nel processo di sviluppo, si forma una colonna longitudinale di celle piatte: l'accordo, la principale caratteristica distintiva di questo tipo. Le cellule notocorde provengono dall'ectoderma in alcuni animali, dall'endoderma in altri e dal mesoderma in altri. In ogni caso, queste cellule possono essere distinte dal resto in una fase molto precoce di sviluppo e si trovano sotto forma di una colonna longitudinale sopra l'intestino primario. Negli embrioni dei vertebrati, la corda funge da asse centrale attorno al quale si sviluppa lo scheletro assiale e sopra di esso il sistema nervoso centrale. Nella maggior parte dei cordati, questa è una struttura puramente embrionale, e solo nelle lancette, nei ciclostomi e negli oceani lamellari persiste per tutta la vita. In quasi tutti gli altri vertebrati, le cellule della notocorda sono sostituite da cellule ossee che formano il corpo delle vertebre in via di sviluppo; da ciò ne consegue che la presenza della notocorda facilita la formazione della colonna vertebrale.
Derivati \u200b\u200bdegli strati germinali.
L'ulteriore destino dei tre strati germinali è diverso.
Dall'ectoderma si sviluppano: tutto il tessuto nervoso; strati esterni della pelle e suoi derivati \u200b\u200b(capelli, unghie, smalto dei denti) e parzialmente la mucosa della cavità orale, delle cavità nasali e dell'ano.
L'endoderma dà origine al rivestimento dell'intero tubo digerente - dalla bocca all'ano - e tutti i suoi derivati, ad es. timo, ghiandola tiroidea, ghiandole paratiroidi, trachea, polmoni, fegato e pancreas.
Dal mesoderma si formano: tutti i tipi di tessuto connettivo, tessuto osseo e cartilagineo, sangue e sistema vascolare; tutti i tipi di tessuto muscolare; sistema escretore e riproduttivo, strato dermico della pelle.
In un animale adulto ci sono pochissimi organi di origine endodermica che non contengono cellule nervose provenienti dall'ectoderma. Ogni organo importante contiene anche derivati \u200b\u200bdel mesoderma - vasi sanguigni, sangue, spesso muscoli, in modo che l'isolamento strutturale degli strati germinali sia preservato solo nella fase della loro formazione. Già all'inizio del loro sviluppo, tutti gli organi acquisiscono una struttura complessa e includono i derivati \u200b\u200bdi tutti gli strati germinali.
PIANO GENERALE DELL'ORGANO
Simmetria.
Nelle prime fasi di sviluppo, l'organismo acquisisce un certo tipo di simmetria caratteristica della specie data. Uno dei rappresentanti dei protisti coloniali, Volvox, ha una simmetria centrale: qualsiasi aereo che passa per il centro del Volvox lo divide in due metà uguali. Tra gli organismi multicellulari non c'è un solo animale con questo tipo di simmetria. Per i celenterati e gli echinodermi, la simmetria radiale è caratteristica, ad es. parti del loro corpo si trovano attorno all'asse principale, formando una sorta di cilindro. Alcuni, ma non tutti i piani che passano attraverso questo asse dividono un tale animale in due metà uguali. Tutti gli echinodermi allo stadio larvale hanno simmetria bilaterale, ma nel processo di sviluppo acquisiscono la simmetria radiale caratteristica dello stadio adulto.
Per tutti gli animali altamente organizzati, la simmetria bilaterale è tipica, ad es. possono essere divisi in due metà simmetriche in un solo piano. Poiché questa disposizione degli organi è osservata nella maggior parte degli animali, è considerata ottimale per la sopravvivenza. Un piano che corre lungo l'asse longitudinale dalla superficie ventrale (addominale) a quella dorsale (dorsale) divide l'animale in due metà, destra e sinistra, che sono immagini speculari l'una dell'altra.
Quasi tutte le uova non fecondate hanno simmetria radiale, ma alcune la perdono al momento della fecondazione. Ad esempio, nell'uovo di una rana, il sito di penetrazione dello spermatozoo è sempre spostato all'estremità anteriore, o testa, del futuro embrione. Questa simmetria è determinata da un solo fattore: il gradiente della distribuzione del tuorlo nel citoplasma.
La simmetria bilaterale diventa evidente non appena inizia la formazione degli organi durante lo sviluppo embrionale. Negli animali superiori, praticamente tutti gli organi sono posti a coppie. Questo vale per gli occhi, le orecchie, le narici, i polmoni, gli arti, la maggior parte dei muscoli, le parti dello scheletro, i vasi sanguigni e i nervi. Anche il cuore è posto sotto forma di una struttura accoppiata, quindi le sue parti si fondono formando un organo tubolare, che successivamente si attorciglia, trasformandosi in un cuore adulto con la sua struttura complessa. La fusione incompleta delle metà destra e sinistra degli organi si manifesta, ad esempio, nei casi di palatoschisi o labbro leporino, che si trovano raramente negli esseri umani.
Metamerismo (smembramento del corpo in segmenti simili).
Il più grande successo nel lungo processo di evoluzione è stato ottenuto da animali con un corpo segmentato. La struttura metamerica di anellidi e artropodi è chiaramente visibile per tutta la loro vita. Nella maggior parte dei vertebrati, la struttura inizialmente segmentata diventa poco distinguibile in futuro, tuttavia, negli stadi embrionali, il metamerismo è chiaramente espresso in essi.
Nella lancetta, il metamerismo si manifesta nella struttura del celoma, dei muscoli e delle gonadi. I vertebrati sono caratterizzati da una disposizione segmentaria di alcune parti dei sistemi nervoso, escretore, vascolare e di supporto; tuttavia, già nelle prime fasi dello sviluppo embrionale, questo metamerismo si sovrappone allo sviluppo avanzato dell'estremità anteriore del corpo, il cosiddetto. cefalizzazione. Se consideriamo un embrione di pulcino di 48 ore allevato in un'incubatrice, possiamo rivelare sia la simmetria bilaterale che il metamerismo in esso, espressi più chiaramente all'estremità anteriore del corpo. Ad esempio, i gruppi muscolari, o somiti, compaiono per primi nella regione della testa e si formano in sequenza, in modo che i somiti segmentati meno sviluppati siano quelli posteriori.
Organogenesi.
Nella maggior parte degli animali, il canale alimentare è uno dei primi a differenziarsi. In sostanza, gli embrioni della maggior parte degli animali sono un tubo inserito in un altro tubo; Il tubo interno è l'intestino, dalla bocca all'ano. Altri organi che compongono l'apparato digerente e gli organi respiratori sono posti sotto forma di escrescenze di questo intestino primario. La presenza del tetto dell'archenteron, o intestino primario, sotto l'ectoderma dorsale causa (induce), possibilmente insieme alla notocorda, la formazione sul lato dorsale dell'embrione del secondo sistema più importante del corpo, vale a dire il centrale sistema nervoso. Ciò avviene come segue: in primo luogo, l'ectoderma dorsale si ispessisce e si forma una placca neurale; quindi i bordi della placca neurale si sollevano, formando creste nervose che crescono l'una verso l'altra e alla fine si chiudono - di conseguenza, sorge un tubo neurale, il primordio del sistema nervoso centrale. Dalla parte anteriore del tubo neurale, il cervello si sviluppa e il resto diventa il midollo spinale. La cavità del tubo neurale quasi scompare man mano che il tessuto nervoso cresce - ne rimane solo uno stretto canale centrale. Il cervello si forma come risultato di sporgenze, protrusioni, ispessimento e assottigliamento della parte anteriore del tubo neurale dell'embrione. Dal cervello e dal midollo spinale formati, hanno origine i nervi accoppiati: cranici, spinali e simpatici.
Il mesoderma subisce anche cambiamenti immediatamente dopo la sua comparsa. Forma somiti accoppiati e metamerici (blocchi muscolari), vertebre, nefrotomi (rudimenti di organi escretori) e parti del sistema riproduttivo.
Pertanto, lo sviluppo dei sistemi di organi inizia immediatamente dopo la formazione degli strati germinali. Tutti i processi di sviluppo (in condizioni normali) avvengono con la precisione dei dispositivi tecnici più avanzati.
METABOLISMO DEI GERMI
Gli embrioni che si sviluppano in un ambiente acquatico non necessitano di alcun altro tegumento, ad eccezione delle membrane gelatinose che ricoprono l'uovo. Queste uova contengono abbastanza tuorlo per fornire nutrimento all'embrione; i gusci lo proteggono in una certa misura e aiutano a trattenere il calore metabolico, e allo stesso tempo sono sufficientemente permeabili da non ostacolare il libero scambio di gas (cioè l'apporto di ossigeno e il rilascio di anidride carbonica) tra l'embrione e l'ambiente.
Membrane extraembrionali.
Negli animali che depongono le uova sulla terra o vivipari, l'embrione necessita di membrane aggiuntive che lo proteggano dalla disidratazione (se le uova vengono deposte sulla terra) e forniscono nutrimento, rimozione dei prodotti finali dello scambio e scambio di gas.
Queste funzioni sono svolte dalle membrane extraembrionali - amnion, corion, sacco vitellino e allantoide, che si formano durante lo sviluppo in tutti i rettili, uccelli e mammiferi. Il corion e l'amnion sono strettamente correlati in origine; si sviluppano dal mesoderma somatico e dall'ectoderma. Il corion è il guscio più esterno che circonda l'embrione e altri tre gusci; questo guscio è permeabile ai gas e lo scambio di gas avviene attraverso di esso. Amnion protegge le cellule dell'embrione dall'asciugarsi a causa di liquido amnioticosecreto dalle sue cellule. Il sacco vitellino, riempito di tuorlo, insieme al gambo del tuorlo, fornisce all'embrione i nutrienti digeriti; questa membrana contiene una fitta rete di vasi sanguigni e cellule che producono enzimi digestivi. Il sacco vitellino, come l'allantoide, è formato dal mesoderma splancnico e dall'endoderma: l'endoderma e il mesoderma si diffondono su tutta la superficie del tuorlo, ricoprendolo, così che alla fine tutto il tuorlo finisce nel sacco vitellino. Nei rettili e negli uccelli, l'allantoide funge da serbatoio per i prodotti finali del metabolismo provenienti dalle gemme dell'embrione e fornisce anche lo scambio di gas. Nei mammiferi, queste importanti funzioni sono svolte dalla placenta, un organo complesso formato dai villi coriali, che, crescendo, entrano nelle depressioni (cripte) della mucosa uterina, dove entrano in stretto contatto con i suoi vasi sanguigni e ghiandole.
Negli esseri umani, la placenta fornisce completamente la respirazione dell'embrione, la nutrizione e il rilascio di prodotti metabolici nel flusso sanguigno della madre.
Le membrane extraembrionali non sono conservate nel periodo postembrionale. Nei rettili e negli uccelli, quando si schiudono, i gusci essiccati rimangono nel guscio delle uova. Nei mammiferi, la placenta e altre membrane extraembrionali vengono espulse dall'utero (rigettate) dopo la nascita del feto. Questi gusci hanno fornito ai vertebrati superiori l'indipendenza dall'ambiente acquatico e hanno indubbiamente svolto un ruolo importante nell'evoluzione dei vertebrati, soprattutto nell'emergere dei mammiferi.
LEGGE BIOGENETICA
Nel 1828, K. von Baer formulò le seguenti proposizioni: 1) i segni più comuni di qualsiasi grande gruppo di animali compaiono nell'embrione prima dei segni meno generali; 2) dopo la formazione del più caratteristiche comuni appaiono meno comuni e così via fino alla comparsa di segni speciali inerenti a questo gruppo; 3) l'embrione di una qualsiasi specie animale, man mano che si sviluppa, diventa sempre meno simile agli embrioni di altre specie e non attraversa le fasi successive del loro sviluppo; 4) un embrione di una specie altamente organizzata può assomigliare a un embrione di una specie più primitiva, ma non è mai simile a forma adulta di questo tipo.
La legge biogenetica formulata in queste quattro posizioni è spesso interpretata male. Questa legge afferma semplicemente che alcune fasi di sviluppo di forme altamente organizzate hanno una chiara somiglianza con alcune fasi di sviluppo di forme inferiori sulla scala evolutiva. Si presume che questa somiglianza possa essere spiegata dalla discendenza da un antenato comune. Non si parla degli stadi adulti delle forme inferiori. In questo articolo sono implicite le somiglianze tra le fasi embrionali; altrimenti, lo sviluppo di ciascuna specie dovrebbe essere descritto separatamente.
Apparentemente, nella lunga storia della vita sulla Terra, l'ambiente ha svolto un ruolo importante nella selezione degli embrioni e degli organismi adulti più adatti alla sopravvivenza. Gli stretti limiti creati dall'ambiente per quanto riguarda le possibili fluttuazioni di temperatura, umidità e apporto di ossigeno hanno ridotto la varietà delle forme, portandole a una tipologia relativamente generale. Di conseguenza, è emersa la somiglianza della struttura, che è alla base della legge biogenetica, quando si tratta di fasi embrionali. Naturalmente, nel processo di sviluppo embrionale nelle forme attualmente esistenti, appaiono caratteristiche che corrispondono al tempo, al luogo e ai metodi di riproduzione di una data specie.
Letteratura:
Carlson B. Fondamenti di Embriologia di Patten, t. 1.M., 1983
Contro Gilbert S. Biologia dello sviluppo, t. 1.M., 1993
Che è chiamato gastrula, e il processo della sua formazione - gastrulazione.
La blastula, come embrione monostrato, non si è ancora differenziata in strati germinali o fogli cellulari. L'embrione acquisisce le caratteristiche di un animale multicellulare solo quando il suo corpo è diviso in strati germinali esterni ed interni - ecto- e endoderma. L'ectoderma costituisce il rivestimento principale del corpo. L'endoderma dà l'intestino primario.
Il concetto di foglia embrionale è stato introdotto dal famoso scienziato naturale Karl Baer, \u200b\u200bche ha scoperto le foglie embrionali nell'embrione di pollo. Ha dimostrato che in tutti i vertebrati la formazione di alcuni organi può essere associata a tre strati germinali. L'ecto-derma forma l'epidermide ei suoi derivati, come i capelli, le piume, così come il sistema nervoso e l'epitelio sensibile. Dall'ento-derma sorgono gli intestini e gli organi associati, come il fegato e i polmoni. Il terzo strato germinale - mesoderma, forma i muscoli, lo scheletro, il sistema escretore e parte delle gonadi. Successivamente, è stato dimostrato che la teoria degli strati germinali è del tutto applicabile allo sviluppo degli invertebrati, ed è quindi universale. Naturalmente, gli strati germinali non sono realmente strettamente specializzati, poiché i confini tra loro possono essere violati a causa dell'ampio potenziale delle cellule nel corso dello sviluppo individuale. Allo stesso tempo, la posizione principale della teoria degli strati germinali, secondo la quale il piano di base della struttura degli animali multicellulari è coerente con due o tre primordi scarsamente differenziati, indicando la comunanza filogenetica di questi animali, è completamente ingiustificata.
Quindi, l'embrione acquisisce un livello di sviluppo metacellulare quando il suo corpo è diviso in ecto ed endoderma. Questa separazione si ottiene durante la gastrulazione.
L'embrione a due strati al polo vegetativo forma la bocca primaria, o blastopore, che conduce nella cavità dell'intestino primario. A seconda della posizione della bocca primaria tra gli animali a simmetria bilaterale, si distinguono due gruppi principali: in primis- e secondario. Nei protostomi, i blastopori si trasformano nell'apertura orale dell'animale, mentre l'ano nasce dall'ectoderma secondario flesso, che si collega alla regione posteriore dell'intestino endodermico (Fig.30, a). Nei deuterostomi, la bocca primaria si trasforma nell'ano e nella regione della testa, sotto forma di invaginazione ectodermica, si forma di nuovo l'apertura della bocca (Fig.30, b).
Pertanto, i principali processi che si verificano in questa fase dell'embriogenesi sono movimenti significativi delle cellule l'una rispetto all'altra ( movimenti morfogenetici). Il risultato è un embrione con una struttura anatomica complessa.
Alla gastrulazione segue un periodo in cui la divisione cellulare e i movimenti morfogenetici continuano. In questo momento, i processi di differenziazione cellulare e organogenesi sono importanti. Nei rappresentanti di diversi tipi di animali, differiscono notevolmente.
Metodi di gastrulazione (formazione di un embrione a due strati - gastrula)
Esistono diversi modi per formare un embrione a due strati: gastrula.
Immigrazione
Il modo più semplice è l'immigrazione (strisciare) di una parte di cellule dallo strato superficiale nella cavità della blastula, la loro moltiplicazione lì e il riempimento dell'intero blastocele con una massa posizionata casualmente. Lo strato esterno delle cellule è l'ectoderma e quello interno è l'endoderma (Fig.29). In molti organismi multicellulari inferiori, a causa dello strato interno, si formano due strutture principali: l'epitelio dell'intestino medio (l'endoderma stesso) ei tessuti circostanti, che costituiscono il terzo strato germinale, o mesoderma. Questi due strati (ento- e mesoderma), su suggerimento di I.I.Mechnikov, sono chiamati fagocitoblastoma, mentre ectoderma - kinoblastom. Le funzioni di questi livelli sono diverse.
Intussuscezione
Negli animali meno primitivi, la gastrula non è formata dal trascinamento delle cellule nel blastocele, ma avvitando l'epitelio esterno, dopo di che la parte avvitata diventa l'endoderma. Questo processo è chiamato intussuscezione.
Delaminazione
Se, dopo aver frantumato l'uovo, non si ottiene una palla cava, ma una morula, si ottiene un doppio strato per delaminazione (scissione). L'essenza della delaminazione sta nel fatto che le cellule esterne si trasformano in epitelio, mentre quelle interne rimangono endodermiche.
Epibolia (incrostazioni)
Un altro modo per formare un embrione a due strati è chiamato epiboly o fouling. L'epibolio si osserva nel caso di uova ricche di tuorlo, quando le future cellule dell'endoderma sono all'interno a causa della loro crescita eccessiva con le cellule del polo animale. Materiale dal sito
Evoluzione della gastrula
Gli embriologi e gli evoluzionisti attribuiscono grande importanza ai processi che trasformano un uovo fecondato unicellulare (zigote) in un embrione multicellulare a due strati. Ma la teoria di II Mechnikov multicellulare è nata da colonie sferiche di protozoi. I singoli individui di una tale colonia, sequestrando il cibo, andavano a digerirlo nella cavità della colonia, quindi tornavano indietro. Nel tempo, c'è stata una divisione delle cellule in cellule di alimentazione e cellule motorie, dotate di flagelli. La colonia cessò di essere una palla vuota, poiché all'interno c'erano sempre cellule nutritive, formando un fagocitoblasto. Questa struttura di Mechnikov multicellulare chiamata parenchimale... Un mulo parenchy è un ipotetico animale multicellulare primario.
D'altra parte, il non meno famoso zoologo E. Haeckel, sempre procedendo dai processi osservati che si verificano nell'uovo in via di sviluppo, suggerì che l'animale primario a due strati procedesse per invaginazione in un certo punto della palla della colonia protozoica. Haeckel ha chiamato questo ipotetico animale gastrea.
È difficile decidere cosa viene prima: immigrazione o intussuscezione. Ma dovresti tenerlo a mente regola generale: se in un organismo si verifica un processo per il movimento di singole cellule e in un altro - a causa della distruzione degli strati epiteliali, il primo organismo è più primitivo sotto questo aspetto rispetto al secondo. Il fatto è che l'intussuscezione richiede che il corpo disponga già di meccanismi regolatori che assicurino il comportamento amichevole e coordinato delle cellule invasori.
In questa pagina materiale sugli argomenti:
In molti animali multicellulari, lo strato interno di cellule si forma invadendo le cellule della sua parete nella cavità della blastula. Questa fase di sviluppo a due strati è chiamata gastrula... Viene chiamato lo strato esterno delle cellule della gastrula ectoderma, interno - endoderma... La cavità formata dall'invaginazione e limitata dall'endoderma è la cavità dell'intestino primario, che si apre verso l'esterno con un'apertura: la bocca primaria. Si chiamano ectoderma ed endoderma strati germinali.
L'ulteriore sviluppo della gastrula inizialmente a due strati è associato alla formazione del terzo strato embrionale - mesoderma, isolamento della corda, formazione dell'intestino e sviluppo del sistema nervoso centrale.
Fasi iniziali scissione degli ovociti Sviluppo dell'embrione di tritone.
rane (sopra) e uccelli (sotto).
Sono visibili fasi sequenziali di scissione di 2, 4 e 8 blastomeri.
La cellula uovo della rana si divide in blastomeri di diverse dimensioni.
Nell'ovulo degli uccelli, solo la superficie è divisa
Il citoplasma attivo in cui si trova il nucleo.
Stadio della neurula.
L'ectoderma dà origine al tegumento esterno del corpo, al sistema nervoso e agli organi di senso ad esso associati.
La bocca e l'ano, l'intestino, i polmoni, il fegato e il pancreas si sviluppano dall'endoderma.
Il mesoderma dà origine alla notocorda, ai muscoli, al sistema escretore, allo scheletro cartilagineo e osseo, ai vasi sanguigni, alle ghiandole sessuali.
Prime fasi dello sviluppo della lancetta
L'embrione animale si sviluppa come un unico organismo in cui tutte le cellule, i tessuti e gli organi sono in stretta interazione. Tutti gli organi del feto sono completamente formati da tre mesi. Le fasi iniziali di sviluppo degli animali hanno molto in comune per tutti gli organismi, il che è una delle prove dell'unità dell'origine di tutti gli organismi viventi sulla Terra.
Organi embrionali temporanei.
Amnion - una membrana acquosa che circonda l'embrione, proteggendolo dall'essiccamento e danno meccanico... Negli esseri umani, questa è una vescica fetale.
Corion - confina con il guscio o la parete dell'utero, penetrato con i capillari, fornendo nutrimento e respirazione dell'embrione.
Allantois - sacco urinario, che serve per espellere i prodotti metabolici. I suoi vasi sono le vene ombelicali e le arterie per la nutrizione e l'escrezione.
Sacco tuorlo - serve per il cibo negli uccelli, una fonte di cellule germinali e cellule del sangue nell'uomo.
L'influenza dell'ambiente sullo sviluppo del corpo.
Esistono, tuttavia, fattori il cui impatto sullo sviluppo individuale non è solo indesiderabile, ma anche dannoso. Soprattutto dovrebbe essere detto di tali influenze sullo sviluppo e sul funzionamento del corpo umano. Il numero di fattori esterni dannosi dovrebbe includere principalmente le bevande alcoliche e il fumo.
Uso bevande alcoliche provoca gravi danni in qualsiasi fase dello sviluppo individuale di una persona ed è particolarmente pericoloso durante l'adolescenza. L'alcol ha un effetto dannoso su tutti i sistemi di organi umani, principalmente sul sistema nervoso centrale, sul cuore e sui vasi sanguigni, sui polmoni, sui reni e sul sistema degli organi di movimento (muscoli). Il consumo anche di piccole dosi di alcol interrompe l'attività mentale umana, il ritmo dei movimenti, la respirazione e l'attività cardiaca, porta a numerosi errori nel lavoro, al verificarsi di malattie. Ad esempio, l'alcol distrugge il fegato, facendolo degenerare (cirrosi). L'uso sistematico di alcol porta al verificarsi di una grave malattia - l'alcolismo, che richiede molto tempo trattamento speciale... I genitori alcolisti possono avere figli disabili mentali e fisicamente disabili.
Sondaggio frontale:
Dare una definizione al concetto di ontogenesi e descriverla.
Descrivi lo stadio della blastula.
Descrivi lo stadio della gastrula.
Descrivi lo stadio della neurula.
Descrivi gli organi embrionali temporanei.
In che modo l'influenza dell'ambiente esterno influisce sullo sviluppo esterno e interno del corpo?
Vi. Sviluppo postembrionale dell'organismo.
Sviluppo postembrionale.
Sviluppo postembrionale indiretto.
Il significato biologico delle larve.
Sviluppo postembrionale diretto.
Crescita, invecchiamento e morte sono le fasi dell'ontogenesi.
Rigenerazione e trapianto.
Sviluppo postembrionale.
Sviluppo postembrionale indiretto.
Sviluppo indiretto completo: uovo → larva, che differisce nella struttura da un adulto → pupa → un adulto (mosca domestica, farfalla, rana).
Sviluppo indiretto incompleto: uovo → larva, che è simile nella struttura a un adulto → un adulto (scarafaggio).
Il significato biologico delle larve.
A causa dell'autoalimentazione, le larve assicurano lo sviluppo di un adulto, perché le uova degli animali che si sviluppano indirettamente contengono una piccola scorta di tuorlo.
Di solito, la larva rappresenta uno stadio di sviluppo particolarmente adatto per l'alimentazione e la crescita attiva (insetti, anfibi). Di regola, le larve e gli adulti della stessa specie vivono in condizioni diverse, ad es. occupano nicchie ecologiche diverse e per questo non sono in concorrenza tra loro per spazio e cibo.
In alcuni organismi le larve contribuiscono alla diffusione della specie. Ad esempio, in molti vermi e molluschi sedentari e sedentari, le larve nuotano liberamente e occupano nuovi habitat.
Sviluppo postembrionale diretto.
Al momento della nascita, il corpo assomiglia a uno stadio adulto. Pertanto, il periodo postembrionale è caratterizzato dalla crescita e dall'acquisizione di uno stato di maturità funzionale di organi e sistemi.
Crescita, invecchiamento e morte sono le fasi dell'ontogenesi.
Invecchiamento - un processo naturale e crescente nel tempo, che porta ad una diminuzione della capacità di adattamento dell'organismo e ad un aumento della probabilità di morte.
Morte - cessazione irreversibile di tutte le manifestazioni dell'attività vitale del corpo.
Rigenerazione e trapianto.
1. Rigenerazione fisiologica - Questo è il rinnovamento di cellule e organi che si perdono nel corso della vita normale, ad es. ciò che accade come un normale processo fisiologico (un cambiamento regolare di generazioni di cellule nell'epitelio della pelle, intestino, ricrescita di unghie, capelli, perdita e ricrescita di corna di cervo). Si nota il ritmo circadiano del rinnovamento cellulare. L'indice mitotico (il numero di cellule in divisione per mille) consente di confrontare l'attività mitotica dei tessuti.
2. Rigenerazione riparativa - processi rigenerativi in \u200b\u200bcellule, organi e tessuti in risposta a influenze dannose (lesioni meccaniche, interventi chirurgici, ustioni, congelamento, influenze chimiche, malattia). Gli organismi viventi di qualsiasi tipo sono capaci di rigenerazione riparativa.
Il classico esempio di rigenerazione riparativa è la rigenerazione dell'idra. L'idra può essere decapitata amputando il cono della bocca tentacolare e quindi riformandosi. Tagliando un'idra in pezzi, puoi aumentare il numero di idre, perché ogni parte si trasforma in un'intera idra. Una capacità rigenerativa significativa è stata trovata nei rappresentanti dei tipi di piatti e anellidi e nelle stelle marine.
Rigenerazione in alcune specie di invertebrati.
A - idra; B - verme anellide; B è una stella marina.
Nei vertebrati, nei tritoni e nei girini di rana si sviluppano zampe e code appena amputate. Questo è un esempio della rigenerazione di un organo esterno, a seguito del quale vengono ripristinate la sua forma e funzione, tuttavia, l'organo rigenerato si distingue per le sue dimensioni ridotte.
Rigenerazione dell'arto tritone.
1-7 - fasi consecutive di rigenerazione, rispettivamente
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 giorni dopo l'amputazione.
La rigenerazione degli organi interni avviene in modo leggermente diverso. Quando uno o due lobi epatici vengono rimossi da un ratto, i lobi rimanenti aumentano di dimensioni e forniscono la funzione in un volume che era caratteristico di un organo normale. Tuttavia, la forma del fegato non viene ripristinata. Viene chiamato il processo mediante il quale viene ripristinata la massa e la funzione di un organo regeirrazionale ipertrofia.
Rigenerazione nei mammiferi. A - ipertrofia rigenerativa del fegato di ratto: 1 - prima dell'intervento chirurgico, 2 - dopo la rimozione di due lobi, 3 - fegato rigenerato; B - rigenerazione muscolare di ratto: 1 - moncone muscolare rimosso, 2 - muscolo ripristinato; B - guarigione di un'incisione cutanea nell'uomo: 1 - coagulo di fibrina, 2 - movimento delle cellule dello strato di crescita, 3 - formazione di uno strato epiteliale.
Se rimuovi uno degli organi accoppiati, ad esempio un rene o un'ovaia, il rimanente aumenta di dimensioni e svolge una funzione nel volume di due organi normali. Dopo la rimozione del linfonodo o della milza, i linfonodi rimanenti aumentano di dimensioni. Viene chiamato un tale aumento della massa e della funzione dell'organo rimanente in risposta alla rimozione di uno simile compensazionetorny sostitutivo ipertrofia e appartiene anche alla categoria dei processi di recupero. Il termine "ipertrofia" in biologia e medicina significa un aumento delle dimensioni di organi e parti del corpo.
NELnutricellulare rigenerazione - un aumento del numero di organelli (mitocondri, ribosomi) che porta all'intensificazione del metabolismo energetico e plastico delle cellule.
In tutti i casi di rigenerazione riparativa, si verificano cambiamenti regolari complessi nella struttura degli organi. Questi cambiamenti sono più evidenti quando l'intero organismo viene ripristinato da una parte. Sulla superficie della ferita non si verificano processi morfogenetici significativi, si svolgono all'interno della parte conservata, di conseguenza, l'intero organismo si forma di nuovo, inizialmente la dimensione della parte rimanente, che poi cresce - morfhallaxis... Con la rigenerazione degli organi esterni, un nuovo organo cresce dalla superficie della ferita - epimorfosi.
Varie forme di rigenerazione dopo il danno hanno alcune caratteristiche comuni. In primo luogo, c'è la chiusura della ferita, la morte di alcune delle cellule rimanenti, quindi il processo di dedifferenziazione, ad es. perdita di caratteristiche strutturali specifiche da parte delle cellule e quindi di nuovo riproduzione, movimento e differenziazione delle cellule. Per l'inizio del processo di rigenerazione, è di grande importanza interrompere le precedenti connessioni spaziali e contatti tra le cellule. Nella regolazione dei processi rigenerativi, insieme alle interazioni intercellulari, gli ormoni e le influenze del sistema nervoso giocano un ruolo importante. Con l'età, la capacità rigenerativa diminuisce.
Di particolare interesse per la medicina è la questione delle capacità rigenerative dei mammiferi, a cui appartengono anche gli esseri umani. Pelle, tendini, ossa, tronchi nervosi e muscoli si rigenerano bene. Per la rigenerazione muscolare, è importante conservare almeno un piccolo moncone e per la rigenerazione ossea è necessario il periostio. Pertanto, se vengono create le condizioni necessarie, è possibile ottenere la rigenerazione di molti organi interni di mammiferi e umani. L'incapacità nei mammiferi, che si distinguono per uno stile di vita attivo, di rigenerare arti e altri organi esterni, è determinata in modo evolutivo. Potrebbe avere un valore più adattivo guarigione rapida la superficie della ferita rispetto all'esistenza prolungata di una delicata rigenerazione in luoghi che sono costantemente traumatizzati durante uno stile di vita attivo.
Trapianto, o trapianto di cellule, tessuti e organi da un luogo a un altro in un organismo, nonché da un organismo a un altro. Spesso, è desiderabile trapiantare un organo sano di un organismo al posto di un organo interessato di un altro organismo, oltre a compiti chirurgici puramente tecnici, sorgono compiti biologici, a seconda dell'incompatibilità immunologica dei tessuti del donatore con il corpo del ricevente, come così come problemi morali ed etici.
Distinguere tre tipi di trapianto: auto-, omo- ed eterotrapianto. Autotrapianto- trapianto di organi e tessuti all'interno dello stesso organismo (trapianto di pelle per ustioni e difetti estetici, trapianto di intestino al posto dell'esofago in caso di ustioni di quest'ultimo).
Attraverso il quale passa l'embrione di un animale multicellulare durante il suo sviluppo. La blastula si trasforma in gastrula. Questa è la fase precedente dello sviluppo dell'embrione. Il processo di formazione e crescita della gastrula è chiamato gastrulazione. Poi arriva lo stadio della neurula.
La struttura dell'embrione durante questo periodo
Come sapete, le cellule della gastrula formano i cosiddetti petali. Corrispondono a tre strati. Quello esterno si chiama esoderma e in futuro si trasforma nell'epidermide: unghie, capelli e sistema nervoso del corpo adulto.
Il lobo medio della gastrula è chiamato mesoderma. Muscoli, scheletro, endocrino e sistema circolatorio... Ma non tutti gli organismi viventi hanno lo strato intermedio di cellule. Alcuni invertebrati semplici si sviluppano da una gastrula a doppio strato.
L'endoderma è lo strato interno dell'embrione. Da esso si formano polmoni, fegato e intestino. Anche l'embrione umano ha uno stadio gastrula. Si forma a forma di disco già dall'8 ° al 9 ° giorno di fecondazione. Ma, tuttavia, è una gastrula, come gli anfibi con i rettili.
Metodi di gastrulazione
La biologia moderna ne conosce molti:
- Intussuscezione. Si verifica nei celenterati e anche negli animali superiori. Meduse e coralli scifoidi in fase embrionale si sviluppano proprio con il metodo dell'invaginazione. Questo metodo porta alla retrazione del muro verso l'interno e alla formazione di un'apertura, che in futuro diventa spesso la bocca nelle creature primordiali e nei deuterostomi: l'ano o la cloaca. I protostomi sono animali semplici taglia piccola... Alcuni non sono nemmeno visibili all'occhio umano. Questi sono artropodi, molluschi, nematodi, anellidi, tardigradi, ecc. I deuterostomi includono creature superiori: echinodermi e cordati. Inclusa la persona.
- Immigrazione. Significa che le cellule invadono la blastula e formano uno speciale tessuto importante dall'interno chiamato parenchima. Di solito si osserva nelle spugne e nei celenterati, sull'esempio del quale il grande scienziato russo I.I.Mechnikov ha stabilito che la gastrula non è una semplice fase dell'embrione, ma una scoperta insolita nell'embriologia mondiale.
- Delaminazione. Tradotto dal latino come "diviso in strati". Questo metodo di gastrulazione è possibile grazie alla scissione delle cellule di blastula in due strati, da cui successivamente si formano l'ectoderma e l'endoderma. Questo semplice tipo di organogenesi è inerente ai mammiferi superiori.
- Epibolia. In alcuni pesci e anfibi, la gastrula si sviluppa in questo modo. In questo caso, piccole cellule, povere di tuorlo, crescono attorno a una grande, in cui c'è abbastanza tuorlo. Il risultato è una gastrula, che è simile nella composizione all'uovo di un uccello.
Questi quattro modi di gastrulazione si trovano raramente in natura nella loro forma pura. Le loro combinazioni sono più spesso osservate.
Cronologia dei nomi
Il biologo russo G. Kovalevsky nel 1865 riteneva che la gastrula fosse una "larva intestinale", a causa della somiglianza della gastrula con la larva e della sua posizione nell'area prossima all'intestino. Meno di un decennio dopo, nel 1874, il filosofo e naturalista tedesco E. Haeckel introdusse il termine stesso "gastrula", tradotto dal greco antico come "utero", "stomaco", che si spiega anche con la posizione dell'embrione .
Organismo indipendente
Di regola, la gastrula è un feto che non esiste da solo. Si trova nell'uovo o nell'utero. Ma in natura ci sono anche animali che si sviluppano dalla gastrula a nuoto libero. Molto spesso, questi sono celenterati. Questo gruppo di creature è interessante per la sua struttura semplice, che in un adulto è simile alla composizione della gastrula. Ne consegue che è un organismo indipendente come l'animale che alla fine cresce da lei. Può svolgere tutte le funzioni necessarie per mantenere la vita allo stato embrionale.
L'essenza della fase della gastrulazione è che un embrione monostrato - blastula - si trasforma in un multistrato - due o tre strati, chiamato gastrula (dal greco gaster - stomaco nel senso diminutivo).
Nei cordati primitivi, ad esempio, nella lancetta, un blastoderma omogeneo a strato singolo durante la gastrulazione si trasforma nello strato germinale esterno - l'ectoderma - e nello strato germinale interno - endoderma. L'endoderma forma l'intestino primario con una cavità all'interno del gastrocoel. L'apertura che conduce al gastrocoel è chiamata blastopore o bocca primaria. I due strati germinali sono le caratteristiche morfologiche che definiscono la gastrulazione. La loro esistenza a un certo stadio di sviluppo in tutti gli animali multicellulari, a partire dai celenterati e terminando con i vertebrati superiori, permette di pensare all'omologia degli strati germinali e all'unità dell'origine di tutti questi animali.
Nei vertebrati, oltre ai due citati, durante la gastrulazione si forma un terzo strato germinale: il mesoderma, che occupa il posto tra l'ecto e l'endoderma. Lo sviluppo dello strato germinale medio, che è il cordomesoderma, è una complicazione evolutiva della fase di gastrulazione nei vertebrati ed è associato all'accelerazione del loro sviluppo nelle prime fasi dell'embriogenesi. In cordati più primitivi, come la lancetta, il cordomesoderma di solito si forma all'inizio della fase successiva dopo la gastrulazione: l'organogenesi. Lo spostamento nel tempo di sviluppo di alcuni organi rispetto ad altri nella prole rispetto ai gruppi ancestrali è una manifestazione di eterocronia. Modifica l'ora del segnalibro organi essenziali nel processo di evoluzione non è raro.
Il processo di gastrulazione è caratterizzato da importanti trasformazioni cellulari, come il movimento diretto di gruppi e singole cellule, la moltiplicazione selettiva e l'ordinamento delle cellule, l'inizio della citodifferenziazione e le interazioni di induzione.
I metodi di gastrulazione sono diversi... Esistono quattro tipi di movimenti cellulari diretti nello spazio, che portano alla trasformazione dell'embrione da monostrato a multistrato.
Intussuscezione - invaginazione di una delle parti del blastoderma all'interno di un intero strato. Nella lancetta le cellule del polo vegetativo si invaginano; negli anfibi l'invaginazione avviene al confine tra il polo animale e quello vegetativo nella zona della falce grigia. Il processo di invaginazione è possibile solo nelle uova con una piccola o media quantità di tuorlo.
Epibolia - crescita eccessiva di piccole cellule del polo animale di cellule più grandi, in ritardo nel tasso di divisione e meno mobili del polo vegetativo. Questo processo è pronunciato negli anfibi.
Delaminazione - stratificazione delle cellule blastodermiche in due strati sovrapposti. La delaminazione può essere osservata in discoblastula di embrioni con un tipo parziale di scissione, come rettili, uccelli e mammiferi ovipari. La delaminazione si manifesta nell'embrioblasto dei mammiferi placentari, portando alla formazione di un ipoblasto e di un epiblasto.
Immigrazione - movimento di gruppi o singole celle che non sono combinati in un unico strato. L'immigrazione si verifica in tutti gli embrioni, ma è più caratteristica della seconda fase della gastrulazione nei vertebrati superiori.
In ogni caso specifico di embriogenesi, di regola, vengono combinati diversi metodi di gastrulazione.
Caratteristiche della fase di gastrulazione. La gastrulazione è caratterizzata da una varietà di processi cellulari. La moltiplicazione delle cellule mitotiche continua e ha un'intensità diversa in diverse parti dell'embrione. Allo stesso tempo, la caratteristica più caratteristica della gastrulazione è il movimento delle masse cellulari. Ciò porta a un cambiamento nella struttura dell'embrione e alla sua trasformazione da blastula a gastrula. Le cellule vengono ordinate in base alla loro appartenenza a diversi strati germinali, all'interno dei quali si "riconoscono" a vicenda La citodifferenziazione inizia nella fase di gastrulazione, che significa passaggio all'uso attivo delle informazioni biologiche del proprio genoma. Uno dei regolatori dell'attività genetica è vario composizione chimica il citoplasma delle cellule dell'embrione, instaurato a causa della segregazione ovoplasmatica. Pertanto, le cellule ectodermiche degli anfibi hanno un colore scuro a causa del pigmento che è entrato in esse dal polo animale dell'uovo e le cellule endodermiche sono leggere, poiché provengono dal polo vegetativo dell'uovo. Durante la gastrulazione, il ruolo dell'induzione embrionale è molto importante. È stato dimostrato che la comparsa della striscia primaria negli uccelli è il risultato di un'interazione induttiva tra l'ipoblasto e l'epiblasto. L'ipoblasto è caratterizzato dalla polarità. Un cambiamento nella posizione dell'ipoblasto rispetto all'epiblasto provoca un cambiamento nell'orientamento della striscia primordiale. Tali manifestazioni dell'integrità dell'embrione come determinazione, regolazione embrionale e integrazione sono inerenti ad esso durante la gastrulazione allo stesso modo di durante la scissione.
30. Organogenesis primario (neurulation) come un processo di formazione di un complesso di organi assiali di chordates. Differenziazione degli strati germinali. Formazione di organi e tessuti.
L'organogenesi, che consiste nella formazione di singoli organi, è il contenuto principale del periodo embrionale. Continuano nel periodo larvale e terminano nel periodo giovanile. L'organogenesi si distingue per le trasformazioni morfogenetiche più complesse e diversificate. Un prerequisito necessario per il passaggio all'organogenesi è il raggiungimento dello stadio gastrula da parte dell'embrione, ovvero la formazione degli strati germinali. Occupando una certa posizione l'uno rispetto all'altro, gli strati germinali, contattando e interagendo, forniscono tali relazioni tra diversi gruppi cellulari che stimolano il loro sviluppo in una certa direzione. Questa cosiddetta induzione embrionale è la conseguenza più importante dell'interazione tra gli strati germinali.
Nel corso dell'organogenesi, la forma, la struttura e la composizione chimica delle cellule cambiano, i gruppi cellulari vengono isolati, che sono i rudimenti degli organi futuri. Una certa forma di organi si sviluppa gradualmente, vengono stabilite connessioni spaziali e funzionali tra loro. I processi di morfogenesi sono accompagnati dalla differenziazione di tessuti e cellule, nonché dalla crescita selettiva e irregolare di singoli organi e parti del corpo. Insieme alla riproduzione, migrazione e ordinamento delle cellule, un prerequisito per l'organogenesi è la loro morte selettiva.
Viene chiamato l'inizio dell'organogenesi per neurulazione... La neurulazione copre i processi dalla comparsa dei primi segni di formazione della placca neurale alla sua chiusura in un tubo neurale. In parallelo, si formano la notocorda e l'intestino secondario e il mesoderma che giace ai lati della notocorda si divide in direzione craniocaudale in strutture accoppiate segmentate - somiti.
Sistema nervoso i vertebrati, compreso l'uomo, si distinguono per la stabilità del piano strutturale di base nel corso della storia evolutiva del sottotipo. Nella formazione del tubo neurale, tutti i cordati hanno molto in comune. Inizialmente non specializzato ectoderma dorsale, rispondendo all'effetto di induzione del cordomesoderma, si trasforma in piastra neuralerappresentato da cellule neuroepiteliali cilindriche.
La placca neurale non rimane appiattita a lungo. Presto, i suoi bordi laterali si sollevano, formando creste nervose che si trovano su entrambi i lati del solco neurale longitudinale poco profondo. I bordi dei rulli nervosi vengono quindi chiusi, formando un tubo neurale chiuso con un canale all'interno - neurocelem. Prima di tutto, la chiusura delle pieghe nervose avviene a livello dell'inizio del midollo spinale e poi si diffonde nelle direzioni della testa e della coda. È stato dimostrato che i microtubuli ei microfilamenti delle cellule neuroepiteliali svolgono un ruolo importante nella morfogenesi del tubo neurale. La distruzione di queste strutture cellulari da parte della colchicina e della citocalasina B fa sì che la placca neurale venga lasciata aperta. La mancata chiusura delle pieghe nervose porta a malformazioni congenite sviluppo del tubo neurale.
Dopo la chiusura delle pieghe nervose, si formano le cellule che originariamente si trovavano tra la placca neurale e il futuro ectoderma cutaneo cresta neurale... Le cellule della cresta neurale si distinguono per la capacità di migrazioni estese ma altamente regolate in tutto il corpo e formano due flussi principali. Le cellule di uno di loro- superficiale-incluso nell'epidermide o nel derma della pelle, dove si differenziano in cellule del pigmento. Un altro flusso migra addominale, forma gangli spinali sensibili, gangli simpatici, midollo surrenale, gangli parasimpatici. Le cellule della cresta neurale cranica danno origine sia alle cellule nervose che a una serie di altre strutture, come la cartilagine delle branchie, alcune delle ossa di copertura del cranio.
Mesodermaoccupando un posto ai lati della notocorda e estendendosi ulteriormente tra l'ectoderma cutaneo e l'endoderma dell'intestino secondario, è suddiviso nelle regioni dorsale e ventrale. La parte dorsale è segmentata e rappresentata da somiti accoppiati. I somiti vengono deposti dalla testa all'estremità della coda. Viene chiamata la parte ventrale del mesoderma, che assomiglia a un sottile strato di cellule piatto di contorno... I somiti sono collegati alla lamina laterale da un mesoderma intermedio sotto forma di steli somiti segmentati.
Tutte le aree del mesoderma si stanno gradualmente differenziando. All'inizio della formazione, i somiti hanno una configurazione caratteristica di un epitelio con una cavità all'interno. Sotto induzione dalla corda e dal tubo neurale, le parti ventromediali dei somiti - sclerotomi -trasformato in un mesenchima secondario, sfrattato dal somite e circonda la notocorda e la parte ventrale del tubo neurale. Alla fine, le vertebre, le costole e la scapola si formano da loro.
La parte dorsolaterale dei somiti dal lato interno si forma miotomida cui si svilupperanno i muscoli scheletrici striati del corpo e degli arti. La parte dorsolaterale esterna dei somiti si forma dermatomi, che danno origine allo strato interno della pelle: il derma. Dall'area delle gambe somite con primordia nefrotomo e gonot si formano organi escretori e ghiandole sessuali.
Le piastre laterali destra e sinistra non segmentate sono divise in due fogli che limitano la cavità del corpo secondario - il tutto. Foglia internaadiacente all'endoderma è chiamato viscerale. Circonda l'intestino su tutti i lati e forma il mesentere, copre il parenchima polmonare e il muscolo cardiaco. Lo strato esterno della placca laterale è adiacente all'ectoderma ed è chiamato parietale. In futuro, forma i fogli esterni del peritoneo, della pleura e del pericardio.
Endoderma in tutti gli embrioni forma infine l'epitelio dell'intestino secondario e molti dei suoi derivati. Lo stesso intestino secondario si trova sempre sotto la notocorda.
Pertanto, nel processo di neurulazione, sorge un complesso di organi assiali, il tubo neurale - corda - intestino, che è una caratteristica dell'organizzazione del corpo di tutti i cordati. La stessa origine, sviluppo e disposizione reciproca degli organi assiali rivela la loro completa omologia e continuità evolutiva.
Nell'approfondimento e nel confronto dei processi di neurulazione in specifici rappresentanti del tipo cordato, si evidenziano alcune differenze, che sono principalmente associate a caratteristiche che dipendono dalla struttura degli ovociti, dal metodo di scissione e gastrulazione. Degno di nota è il diverso la forma degli embrioni e lo spostamento nel tempo di inizio degli organi assiali l'uno rispetto all'altro, cioè e. l'eterocronia sopra descritta.
L'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma nel corso di un ulteriore sviluppo, interagendo tra loro, partecipano alla formazione di alcuni organi. L'apparizione di un rudimento d'organo è associata a cambiamenti locali in una certa area dello strato germinale corrispondente. Quindi, dall'ectoderma, dall'epidermide della pelle e dai suoi derivati \u200b\u200b(piume, capelli, unghie, pelle e ghiandole mammarie) si sviluppano componenti degli organi della vista; udito, olfatto, epitelio orale, smalto dei denti. I derivati \u200b\u200bectodermici più importanti sono il tubo neurale, la cresta neurale e tutte le cellule nervose da essi formate.
I derivati \u200b\u200bdell'endoderma sono l'epitelio dello stomaco e dell'intestino, cellule del fegato che secernono cellule del pancreas, ghiandole intestinali e gastriche. La parte anteriore dell'intestino embrionale forma l'epitelio dei polmoni e delle vie aeree, nonché le cellule secernenti dei lobi anteriore e medio della ghiandola pituitaria, della tiroide e delle ghiandole paratiroidi.
Il mesoderma, oltre alle strutture scheletriche già descritte sopra, i muscoli scheletrici, il derma della pelle, gli organi dell'apparato escretore e riproduttivo si formano sistema cardiovascolare, sistema linfatico, pleura, peritoneo e pericardio. Tutti i tipi di tessuto connettivo, muscoli lisci, sangue e linfa si sviluppano dal mesenchima, che ha un'origine mista a causa delle cellule dei tre strati germinali.
L'embrione di un organo specifico è formato inizialmente da uno specifico strato germinale, ma poi l'organo diventa più complesso e, di conseguenza, due o tre strati germinali prendono parte alla sua formazione.
31. Organi provvisori di cordati. Gruppo Anamnia e Amniote. Formazione, struttura, caratteristiche di funzionamento ed evoluzione degli organi provvisori e delle membrane embrionali. Amnion, corion o sierosa, allantoide, sacco vitellino, placenta. Tipi di placenta, il suo significato.
Negli animali di diverso tipo durante lo sviluppo embrionale, organi embrionali provvisoriche forniscono funzioni vitali: respirazione, nutrizione, escrezione, movimento, ecc. Gli organi sottosviluppati dell'embrione stesso non sono ancora in grado di funzionare come previsto, sebbene giochino necessariamente un ruolo nel sistema di un organismo integrale in via di sviluppo. Non appena l'embrione raggiunge il grado di maturità richiesto, quando la maggior parte degli organi è in grado di svolgere funzioni vitali, gli organi temporanei vengono assorbiti o scartati.
Il tempo per la formazione degli organi provvisori dipende da quali riserve nutrienti sono stati accumulati nell'uovo e in quali condizioni ambientali si sviluppa l'embrione. Negli anfibi senza coda, ad esempio, a causa di una quantità sufficiente di tuorlo nell'ovulo e del fatto che lo sviluppo avviene in acqua, l'embrione scambia gas ed espelle i prodotti di dissimilazione direttamente attraverso i gusci delle uova e raggiunge lo stadio del girino. In questa fase si formano organi respiratori provvisori (branchie), digestione e movimento, adattati allo stile di vita acquatico. Gli organi larvali elencati consentono al girino di continuare lo sviluppo. Al raggiungimento dello stato di maturità morfologica e funzionale degli organi del tipo adulto, gli organi temporanei scompaiono nel processo di metamorfosi.
I rettili e gli uccelli hanno più riserve di tuorlo nell'ovulo, ma lo sviluppo non avviene nell'acqua, ma sulla terra. A questo proposito, nasce molto presto la necessità di garantire la respirazione e l'escrezione, nonché di proteggersi dall'essiccazione. In essi, già all'inizio dell'embriogenesi, quasi in parallelo con la neurulazione, inizia la formazione di organi provvisori, come amnion, corion e sacco vitellino. L'allantoide si forma un po 'più tardi. Nei mammiferi placentari, gli stessi organi provvisori si formano anche prima, poiché nell'uovo c'è pochissimo tuorlo. Lo sviluppo di tali animali avviene in utero, la formazione di organi provvisori in essi coincide nel tempo con il periodo di gastrulazione.
La presenza o l'assenza di un amniota e di altri organi provvisori è alla base della divisione dei vertebrati in due gruppi: Amniota e Anamnia. I vertebrati evolutivamente più antichi, che si sviluppano esclusivamente in ambiente acquatico e rappresentati da classi come Cicloni, Pesci e Anfibi, non necessitano di membrane acquatiche aggiuntive e di altre membrane dell'embrione e costituiscono il gruppo anamnia. Il gruppo di amnioti comprende vertebrati terrestri primari, ad es. quelli il cui sviluppo embrionale avviene in condizioni terrestri.
Esistono tre classi: rettili, uccelli e mammiferi. Sono i vertebrati più alti, in quanto hanno sistemi di organi coordinati e altamente efficienti che garantiscono la loro esistenza nelle condizioni più difficili, come quelle di terra. Queste classi includono un gran numero di specie che sono passate nell'ambiente acquatico per la seconda volta. Pertanto, i vertebrati superiori erano in grado di dominare tutti gli habitat. Tale perfezione sarebbe stata impossibile, anche senza l'inseminazione interna e speciali organi embrionali provvisori.
La struttura e le funzioni degli organi provvisori di vari amnioti hanno molto in comune. Caratterizzando in molto vista generale organi provvisori degli embrioni dei vertebrati superiori, chiamati anche membrane embrionali, va notato che si sviluppano tutti dal materiale cellulare di strati embrionali già formati. Ci sono alcune caratteristiche nello sviluppo delle membrane embrionali dei mammiferi placentari, che saranno discusse di seguito.
· Amnion è un sacco ectodermico che racchiude l'embrione ed è pieno di liquido amniotico. La membrana amniotica è specializzata per la secrezione e l'assorbimento del liquido amniotico che circonda il feto. Amnion svolge un ruolo primario nel proteggere l'embrione dall'essiccamento e dai danni meccanici, creando l'ambiente acquatico più favorevole e naturale per esso. L'amnion ha anche uno strato mesodermico dalla somatopleura extraembrionale, che dà origine a fibre muscolari lisce. Le contrazioni di questi muscoli fanno pulsare l'amnion e i lenti movimenti oscillatori impartiti all'embrione, apparentemente, contribuiscono al fatto che le sue parti in crescita non interferiscono tra loro.
· Corion (sierosa) - la membrana embrionale più esterna adiacente al guscio o ai tessuti materni, che sorge, come l'amnion, dall'ectoderma e dalla somatopleura. Il corion serve per lo scambio tra l'embrione e l'ambiente. Nelle specie ovipare la sua funzione principale è lo scambio di gas respiratorio; nei mammiferi svolge funzioni molto più estese, partecipando alla nutrizione, all'escrezione, alla filtrazione e alla sintesi di sostanze, come gli ormoni, oltre alla respirazione.
· Sacco tuorlo ha un'origine endodermica, ricoperta di mezderm viscerale ed è direttamente collegata al tubo intestinale dell'embrione. Negli embrioni con una grande quantità di tuorlo, prende parte alla nutrizione. Negli uccelli, ad esempio, nella splancnopleura del sacco vitellino, si sviluppa la rete vascolare. Il tuorlo non passa attraverso il condotto del tuorlo, che collega il sacco all'intestino. Viene prima convertito in una forma solubile dall'azione degli enzimi digestivi prodotti dalle cellule endodermiche della parete del sacco. Quindi entra nei vasi e viene trasportato con il sangue in tutto il corpo dell'embrione.I mammiferi non hanno riserve di tuorlo e la conservazione del sacco vitellino può essere associata ad importanti funzioni secondarie. L'endoderma del sacco vitellino funge da sito per la formazione delle cellule germinali primarie, il mesoderma fornisce gli elementi formati del sangue dell'embrione. Inoltre, il sacco vitellino dei mammiferi è riempito con un liquido con un'alta concentrazione di aminoacidi e glucosio, che indica la possibilità di metabolismo proteico nel sacco vitellino. Il destino del sacco vitellino è leggermente diverso nei diversi animali. Negli uccelli, alla fine del periodo di incubazione, i resti del sacco vitellino sono già all'interno dell'embrione, dopodiché scompare rapidamente ed entro 6 giorni dalla schiusa è completamente assorbito. Nei mammiferi, il sacco vitellino si sviluppa in modi diversi. Nei predatori è relativamente grande, con una rete di vasi sanguigni altamente sviluppata, mentre nei primati si raggrinzisce rapidamente e scompare senza lasciare traccia prima del parto.
· Allantois si sviluppa un po 'più tardi rispetto ad altri organi extraembrionali. È una conseguenza sacculare della parete ventrale dell'intestino posteriore. Di conseguenza, è formato dall'endoderma dall'interno e dalla splancnopleura dall'esterno. Nei rettili e negli uccelli, l'allantoide cresce rapidamente in un corion e svolge diverse funzioni. Innanzitutto è un ricettacolo di urea e acido urico, che sono i prodotti finali dello scambio di sostanze organiche contenenti azoto. La rete vascolare è ben sviluppata nell'allantoide, grazie alla quale, insieme al corion, partecipa allo scambio di gas. Durante la schiusa, la parte esterna dell'allantoide viene scartata, mentre la parte interna viene trattenuta sotto forma di vescica.
In molti mammiferi anche l'allantoide è ben sviluppato e, insieme al corion, forma la placenta corioallantoica. Termine placenta significa la stretta sovrapposizione o fusione delle membrane embrionali con i tessuti dell'organismo genitore. Nei primati e in alcuni altri mammiferi, la parte endodermica dell'allantoide è rudimentale e le cellule mesodermiche formano un cordone denso che si estende dalla regione cloacale al corion. I vasi crescono lungo il mesoderma dell'allantoide fino al corion, attraverso il quale la placenta svolge funzioni escretorie, respiratorie e nutrizionali.
Le placche differiscono per la forma e il posizionamento dei villi. Su questa base, si distinguono quanto segue tipi di placente... Diffuso: l'intera superficie della vescica fetale è uniformemente coperta di villi. Questa placenta è tipica di un maiale. Nei ruminanti si osserva una placenta cotiledone, dove i villi vengono raccolti in gruppi: cotiledoni. La placenta cingolata è caratteristica di mammiferi predatori... In questo caso, i villi circondano la vescica fetale sotto forma di un'ampia cintura. Il prossimo tipo di placenta è discoidale. È osservato nelle scimmie e negli esseri umani, quando i villi si trovano sulla vescica fetale sotto forma di un disco.
La placenta è di grande importanza per il bambino in via di sviluppo.
Svolge una serie di importanti funzioni:
1) trofico: attraverso la placenta, il feto viene nutrito;
2) respiratorio - effettua la fornitura di ossigeno;
3) escretore: i prodotti metabolici vengono rilasciati nel sangue dell'organismo materno;
4) protettivo: protegge l'embrione dalla penetrazione di vari batteri;