Etapa de ga strula. Dezvoltarea embrionului în stadiul gastrulei
Conținutul articolului
EMBRIOLOGIE,o știință care studiază dezvoltarea unui organism în primele etape, care preced metamorfoza, eclozarea sau nașterea. Fuziunea gametilor - un ou (ovul) și un spermatozoid - cu formarea unui zigot dă naștere unui nou individ, dar înainte de a deveni aceeași creatură ca și părinții, trebuie să treacă prin anumite etape de dezvoltare: diviziune celulară, formarea straturilor și cavităților germinale primare, apariția axelor embrionului și a axelor de simetrie, dezvoltarea cavităților celomice și a derivaților acestora, formarea membranelor extraembrionare și, în cele din urmă, apariția sistemelor de organe care sunt integrate funcțional și formează unul sau alt organism recunoscut. Toate acestea constituie subiectul de studiu al embriologiei.
Dezvoltarea este precedată de gametogeneză, adică formarea și maturizarea spermei și a ovulelor. Procesul de dezvoltare a tuturor ouălor unei specii date este în general același.
Gametogeneza.
Spermatozoizii maturi și oul diferă prin structura lor, doar nucleele lor sunt similare; cu toate acestea, ambii gameți sunt formați din celule germinale primare cu aspect similar. În toate organismele care se reproduc sexual, aceste celule germinale primare se separă în stadiile incipiente ale dezvoltării de alte celule și se dezvoltă într-un mod special, pregătindu-se să își îndeplinească funcția - producerea de celule sexuale sau embrionare. Prin urmare, ele se numesc germoplasma - spre deosebire de toate celelalte celule care alcătuiesc somatoplasma. Cu toate acestea, este destul de evident că atât germoplasma, cât și somatoplasma provin dintr-un ou fertilizat - un zigot care a dat naștere unui nou organism. Deci sunt practic aceleași. Factorii care determină ce celule devin reproductive și care devin somatice nu au fost încă stabiliți. Cu toate acestea, în cele din urmă, celulele sexuale dobândesc diferențe destul de clare. Aceste diferențe apar în timpul gametogenezei.
La toate vertebratele și unele nevertebrate, celulele germinale primare apar departe de gonade și migrează către gonadele embrionului - ovarul sau testiculul - odată cu fluxul sanguin, cu straturi de țesuturi în curs de dezvoltare sau prin mișcări amoeboide. În gonade, din ele se formează celule germinale mature. În momentul dezvoltării gonadelor, soma și plasma germinală sunt separate funcțional între ele și, începând din acest moment, pe tot parcursul vieții organismului, celulele germinale sunt complet independente de orice influență a somei. De aceea, semnele dobândite de un individ în timpul vieții sale nu îi afectează celulele germinale.
Celulele germinale primare, aflate în gonade, se divid pentru a forma celule mici - spermatogonia în testicule și oogonia în ovare. Spermatogonia și oogonia continuă să se împartă în mod repetat, formând celule de aceeași dimensiune, ceea ce indică o creștere compensatorie atât a citoplasmei, cât și a nucleului. Spermatogonia și oogonia se divid mitotic și, prin urmare, păstrează numărul diploid original de cromozomi.
După un timp, aceste celule se opresc din divizare și intră într-o perioadă de creștere, timp în care au loc schimbări foarte importante în nucleele lor. Cromozomii obținuți inițial de la doi părinți sunt conectați în perechi (conjugați), intrând într-un contact foarte strâns. Acest lucru face posibilă traversarea ulterioară (încrucișare), în timpul căreia cromozomii omologi sunt rupți și uniți într-o nouă ordine, schimbând secțiuni echivalente; ca urmare a încrucișării, noi combinații de gene apar în cromozomii oogoniei și spermatogoniei. Se presupune că sterilitatea mulilor se datorează incompatibilității cromozomilor obținuți de la părinți - calul și măgarul, datorită cărora cromozomii nu sunt capabili să supraviețuiască atunci când sunt strâns legați între ei. Ca urmare, maturarea celulelor germinale în ovare sau testicule ale unui catâr se oprește în stadiul de conjugare.
Când nucleul este rearanjat și o cantitate suficientă de citoplasmă se acumulează în celulă, procesul de divizare este reluat; întreaga celulă și nucleu suferă două tipuri diferite de diviziuni, care determină procesul real de maturare a celulelor germinale. Una dintre ele - mitoza - duce la formarea de celule similare cu cele originale; ca rezultat al altei - meioză sau diviziune de reducere, în timpul căreia celulele se împart de două ori - se formează celule, fiecare dintre acestea conținând doar jumătate (haploid) număr de cromozomi în comparație cu originalul, și anume unul din fiecare pereche. La unele specii, aceste diviziuni celulare apar în ordine inversă. După creșterea și reorganizarea nucleelor \u200b\u200bîn oogonia și spermatogonia și imediat înainte de prima diviziune a meiozei, aceste celule sunt numite ovocite și spermatocite de ordinul întâi, iar după prima diviziune a meiozei - ovocite și spermatocite de ordinul al doilea. În cele din urmă, după a doua diviziune a meiozei, celulele din ovar sunt numite ouă (ouă), iar cele din testicul sunt numite spermatide. Acum oul este în sfârșit copt, iar spermatida trebuie să treacă în continuare metamorfoză și să se transforme în spermă.
O diferență importantă între oogeneză și spermatogeneză trebuie subliniată aici. Dintr-un ovocit de primul ordin, ca urmare a maturării, se obține un singur ou matur; celelalte trei nuclee și o cantitate mică de citoplasmă se transformă în corpuri polare, care nu funcționează ca celule germinale și ulterior degenerează. Toate citoplasmele și gălbenușurile, care ar putea fi distribuite în patru celule, sunt concentrate într-una - într-un ou matur. În schimb, un spermatocit de ordinul întâi dă naștere la patru spermatide și la același număr de spermatozoizi maturi, fără a pierde un singur nucleu. În timpul fertilizării, se restabilește numărul diploid sau normal, de cromozomi.
Ou.
Ovulul este inert și de obicei mai mare decât celulele somatice acest organism... Celula ouă a unui șoarece are aproximativ 0,06 mm în diametru, în timp ce diametrul unui ou de struț este mai mare de 15 cm. Ouăle sunt de obicei sferice sau ovale, dar sunt, de asemenea, alungite, ca la insecte, mixină sau pești de noroi. Mărimea și alte caracteristici ale unui ou depind de cantitatea și distribuția gălbenușului nutritiv din acesta, care se acumulează sub formă de granule sau, mai rar, sub forma unei mase solide. Prin urmare, ouăle sunt împărțite în diferite tipuri, în funcție de conținutul lor de gălbenuș.
Ouă homolecitale
(din greaca homós - egală, omogenă, lékithos - gălbenuș) . În ouăle homolecitale, numite și ouă izolecitice sau oligolecitale, gălbenușul este foarte mic și este distribuit uniform în citoplasmă. Astfel de ouă sunt tipice pentru bureți, celenterati, echinodermi, scoici, nematode, tunicate și majoritatea mamiferelor.
Ouă telolecitale
(din grecescul télos - end) conține o cantitate semnificativă de gălbenuș, iar citoplasma lor este concentrată la un capăt, desemnat de obicei drept polul animalului. Polul opus, pe care este concentrat gălbenușul, se numește vegetativ. Astfel de ouă sunt tipice pentru anelide, cefalopode, fără scule (lancelet), pești, amfibieni, reptile, păsări și monotreme. Au o axă animal-vegetativă bine definită determinată de gradientul de distribuție a gălbenușului; nucleul este de obicei localizat excentric; în ouăle care conțin pigment, se distribuie și de-a lungul gradientului, dar, spre deosebire de gălbenuș, este mai mult la polul animalului.
Ouă centrolecitice.
În ele, gălbenușul este situat în centru, astfel încât citoplasma este deplasată spre periferie și decolteul este superficial. Astfel de ouă sunt tipice pentru unii celenterați și artropode.
Spermatozoizii.
Spre deosebire de un ou mare și inert, spermatozoizii sunt mici, cu o lungime de la 0,02 până la 2,0 mm, sunt activi și pot înota pe o distanță mare pentru a ajunge la ou. Există citoplasmă mică în ele și nu există deloc gălbenuș.
Forma spermatozoizilor este variată, dar printre ele se pot distinge două tipuri principale - flagelate și flagelate. Formele flagelate sunt relativ rare. La majoritatea animalelor, sperma are un rol activ în fertilizare.
Fertilizare.
Fertilizare - proces dificil, în timpul căruia spermatozoizii intră în ovul și nucleii lor se contopesc. Ca urmare a fuziunii gametilor, se formează un zigot - de fapt, un individ nou, capabil să se dezvolte în prezența condițiilor necesare pentru aceasta. Fertilizarea activează oul, stimulându-l la schimbări succesive, ducând la dezvoltarea unui organism format. În timpul fertilizării, apare și amfimixis, adică amestecarea factorilor ereditari ca urmare a fuziunii nucleilor ovulului cu spermatozoizii. Oul furnizează jumătate din cromozomii necesari și, de obicei, toți nutrienții necesari pentru dezvoltarea timpurie.
Când spermatozoizii intră în contact cu suprafața ovulului, membrana vitelină a ovulului se schimbă, transformându-se într-o membrană de fertilizare. Această modificare este considerată o dovadă a activării ouălor. În același timp, pe suprafața ouălor care conțin puțin sau deloc gălbenuș, așa-numitul. o reacție corticală care împiedică intrarea altor spermatozoizi în ovul. Ouăle care conțin mult gălbenuș dezvoltă o reacție corticală mai târziu, astfel încât mai mulți spermatozoizi intră de obicei în ele. Dar chiar și în astfel de cazuri, fertilizarea este realizată de un singur spermă, primul care ajunge la nucleul ovulului.
În unele ouă, se formează o proeminență a membranei la punctul de contact al spermei cu membrana plasmatică a ovulului - așa-numitul. tubercul de fertilizare; facilitează pătrunderea spermei. De obicei, capul spermei și centriolii situați în partea sa mijlocie pătrund în ou, iar coada rămâne în exterior. Centriolii promovează formarea fusului în timpul primei diviziuni a unui ovul fertilizat. Procesul de fertilizare poate fi considerat complet atunci când doi nuclei haploizi - un ovul și un spermatozoid - fuzionează și cromozomii lor sunt conjugați în pregătirea pentru prima decolteare a unui ovul fertilizat.
Despărțirea.
Dacă apariția unei membrane de fertilizare este considerată un indicator al activării ouălor, atunci diviziunea (decolteul) este primul semn al activității efective a unui ou fertilizat. Natura clivajului depinde de cantitatea și distribuția gălbenușului în ou, precum și de proprietățile ereditare ale nucleului zigotului și de caracteristicile citoplasmei oului (acestea din urmă sunt în întregime determinate de genotipul organismului matern). Există trei tipuri de zdrobire a unui ou fertilizat.
Zdrobire holoblastică
tipic pentru ouă homolecitale. Avioanele de zdrobire separă oul complet. Îl pot împărți în părți egale, cum ar fi o stea de mare sau arici de mare, sau în părți inegale, ca în moluscă gastropodă Crepidula... Fragmentarea oului moderat telolecital al lanceletului are loc în funcție de tipul holoblastic; cu toate acestea, diviziunea inegală apare numai după stadiul a patru blastomeri. În unele celule, după această etapă, clivajul devine extrem de neuniform; celulele mici rezultate sunt numite micromere, iar celulele mari care conțin gălbenuș sunt numite macromere. La moluște, planurile de decolteu rulează în așa fel încât, începând de la stadiul a opt celule, blastomerele sunt dispuse în spirală; acest proces este reglementat de nucleu.
Zdrobire meroblastică
tipic ouălor telolecitale bogate în gălbenuș; este limitată la o zonă relativ mică la polul animalului. Planurile de clivaj nu trec prin întregul ou și nu captează gălbenușul, astfel încât, ca urmare a divizării la polul animal, se formează un mic disc de celule (blastodisc). O astfel de fragmentare, numită și discoidală, este caracteristică reptilelor și păsărilor.
Strivire de suprafață
tipic pentru ouă centrolecite. Nucleul zigotului se împarte în insula centrală a citoplasmei, iar celulele rezultate se deplasează la suprafața oului, formând un strat superficial de celule în jurul gălbenușului care se află în centru. Acest tip de clivaj este observat la artropode.
Reguli zdrobitoare.
S-a stabilit că fragmentarea respectă anumite reguli numite după cercetătorii care le-au formulat prima dată. Regula lui Pfluger: fusul se întinde întotdeauna în direcția celei mai mici rezistențe. Regula lui Balfour: rata de scindare holoblastică este invers proporțională cu cantitatea de gălbenuș (gălbenușul face dificilă împărțirea atât a nucleului, cât și a citoplasmei). Regula Sachs: celulele sunt de obicei împărțite în părți egale, iar planul fiecărei noi diviziuni intersectează planul diviziunii anterioare la un unghi drept. Regula lui Hertwig: nucleul și fusul sunt situate de obicei în centrul protoplasmei active. Axa fiecărui fus de fisiune este localizată de-a lungul axei lungi a masei protoplasmei. Planurile de divizare intersectează de obicei masa protoplasmei în unghi drept cu axele sale.
Ca rezultat al clivajului oricărui tip de ou fertilizat, se formează celule numite blastomere. Când există multe blastomere (la amfibieni, de exemplu, de la 16 la 64 de celule), acestea formează o structură care seamănă cu o boabe de zmeură și se numește morula.
Blastula.
Pe măsură ce clivajul continuă, blastomerii devin din ce în ce mai mici și din ce în ce mai apropiați unul de celălalt, dobândind o formă hexagonală. Această formă crește rigiditatea structurală a celulelor și densitatea stratului. Continuând să se împartă, celulele se deplasează reciproc și, ca rezultat, atunci când numărul lor ajunge la câteva sute sau mii, formează o cavitate închisă - un blastocoel, în care pătrunde fluidul din celulele din jur. În general, această formațiune se numește blastulă. Formarea sa (în care nu sunt implicate mișcările celulare) completează perioada de scindare a ouălor.
În ouăle homolecitale, blastocoelul poate fi localizat în centru, dar în ouăle telolecitale este de obicei deplasat de gălbenuș și situat excentric, mai aproape de polul animalului și direct sub blastodisc. Deci, blastula este de obicei o bilă goală, a cărei cavitate (blastocoel) este umplută cu lichid, dar în ouă telolecitale cu decolteu discoidal, blastula este o structură turtită.
În clivajul holoblastic, stadiul de blastulă este considerat complet atunci când, ca urmare a diviziunii celulare, raportul dintre volumele citoplasmei lor și nucleu devine același ca în celulele somatice. Într-un ou fertilizat, volumele de gălbenuș și citoplasmă nu corespund deloc cu dimensiunea nucleului. Cu toate acestea, în procesul de clivaj, cantitatea de material nuclear crește ușor, în timp ce citoplasma și gălbenușul se divid doar. În unele ouă, raportul dintre volumul nucleului și volumul citoplasmei la momentul fertilizării este de aproximativ 1: 400, iar până la sfârșitul stadiului de blastulă este de aproximativ 1: 7. Acesta din urmă este apropiat de raportul caracteristic atât celulelor reproductive primare, cât și celulelor somatice.
Suprafețele tunicatelor și amfibienilor târzii de blastula pot fi cartografiate; pentru aceasta, coloranții intravitați (care nu dăunează celulelor) se aplică diferitelor sale părți - urmele de culoare realizate sunt păstrate în timpul dezvoltare ulterioară și vă permit să stabiliți ce organe apar din fiecare sit. Aceste site-uri sunt numite prezumtive, adică astfel, soarta în condiții normale de dezvoltare poate fi prezisă. Cu toate acestea, dacă în stadiul de blastulă târzie sau gastrulă timpurie aceste zone sunt mutate sau inversate, soarta lor se va schimba. Experimente de acest gen arată că până la un anumit stadiu de dezvoltare, fiecare blastomer este capabil să se transforme în oricare dintre numeroasele celule diferite care alcătuiesc corpul.
Gastrula.
Gastrula este numită stadiul dezvoltării embrionare, la care embrionul este format din două straturi: stratul exterior, ectodermul și stratul interior, endodermul. Diferite animale realizează această etapă cu două straturi în moduri diferite, de la ouă tipuri diferite conțin diferite cantități de gălbenuș. Cu toate acestea, în orice caz, rolul principal în acest sens îl joacă mișcările celulare și nu diviziunea celulară.
Intususcepția.
În ouăle homolecitale, pentru care este tipic clivajul holoblastic, gastrulația are loc de obicei prin invaginare (invaginare) a celulelor polului vegetativ, ceea ce duce la formarea unui embrion bistratificat în formă de castron. Blastocoelul original se contractă, dar se formează o nouă cavitate - gastrocoelul. Deschiderea care duce în acest nou gastrocoel se numește blastopore (un nume nefericit, deoarece nu se deschide în blastocoel, ci în gastrocoel). Blastoporul este situat în zona viitorului anus, la capătul posterior al embrionului, iar în această zonă se dezvoltă majoritatea mezoderm - al treilea sau mijlocul strat germinativ. Gastrocoelul este, de asemenea, numit archenterone sau intestin primar și servește ca mugur al sistemului digestiv.
Involuţie.
La reptile și păsări, ale căror ouă telolecitale conțin o cantitate mare de gălbenuș și sunt despărțite meroblastic, celulele blastulei într-o zonă foarte mică se ridică deasupra gălbenușului și apoi încep să se înșurubeze spre interior, sub celulele stratului superior, formând un al doilea (inferior ) strat. Acest proces de înșurubare în stratul celulei se numește involuție. Stratul superior al celulelor devine stratul de germeni extern sau ectoderm, iar cel inferior, interior sau endoderm. Aceste straturi se îmbină unul în celălalt, iar locul unde are loc tranziția este cunoscut sub numele de buza blastoporului. Acoperișul intestinului primar din embrionii acestor animale este format din celule endodermice complet formate și fundul gălbenușului; fundul celulelor se formează ulterior.
Delaminare.
La mamiferele superioare, inclusiv la oameni, gastrulația are loc într-un mod ușor diferit, și anume prin delaminare, dar duce la același rezultat - formarea unui embrion cu două straturi. Delaminarea este stratificarea stratului exterior original de celule, ducând la apariția unui strat interior de celule, adică endoderm.
Procese de sprijin.
Există, de asemenea, procese suplimentare care însoțesc gastrularea. Procesul simplu descris mai sus este excepția, nu regula. Procesele auxiliare includ epiboly (fouling), adică mișcarea straturilor de celule peste suprafața emisferei vegetative a oului și concrescența este unirea celulelor în zone întinse. Unul sau ambele procese pot însoți atât invaginația, cât și involuția.
Rezultatele gastrulării.
Rezultatul final al gastrulării este formarea unui embrion bistratificat. Stratul exterior al embrionului (ectoderm) este format din celule mici, adesea pigmentate, care nu conțin gălbenuș; din ectoderm, se dezvoltă țesuturi precum, de exemplu, nervosul și straturile superioare ale pielii. Stratul interior (endoderm) este format din celule aproape nepigmentate care rețin o anumită cantitate de gălbenuș; dau naștere în principal țesuturilor care acoperă tractul digestiv și derivații acestuia. Trebuie subliniat însă că nu există diferențe profunde între cele două straturi germinale. Ectodermul dă naștere endodermului și dacă în unele forme se poate determina granița dintre acestea în regiunea buzei blastopore, în altele este practic indistinct. În experimentele de transplant, s-a arătat că diferența dintre aceste țesuturi este determinată doar de localizarea lor. Dacă zonele care în mod normal ar rămâne ectodermice și vor da naștere la derivați ai pielii sunt transplantate pe buza blastoporului, acestea se înșurubează spre interior și devin un endoderm, care poate deveni mucoasa tractului digestiv, a plămânilor sau a glandei tiroide.
Adesea, odată cu apariția intestinului primar, centrul de greutate al embrionului se schimbă, acesta începe să se întoarcă în membranele sale, iar axele de simetrie anterioară-posterioară (cap - coadă) și dorsoventrală (spate - abdomen) ale viitorului organismul este stabilit mai întâi în el.
Frunze embrionare.
Ectodermul, endodermul și mezodermul se disting pe baza a două criterii. În primul rând, prin localizarea lor în embrion în stadiile incipiente ale dezvoltării sale: în această perioadă, ectodermul este întotdeauna situat în exterior, endodermul este în interior, iar mezodermul, care apare ultimul, este între ele. În al doilea rând, în funcție de rolul lor viitor: fiecare dintre aceste frunze dă naștere anumitor organe și țesuturi și sunt adesea identificate de soarta lor ulterioară în procesul de dezvoltare. Cu toate acestea, ne reamintim că în perioada în care au apărut aceste foi de hârtie, nu au existat diferențe fundamentale între ele. În experimentele privind transplantul de straturi germinale, s-a arătat că inițial fiecare dintre ele posedă potența oricăruia dintre celelalte două. Astfel, distincția lor este artificială, dar este foarte convenabil să le folosiți în studiul dezvoltării embrionare.
Mesoderm, adică stratul de germeni mijlocii se formează în mai multe moduri. Poate apărea direct din endoderm prin formarea de saci celomici, ca și în lancelet; simultan cu endodermul, ca o broască; sau prin delaminare, de la ectoderm, ca la unele mamifere. În orice caz, la început, mezodermul este un strat de celule care se află în spațiul care a fost inițial ocupat de blastocoel, adică între ectodermul din exterior și endodermul din interior.
Mezodermul se desparte curând în două straturi celulare, între care se formează o cavitate, numită celom. Din această cavitate se formează ulterior cavitatea pericardică care înconjoară inima, cavitatea pleuralacare înconjoară plămânii și cavitate abdominală, care conține organele digestive. Stratul exterior al mezodermului - mezodermul somatic - formează împreună cu ectodermul așa-numitul. somatopleura. Din mezodermul exterior se dezvoltă mușchii striați ai trunchiului și membrelor, țesutului conjunctiv și elementele vasculare ale pielii. Stratul interior al celulelor mezodermice se numește mezoderm splanchnic și împreună cu endodermul formează splanchnopleura. Din acest strat de mezoderm se dezvoltă muschii netezi și elemente vasculare ale tractului digestiv și ale derivaților acestuia. În embrionul în curs de dezvoltare există o mulțime de mezenchim liber (mezoderm embrionar), care umple spațiul dintre ectoderm și endoderm.
În corate, în procesul de dezvoltare, se formează o coloană longitudinală de celule plate - coarda, principala trăsătură distinctivă a acestui tip. Celulele notocordice provin din ectoderm la unele animale, din endoderm la altele și din mezoderm la altele. În orice caz, aceste celule se pot distinge de restul într-un stadiu foarte timpuriu de dezvoltare și sunt situate sub forma unei coloane longitudinale deasupra intestinului primar. La embrionii vertebratelor, coarda servește ca axă centrală în jurul căreia se dezvoltă scheletul axial și deasupra acestuia sistemul nervos central. În majoritatea cordatelor, aceasta este o structură pur embrionară și doar în oceanele lancelete, ciclostomi și lamelare persistă de-a lungul vieții. La aproape toate celelalte vertebrate, celulele notocordului sunt înlocuite de celule osoase care formează corpul vertebrelor în curs de dezvoltare; de aici rezultă că prezența notocordului facilitează formarea coloanei vertebrale.
Derivați ai straturilor germinale.
Soarta ulterioară a celor trei straturi germinale este diferită.
Din ectoderm se dezvoltă: tot țesutul nervos; straturile exterioare ale pielii și derivații acesteia (păr, unghii, smalț dentar) și parțial membrana mucoasă a cavității bucale, a cavităților nazale și a anusului.
Endodermul dă naștere căptușelii întregului tract digestiv - de la gură la anus - și a tuturor derivaților săi, adică timus, glanda tiroida, glande paratiroide, trahee, plămâni, ficat și pancreas.
Din mezoderm se formează: toate tipurile de țesut conjunctiv, os și cartilaj, sânge și sistem vascular; toate tipurile de țesut muscular; sistemele excretoare și reproductive, stratul dermic al pielii.
La un animal adult există foarte puține organe de origine endodermică care nu conțin celule nervoase provenite din ectoderm. Fiecare organ important conține, de asemenea, derivați ai mezodermului - vase de sânge, sânge, adesea mușchii, astfel încât izolarea structurală a straturilor germinale se păstrează numai în stadiul formării lor. Deja chiar la începutul dezvoltării lor, toate organele dobândesc o structură complexă și includ derivații tuturor straturilor germinale.
PLANUL GENERAL AL \u200b\u200bCORPULUI
Simetrie.
În primele etape de dezvoltare, organismul dobândește un anumit tip de simetrie caracteristic speciei date. Unul dintre reprezentanții protiștilor coloniali, Volvox, are o simetrie centrală: orice plan care trece prin centrul Volvox îl împarte în două jumătăți egale. Dintre organismele multicelulare nu există niciun animal cu acest tip de simetrie. Pentru celenterate și echinoderme, simetria radială este caracteristică, adică părți ale corpului lor sunt situate în jurul axei principale, formând un fel de cilindru. Unele, dar nu toate, planurile care trec prin această axă împart un astfel de animal în două jumătăți echivalente. Toate echinodermele din stadiul larvelor au simetrie bilaterală, dar în procesul de dezvoltare dobândesc simetria radială caracteristică stadiului adult.
Pentru toate animalele foarte organizate, simetria bilaterală este tipică, adică ele pot fi împărțite în două jumătăți simetrice într-un singur plan. Deoarece acest aranjament de organe este observat la majoritatea animalelor, este considerat optim pentru supraviețuire. Un plan care se desfășoară de-a lungul axei longitudinale de la suprafața ventrală (abdominală) la cea dorsală (dorsală) împarte animalul în două jumătăți, dreapta și stânga, care sunt imagini în oglindă.
Aproape toate ouăle fecundate au simetrie radială, dar unii o pierd în momentul fertilizării. De exemplu, în ovul unei broaște, locul de penetrare a celulei spermatozoizilor este întotdeauna deplasat către capătul anterior sau capul viitorului embrion. Această simetrie este determinată de un singur factor - gradientul de distribuție al gălbenușului din citoplasmă.
Simetria bilaterală devine evidentă imediat ce începe formarea organelor în timpul dezvoltării embrionare. La animalele superioare, practic toate organele sunt așezate în perechi. Acest lucru se aplică ochilor, urechilor, nărilor, plămânilor, membrelor, majorității mușchilor, părților scheletului, vaselor de sânge și nervilor. Chiar și inima este așezată sub forma unei structuri împerecheate, iar apoi părțile sale fuzionează, formând un singur organ tubular, care ulterior se răsucește, transformându-se într-o inimă adultă cu structura sa complexă. Fuziunea incompletă a jumătăților drepte și stângi ale organelor se manifestă, de exemplu, în cazurile de despicătură a palatului sau a buzei despicate, care apar rar la om.
Metamerism (dezmembrarea corpului în segmente similare).
Animalele cu un corp segmentat au obținut cel mai mare succes în lungul proces de evoluție. Structura metameră a anelidelor și artropodelor este vizibilă de-a lungul vieții lor. La majoritatea vertebratelor, structura segmentată inițial devine puțin diferențiată în viitor, cu toate acestea, în etapele embrionare, metamerismul este clar exprimat în ele.
În lancelet, metamerismul se manifestă în structura celomului, mușchilor și gonadelor. Vertebratele se caracterizează printr-un aranjament segmentar al unor părți ale sistemului nervos, excretor, vascular și de susținere; cu toate acestea, deja în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, acest metamerism este suprapus dezvoltării avansate a capătului anterior al corpului - așa-numitul. cefalizare. Dacă luăm în considerare un embrion de pui de 48 de ore crescut într-un incubator, atunci putem dezvălui atât simetria bilaterală, cât și metamerismul, exprimat cel mai clar la capătul anterior al corpului. De exemplu, grupurile musculare, sau somite, apar mai întâi în regiunea capului și se formează secvențial, astfel încât cele mai puțin dezvoltate somite segmentate sunt cele posterioare.
Organogeneza.
La majoritatea animalelor, canalul digestiv este unul dintre primele care se diferențiază. În esență, embrionii majorității animalelor sunt doar un tub introdus într-un alt tub; Tubul interior este intestinul, de la gură la anus. Alte organe ale sistemului digestiv și organele respiratorii sunt așezate sub formă de excrescențe ale acestui intestin primar. Prezența acoperișului arhenteronului sau intestinului primar sub ectodermul dorsal determină (induce), posibil împreună cu notocordul, formarea pe latura dorsală a embrionului celui de-al doilea sistem important al corpului, și anume cel central sistem nervos. Acest lucru se întâmplă după cum urmează: mai întâi, ectodermul dorsal se îngroașă și se formează o placă neuronală; apoi marginile plăcii neuronale se ridică, formând creste nervoase care cresc una spre cealaltă și se închid în cele din urmă - ca urmare, apare un tub neural, primordiul sistemului nervos central. Creierul se dezvoltă din partea din față a tubului neural, în timp ce restul acestuia devine măduva spinării. Cavitatea tubului neural aproape dispare pe măsură ce țesutul nervos crește - rămâne doar un canal central îngust. Creierul se formează ca rezultat al proeminențelor, proeminențelor, îngroșării și subțierii părții anterioare a tubului neural al embrionului. Din creierul format și măduva spinării provin nervi împerecheați - cranieni, spinali și simpatici.
Mezodermul suferă, de asemenea, modificări imediat după apariția sa. Formează somite (blocuri musculare), vertebre, nefrotomi (rudimente ale organelor excretoare) și părți ale sistemului reproductiv pereche și metameric.
Astfel, dezvoltarea sistemelor de organe începe imediat după formarea straturilor germinale. Toate procesele de dezvoltare (în condiții normale) au loc cu precizia celor mai avansate dispozitive tehnice.
METABOLISMUL GERM
Embrionii care se dezvoltă în mediul acvatic nu necesită niciun alt tegument, cu excepția membranelor gelatinoase care acoperă oul. Aceste ouă conțin suficient gălbenuș pentru a oferi nutriție embrionului; cojile îl protejează într-o oarecare măsură și ajută la menținerea căldurii metabolice și, în același timp, sunt suficient de permeabile pentru a nu împiedica schimbul liber de gaze (adică furnizarea de oxigen și eliberarea de dioxid de carbon) între embrion și mediu.
Membranele extraembrionare.
La animalele care depun ouă pe uscat sau vivipare, embrionul are nevoie de membrane suplimentare care îl protejează de deshidratare (dacă ouăle sunt depuse pe uscat) și asigură nutriție, îndepărtarea produselor finale ale metabolismului și schimbul de gaze.
Aceste funcții sunt îndeplinite de membranele extraembrionare - amnion, corion, gălbenuș și alantoid, care se formează în timpul dezvoltării la toate reptilele, păsările și mamiferele. Chorionul și amnionul sunt strâns legate de origine; se dezvoltă din mezodermul somatic și ectodermul. Chorion este cochilia cea mai exterioară care înconjoară embrionul și alte trei cochilii; această carcasă este permeabilă la gaze și schimbul de gaze are loc prin ea. Amnion protejează celulele embrionului de uscare datorită lichid amnioticsecretat de celulele sale. Sacul de gălbenuș, umplut cu gălbenuș, împreună cu tulpina de gălbenuș, alimentează embrionul cu nutrienți digerați; această membrană conține o rețea densă de vase de sânge și celule care produc enzime digestive. Sacul gălbenușului, la fel ca alantoida, se formează din mezodermul splanchnic și endodermul: endodermul și mezodermul se răspândesc pe întreaga suprafață a gălbenușului, crescându-l, astfel încât la final tot gălbenușul ajunge în sacul gălbenușului. La reptile și păsări, alantoida servește ca rezervor pentru produsele finale ale metabolismului provenite de la mugurii embrionului și asigură, de asemenea, schimb de gaze. La mamifere, aceste funcții importante sunt îndeplinite de placentă - un organ complex format din vilozitățile corionice, care, în creștere, intră în depresiunile (criptele) mucoasei uterine, unde intră în contact strâns cu vasele de sânge și glandele sale.
La om, placenta asigură pe deplin respirația embrionului, nutriția și excreția produselor metabolice în fluxul sanguin al mamei.
Membranele extraembrionare nu sunt păstrate în perioada postembrionară. La reptile și păsări, în timpul ecloziunii, cojile uscate rămân în coaja oului. La mamifere, placenta și alte membrane extraembrionare sunt expulzate din uter (respinse) după nașterea fătului. Aceste scoici au oferit vertebratelor superioare independența față de mediul acvatic și au jucat, fără îndoială, un rol important în evoluția vertebratelor, în special în apariția mamiferelor.
LEGEA BIOGENETICĂ
În 1828, K. von Baer a formulat următoarele propoziții: 1) cele mai frecvente semne ale oricărui grup mare de animale apar în embrion mai devreme decât semnele mai puțin generale; 2) după formarea celor mai aspecte comune apar mai puțin frecvente și așa mai departe până la apariția semnelor speciale inerente acestui grup; 3) embrionul oricărei specii de animale, pe măsură ce se dezvoltă, devine din ce în ce mai puțin asemănător cu embrionii altor specii și nu trece prin etapele ulterioare ale dezvoltării lor; 4) un embrion al unei specii foarte organizate poate semăna cu un embrion al unei specii mai primitive, dar nu este niciodată similar cu forma adultului de acest gen.
Legea biogenetică formulată în aceste patru poziții este adesea interpretată greșit. Această lege afirmă pur și simplu că unele etape de dezvoltare a formelor foarte organizate au o asemănare clară cu unele etape de dezvoltare a formelor mai mici pe scara evolutivă. Se presupune că această asemănare poate fi explicată prin descendența unui strămoș comun. Nu se spune nimic despre etapele adulte ale formelor inferioare. În acest articol, sunt implicate asemănările dintre etapele embrionare; în caz contrar, dezvoltarea fiecărei specii ar trebui descrisă separat.
Aparent, în lunga istorie a vieții pe Pământ, mediul a jucat un rol major în selectarea embrionilor și a organismelor adulte cele mai adaptate pentru supraviețuire. Limitele înguste create de mediu în ceea ce privește posibilele fluctuații ale temperaturii, umidității și aportului de oxigen au redus varietatea formelor, ducându-le la un tip relativ general. Drept urmare, a apărut similaritatea structurii, care stă la baza legii biogenetice, dacă vorbim despre stadiile embrionare. Desigur, în procesul de dezvoltare embrionară în formele existente în prezent, apar trăsături care corespund timpului, locului și metodelor de reproducere a unei specii date.
Literatură:
Carlson B. Elementele de bază ale embriologiei lui Patten, t. 1.M., 1983
Gilbert S. Biologia dezvoltării, t. 1.M., 1993
Care e numit gastrula, și procesul de formare a acestuia - gastrulare.
Blastula, ca embrion cu un singur strat, nu s-a diferențiat încă în straturi germinale sau foi de celule. Embrionul capătă caracteristicile unui animal multicelular numai atunci când corpul său este împărțit în straturi germinale externe și interne - ecto- și endoderm. Ectodermul formează acoperirea primară a corpului. Endodermul dă intestinului primar.
Conceptul de frunză embrionară a fost introdus de celebrul om de știință naturală Karl Baer, \u200b\u200bcare a descoperit frunza embrionară în embrionul de pui. El a arătat că la toate vertebratele, formarea anumitor organe poate fi asociată cu trei straturi germinale. Ecto-derma formează epiderma și derivații săi, cum ar fi părul, penele, precum și sistemul nervos și epiteliul sensibil. Din ento-dermă, apar intestinele și organele asociate, cum ar fi ficatul și plămânii. Al treilea strat de germeni - mezoderm, formează mușchii, scheletul, sistemul excretor și o parte a gonadelor. Ulterior, s-a dovedit că teoria straturilor germinale este destul de aplicabilă dezvoltării nevertebratelor, fiind, astfel, universală. Desigur, straturile germinale nu sunt cu adevărat strict specializate, deoarece limitele dintre ele pot fi încălcate datorită potențialului larg al celulelor în cursul dezvoltării individuale. În același timp, poziția principală a teoriei straturilor germinale, conform căreia planul de bază al structurii animalelor multicelulare este în concordanță cu două sau trei primordii slab diferențiate, indicând comunitatea filogenetică a acestor animale, este complet nejustificată.
Deci, embrionul dobândește un nivel metacelular de dezvoltare atunci când corpul său este împărțit în ecto- și endoderm. Această separare se realizează în timpul gastrulării.
Embrionul cu două straturi de la polul vegetativ formează gura primară sau blastopore, ducând în cavitatea intestinului primar. În funcție de poziția gurii primare printre animalele simetric bilateral, se disting două grupuri principale: în primul rând- și secundar. La protostomi, blastoporii se transformă în deschiderea orală a animalului, în timp ce anusul apare dintr-un ectoderm secundar flectat, care se conectează la regiunea posterioară a intestinului endodermic (Fig. 30, a). La deuterostomi, gura primară se transformă în anus, iar în regiunea capului, sub formă de invaginare ectodermică, deschiderea orală se formează din nou (Fig. 30, b).
Astfel, principalele procese care au loc în această etapă a embriogenezei sunt mișcări semnificative ale celulelor una față de cealaltă ( mișcări morfogenetice). Rezultatul este un embrion cu o structură anatomică complexă.
Gastrularea este urmată de o perioadă în care diviziunea celulară și mișcările morfogenetice continuă. În acest moment, procesele de diferențiere celulară și organogeneză sunt importante. La reprezentanții diferitelor tipuri de animale, acestea diferă foarte mult.
Metode de gastrulare (formarea unui embrion cu două straturi - gastrula)
Există mai multe moduri de a forma un embrion cu două straturi - gastrula.
Imigrare
Cea mai simplă cale este imigrarea (târârea) unei părți de celule din stratul de suprafață în cavitatea blastulei, multiplicarea lor acolo și umplerea întregului blastocoel cu o masă localizată aleatoriu. Stratul exterior al celulelor este ectodermul, iar cel interior este endodermul (Fig. 29). În multe organisme multicelulare inferioare, datorită stratului interior, se formează două structuri principale: epiteliul intestinului mediu (endodermul însuși) și țesuturile înconjurătoare, care alcătuiesc al treilea strat de germeni, sau mezoderm. Aceste două straturi (ento- și mezoderm), la sugestia lui I.I.Mechnikov, sunt numite fagocitoblastom, în timp ce ectodermul - kinoblastom. Funcțiile acestor straturi sunt diferite.
Intususcepția
La animalele mai puțin primitive, gastrula se formează nu prin târârea celulelor în blastocoel, ci prin înșurubarea epiteliului exterior, după care partea înșurubată devine endoderm. Acest proces se numește invaginare.
Delaminare
Dacă, după zdrobirea oului, nu se obține o bilă goală, ci o morula, atunci se realizează două straturi prin delaminare (despicare). Esența delaminării constă în faptul că celulele exterioare se transformă în epiteliu, în timp ce cele interioare rămân endoderm.
Epibolia (fouling)
O altă modalitate de formare a unui embrion cu două straturi se numește epibolie sau murdar. Epiboliul este observat în cazul ouălor bogate în gălbenuș, când viitoarele celule ale endodermului se află în interior datorită creșterii lor excesive cu celulele polului animal. Material de pe site
Evoluția gastrulei
Embriologii și evoluționiștii acordă o mare importanță proceselor care transformă un ou fertilizat unicelular (zigot) într-un embrion multicelular cu două straturi. Dar teoria multicelularului II Mechnikov a apărut din coloniile sferice de protozoare. Indivizii individuali ai unei astfel de colonii, apucând hrana, au mers să o digere în cavitatea coloniei, apoi s-au întors înapoi. De-a lungul timpului, celulele au fost împărțite în celule de hrănire și celule motorii, echipate cu flageli. Colonia a încetat să mai fie o bilă goală, deoarece în interior erau întotdeauna celule nutritive, formând un fagocitoblast. Această structură de Mechnikov multicelular numit parenchimatoasa... Catârul parenchy este un animal multicelular primar ipotetic.
Pe de altă parte, nu mai puțin faimosul zoolog E. Haeckel, procedând din nou din procesele observate care au loc în oul în curs de dezvoltare, a sugerat că animalul primar cu două straturi a procedat prin invaginare într-un anumit loc al bolii coloniei protozoare. Haeckel a numit acest ipotetic animal gastrea.
Este dificil să decidem ce este primul - imigrația sau invaginarea. Dar ar trebui să ții cont regula generala: dacă într-un organism un proces are loc prin mișcarea celulelor individuale, iar în altul - datorită distrugerii straturilor epiteliale, primul organism este mai primitiv în acest sens decât al doilea. Faptul este că invaginarea cere ca organismul să aibă deja mecanisme de reglementare care să asigure comportamentul prietenos și coordonat al celulelor invadatoare.
Pe această pagină material despre subiecte:
La multe animale multicelulare, stratul interior al celulelor este format prin invadarea celulelor peretelui său în cavitatea blastulei. Această etapă de dezvoltare cu două straturi se numește gastrula... Stratul exterior al celulelor gastrulei se numește ectoderm, intern - endoderm... Cavitatea formată prin invaginare și limitată de endoderm este cavitatea intestinului primar, care se deschide spre exterior cu o deschidere - gura primară. Ectoderm și endoderm se numesc straturi germinale.
Dezvoltarea ulterioară a gastrulei inițial cu două straturi este asociată cu formarea celui de-al treilea strat embrionar - mezoderm, izolarea coardei, formarea intestinului și dezvoltarea sistemului nervos central.
Etapele inițiale clivajul ovocitului Dezvoltarea embrionului de triton.
broaște (deasupra) și păsări (dedesubt).
Etapele secvențiale ale clivajului de 2, 4 și 8 blastomere sunt vizibile.
Celula ouă de broască se împarte în blastomere de diferite dimensiuni.
În ovulul păsărilor, doar suprafața este împărțită
Citoplasma activă în care se află nucleul.
Stadiul neurulei.
Ectodermul dă naștere tegumentului extern al corpului, sistemului nervos și organelor de simț asociate acestuia.
Din endoderm, se dezvoltă orificiile orale și anale, intestinele, plămânii, ficatul și pancreasul.
Mezodermul dă naștere notocordului, mușchilor, sistemului excretor, scheletului cartilaginos și osos, vaselor de sânge, glandelor sexuale.
Etapele incipiente ale dezvoltării lanceletelor
Embrionul animal se dezvoltă ca un singur organism în care toate celulele, țesuturile și organele sunt în strânsă interacțiune. Toate organele fătului sunt complet formate de trei luni. Etapele inițiale de dezvoltare a animalelor au multe în comun pentru toate organismele, ceea ce este una dintre dovezile unității originii tuturor organismelor vii de pe Pământ.
Organe embrionare temporare.
Amnion - o membrană apoasă care înconjoară embrionul, protejându-l de uscare și deteriorarea mecanică... La om, aceasta este o vezică fetală.
Chorion - se învecinează cu coaja sau peretele uterului, pătruns cu capilare, asigurând hrana și respirația embrionului.
Allantois - sacul urinar, care servește la eliminarea produselor metabolice. Vasele sale sunt venele ombilicale și arterele pentru nutriție și excreție.
Sacul vitelin - servește pentru hrana păsărilor, sursă de celule germinale și celule sanguine la om.
Influența mediului asupra dezvoltării corpului.
Există, totuși, factori al căror impact asupra dezvoltării individuale este nu numai nedorit, ci și dăunător. Mai ales ar trebui spus despre astfel de influențe asupra dezvoltării și funcționării corpului uman. Printre factorii externi nocivi, ar trebui să includem în primul rând băuturile alcoolice și fumatul.
Utilizare băuturi alcoolice provoacă mari prejudicii în orice stadiu al dezvoltării individuale a unei persoane și este deosebit de periculos în timpul adolescenței. Alcoolul are un efect dăunător asupra tuturor sistemelor organelor umane, în primul rând asupra sistemului nervos central, asupra inimii și vaselor de sânge, asupra plămânilor, rinichilor și asupra sistemului de organe de mișcare (mușchi). Utilizarea chiar și a unor doze mici de alcool perturbă activitatea mentală a omului, ritmul mișcărilor, respirația și activitatea inimii, duce la numeroase erori în muncă, la apariția bolilor. De exemplu, alcoolul distruge ficatul, provocând degenerarea acestuia (ciroză). Utilizarea sistematică a alcoolului duce la apariția unei boli grave - alcoolismul, care necesită prelungire tratament special... Părinții alcoolici pot avea copii cu dizabilități mintale și cu dizabilități fizice.
Sondaj frontal:
Dați o definiție conceptului de ontogenie și descrieți-l.
Descrieți stadiul blastulei.
Descrieți stadiul gastrulei.
Descrieți stadiul neurulei.
Descrieți organele embrionare temporare.
Cum afectează influența mediului extern dezvoltarea externă și internă a corpului?
Vi. Dezvoltarea postembrionară a organismului.
Dezvoltarea postembrionară.
Dezvoltare postembrionară indirectă.
Semnificația biologică a larvelor.
Dezvoltare postembrionară directă.
Creșterea, îmbătrânirea și moartea sunt etapele ontogenezei.
Regenerare și transplant.
Dezvoltarea postembrionară.
Dezvoltare postembrionară indirectă.
Dezvoltare indirectă completă: ou → larvă, care diferă în structură de un adult → pupă → un adult (muște de casă, fluture, broască).
Dezvoltare indirectă incompletă: ou → larvă, care are o structură similară cu un adult → un adult (gândac).
Semnificația biologică a larvelor.
Datorită autoalimentării, larvele asigură dezvoltarea unui adult, deoarece ouăle animalelor care se dezvoltă indirect conțin o cantitate mică de gălbenuș.
De obicei, larva reprezintă o etapă de dezvoltare special adaptată pentru hrănirea și creșterea activă (insecte, amfibieni). De regulă, larvele și adulții din aceeași specie trăiesc în condiții diferite, adică ocupă nișe ecologice diferite și din această cauză nu concurează între ele pentru spațiu și hrană.
La unele organisme, larvele contribuie la răspândirea speciei. De exemplu, în mulți viermi și moluște sedentare, sedentare, larvele înoată liber și ocupă noi habitate.
Dezvoltare postembrionară directă.
În momentul nașterii, corpul seamănă cu un stadiu adult. Prin urmare, perioada postembrionară se caracterizează prin creșterea și dobândirea unei stări de maturitate funcțională a organelor și sistemelor.
Creșterea, îmbătrânirea și moartea sunt etapele ontogenezei.
Îmbătrânire - un proces natural, de creștere în timp, care duce la o scădere a capacităților de adaptare ale organismului și la o creștere a probabilității de deces.
Moarte - încetarea ireversibilă a tuturor manifestărilor activității vitale a organismului.
Regenerare și transplant.
1. Regenerarea fiziologică - aceasta este reînnoirea celulelor și a organelor care se pierd în cursul vieții normale, adică care are loc ca un proces fiziologic normal (schimbarea regulată a generațiilor de celule în epiteliul pielii, intestinelor, regenerarea unghiilor, părului, vărsarea și regenerarea coarnelor la cerbi). Se remarcă ritmul circadian al reînnoirii celulare. Indicele mitotic (numărul de celule care se divid la mia) vă permite să comparați activitatea mitotică a țesuturilor.
2. Regenerare reparativă - procese regenerative în celule, organe și țesuturi ca răspuns la influențe dăunătoare (leziuni mecanice, intervenții chirurgicale, arsuri, degerături, influențe chimice, boală). Organismele vii de orice fel sunt capabile de regenerare reparativă.
Exemplul clasic de regenerare reparativă este regenerarea hidra. Hidra poate fi decapitată prin amputarea conului de gură tentaculat și apoi re-formare. Prin tăierea unei hidre în bucăți, puteți crește numărul de hidre, deoarece fiecare parte se transformă într-o hidra întreagă. O capacitate regenerativă semnificativă a fost găsită la reprezentanții tipurilor de plat și anelide, în stelele de mare.
Regenerarea la unele specii de nevertebrate.
A - hidra; B - vierme anelid; B este o stea de mare.
La vertebrate, tritoni și mormoloci de broască, se dezvoltă picioare și cozi nou amputate. Acesta este un exemplu de regenerare a unui organ extern, în urma căruia forma și funcția sa sunt restabilite, cu toate acestea, organul regenerat se distinge prin dimensiunea redusă.
Regenerarea membrului de triton.
1-7 - etape consecutive de regenerare, respectiv
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 de zile după amputare.
Regenerarea organelor interne are loc într-un mod ușor diferit. Când unul sau doi lobi hepatici sunt îndepărtați de la un șobolan, lobi rămași cresc în dimensiune și oferă funcție într-un volum care a fost caracteristic unui organ normal. Cu toate acestea, forma ficatului nu este restabilită. Se numește procesul prin care se restabilește masa și funcția unui organ regeiraţional hipertrofie.
Regenerarea la mamifere. A - hipertrofie regenerativă a ficatului de șobolan: 1 - înainte de operație, 2 - după îndepărtarea a doi lobi, 3 - ficat regenerat; B - regenerare musculară a șobolanilor: 1 - mușchi muscular îndepărtat, 2 - mușchi restabilit; B - vindecarea unei incizii cutanate la om: 1 - cheag de fibrină, 2 - mișcarea celulelor stratului de creștere, 3 - formarea unui strat epitelial.
Dacă eliminați unul dintre organele asociate, de exemplu un rinichi sau un ovar, atunci cel rămas crește în dimensiune și îndeplinește o funcție în volumul a două organe normale. După îndepărtarea ganglionului limfatic sau a splinei, ganglionii limfatici rămași cresc în dimensiune. O astfel de creștere a masei și funcției organului rămas ca răspuns la îndepărtarea unuia similar se numește compensaretorny substituțional hipertrofie și, de asemenea, aparține categoriei proceselor de recuperare. Termenul "hipertrofie" în biologie și medicină înseamnă o creștere a dimensiunii organelor și a părților corpului.
ÎNnutricelular regenerare - o creștere a numărului de organite (mitocondrii, ribozomi) ducând la intensificarea metabolismului energetic și plastic al celulelor.
În toate cazurile de regenerare reparativă, apar modificări regulate complexe în structura organelor. Aceste modificări sunt cel mai vizibile atunci când întregul organism este restaurat dintr-o parte. Pe suprafața plăgii, nu apar procese morfogenetice semnificative, ele se desfășoară în interiorul părții conservate, ca urmare, întregul organism este format din nou, inițial dimensiunea părții rămase, care apoi crește - morfalaxie... Odată cu regenerarea organelor externe, un nou organ crește de pe suprafața plăgii - epimorfoză.
Diferite forme de regenerare după deteriorare au unele caracteristici comune. În primul rând, există închiderea plăgii, moartea unora dintre celulele rămase, apoi procesul de diferențiere, adică pierderea caracteristicilor structurale specifice de către celule și apoi reproducerea, mișcarea și diferențierea celulelor din nou. Pentru începutul procesului de regenerare, este de o mare importanță să întrerupeți conexiunile spațiale anterioare și contactele dintre celule. În reglarea proceselor regenerative, împreună cu interacțiunile intercelulare, hormonii și influențele sistemului nervos joacă un rol important. Odată cu vârsta, capacitatea regenerativă scade.
Un interes deosebit pentru medicină este problema abilităților regenerative ale mamiferelor, de care aparțin și oamenii. Pielea, tendoanele, oasele, trunchiurile nervoase și mușchii se regenerează bine. Pentru regenerarea musculară, este important să se păstreze cel puțin un ciot mic, iar pentru regenerarea osoasă, periostul este necesar. Astfel, dacă se creează condițiile necesare, este posibil să se realizeze regenerarea multor organe interne ale mamiferelor și oamenilor. Imposibilitatea la mamifere, caracterizată printr-un stil de viață activ, regenerarea membrelor și a altor organe externe este determinată evolutiv. Ar putea avea o valoare mai adaptativă vindecare rapida suprafața plăgii decât existența prelungită a unui regenerat blând în locuri care sunt în mod constant traumatizate în timpul unui stil de viață activ.
Transplant, sau transplantul de celule, țesuturi și organe dintr-un loc în altul într-un organism, precum și de la un organism la altul. Adesea, este de dorit să transplantăm un organ sănătos al unui organism în locul unui organ afectat al altui organism, pe lângă sarcini pur tehnice, chirurgicale, apar sarcini biologice, în funcție de incompatibilitatea imunologică a țesuturilor donatorului cu corpul destinatarului, ca precum și problemele morale și etice.
Distinge trei tipuri de transplant: auto-, homo- și heterotransplant. Autotransplant- transplantul de organe și țesuturi în cadrul aceluiași organism (transplant de piele pentru arsuri și defecte cosmetice, transplant intestinal la locul esofagului în caz de arsuri ale acestuia).
Prin care trece embrionul unui animal multicelular în timpul dezvoltării sale. Blastula se transformă în gastrulă. Aceasta este etapa anterioară a dezvoltării embrionilor. Procesul de formare și creștere a gastrulei se numește gastrulație. Apoi vine stadiul neurulei.
Structura embrionului în această perioadă
După cum știți, celulele gastrulei formează așa-numitele petale. Ele corespund cu trei straturi. Cel exterior se numește exoderm și, în viitor, se transformă în epidermă - unghii, păr și sistemul nervos al corpului adult.
Lobul mediu al gastrulei se numește mezoderm. Mușchi, schelet, endocrin și sistem circulator... Dar nu toate organismele vii au stratul mijlociu al celulelor. Unele nevertebrate simple se dezvoltă dintr-o gastrulă cu două straturi.
Endodermul este stratul interior al embrionului. Din acesta se formează plămâni, ficat și intestine. Embrionul uman are, de asemenea, un stadiu gastrulic. Se formează într-o formă asemănătoare unui disc deja în a 8-a - 9-a zi de fertilizare. Dar, cu toate acestea, este o gastrulă, ca amfibienii cu reptile.
Metode de gastrulare
Biologia modernă cunoaște mai multe dintre ele:
- Intususcepția. Apare la celenterați și chiar la animale superioare. Meduzele și coralii scifoizi din faza embrionară se dezvoltă exact prin metoda invaginării. Această metodă duce la retragerea peretelui spre interior și la formarea unei deschideri, care în viitor devine adesea gura în creaturile primordiale și în deuterostome - anusul sau cloaca. Protostomii sunt animale simple mărime mică... Unele nu sunt vizibile nici măcar pentru ochiul uman. Acestea sunt artropode, moluște, nematode, anelide, tardigrade etc. Deuterostomii includ creaturi superioare: echinoderme și cordate. Inclusiv persoana.
- Imigrare. Înseamnă că celulele invadează în interiorul blastulei și formează un țesut important din interior, numit parenchim. Se observă de obicei la bureți și celenterați, prin exemplul căruia marele om de știință rus I.I.Mechnikov a stabilit că gastrula nu este o etapă simplă a embrionului, ci o descoperire neobișnuită în embriologia mondială.
- Delaminare. Tradus din latină ca „împărțit în straturi”. Această metodă de gastrulare este posibilă datorită divizării celulelor blastulei în două straturi, din care se formează ulterior ectodermul și endodermul. Acest tip simplu de organogeneză este inerent mamiferelor superioare.
- Epibolia. La unii pești și amfibieni, gastrula se dezvoltă în acest fel. În acest caz, celulele mici, sărace în gălbenuș, cresc în jurul uneia mari, în care există suficient gălbenuș. Rezultatul este o gastrulă, care are o compoziție similară cu oul unei păsări.
Aceste patru moduri de gastrulare sunt rareori găsite în natură în forma lor pură. Combinațiile lor sunt mai des observate.
Istoricul numelor
Biologul rus G. Kovalevsky în 1865 credea că gastrula este o „larvă intestinală”, datorită similitudinii gastrulei cu larva și a localizării sale în zona apropiată de intestine. Mai puțin de un deceniu mai târziu, în 1874, filosoful și naturalistul german E. Haeckel a introdus chiar termenul „gastrula”, care este tradus din greaca veche prin „uter”, „stomac”, care se explică și prin localizarea embrionului .
Organism independent
De regulă, gastrula este un făt care nu există de la sine. Este localizat în ou sau uter. Dar, în natură, există și animale care se dezvoltă din gastrula cu înot liber. Cel mai adesea, acestea sunt celenterate. Acest grup de creaturi este interesant pentru structura sa simplă, care la un adult este similară cu compoziția gastrulei. Din aceasta rezultă că ea este un organism la fel de independent ca animalul care în cele din urmă crește din ea. Ea poate îndeplini toate funcțiile necesare pentru a menține viața în starea embrionară.
Esența etapei de gastrulare constă în faptul că un embrion cu un singur strat - blastula - se transformă într-un strat multiplu - cu două sau trei straturi, numit gastrula (din grecesc gaster - stomac în sens diminutiv).
În cordatele primitive, de exemplu, în lancelet, un blastoderm omogen cu un singur strat în timpul gastrulării este transformat în stratul de germeni extern, ectoderm și stratul de germeni intern, endoderm. Endodermul formează intestinul primar cu o cavitate în interiorul gastrocoelului. Deschiderea care duce la gastrocoel se numește blastopor sau gură primară. Cele două straturi germinale sunt caracteristicile morfologice definitorii ale gastrulației. Existența lor într-un anumit stadiu de dezvoltare la toate animalele multicelulare, începând cu celenteratele și terminând cu vertebratele superioare, face posibilă gândirea la omologia straturilor germinale și la unitatea originii tuturor acestor animale.
La vertebrate, pe lângă cele două menționate, în timpul gastrulării, se formează un al treilea strat embrionar - mezodermul, care ocupă locul dintre ecto- și endoderm. Dezvoltarea stratului de germeni mijlocii, care este cordomesodermul, este o complicație evolutivă a fazei de gastrulare la vertebrate și este asociată cu accelerarea dezvoltării lor în primele etape ale embriogenezei. În cordatele mai primitive, cum ar fi lanceletul, cordomesodermul se formează de obicei la începutul fazei următoare după gastrulare - organogeneza. Schimbarea timpului de dezvoltare a unor organe în raport cu altele la descendenți în comparație cu grupurile ancestrale este o manifestare a heterocroniei. Schimbați ora marcajului organe esențiale în procesul de evoluție nu este rar.
Procesul de gastrulare se caracterizează prin transformări celulare importante, cum ar fi mișcarea direcționată a grupurilor și celulelor individuale, multiplicarea selectivă și sortarea celulelor, debutul citodiferențierii și interacțiunile de inducție.
Metodele de gastrulare sunt diferite... Există patru tipuri de mișcări celulare direcționate în spațiu, care duc la transformarea embrionului dintr-un singur strat în unul multistrat.
Intususcepția - invaginarea uneia dintre părțile blastodermului în interiorul unui strat întreg. În lancelet, celulele polului vegetativ invaginează, la amfibieni, invaginarea are loc la granița dintre polul animal și cel vegetativ din zona secerei gri. Procesul de invaginare este posibil numai la ouă cu o cantitate mică sau medie de gălbenuș.
Epibolia - creșterea excesivă a celulelor mici ale polului animal din celulele mai mari ale polului vegetativ care rămân în urmă în rata diviziunii și mai puțin mobile. Acest proces se pronunță la amfibieni.
Delaminare - stratificarea celulelor blastodermice în două straturi, situate una peste alta. Delaminarea poate fi observată la discoblastula embrionilor cu un tip parțial de clivaj, cum ar fi reptilele, păsările și mamiferele ovipare. Delaminarea se manifestă în embrioblastul mamiferelor placentare, ducând la formarea unui hipoblast și a unui epiblast.
Imigrare - mișcarea grupurilor sau a celulelor individuale care nu sunt combinate într-un singur strat. Imigrația are loc la toți embrionii, dar este cea mai caracteristică a celei de-a doua faze a gastrulației la vertebratele superioare.
În fiecare caz specific de embriogeneză, de regulă, sunt combinate mai multe metode de gastrulare.
Caracteristicile etapei de gastrulare. Gastrularea se caracterizează printr-o varietate de procese celulare. Înmulțirea celulelor mitotice continuă și are o intensitate diferită în diferite părți ale embrionului. În același timp, cea mai caracteristică trăsătură a gastrulației este mișcarea maselor celulare. Acest lucru duce la o schimbare a structurii embrionului și transformarea acestuia din blastula în gastrulă. Celulele sunt sortate în funcție de apartenența lor la diferite straturi germinale, în interiorul cărora se „recunosc” reciproc.Citodiferențierea începe la faza de gastrulare, ceea ce înseamnă o tranziție la utilizarea activă a informațiilor biologice ale propriului său genom. Unul dintre regulatorii activității genetice este diferit compoziție chimică citoplasma celulelor embrionului, stabilită datorită segregării ovoplasmatice. Astfel, celulele ectodermice ale amfibienilor au o culoare închisă datorită pigmentului care a pătruns în ele din polul animal al oului, iar celulele endodermului sunt ușoare, deoarece provin din polul vegetativ al oului. rolul inducției embrionare este foarte important. S-a arătat că apariția dungii primare la păsări este rezultatul unei interacțiuni inductive între hipoblast și epiblast. Hipoblastul se caracterizează prin polaritate. O schimbare a poziției hipoblastului în raport cu epiblastul determină o schimbare a orientării benzii primordiale. Astfel de manifestări ale integrității embrionului, cum ar fi determinarea, reglarea embrionară și integrarea, sunt inerente în timpul gastrulației în aceeași măsură ca în timpul decolteului.
30. Organogeneza primară (neurulare) ca proces de formare a unui complex de organe axiale ale cordatelor. Diferențierea straturilor germinale. Formarea de organe și țesuturi.
Organogeneza, constând în formarea organelor individuale, este conținutul principal al perioadei embrionare. Acestea continuă în perioada larvelor și se termină în perioada juvenilă. Organogeneza se distinge prin cele mai complexe și diverse transformări morfogenetice. O condiție prealabilă necesară pentru tranziția la organogeneză este realizarea stadiului gastrulei de către embrion, și anume formarea straturilor germinale. Ocupând o anumită poziție între ele în raport cu celălalt, straturile germinale, contactând și interacționând, asigură astfel de relații între diferite grupuri celulare care stimulează dezvoltarea lor într-o anumită direcție. Această așa-numită inducție embrionară este cea mai importantă consecință a interacțiunii dintre straturile germinale.
În cursul organogenezei, forma, structura și compoziția chimică a celulelor se schimbă, grupurile celulare sunt izolate, care sunt rudimentele organelor viitoare. O anumită formă de organe se dezvoltă treptat, se stabilesc conexiuni spațiale și funcționale între ele. Procesele de morfogeneză sunt însoțite de diferențierea țesuturilor și celulelor, precum și de creșterea selectivă și inegală a organelor individuale și a părților corpului. Împreună cu reproducerea, migrația și sortarea celulelor, o condiție prealabilă pentru organogeneză este moartea lor selectivă.
Chiar începutul organogenezei se numește prin neurulare... Neurulația acoperă procesele de la apariția primelor semne de formare a plăcii neuronale până la închiderea acesteia într-un tub neural. În paralel, se formează notocordul și intestinul secundar, iar mezodermul care se află pe părțile laterale ale notocordului este divizat în direcția craniocaudală. în structuri pereche segmentate - somite.
Sistem nervos vertebratele, inclusiv oamenii, se disting prin stabilitatea planului structural de bază de-a lungul istoriei evolutive a subtipului. În formarea tubului neural, toate cordatele au multe în comun. Inițial nespecializat ectoderm dorsal, răspunzând la efectul de inducție din cordomesoderm, se transformă în placa neuronalareprezentată de celule neuroepiteliale cilindrice.
Placa neuronală nu rămâne turtită mult timp. În curând, marginile sale laterale se ridică, formând creste nervoase care se află pe ambele părți ale șanțului neural longitudinal superficial. Marginile rolelor nervoase sunt apoi închise, formând un tub neural închis cu un canal în interior - neurocelem. În primul rând, închiderea pliurilor nervoase are loc la nivelul începutului măduvei spinării și apoi se răspândește în direcțiile capului și cozii. S-a arătat că microtubulii și microfilamentele celulelor neuroepiteliale joacă un rol important în morfogeneza tubului neural. Distrugerea acestor structuri celulare de către colchicină și citochalasin B are ca rezultat deschiderea plăcii neuronale. Non-închiderea pliurilor nervoase duce la malformații congenitale dezvoltarea tubului neural.
După închiderea pliurilor nervoase, celulele, localizate inițial între placa neuronală și viitorul ectoderm cutanat, se formează creasta neuronala... Celulele creastei neuronale se disting prin capacitatea lor de migrații extinse, dar foarte reglementate în tot corpul și formează două fluxuri principale. Celulele uneia dintre ele- superficial-inclus în epiderma sau dermul pielii, unde se diferențiază în celule pigmentare. Un alt flux migrează abdominal, formează ganglioni spinali sensibili, ganglioni simpatici, medulare suprarenale, ganglioni parasimpatici. Celulele din creasta neuronală craniană dau naștere atât la celule nervoase, cât și la o serie de alte structuri, cum ar fi cartilajele branhiale, unele dintre oasele acoperitoare ale craniului.
Mesodermocupând un loc pe laturile notocordului și extinzându-se mai departe între ectodermul cutanat și endodermul intestinului secundar, acesta se subdivizează în regiunile dorsale și ventrale. Partea dorsală este segmentată și reprezentată de somite pereche. Somitele sunt așezate de la cap până la capătul cozii. Partea ventrală a mezodermului, care arată ca un strat subțire de celule, se numește placă laterală... Somiții sunt conectați la lamina laterală printr-un mezoderm intermediar sub formă de tulpini de somită segmentate.
Toate zonele mezodermului se diferențiază treptat. La începutul formării, somiții au o configurație caracteristică unui epiteliu cu o cavitate în interior. Sub inducție din coardă și tubul neural, părțile ventromediale ale somiților - sclerotomi -transformat într-un mezenchim secundar, evacuat din somită și înconjoară partea notocordică și ventrală a tubului neural. În final, vertebrele, coastele și scapula sunt formate din ele.
Partea dorsolaterală a somiților din partea interioară se formează miotomidin care se vor dezvolta mușchii scheletici striați ai corpului și membrelor. Se formează partea dorsolaterală exterioară a somiților dermatomi, care dau naștere stratului interior al pielii - dermul. Din zona picioarelor somite cu primordie nefrotom și gonot se formează organe excretoare și glande sexuale.
Plăcile laterale nesegmentate dreapta și stânga sunt împărțite în două foi care limitează cavitatea corpului secundar - întregul. Frunza interioarăadiacent endodermului se numește visceral. Înconjoară intestinul pe toate părțile și formează mezenterul, acoperă parenchimul pulmonar și mușchiul inimii. Frunza exterioară a plăcii laterale este adiacentă ectodermului și se numește parietală. În viitor, formează foile exterioare ale peritoneului, pleurei și pericardului.
Endoderm la toți embrionii formează în cele din urmă epiteliul intestinului secundar și mulți dintre derivații săi. Intestinul secundar în sine este întotdeauna situat sub notocord.
Astfel, în procesul de neurulare, apare un complex de organe axiale, tubul neural - coardă - intestin, care este o trăsătură caracteristică a organizării corpului tuturor cordatelor. Aceeași origine, dezvoltare și dispunere reciprocă a organelor axiale dezvăluie omologia lor completă și succesiunea evolutivă.
Într-o examinare aprofundată și o comparație a proceselor de neurulare la reprezentanți specifici de tip cordat, sunt relevate unele diferențe, care sunt asociate în principal cu caracteristici care depind de structura ovocitelor, metoda de decolteare și gastrulare. forma embrionilor și schimbarea timpului de inițiere a organelor axiale una față de alta, adică e. heterocronia descrisă mai sus.
Ectodermul, mezodermul și endodermul în cursul dezvoltării ulterioare, interacționând între ele, participă la formarea anumitor organe. Apariția unui rudiment de organ este asociată cu modificări locale într-o anumită zonă a stratului germinal corespunzător. Deci, din ectoderm, epiderma pielii și derivații săi (pană, păr, unghii, piele și glande mamare), se dezvoltă componente ale organelor vizuale; auz, miros, epiteliu oral, smalt dinți. Cei mai importanți derivați ectodermici sunt tubul neural, creasta neuronală și toate celulele nervoase formate din acestea.
Derivații endodermului sunt epiteliul stomacului și intestinelor, celule hepatice care secretă celule ale pancreasului, ale glandelor intestinale și gastrice. Partea anterioară a intestinului embrionar formează epiteliul plămânilor și căilor respiratorii, precum și celulele secretoare ale lobilor anteriori și mijlocii ai glandei pituitare, tiroidei și paratiroidelor.
Mezodermul, pe lângă structurile scheletice deja descrise mai sus, se formează mușchii scheletici, derma pielii, organele sistemului excretor și de reproducere sistemul cardiovascular, sistem limfatic, pleura, peritoneul și pericardul. Toate tipurile de țesut conjunctiv, mușchii netezi, sângele și limfa se dezvoltă din mezenchim, care are o origine mixtă datorită celulelor celor trei straturi germinale.
Embrionul unui anumit organ se formează inițial dintr-un strat de germeni specific, dar apoi organul devine mai complicat și, ca urmare, două sau trei straturi de germeni iau parte la formarea acestuia.
31. Organele provizorii ale cordatelor. Grupul Anamnia și Amniote. Formarea, structura, caracteristicile funcționării și evoluției organelor provizorii și a membranelor embrionare. Amnion, corion sau seroasă, alantoidă, sac de gălbenuș, placentă. Tipurile de placentă, semnificația sa.
La animalele de diferite tipuri, în timpul dezvoltării embrionare, organe embrionare provizoriicare asigură funcții vitale: respirație, nutriție, excreție, mișcare etc. Organele subdezvoltate ale embrionului în sine nu sunt încă capabile să funcționeze conform intenției, deși joacă în mod necesar un anumit rol în sistemul unui organism integral în dezvoltare. De îndată ce embrionul atinge gradul de maturitate necesar, atunci când majoritatea organelor sunt capabile să îndeplinească funcții vitale, organele temporare sunt absorbite sau aruncate.
Timpul pentru formarea organelor provizorii depinde de ce rezerve nutrienți au fost acumulate în ou și în ce condiții de mediu se dezvoltă embrionul. La amfibienii fără coadă, de exemplu, datorită unei cantități suficiente de gălbenuș în ovul și a faptului că dezvoltarea are loc în apă, embrionul schimbă gaze și excretă produse de disimilare direct prin cojile oului și ajunge la stadiul de mormoloc. În acest stadiu, se formează organe respiratorii provizorii (branhii), digestie și mișcare, adaptate stilului de viață acvatic. Organele larvare enumerate permit mormolului să continue dezvoltarea. La atingerea stării de maturitate morfologică și funcțională a organelor de tip adult, organele temporare dispar în procesul de metamorfozare.
Reptilele și păsările au mai multe rezerve de gălbenuș în ovul, dar dezvoltarea nu are loc în apă, ci pe uscat. În acest sens, apare nevoia foarte devreme de a asigura respirația și excreția, precum și de a proteja împotriva uscării. În ele, deja în embriogeneza timpurie, aproape în paralel cu neurulația, începe formarea organelor provizorii, cum ar fi amnion, corion și sacul vitelin. Alantoida se formează puțin mai târziu. La mamiferele placentare, aceleași organe provizorii se formează chiar mai devreme, deoarece există foarte puțin gălbenuș în celula ouă. Dezvoltarea unor astfel de animale are loc in utero, formarea de organe provizorii în ele coincide în timp cu perioada de gastrulare.
Prezența sau absența unui amnion și a altor organe provizorii sta la baza împărțirii vertebratelor în două grupuri: Amniota și Anamnia. Vertebrate din punct de vedere evolutiv mai vechi, care se dezvoltă exclusiv în mediul acvatic și sunt reprezentate de clase precum cicloni, pești și amfibieni, nu au nevoie de membrane acvatice și de alte membrane ale embrionului și constituie grupul anamniei Grupul de amniote include vertebrate terestre primare, adică cei a căror dezvoltare embrionară are loc în condiții terestre.
Există trei clase: reptile, păsări și mamifere. Sunt cele mai înalte vertebrate, deoarece au sisteme de organe coordonate și extrem de eficiente care le asigură existența în cele mai dificile condiții, care sunt condițiile terenului. Aceste clase includ un număr mare de specii care au trecut în mediul acvatic pentru a doua oară. Astfel, vertebratele superioare au fost capabile să stăpânească toate habitatele. O astfel de perfecțiune ar fi fost imposibilă, inclusiv fără inseminare internă și organe embrionare provizorii speciale.
Structura și funcțiile organelor provizorii ale diferitelor amniote au multe în comun. Caracterizându-se în foarte vedere generala organe provizorii ale embrionilor vertebratelor superioare, numite și membrane embrionare, trebuie remarcat faptul că toate se dezvoltă din materialul celular al straturilor germinale deja formate. Există câteva caracteristici în dezvoltarea membranelor embrionare ale mamiferelor placentare, care vor fi discutate mai jos.
· Amnion este un sac ectodermic care închide embrionul și este umplut cu lichid amniotic. Membrana amniotică este specializată pentru secreția și absorbția lichidului amniotic care înconjoară fătul. Amnionul joacă un rol primordial în protejarea embrionului de uscare și de deteriorarea mecanică, creând mediul acvatic cel mai favorabil și natural pentru acesta. Amnionul are, de asemenea, un strat mezodermic din somatopleura extraembrionară, care dă naștere fibrelor musculare netede. Contracțiile acestor mușchi determină pulsarea amnionului, iar mișcările oscilatorii lente transmise embrionului, aparent, contribuie la faptul că părțile sale în creștere nu interferează între ele.
· Chorion (seroasa) - membrana embrionară cea mai exterioară adiacentă cochiliei sau țesuturilor materne, care rezultă, ca și amnionul, din ectoderm și somatopleura. Chorion servește la schimbul între embrion și mediu. La speciile ovipare, funcția sa principală este schimbul de gaze respiratorii; la mamifere, îndeplinește funcții mult mai extinse, participând la nutriție, excreție, filtrare și sinteză de substanțe, cum ar fi hormoni, pe lângă respirație.
· Sacul vitelin are o origine endodermică, acoperită cu mezderm visceral și este legată direct de tubul intestinal al embrionului. La embrioni cu o cantitate mare de gălbenuș, participă la nutriție. La păsări, de exemplu, în splanchnopleura sacului gălbenuș, se dezvoltă rețeaua vasculară. Gălbenușul nu trece prin conducta gălbenușului, care leagă sacul de intestin. Mai întâi este transformat într-o formă solubilă prin acțiunea enzimelor digestive produse de celulele endodermice ale peretelui sacului. Apoi pătrunde în vase și este transportat cu sângele în tot corpul embrionului. Mamiferele nu au rezerve de gălbenuș și conservarea sacului gălbenușului poate fi asociată cu funcții secundare importante. Endodermul sacului gălbenușului servește ca loc pentru formarea celulelor germinale primare, mezodermul dă elementele formate ale sângelui embrionului. În plus, sacul de gălbenuș de mamifer este umplut cu un lichid cu o concentrație mare de aminoacizi și glucoză, ceea ce indică posibilitatea metabolismului proteinelor în sacul de gălbenuș. Soarta sacului gălbenușului este oarecum diferită la diferite animale. La păsări, până la sfârșitul perioadei de incubație, rămășițele sacului gălbenușului se află deja în interiorul embrionului, după care dispare rapid și până la sfârșitul celor 6 zile de la eclozare este complet absorbit. La mamifere, sacul gălbenuș este dezvoltat în moduri diferite. La prădători, este relativ mare, cu o rețea de vase de sânge foarte dezvoltată, în timp ce la primate se răsucește rapid și dispare fără urmă înainte de a naște.
· Allantois se dezvoltă oarecum mai târziu decât alte organe extraembrionare. Este o creștere saculară a peretelui ventral al intestinului posterior. În consecință, este format din endodermul din interior și splanchnopleura din exterior. La reptile și păsări, alantoida crește rapid până la corion și îndeplinește mai multe funcții. În primul rând, este un recipient pentru uree și acid uric, care sunt produsele finale ale schimbului de substanțe organice care conțin azot. Rețeaua vasculară este bine dezvoltată în alantoidă, datorită căreia, împreună cu corionul, participă la schimbul de gaze. La eclozare, partea exterioară a alantoidei este aruncată, în timp ce partea interioară este păstrată sub forma vezicii urinare.
La multe mamifere, alantoida este, de asemenea, bine dezvoltată și, împreună cu corionul, formează placenta corioalantoică. Termen placenta înseamnă suprapunerea strânsă sau fuziunea membranelor embrionare cu țesuturile organismului părinte. La primate și la alte mamifere, partea endodermică a alantoidei este rudimentară, iar celulele mezodermale formează un cordon dens care se întinde de la regiunea cloacală la corion. Vasele cresc de-a lungul mezodermului alantoid până la corion, prin care placenta îndeplinește funcții excretoare, respiratorii și nutriționale.
Placentas diferă prin forma și amplasarea vilozităților. Pe această bază, se disting următoarele tipuri de placente... Difuză - întreaga suprafață a vezicii fetale este acoperită uniform cu vilozități. Această placentă este tipică pentru un porc. La rumegătoare, se observă o placentă cotiledonată, unde vilozitățile sunt colectate în grupuri - cotiledonate. Placenta cingulată este caracteristică mamifere prădătoare... În acest caz, vilozitățile înconjoară vezica fetală sub forma unei centuri largi. Următorul tip de placentă este discoidal. Se observă la maimuțe și oameni, când vilozitățile sunt situate pe vezica fetală sub forma unui disc.
Placenta are o mare importanță pentru copilul în curs de dezvoltare.
Acesta îndeplinește o serie de funcții importante:
1) trofic - prin placentă, fătul este hrănit;
2) respirator - efectuează alimentarea cu oxigen;
3) excretorii - produsele metabolice sunt eliberate în sângele organismului matern;
4) protector - protejează embrionul de pătrunderea diferitelor bacterii;