Ga strula-ийн үе шат. Ходоодны үе шатанд үр хөврөлийн хөгжил
Өгүүллийн агуулга
Үр хөврөл,организмын хөгжлийг метаморфоз, ангаахай, төрөхөөс өмнөх эхний үе шатанд судалдаг шинжлэх ухаан. Зигот үүсэхэд бэлгийн эсүүд - өндөг (өндгөвч) ба эр бэлгийн эсүүд нэгдэх нь шинэ хувь хүнийг төрүүлдэг боловч эцэг эхтэйгээ ижил амьтан болохоосоо өмнө хөгжлийн тодорхой үе шатуудыг дамжин өнгөрөх ёстой: эсийн хуваагдал, анхдагч үр хөврөлийн давхарга ба хөндий үүсэх, үр хөврөлийн тэнхлэгүүд үүсэх, тэгш хэмийн тэнхлэгүүд, целомын хөндийн хөгжил ба тэдгээрийн уламжлал, эсийн гаднах мембран үүсэх, эцэст нь функциональ байдлаар нэгдэж, танигдах организмыг бүрдүүлдэг эрхтэн тогтолцоо бий болно. Энэ бүхэн нь үр хөврөлийн судлах сэдвийг бүрдүүлдэг.
Хөгжлийн өмнө гаметогенез, өөрөөр хэлбэл эр бэлгийн эс, өндөг үүсэх, боловсорч гүйцэх. Тухайн зүйлийн бүх өндөгний хөгжлийн явц ерөнхийдөө ижил байдаг.
Гаметогенез.
Төлөвшсөн spermatozoon ба өндөг нь бүтцийн хувьд ялгаатай, зөвхөн цөм нь ижил төстэй байдаг; гэхдээ бэлгийн эсүүд хоёулаа ижил төстэй харагдах анхан шатны бэлгийн эсүүдээс үүсдэг. Бэлгийн замаар нөхөн үржихүйн бүхий л организмд эдгээр анхдагч үр хөврөлийн эсүүд хөгжлийн эхний үе шатанд бусад эсүүдээс салж, өөрсдийн чиг үүргээ гүйцэтгэхэд бэлтгэж буй бэлгийн замаар буюу үр хөврөлийн эсүүдээс онцгой байдлаар хөгждөг. Тиймээс тэдгээрийг герплазм гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь соматоплазмыг бүрдүүлдэг бусад бүх эсүүдээс ялгаатай юм. Гэсэн хэдий ч герплазм ба соматоплазм нь шинэ организм үүсгэсэн зигот болох бордсон өндөгнөөс гаралтай болох нь тодорхой юм. Тиймээс тэд үндсэндээ адилхан. Аль эсүүд нөхөн үржихүй, аль нь соматик болохыг тодорхойлох хүчин зүйл хараахан тогтоогдоогүй байна. Гэсэн хэдий ч эцэст нь бэлгийн эсүүд нэлээд тодорхой ялгааг олж авдаг. Эдгээр ялгаа нь гаметогенезийн үед үүсдэг.
Бүх сээр нуруутан, зарим сээр нуруугүй амьтдын хувьд анхдагч бэлгийн эсүүд нь бэлгийн булчирхайгаас хол үүсч, цусны урсгал, хөгжиж буй эд эсүүд, эсвэл амебоидын хөдөлгөөнөөр дамжин үр хөврөлийн бэлгийн булчирхай болох өндгөвч эсвэл төмсөг рүү шилждэг. Бэлгийн булчирхайд тэдгээрээс боловсорч гүйцсэн бэлгийн эсүүд үүсдэг. Бэлгийн булчирхайг хөгжүүлэх үед сома ба үр хөврөлийн плазм нь бие биенээсээ функциональ байдлаар тусгаарлагдсан бөгөөд энэ үеэс эхлэн организмын амьдралын туршид бэлгийн эсүүд сомын нөлөөнөөс бүрэн хамааралгүй болжээ. Тиймээс л хувь хүний \u200b\u200bамьдралын туршид олж авсан шинж тэмдгүүд нь түүний бэлгийн эсэд нөлөөлдөггүй.
Бэлгийн булчирхайд байрладаг анхдагч бэлгийн эсүүд хуваагдан жижиг эсүүд үүсгэдэг - төмсөгний сперматогония, өндгөвчний оогония. Сперматогония ба оогония нь дахин дахин хуваагдаж ижил хэмжээтэй эсүүдийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь цитоплазм ба цөмийн аль алиных нь нөхөн төлжих ургалтыг харуулж байна. Сперматогония ба оогония нь митотик байдлаар хуваагддаг тул анхны диплоид тооны хромосомыг хадгалж үлддэг.
Хэсэг хугацааны дараа эдгээр эсүүд хуваагдахаа больж, өсөлтийн үе рүү ордог бөгөөд энэ хугацаанд цөмүүдэд нь маш чухал өөрчлөлтүүд гардаг. Хоёр эцэг эхээс анх олж авсан хромосомууд хоорондоо нягт уялдаатай (хосолсон) хосоороо холбогддог. Энэ нь дараагийн хөндлөн огтлолцол (хөндлөн) боломжтой болж, гомолог хромосомууд эвдэрч, ижил дарааллаар солигдож, шинэ дарааллаар нэгдэх; хөндлөн гарсны үр дүнд оогония ба сперматогонийн хромосомуудад генийн шинэ хослолууд гарч ирдэг. Луусны ариутгал нь эцэг эхээс авсан морь, илжигнээс хромосомууд хоорондоо нягт уялдаатай байх үед амьдрах чадваргүй байдагтай холбоотой юм. Үүний үр дүнд луусны өндгөвч буюу төмсөгний бэлгийн эсийн боловсорч гүйцэх байдал коньюгацийн үе шатанд зогсдог.
Бөөмийг дахин тохируулж, эсэд хангалттай хэмжээний цитоплазм хуримтлагдах үед хуваагдах үйл явц дахин үргэлжилнэ; бүх эс ба цөм нь хоёр өөр төрлийн хуваагдалд ордог бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцэх бодит явцыг тодорхойлдог. Тэдгээрийн нэг нь митоз - анхныхтай төстэй эсүүд үүсгэдэг. эсийн хоёр дахин хуваагдах өөр нэг мейоз буюу бууралтын хуваагдлын үр дүнд эс бүрэлддэг бөгөөд эдгээр нь тус бүрдээ эх хувьтай харьцуулбал зөвхөн хагас (гаплоид) тооны хромосом агуулдаг, тухайлбал хос бүрээс нэг. Зарим зүйлүүдэд эдгээр эсийн хуваагдал нь урвуу дарааллаар явагддаг. Оогония, сперматогония дахь бөөмүүдийн өсөлт, өөрчлөн байгуулалтын дараа, мейозын эхний хуваагдлын өмнөхөн эдгээр эсийг ооцит ба сперматоцит гэж нэрлэж, эхний хуваагдмал болсны дараа хоёрдугаар зэрэглэлийн ооцит ба сперматоцит гэж нэрлэдэг. Эцэст нь, мейозын хоёр дахь хуваагдлын дараа өндгөвчний эсийг өндөг (өндгөвч), төмсөгний эсийг сперматид гэж нэрлэдэг. Одоо өндөг нь боловсорч гүйцээд, сперматид нь метаморфозд орж, эр бэлгийн эс болж хувирах шаардлагатай болжээ.
Оогенез ба сперматогенезийн нэг чухал ялгааг энд онцлон тэмдэглэх хэрэгтэй. Эхний дарааллын нэг ооцитоос боловсорч гүйцсэний үр дүнд зөвхөн нэг боловсорсон өндөг гаргадаг; бусад гурван цөм ба цөөн тооны цитоплазм нь туйлын биет болж хувирдаг бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн эсийн үүрэг гүйцэтгэдэггүй бөгөөд дараа нь доройтдог. Дөрвөн эсэд тарааж болох бүх цитоплазм ба шар нь боловсорч гүйцсэн өндөгний нэг хэсэгт төвлөрдөг. Эсрэгээрээ нэг эрэмбэтэй сперматоцитын нэг цөмийг алдалгүйгээр дөрвөн спермидид болон ижил тооны боловсорсон сперматозоидууд үүсдэг. Үр тогтох үед диплоид буюу хэвийн тооны хромосом сэргээгддэг.
Өндөг.
Өндөг нь идэвхгүй бөгөөд ихэвчлэн соматик эсээс том байдаг энэ организм... Хулганы өндөгний эсийн голч нь 0.06 мм орчим байдаг бол тэмээн хяруулын өндөгний диаметр 15 см-ээс их байдаг.Өндөг нь ихэвчлэн бөмбөрцөг хэлбэртэй эсвэл зууван хэлбэртэй боловч шавьж, миксин эсвэл шүлт загас шиг гонзгой хэлбэртэй байдаг. Өндөгний хэмжээ ба бусад шинж чанарууд нь мөхлөг хэлбэрээр хуримтлагддаг тэжээллэг шар хэмжээ, хатуу массын хэлбэрээр тархахаас хамаарна. Тиймээс өндөгийг шар агууламжаас нь хамааран өөр өөр төрөлд хуваадаг.
Homececital өндөг
(Грек хэлнээс homós - тэнцүү, нэгэн төрлийн, lékithos - шар) . Исолецитик буюу олиголециталь өндөг гэж нэрлэдэг гомолециталь өндөгний шар нь маш жижиг бөгөөд цитоплазмд жигд тархдаг. Ийм өндөг нь хөвөн, целентерат, echinoderms, scallops, nematodes, tunicates, ихэнх хөхтөн амьтдын ердийн өндөг юм.
Телоцитал өндөг
(Грек хэлнээс télos - төгсгөл) нь маш их хэмжээний шар агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн цитоплазм нь нэг үзүүрт төвлөрч, ихэвчлэн амьтдын туйл гэж тэмдэглэгддэг. Шар тос төвлөрсөн эсрэг туйлыг ургамлын гаралтай гэж нэрлэдэг. Ийм өндөгнүүд нь аннелид, цефалопод, гавлын ясгүй (ланклет), загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувуу, монотремийн ердийн зүйл юм. Тэдгээр нь шар тархалтын градиентээр тодорхойлогдсон сайн тодорхойлогдсон амьтан ургамлын тэнхлэгтэй; бөөм нь ихэвчлэн хазгай байрлалтай байдаг; пигмент агуулсан өндөгнүүдэд градиентийн дагуу тархдаг боловч шараас ялгаатай нь амьтны туйлд илүү байдаг.
Центролецитийн өндөг.
Тэдний дотор шар нь төвд байрладаг тул цитоплазм нь зах руу шилжиж, зүсэлт нь өнгөцхөн болдог. Ийм өндөг нь зарим целентерат ба артроподын ердийн зүйл юм.
Сперм.
Том, идэвхгүй өндөгнөөс ялгаатай нь эр бэлгийн эс нь жижиг бөгөөд урт нь 0,02 - 2,0 мм байдаг бөгөөд тэдгээр нь идэвхтэй бөгөөд урт зайд сэлж өндөглөдөг. Тэдний дотор цитоплазм бага, шар ч байхгүй.
Сперматозоа хэлбэр нь олон янз байдаг боловч тэдгээрийн дотроос flagellate ба flagellate гэсэн хоёр үндсэн төрлийг ялгаж болно. Flagellate хэлбэрүүд харьцангуй ховор байдаг. Ихэнх амьтдын үрийн шингэн нь үржил шимт идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэдэг.
Бордоо.
Үржил шим - хэцүү үйл явц, энэ үед эр бэлгийн эс өндөг рүү орж, тэдгээрийн бөөмүүд нийлдэг. Бэлгийн эсийн нэгдлийн үр дүнд зигот үүснэ.Үнэндээ шаардлагатай нөхцлүүдийн дагуу хөгжих чадвартай шинэ хувь хүн бий болно. Үржил шим нь өндөгийг идэвхжүүлж, дараалсан өөрчлөлтийг өдөөж, үүссэн организмыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Үр тогтох үед амфимиксис бас тохиолддог, i.e. өндөг ба эр бэлгийн эсийн нэгдлийн үр дүнд удамшлын хүчин зүйл холилдох. Өндөг нь шаардлагатай хромосомын тэн хагасыг хангаж, ихэвчлэн эрт хөгжихөд шаардлагатай бүх шим тэжээлийг өгдөг.
Эр бэлгийн эс өндөгний гадаргуу дээр хүрэхэд өндөгний vitelline мембран өөрчлөгдөж, үржил шимт мембран болон хувирдаг. Энэхүү өөрчлөлт нь өндөг идэвхжсэн болохыг нотолсон баримт гэж үзэж байна. Үүний зэрэгцээ, өндөгний гадаргуу дээр бага гэж нэрлэгддэг эсвэл огт байхгүй шар өндөг агуулдаг. бусад эр бэлгийн эсийг өндөг рүү орохоос сэргийлдэг кортикал урвал. Маш их шар агуулсан өндөгнүүд дараа нь кортикал урвал үүсгэдэг бөгөөд ингэснээр хэд хэдэн spermatozoa ихэвчлэн ордог. Гэхдээ ийм тохиолдолд ч үржил шимийг өндөгний цөмд хамгийн түрүүнд хүрдэг нэг л эр бэлгийн эс гүйцэтгэдэг.
Зарим өндөгнүүдэд спермийг өндөгний плазм мембрантай харьцах цэг дээр мембраны цухуйсан байдал үүсдэг. бордооны сүрьеэ; энэ нь эр бэлгийн эсийн нэвтрэлтийг хөнгөвчилдөг. Ихэвчлэн дунд хэсэгт байрлах эр бэлгийн эсийн толгой ба центриол нь өндөг рүү нэвтэрч, сүүл нь гадна талд үлддэг. Centrioles нь үржил шимтэй өндөгний эхний хуваагдлын үеэр spindle-ийн формацийг бий болгодог. Өндөг ба сперм гэсэн хоёр гаплоид бөөм, гал хамгаалагч ба тэдгээрийн хромосомууд нь бордсон өндөгний анхны задралд бэлдэхэд нийлснээр бордооны үйл явцыг бүрэн гүйцэд гэж үзэж болно.
Хагалах.
Хэрэв бордооны мембраны харагдах байдал нь өндөгний идэвхжүүлэлтийн үзүүлэлт гэж тооцогддог бол хуваагдал (хагарал) нь бордсон өндөгний бодит үйл ажиллагааны анхны шинж тэмдэг юм. Хагарлын шинж чанар нь өндөгний шар хэмжээ, тархалт, мөн зиготын цөмийн удамшлын шинж чанар, өндөгний цитоплазмын шинж чанараас хамаарна (сүүлийнх нь эхийн организмын генотипээр бүрэн тодорхойлогддог). Бордсон өндөгийг бутлах гурван төрөл байдаг.
Холобластик бутлах
homececital өндөгний шинж чанар. Бутлах онгоцнууд өндөгийг бүрэн тусгаарладаг. Тэд үүнийг далайн од, эсвэл адил тэнцүү хэсгүүдэд хувааж болно далайн хорхой, эсвэл адил тэгш бус хэсгүүдэд хуваана ходоодны нялцгай биетэн Крепидула... Ланкелетийн дунд зэргийн телолецит өндөгний хэлтэрхий нь холобластик төрлөөр явагддаг боловч тэгш бус хуваагдал нь зөвхөн дөрвөн бластомерын үе шатын дараа гарч ирдэг. Зарим үе шатанд энэ үе шат дууссаны дараа хэсэгчлэн жигд бус болдог; үүссэн жижиг эсүүдийг микромер, харин шар агуулсан том эсүүдийг макромер гэж нэрлэдэг. Зөөлөн нялцгай биетүүдэд хагалах онгоцууд найман эсийн шатнаас эхлэн бластомеруудыг спираль хэлбэрээр байрлуулсан байдлаар явагддаг. энэ процессыг цөмөөр зохицуулдаг.
Меробластик бутлах
шараар баялаг телелеситал өндөгний ердийн; амьтны туйл дээр харьцангуй бага талбайгаар хязгаарлагддаг. Хагалах онгоц нь бүхэл бүтэн өндөг дамжин өнгөрдөггүй бөгөөд шарыг барьдаггүй тул амьтдын туйл дээр хуваагдсаны үр дүнд эсийн жижиг диск (бластодиск) үүсдэг. Дискоид гэж нэрлэгддэг ийм хэлтэрхий нь мөлхөгчид, шувуудын онцлог шинж юм.
Гадаргууг бутлах
центролитийн өндөгний хувьд түгээмэл байдаг. Зиготын цөм нь цитоплазмын төв аралд хуваагдаж, үүссэн эсүүд өндөгний гадаргуу руу шилжиж, төвд хэвтэж буй шарыг тойрон эсийн гадаргуугийн давхарга үүсгэдэг. Энэ төрлийн хагарал нь үе мөчний хорхойд ажиглагддаг.
Бутлах дүрэм.
Хагархай байдал нь тэдгээрийг анх боловсруулсан судлаачдын нэрээр нэрлэгдсэн тодорхой дүрмийг дагаж мөрддөг болохыг тогтоожээ. Pfluger-ийн дүрэм: гол нь үргэлж хамгийн бага эсэргүүцлийн чиглэлд татагддаг. Бальфурын дүрэм: Холобластик хагарлын хэмжээ нь шар хэмжээтэй урвуу харьцаатай байдаг (шар нь цөм ба цитоплазмыг хоёуланг нь хуваахад хэцүү болгодог). Саксын дүрэм: эсийг ихэвчлэн тэнцүү хэсгүүдэд хуваадаг бөгөөд шинэ хуваалт бүрийн хавтгай нь өмнөх хэлтсийн хавтгайг зөв өнцгөөр огтлолцдог. Хертвигийн дүрэм: Бөөм ба гол нь ихэвчлэн идэвхтэй протоплазмын төвд байрладаг. Хагарлын спиндель бүрийн тэнхлэг нь протоплазмын массын урт тэнхлэгийн дагуу байрладаг. Хэсгийн хавтгай нь протоплазмын массыг тэнхлэгүүдтэй нь зөв өнцгөөр огтлолцдог.
Аливаа төрлийн бордсон өндөг хагарсны үр дүнд бластомер гэж нэрлэгддэг эсүүд үүсдэг. Бластомер олон байх үед (хоёр нутагтан амьтдад, жишээ нь, 16-64 эсээс) тэдгээр нь бөөрөлзгөнө жимстэй төстэй бүтэц үүсгэдэг бөгөөд түүнийг морула гэж нэрлэдэг.
Бластула.
Хагалах үйл явц үргэлжилсээр бластомерууд улам бүр багасч, зургаан өнцөгт хэлбэртэй болж хоорондоо улам ойртсоор байна. Энэ хэлбэр нь эсийн бүтцийн хатуу байдал, давхаргын нягтралыг нэмэгдүүлдэг. Үргэлжлүүлэн хуваагдсанаар эсүүд бие биенээ холдуулж, үр дүнд нь тэдний тоо хэдэн зуун, мянгад хүрэхэд хаалттай хөндий үүсгэдэг - бластоцоэл, үүнд хүрээлэн буй эсүүдээс шингэн орж ирдэг. Ерөнхийдөө энэ формацийг бластула гэж нэрлэдэг. Түүний формаци (эсийн хөдөлгөөнд оролцдоггүй) нь өндөг задрах хугацааг дуусгадаг.
Гомолитал өндөгнүүдэд бластокоэл нь төвд байрлаж болох боловч телолецитал өндөгнүүдэд ихэвчлэн шараар шилжиж, хазгай, амьтны туйлд ойр, бластодискусын дор байрладаг. Тиймээс бластула нь ихэвчлэн хөндий бөмбөлөг бөгөөд хөндий нь (бластокоэль) шингэнээр дүүрсэн байдаг боловч дискоид хэлбэрийн зүсэлт бүхий телолитал өндөгнүүдэд бластула нь хавтгайрсан бүтэц юм.
Холобластик хуваалтад эсийн хуваагдсаны үр дүнд тэдгээрийн цитоплазм ба цөмийн эзлэхүүний харьцаа соматик эсүүдтэй ижил байх үед бластулын үе шатыг бүрэн гүйцэд гэж үздэг. Бордсон өндөгний шар, цитоплазмын хэмжээ нь цөмийн хэмжээтэй огт нийцдэггүй. Гэсэн хэдий ч хагалах явцад цөмийн материалын хэмжээ бага зэрэг нэмэгдэж, харин цитоплазм ба шар нь зөвхөн хуваагдана. Зарим өндөгнүүдэд үр тогтох үеийн цөмийн хэмжээ ба цитоплазмын эзлэхүүний харьцаа ойролцоогоор 1: 400, бластулын үе дуусахад ойролцоогоор 1: 7 байна. Сүүлийнх нь анхдагч нөхөн үржихүйн ба соматик эсүүдийн харьцааны шинж чанарт ойрхон байна.
Хожуу blastula tunicates ба хоёр нутагтан амьтдын гадаргууг зураглах боломжтой; Үүний тулд амин чухал (эсэд хор хөнөөлгүй) будаг нь өөр өөр хэсэгт хэрэглэгддэг бөгөөд өнгөт тэмдэг нь хадгалагдах болно цаашдын хөгжил сайт бүрээс ямар эрхтэн үүсэхийг тогтоох боломжийг танд олгоно. Эдгээр сайтуудыг таамаглал гэж нэрлэдэг. хөгжлийн ердийн нөхцөлд хувь заяаг урьдчилан таамаглах боломжтой. Хэрэв хожуу бластула эсвэл гаструлын эрт үе шатанд эдгээр газрууд шилжсэн эсвэл урвуу байвал тэдний хувь тавилан өөрчлөгдөх болно. Үүнтэй төстэй туршилтуудаас харахад бластомер бүр хөгжлийн тодорхой үе хүртэл бие махбодийг бүрдүүлдэг олон янзын эсүүдийн аль нэгэнд хувирч чаддаг болохыг харуулж байна.
Гаструла.
Гаструла нь үр хөврөлийн хөгжлийн үе шат гэж нэрлэгддэг бөгөөд үр хөврөл нь гаднах давхарга, эктодерма, дотоод давхарга, эндодерма гэсэн хоёр давхаргаас бүрдэнэ. Өндөгнөөс хойш янз бүрийн амьтад энэхүү хоёр үе шатыг янз бүрээр олж авдаг төрөл бүрийн өөр өөр хэмжээний шар агуулдаг. Гэсэн хэдий ч ямар ч тохиолдолд үүнд гол үүрэг нь эсийн хуваагдал биш харин эсийн хөдөлгөөнөөр хийгддэг.
Тарилга.
Холобластик хуваагдал бүхий homolecital өндөгнүүдэд гаструляци нь ихэвчлэн ургамлын туйлын эсийг өдөөж (өдөөх) замаар явагддаг бөгөөд энэ нь аяга хэлбэртэй хоёр давхаргатай үр хөврөл үүсэхэд хүргэдэг. Анхны бластокоэль агшдаг боловч шинэ хөндий үүсдэг - гастрокоэль. Энэхүү шинэ ходоодны нүхийг бластопор гэж нэрлэдэг (харамсалтай нь бластокоэл руу биш харин гастрокоелд нээгддэг тул харамсалтай нэр). Бластопор нь ирээдүйн анусын хэсэгт, үр хөврөлийн арын төгсгөлд байрладаг бөгөөд энэ хэсэгт хөгждөг. ихэнх нь мезодерм - гурав дахь буюу дунд, үр хөврөлийн давхарга. Гастрокоэлийг архентерон буюу анхдагч гэдэс гэж нэрлэдэг бөгөөд хоол боловсруулах тогтолцооны нахиа болдог.
Урилга.
Телецитал өндөг нь их хэмжээний шар агуулсан, меробластик байдлаар хуваагдсан мөлхөгчид, шувуудын хувьд маш бага хэсэгт байрлах бластулын эсүүд шар дээрээс дээш өргөгдөж, дараа нь дээд давхаргын эсийн дор дотогшоо шурган хоёр дахь (доод) давхарга үүсгэдэг. Нүдний давхаргад шураг шургах энэхүү процессыг инволюци гэж нэрлэдэг. Эсийн дээд давхарга нь гадны үр хөврөлийн давхарга буюу эктодерма, доод хэсэг нь дотор эсвэл эндодерма болдог. Эдгээр давхаргууд нь хоорондоо нэгдэж, шилжилтийн үеийг бластопор уруул гэж нэрлэдэг. Эдгээр амьтдын үр хөврөлийн анхдагч гэдэсний дээвэр нь бүрэн үүссэн эндодермаль эсүүд, мөн шар ёроолоос бүрддэг; эсийн доод хэсэг дараа нь үүсдэг.
Хохирол.
Өндөр хөхтөн амьтад, түүний дотор хүмүүс гаструляци нь арай өөр байдлаар, тухайлбал, ялзрах замаар тохиолддог боловч энэ нь ижил үр дүнд хүргэдэг - хоёр давхаргатай үр хөврөл үүсдэг. Деламинизаци нь эсийн анхны гаднах давхаргын давхаргажилт бөгөөд эсийн дотоод давхаргын харагдах байдалд хүргэдэг. эндодерм.
Үйл явцыг дэмжих.
Гаструляцийг дагалддаг нэмэлт процессууд бас байдаг. Дээр тайлбарласан энгийн процесс бол дүрэм биш харин үл хамаарах зүйл юм. Туслах процессууд нь эпибол (бохирдол), өөрөөр хэлбэл орно. өндөгний вегетатив бөмбөрцгийн гадаргуу дээгүүр эсийн давхаргын шилжилт хөдөлгөөн хийх ба конкреци нь том талбайн эсүүдийн нэгдэл юм. Эдгээр процессын аль нэг эсвэл хоёулаа түрэмгийлэл ба хувьслын аль алиныг нь дагалдаж болно.
Гаструляцийн үр дүн.
Гаструляцийн эцсийн үр дүн нь хоёр давхаргын үр хөврөл үүсэх явдал юм. Үр хөврөлийн гаднах давхарга (эктодерм) нь шар агуулаагүй жижиг, ихэвчлэн пигментжсэн эсүүдээс бүрддэг; ectoderm-ээс мэдрэлийн, арьсны дээд давхарга гэх мэт эдүүд цааш хөгждөг. Дотор давхарга (эндодерм) нь тодорхой хэмжээний шарыг хадгалдаг бараг пигментацгүй эсүүдээс бүрддэг; эдгээр нь хоол боловсруулах эрхтэн, түүний уламжлалыг хамарсан эд эсийг голчлон үүсгэдэг. Гэхдээ эдгээр хоёр үр хөврөлийн хооронд гүн гүнзгий ялгаа байхгүй гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Эктодерма нь эндодерма үүсгэдэг бөгөөд хэрэв зарим хэлбэрээр бластопорын уруулын бүсэд тэдгээрийн хил хязгаарыг тодорхойлж болох бол бусад нь бараг ялгагдахгүй юм. Шилжүүлэн суулгах туршилтаар эдгээр эдүүдийн хоорондын ялгааг зөвхөн байршлаар нь тодорхойлдог болохыг харуулсан болно. Хэрэв ердийн үед эктодермаль хэвээр үлдэж, арьсны деривативыг бий болгодог хэсгийг бластопорын уруул руу шилжүүлэн суулгасан бол дотогшоо босоод эндодерма болж хувирдаг бөгөөд энэ нь хоол боловсруулах эрхтэн, уушиг, бамбай булчирхайны бүрхүүл болж хувирдаг.
Үр хөврөлийн хүндийн төв анхдагч гэдэс гарч ирэхэд мембран дээрээ эргэлдэж эхэлдэг бөгөөд ирээдүйн организмын тэгш хэмийн урд-хойд (толгой - сүүл) ба дорсовентраль (арын - хэвлий) тэнхлэгүүд үүнд анх тогтдог.
Үр хөврөлийн навч.
Эктодерм, эндодерм ба мезодермийг хоёр шалгуур дээр үндэслэн ялгадаг. Нэгдүгээрт, түүний хөгжлийн эхний үе шатанд үр хөврөлд байрлах байршлаар нь: энэ хугацаанд эктодерма үргэлж гадуур байрладаг, эндодерма дотор байдаг бөгөөд хамгийн сүүлд гарч ирдэг мезодерм нь тэдгээрийн хооронд байрладаг. Хоёрдугаарт, тэдний ирээдүйн үүргийн дагуу: эдгээр навч бүр нь тодорхой эрхтэн, эд эсийг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийг хөгжлийн явцад тэдний цаашдын хувь тавилангаар тодорхойлдог. Гэсэн хэдий ч эдгээр цаасан дээр гарч ирсэн хугацаанд тэдгээрийн хооронд үндсэн ялгаа байгаагүй гэдгийг сануулъя. Үр хөврөлийн давхаргыг шилжүүлэн суулгах туршилтаар эхлээд тус бүр нь нөгөө хоёрын аль нэгнийх нь чадварыг эзэмшдэг болохыг харуулсан болно. Тиймээс тэдний ялгаа нь хиймэл боловч үр хөврөлийн хөгжлийг судлахад ашиглах нь маш тохиромжтой байдаг.
Мезодерм, өөрөөр хэлбэл дунд үр хөврөлийн давхарга хэд хэдэн аргаар үүсдэг. Энэ нь эндодермээс ланкелетийн адил целомик уут үүсэх замаар шууд үүсч болно; мэлхий шиг эндодермтэй нэгэн зэрэг; эсвэл зарим хөхтөн амьтдын адил эктодермээс салгах замаар. Ямар ч тохиолдолд мезодерм нь анхандаа бластокоэль эзэлж байсан орон зайд хэвтэж буй эсийн давхарга юм. гадна талаас нь эктодерм ба дотроос эндодермийн хооронд байрладаг.
Мезодерма удалгүй хоёр эсийн давхаргад хуваагдаж, тэдгээрийн хооронд хөндий үүсч, целом гэж нэрлэдэг. Энэ хөндийгөөс дараа нь зүрхийг тойрсон перикардийн хөндий үүсдэг. гялтангийн хөндийуушгийг тойрсон, мөн хэвлий, хоол боловсруулах эрхтэн агуулсан. Мезодермын гаднах давхарга - соматик мезодерм нь эктодерм гэж нэрлэгддэг. somatopleura. Гаднах мезодермээс эхлэн их бие, мөчдийн судсан булчин, холбогч эд, арьсны судасны элементүүд үүсдэг. Мезодермаль эсийн дотоод давхаргыг splanchnic mezoderm гэж нэрлэдэг ба эндодермтэй хамт splanchnopleura үүсгэдэг. Мезодермийн энэ давхаргаас хөгжинө гөлгөр булчингууд хоол боловсруулах замын судасны элементүүд ба түүний уламжлалууд. Хөгжиж буй үр хөврөлд сул мезенхим (үр хөврөлийн мезодерм) маш их байдаг бөгөөд энэ нь эктодерма ба эндодерма хоорондын зайг дүүргэдэг.
Хөгжүүлэгчдийн хувьд хөгжлийн явцад хавтгай эсийн уртааш багана үүсдэг - энэ төрлийн гол шинж чанар болох хөвч. Нотохордын эсүүд зарим амьтдын эктодермээс, заримд нь эндодермээс, заримд нь мезодермээс үүсдэг. Ямар ч тохиолдолд эдгээр эсүүд нь хөгжлийн эхний шатанд бусад хэсгээс ялгагдах боломжтой бөгөөд тэдгээр нь анхдагч гэдэсний дээгүүр уртааш багана хэлбэрээр байрладаг. Сээр нуруутан амьтдын хөврөлд хөвч нь төвийн тэнхлэг болж, тэнхлэгийн араг яс, түүний дээгүүр төв мэдрэлийн систем үүсдэг. Ихэнх chordate-д энэ нь цэвэр үр хөврөлийн бүтэц бөгөөд зөвхөн ланклет, циклостом, ламеларийн далайд л амьдралын туршид хадгалагддаг. Бусад бараг бүх сээр нуруутан амьтдын нотохордын эсүүд нь хөгжиж буй сээр нурууны биеийг бүрдүүлдэг ясны эсүүдээр солигддог; Эндээс нотохорд байгаа нь нугасны багана үүсэхэд дөхөм болдог гэсэн үг юм.
Үр хөврөлийн давхаргын деривативууд.
Үр хөврөлийн гурван давхаргын цаашдын хувь тавилан өөр байна.
Эктодермээс: бүх мэдрэлийн эдүүд; арьсны гаднах давхарга ба түүний уламжлал (үс, хумс, шүдний паалан) ба амны хөндийн салст бүрхэвч, хамрын хөндий ба анус.
Эндодерм нь хоол боловсруулах замын бүхэл бүтэн бүрхүүлийг үүсгэдэг - амнаас хошного хүртэл - ба түүний бүх деривативууд, өөрөөр хэлбэл. тимус, бамбай булчирхай, бамбай булчирхай, гуурсан хоолой, уушиг, элэг, нойр булчирхай.
Мезодермээс үүсдэг: бүх төрлийн холбогч эд, яс, мөгөөрсний эд, цус ба судасны систем; бүх төрлийн булчингийн эд; ялгадас ба нөхөн үржихүйн систем, арьсны арьсны давхарга.
Насанд хүрсэн амьтанд эктодермээс гаралтай мэдрэлийн эс агуулаагүй эндодермаль гаралтай ийм эрхтэн тун цөөхөн байдаг. Чухал эрхтэн бүр нь мезодермын деривативыг агуулдаг. цусны судас, цус, ихэвчлэн булчингууд, ингэснээр үр хөврөлийн давхаргын бүтцийн тусгаарлалтыг зөвхөн үүсэх үе шатанд нь хадгалж үлддэг. Хөгжлийнхөө эхэн үед бүх эрхтнүүд цогц бүтэцтэй болж, тэдгээр нь бүх үр хөврөлийн давхаргыг агуулдаг.
БИЕИЙН ЕРӨНХИЙ ТӨЛӨВЛӨГӨӨ
Тэгш хэм.
Хөгжлийн эхний үе шатанд организм тухайн зүйлийн тэгш хэмийн онцлог шинж чанарыг олж авдаг. Колоничлолын эсэргүүцэгчдийн нэг болох Волвокс нь төвийн тэгш хэмтэй байдаг: Вольвоксын төвийг дайран өнгөрөх ямар ч хавтгай нь түүнийг хоёр тэнцүү хагаст хуваадаг. Олон эсийн организмуудын дунд ийм төрлийн тэгш хэмтэй амьтан ганц ч байдаггүй. Coelenterates ба echinoderms-ийн хувьд радиаль тэгш хэм нь онцлог шинж чанартай байдаг. тэдгээрийн биеийн хэсгүүд нь гол тэнхлэгийн эргэн тойронд байрладаг бөгөөд нэг төрлийн цилиндр үүсгэдэг. Зарим нь, гэхдээ энэ тэнхлэгээр дамжин өнгөрдөг бүх онгоцууд ийм амьтныг хоёр тэнцүү хагаст хуваадаггүй. Авгалдайн үе дэх бүх echinoderms нь хоёр талт тэгш хэмтэй байдаг боловч хөгжлийн явцад насанд хүрэгчдийн үе шатны радиаль тэгш хэмийг олж авдаг.
Өндөр зохион байгуулалттай бүх амьтдын хувьд хоёр талын тэгш хэм нь ердийн зүйл, өөрөөр хэлбэл. тэдгээрийг зөвхөн нэг хавтгайд тэгш хэмтэй хоёр хэсэгт хувааж болно. Энэ эрхтний зохион байгуулалт ихэнх амьтанд ажиглагддаг тул амьдрахад хамгийн тохиромжтой гэж үздэг. Ховдол (хэвлий) -ээс нурууны (нурууны) гадаргуу хүртэл уртааш тэнхлэгийн дагуу нисэх хавтгай нь амьтныг бие биенийхээ толин тусгал болох баруун, зүүн хоёр хэсэгт хуваана.
Бараг бүх бордоогүй өндөг радиаль тэгш хэмтэй байдаг боловч зарим нь үр тогтохдоо үүнийг алддаг. Жишээлбэл, мэлхийний өндөгний дотор эр бэлгийн эсийн нэвтрэх цэг үргэлж ирээдүйн үр хөврөлийн урд буюу толгой руу шилждэг. Энэ тэгш хэмийг зөвхөн нэг хүчин зүйлээр тодорхойлдог - цитоплазм дахь шар тархалтын градиент.
Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад эрхтэн үүсч эхэлмэгц хоёр талын тэгш хэмт байдал илэрхий болно. Өндөр амьтдад бараг бүх эрхтнийг хосоор нь байрлуулдаг. Энэ нь нүд, чих, хамрын нүх, уушиг, мөч, ихэнх булчин, араг ясны хэсэг, судас, мэдрэлийн хэсэгт хамаарна. Тэр ч байтугай зүрх нь хосолсон бүтэц хэлбэрээр хэвтэж, дараа нь түүний хэсгүүд нэгдэж, нэг гуурсан эрхтэн үүсч, улмаар мушгирч, нарийн төвөгтэй бүтэцтэй насанд хүрсэн зүрх болж хувирдаг. Эрхтнүүдийн баруун ба зүүн талыг бүрэн гүйцэд нэгтгэж чадахгүй байх, жишээлбэл, хүнд ховор тохиолддог тагнай, уруулын ан цав үүссэн тохиолдолд илэрдэг.
Метамеризм (бие махбодийг ижил төстэй хэсгүүдэд хуваах).
Тасархай биетэй амьтад урт хугацааны хувьслын явцад хамгийн их амжилтанд хүрсэн. Аннелид ба артроподын метамерик бүтэц нь тэдний амьдралын туршид тодорхой харагдаж байна. Ихэнх сээр нуруутан амьтдын хувьд анх сегментчилсэн бүтэц нь ирээдүйд бага зэрэг мэдэгдэхүйц болдог боловч үр хөврөлийн үе шатанд метамеризм нь тэдгээрт тодорхой илэрхийлэгддэг.
Ланкететад метамеризм нь целом, булчин, бэлгийн булчирхайн бүтцэд илэрдэг. Сээр нуруутан амьтдыг мэдрэлийн, ялгаруулах, судасны болон тулгуур системийн зарим хэсгүүдийн сегментчилсэн зохион байгуулалтаар тодорхойлдог; Гэсэн хэдий ч үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд энэ метамеризм нь биеийн урд талын төгсгөлийн хөгжилд ууссан байдаг. цефализаци. Хэрэв инкубаторт өсгөсөн 48 цагийн дэгдээхэйн үр хөврөлийг авч үзвэл биеийн урд төгсгөлд хамгийн тод илэрхийлэгдсэн хоёр талын тэгш хэм ба метамеризмыг хоёуланг нь илрүүлж чадна. Жишээлбэл, булчингийн бүлгүүд буюу сомитууд эхлээд толгойн хэсэгт гарч дараалан үүсдэг тул хамгийн бага хөгжсөн сегментчилсэн сомитууд нь арын хэсэг юм.
Органогенез.
Ихэнх амьтдын хоол тэжээлийн суваг нь хамгийн түрүүнд ялгардаг. Нэг ёсондоо ихэнх амьтдын үр хөврөл нь өөр хоолойд оруулсан хоолой л байдаг; Дотор хоолой нь гэдэс, амнаас анус руу ордог. Хоол боловсруулах систем, амьсгалын эрхтнийг бүрдүүлдэг бусад эрхтнүүд нь энэхүү анхдагч гэдэсний ургалт хэлбэрээр байрладаг. Архентероны дээвэр буюу анхан шатны гэдэс нь нурууны эктодермийн дор байгаа нь биений хамгийн чухал хоёр дахь системийн үр хөврөлийн нурууны тал, тухайлбал төв мэдрэлийн системийн үүсгэгчийг үүсгэдэг. Энэ нь дараах байдлаар явагдана: нэгдүгээрт, нурууны эктодерм өтгөрч, мэдрэлийн хавтан үүсдэг; дараа нь мэдрэлийн хавтангийн ирмэгүүд дээш өргөгдөж, бие биенийхээ зүг ургаж, эцэст нь ойрхон мэдрэлийн гүдгэрүүд үүсдэг бөгөөд төв мэдрэлийн системийн приморди болох мэдрэлийн хоолой үүсдэг. Тархи нь мэдрэлийн хоолойны урд хэсгээс хөгждөг бол үлдсэн хэсэг нь нугас болдог. Мэдрэлийн эд эс ургах үед мэдрэлийн хоолойн хөндий бараг алга болдог - зөвхөн нарийн төв суваг үлддэг. Тархи нь үр хөврөлийн мэдрэлийн хоолойны урд хэсгийн цухуйсан, цухуйсан, өтгөрсөн, сийрэгжсэний үр дүнд үүсдэг. Үүссэн тархи ба нугаснаас гавлын, нугас, симпатик гэсэн хос мэдрэлүүд үүсдэг.
Мезодерма гарч ирсний дараа шууд өөрчлөгдөнө. Энэ нь хосолсон ба метамерик сомитууд (булчингийн блокууд), нугалам, нефротома (ялгаруулах эрхтнүүдийн үндэс) ба нөхөн үржихүйн тогтолцооны хэсгүүдийг үүсгэдэг.
Тиймээс эрхтэн тогтолцооны хөгжил нь үр хөврөлийн давхарга үүссэний дараа шууд эхэлдэг. Хөгжлийн бүх процессууд (хэвийн нөхцөлд) хамгийн дэвшилтэт техникийн төхөөрөмжүүдийн нарийвчлалтайгаар явагддаг.
ХҮҮХДИЙН МЕТАБОЛИЗМ
Усны орчинд хөгжиж буй үр хөврөл нь өндөгийг бүрхсэн желатин мембранаас бусад өөр цогц зүйл шаарддаггүй. Эдгээр өндөгнүүд нь үр хөврөлийг тэжээлээр хангах хангалттай хэмжээний шар агуулдаг; бүрхүүлүүд нь үүнийг тодорхой хэмжээгээр хамгаалж, бодисын солилцооны дулааныг хадгалахад тусалдаг бөгөөд үүний зэрэгцээ үр хөврөл ба хүрээлэн буй орчны хоорондох чөлөөт хийн солилцоонд (өөрөөр хэлбэл хүчилтөрөгчийн хангамж ба нүүрстөрөгчийн давхар ислийн ялгаруулалт) саад болохгүй байхаар хангалттай нэвчүүлдэг.
Гаднах мембран.
Газар дээр эсвэл viviparous дээр өндөглөдөг амьтдын хувьд үр хөврөл нь шингэн алдалтаас хамгаалдаг нэмэлт мембран хэрэгтэй (хэрэв өндөг газар дээр тогтсон бол), хоол тэжээл, бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулах, хийн солилцоо.
Эдгээр функцийг бүх хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтдын хөгжлийн явцад үүсдэг амнион, хорион, шар хүүдий, аллантоидын гаднах мембранууд гүйцэтгэдэг. Чорион ба амнион нь гарал үүсэлтэй нягт холбоотой; тэдгээр нь соматик мезодерм ба эктодермээс үүсдэг. Chorion бол үр хөврөл болон бусад гурван хясаа тойрсон хамгийн гадна бүрхүүл юм. энэ бүрхүүл нь хий дамжуулах чадвартай бөгөөд түүгээр дамжин хийн солилцоо явагддаг. Амнион нь үр хөврөлийн эсийг хатахаас хамгаалдаг амнион шингэнтүүний эсүүдээс ялгардаг. Шараар дүүргэсэн шар уут, шар иштэй хамт үр хөврөлд шингэсэн тэжээлийг өгдөг; Энэ мембран нь хоол боловсруулах эрхтэний фермент үүсгэдэг судасны болон эсийн нягт сүлжээг агуулдаг. Аллантоидын адил шар уут нь splanchnic мезодерма ба эндодермээс үүсдэг: эндодерма ба мезодерм нь шар гадаргуугийн бүх гадаргуу дээр тархаж, хэт их ургадаг тул эцэст нь бүх шар нь шар уутанд дуусдаг. Мөлхөгчид ба шувуудад аллантоис нь үр хөврөлийн нахианаас гардаг бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүний усан сан болж, хийн солилцоог хангадаг. Хөхтөн амьтдын хувьд эдгээр чухал үүргийг chorionic villi-ээс үүссэн цогц эрхтэн болох ихэс гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь өсч томрох тусам умайн салстын хотгор (крипт) -т орж, судас, булчирхайтайгаа нягт холбоотой байдаг.
Хүний биед ихэс нь үр хөврөлийн амьсгалах, хоол тэжээл, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг эхийн цусны урсгалаар бүрэн хангаж өгдөг.
Үр хөврөлийн дараахь мембраны гаднах хэсэг нь хадгалагдаагүй байдаг. Мөлхөгчид, шувуудад ангаахайн үед хатаасан бүрхүүлүүд өндөгний хальсан дотор үлддэг. Хөхтөн амьтдад ураг төрсний дараа ихэс болон бусад эсийн гаднах мембранууд умайгаас хөөгддөг (татгалзсан). Эдгээр бүрхүүлүүд нь илүү өндөр сээр нуруутан амьтдыг усан орчноос хараат бусаар хангаж, сээр нуруутан амьтдын хувьсал, ялангуяа хөхтөн амьтад гарч ирэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн нь дамжиггүй.
БИОГЕНЕТИК ХУУЛЬ
1828 онд К. фон Баер дараахь таамаглалуудыг томъёолжээ: 1) аливаа том бүлгийн амьтдын хамгийн ерөнхий шинж тэмдгүүд үр хөврөлд ерөнхий шинж тэмдгүүдээс эрт гарч ирдэг; 2) хамгийн их үүссэний дараа нийтлэг шинж чанарууд энэ бүлэгт хамаарах тусгай шинж тэмдгүүд илрэх хүртэл бага нийтлэг гэх мэт; 3) аливаа амьтны үр хөврөл хөгжихийн хэрээр бусад зүйлийн үр хөврөлтэй улам бүр адилхан болж, хөгжлийнхөө сүүлчийн үе шатыг дамждаггүй; 4) өндөр зохион байгуулалттай зүйлийн үр хөврөл нь илүү эртний зүйлийн үр хөврөлтэй төстэй байж болох боловч энэ нь хэзээ ч ижил төстэй байдаггүй насанд хүрэгчдийн хэлбэр энэ төрлийн.
Эдгээр дөрвөн байр сууринд томъёолсон биогенетикийн хуулийг буруу тайлбарлах нь элбэг байдаг. Энэхүү хууль нь өндөр зохион байгуулалттай хэлбэрийн хөгжлийн зарим үе шатууд нь хувьслын шатнаас доош хэлбэрийн хөгжлийн зарим үе шатуудтай илт ижил төстэй байгааг баталж байна. Энэ ижил төстэй байдлыг нийтлэг өвөг дээдэсээс гаралтай гэж тайлбарлаж болно гэж таамаглаж байна. Доод хэлбэрийн насанд хүрэгчдийн үе шатны талаар юу ч хэлээгүй болно. Энэ нийтлэлд үр хөврөлийн үе шатуудын ижил төстэй байдлыг илэрхийлсэн болно; эс тэгвэл төрөл зүйл бүрийн хөгжлийг тусад нь тайлбарлах шаардлагатай болно.
Дэлхий дээрх амьдралын урт удаан хугацааны туршид амьдрахад хамгийн дасан зохицсон үр хөврөл болон насанд хүрсэн организмыг сонгоход хүрээлэн буй орчин ихээхэн үүрэг гүйцэтгэсэн бололтой. Температур, чийгшил, хүчилтөрөгчийн хангамжийн хэлбэлзлийн талаар хүрээлэн буй орчноос үүссэн хязгаарлагдмал хязгаарлалтууд нь янз бүрийн хэлбэрийг багасгаж, харьцангуй ерөнхий хэлбэрт оруулав. Үүний үр дүнд үр хөврөлийн үе шатанд биогенетикийн хуулийг үндэслэн бүтцийн ижил төстэй байдал үүссэн. Мэдээжийн хэрэг, одоо байгаа хэлбэрүүд дэх үр хөврөлийн хөгжлийн явцад тухайн зүйлийн нөхөн үржихүй, цаг хугацаа, газар нутагтай тохирч буй шинж чанарууд гарч ирдэг.
Уран зохиол:
Карлсон Б. Паттены үр хөврөлийн үндэс, t. 1.M., 1983
Гилберт С. Хөгжлийн биологи, t. 1.M., 1993
Үүнийг юу гэж нэрлэдэг вэ гаструла, түүний үүсэх үйл явц - гаструляци.
Бластула нь нэг давхаргатай үр хөврөлийн хувьд үр хөврөлийн давхарга буюу эсийн даавуугаар ялгагдаагүй байна. Үр хөврөл нь олон эсийн амьтны шинж чанарыг зөвхөн биеийг нь гадаад, дотоод үр хөврөлийн давхаргад хуваахад л олж авдаг. ecto- болон эндодерм. Эктодерм нь биеийн үндсэн бүрхүүлийг бүрдүүлдэг. Эндодерм нь анхдагч гэдсийг өгдөг.
Үр хөврөлийн навчны тухай ойлголтыг алдарт байгалийн эрдэмтэн Карл Баер нэвтрүүлж, тахианы үр хөврөлийн үр хөврөлийн навчийг олж илрүүлжээ. Тэрбээр бүх сээр нуруутан амьтдын дотор тодорхой эрхтэн үүсэх нь гурван үр хөврөлийн давхаргатай холбоотой болохыг харуулсан. Экто-дермис нь үс, өд, түүнчлэн мэдрэлийн систем, мэдрэмтгий хучуур эд зэрэг эпидерми ба түүний уламжлалыг бүрдүүлдэг. Энто-дермисээс гэдэс ба түүнтэй холбоотой эрхтнүүд, тухайлбал элэг, уушги үүсдэг. Гурав дахь үр хөврөлийн давхарга - мезодерм, булчин, араг яс, ялгаруулах систем, бэлгийн булчирхайн хэсгийг бүрдүүлдэг. Дараа нь, үр хөврөлийн давхаргын онол нь сээр нуруугүй амьтдын хөгжилд нэлээд хамаатай тул дэлхий нийтээрээ хэрэгждэг болохыг нотолсон. Мэдээжийн хэрэг, үр хөврөлийн давхаргууд нь нарийн мэргэжлийн бус байдаг, учир нь хувь хүний \u200b\u200bхөгжлийн явцад эсийн өргөн боломжийн улмаас тэдгээрийн хоорондох хил хязгаарыг зөрчиж болно. Үүний зэрэгцээ, олон эсийн амьтдын бүтцийн үндсэн төлөвлөгөө нь эдгээр амьтдын филогенетик нийтлэг шинж чанарыг харуулсан хоёр, гурван ялгаагүй примордиатай нийцэж байгаа үр хөврөлийн давхаргын онолын үндсэн байр суурь нь бүрэн үндэслэлгүй юм.
Тиймээс үр хөврөл нь бие махбодийг экто- ба эндодермд хуваахад мета эсийн хөгжлийн түвшинг олж авдаг. Энэхүү салалт нь гаструляци хийх явцад хийгддэг.
Ургамлын туйл дээрх хоёр давхаргатай үр хөврөл нь анхдагч амыг үүсгэдэг бластопор, анхдагч гэдэсний хөндий рүү орох. Хоёр талт тэгш хэмтэй амьтдын дунд анхдагч амны байрлалаас хамааран хоёр үндсэн бүлгийг ялгаж үздэг. үндсэндээ- ба хоёрдогч. Прототомуудад бластопорууд амьтны амны хөндийн нээлхий болон хувирдаг бол анус нь эндодермаль гэдэсний арын бүсэд холбогддог хоёрдогч уян хатан эктодермагаас үүсдэг (Зураг 30, а). Дейтеростомын хувьд анхдагч ам нь шулуун гэдсээр өөрчлөгдөж, толгойн хэсэгт эктодермаль хэлбэрийн хэлбэрээр амны хөндийн нээлхийг шинээр үүсгэдэг (Зураг 30, б).
Тиймээс үр хөврөлийн нийлэгжилтийн энэ үе шатанд гарч буй гол үйл явцууд нь бие биенээсээ хамааралтай эсийн мэдэгдэхүйц хөдөлгөөн юм ( морфогенетик хөдөлгөөн). Үр дүн нь нарийн төвөгтэй анатомийн бүтэцтэй үр хөврөл юм.
Гаструляци хийсний дараа эсийн хуваагдал, морфогенетик хөдөлгөөн үргэлжилдэг. Энэ үед эсийн ялгаа, органогенезийн үйл явц чухал ач холбогдолтой юм. Янз бүрийн төрлийн амьтдын төлөөлөгчдөд тэд маш их ялгаатай байдаг.
Гаструляцийн аргууд (хоёр давхаргын үр хөврөл үүсэх - гаструла)
Хоёр давхаргын үр хөврөлийг бий болгох хэд хэдэн арга байдаг. гаструла.
Цагаачлал
Хамгийн энгийн арга бол гадаргуугийн давхаргаас эсийн нэг хэсгийг бластулын хөндий рүү цагаачилж (мөлхөж), тэнд үржүүлж, бластокоэлийг бүхэлд нь санамсаргүй байдлаар байрлуулсан масс юм. Эсийн гаднах давхарга нь эктодерм, харин дотоод хэсэг нь эндодерм юм (Зураг 29). Доод давхаргын олон эсийн организмд дотоод давхаргын улмаас хоёр үндсэн бүтэц үүсдэг: дунд гэдэсний хучуур эд (эндодерм өөрөө) ба гурав дахь үр хөврөлийн давхарга буюу мезодерма үүсгэдэг хүрээлэн буй орчны эдүүд. I.I.Mechnikov-ийн санал болгосноор эдгээр хоёр үеийг (энто- ба мезодерм) нэрлэдэг фагоцитобластома, эктодерм бол - кинобластом. Эдгээр давхаргын функцууд өөр өөр байдаг.
Тарилга
Бага зэргийн амьтдын хувьд гаструла нь эсийг бластокоелоор мөлхөж биш харин гадна талын хучуур эдийг шургуулснаар үүсдэг бөгөөд үүний дараа боолттой хэсэг нь эндодерма болдог. Энэ үйл явцыг intussusception гэж нэрлэдэг.
Хохирол
Хэрэв өндөгийг буталсны дараа хөндий бөмбөлөг биш, харин морулийг олж авбал хоёр давхарга нь салаалах (хуваах) замаар хийгддэг. Деламинизацийн мөн чанар нь гадны эсүүд хучуур эд болж хувирдаг бол дотоод эсүүд нь эндодерм хэвээр үлддэг.
Эпиболиа (бохир)
Хоёр давхаргын үр хөврөлийг бий болгох өөр нэг арга бол эпибол буюу бохирдол гэж нэрлэдэг. Эпибол нь шар өндөгөөр баялаг өндөгний хувьд эндодермийн ирээдүйн эсүүд амьтны шонгийн эсүүдтэй хэт их ургасан тул дотор нь байх үед ажиглагддаг. Сайтын материал
Гаструлагийн хувьсал
Үр хөврөл судлаачид ба хувьсал судлаачид нэг эсийн бордсон өндөг (зигот) -ийг олон эсийн хоёр давхаргатай үр хөврөл болгон хувиргах үйл явцад ихээхэн ач холбогдол өгдөг. Гэхдээ II Мечниковын олон эсийн онол нь protozoa-ийн бөмбөрцөг колониос үүссэн юм. Ийм колонийн хувь хүмүүс хоолыг нь булаан авч колоны хөндийд шингээж өгөөд буцаж ирэв. Цаг хугацаа өнгөрөхөд эсүүд нь флагеллагаар тоноглогдсон тэжээлийн ба хөдөлгүүрийн эсүүдэд хуваагдав. Фагоцитобласт үүсгэдэг шим тэжээлийн эсүүд үргэлж байдаг тул колони нь хөндий бөмбөлөг байхаа больсон. Олон эсийн Мечниковын энэ бүтцийг нэрлэдэг паренхим... Паренхийн луус бол таамаглал бүхий анхдагч олон эст амьтан юм.
Нөгөөтэйгүүр, алдарт амьтан судлаач Э.Хеккель дахин хөгжиж буй өндөгний ажиглагдаж буй процессоос эхлэн анхан шатны хоёр давхар амьтныг protozoan колони бөмбөлгийн тодорхой газарт түрэмгийлэх замаар үргэлжлүүлэхийг санал болгов. Геккель энэ таамаглалтай амьтанд нэр өгчээ ходоодны үрэвсэл.
Юун түрүүнд цагаачлал эсвэл intussusception - шийдэх нь хэцүү байдаг. Гэхдээ та үүнийг санаж байх хэрэгтэй ерөнхий дүрэм: хэрэв нэг организмд эсийн хөдөлгөөнөөр дамжин зарим процесс явагддаг бол нөгөө нь хучуур эдийн давхаргыг устгаснаас болж эхний организм энэ талаараа хоёрдогчоос илүү эртний шинж чанартай байдаг. Бодит баримт дурдахад бие махбодид халдаж буй эсүүдийн найрсаг, уялдаа холбоотой байдлыг хангах зохицуулалтын механизмууд аль хэдийнээ байх шаардлагатай болдог.
Энэ хуудсан дээрх сэдвүүдийн материал:
Олон эсийн олон амьтдын дотор эсийн дотоод давхарга нь түүний хананы эсийг бластулын хөндий рүү нэвтрэх замаар үүсдэг. Энэхүү хоёр давхаргын хөгжлийн үе шатыг нэрлэдэг гаструла... Гаструла эсийн гаднах давхаргыг нэрлэдэг эктодерм, дотоод - эндодерм... Тархалт үүссэн ба эндодермоор хязгаарлагдсан хөндий нь анхдагч гэдэсний хөндий бөгөөд анхдагч амаар гадагшаа нээгддэг. Эктодерм ба эндодерма гэж нэрлэдэг үр хөврөлийн давхарга.
Эхэндээ хоёр давхар гаструлын цаашдын хөгжил нь гурав дахь үр хөврөлийн давхарга үүсэхтэй холбоотой юм. мезодерм, нотохордыг тусгаарлах, гэдэс үүсэх, төв мэдрэлийн тогтолцоог хөгжүүлэх.
Эхний үе шатууд oocyte cleavage Шинэ үр хөврөлийн хөгжил.
мэлхий (дээр) ба шувууд (доор).
2, 4, 8-р бластомеруудын хагалбарын дараалсан үе шатууд харагдаж байна.
Мэлхийн өндөгний эс нь янз бүрийн хэмжээтэй бластомеруудад хуваагддаг.
Шувууны өндгөн эсэд зөвхөн гадаргуу нь хуваагдана
Бөөм байрладаг идэвхтэй цитоплазм.
Мэдрэлийн үе шат.
Эктодерма нь бие махбодь, мэдрэлийн систем ба түүнтэй холбоотой мэдрэхүйн эрхтнүүдийн гадаад бүрхүүлийг үүсгэдэг.
Амны хөндий ба гэдэс, гэдэс, уушиг, элэг, нойр булчирхай нь эндодермээс үүсдэг.
Мезодерм нь нотохорд, булчин, ялгаруулах систем, мөгөөрс ба ясны араг яс, судас, бэлгийн булчирхайг үүсгэдэг.
Ланкететийн хөгжлийн эхний үе шатууд
Амьтны үр хөврөл нь бүх эс, эд, эрхтэнүүд хоорондоо нягт уялдаатай байдаг нэг организм болж хөгждөг. Ургийн бүх эрхтэн гурван сарын хугацаанд бүрэн бүрэлдэн тогтдог. Амьтдын хөгжлийн эхний үе шатууд бүх организмын хувьд нийтлэг шинж чанартай байдаг нь дэлхий дээрх бүх амьд организмын гарал үүслийн нэгдмэл байдлын нэг баталгаа юм.
Үр хөврөлийн түр зуурын эрхтнүүд.
Амнион - үр хөврөлийг хатаахаас хамгаалж, хүрээлэн буй усан мембран механик гэмтэл... Хүний хувьд энэ нь ургийн давсаг юм.
Чорион - Умайн бүрхүүл буюу хананд залгаж, хялгасан судсаар нэвчиж, үр хөврөлийн тэжээл, амьсгалыг хангана.
Аллантой - бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг гадагшлуулах үйлчилгээтэй шээсний уут. Түүний судаснууд нь хоол тэжээл, гадагшлуулах хүйн \u200b\u200bсудлууд ба артериуд юм.
Шар уут - хүний \u200b\u200bбэлгийн эс, цусны эсийн эх үүсвэр болох шувууны хоолонд үйлчилдэг.
Биеийн хөгжилд хүрээлэн буй орчны нөлөө.
Гэхдээ хувь хүний \u200b\u200bхөгжилд үзүүлэх нөлөө нь хүсээгүй төдийгүй хор хөнөөлтэй хүчин зүйлүүд байдаг. Ялангуяа хүний \u200b\u200bбие махбодийн хөгжил, үйл ажиллагаанд үзүүлэх ийм нөлөөллийн талаар хэлэх хэрэгтэй. Хортой гадны хүчин зүйлсийн тоонд согтууруулах ундаа, тамхи татах зэрэг орно.
Ашиглах согтууруулах ундаа хүний \u200b\u200bхувь хүний \u200b\u200bхөгжлийн аль ч үе шатанд асар их хор хөнөөл учруулдаг бөгөөд өсвөр насандаа ялангуяа аюултай байдаг. Архи нь хүний \u200b\u200bбүх эрхтэн тогтолцоонд, тэр дундаа төв мэдрэлийн систем, зүрх судас, уушиг, бөөр, хөдөлгөөний эрхтнүүдийн тогтолцоонд (булчин) хортой нөлөө үзүүлдэг. Жижиг тунгаар ч гэсэн согтууруулах ундаа хэрэглэх нь хүний \u200b\u200bсэтгэцийн үйл ажиллагаа, хөдөлгөөний хэмнэл, амьсгалах, зүрхний үйл ажиллагааг алдагдуулж, ажил дээрээ олон алдаа гаргах, өвчин эмгэг үүсгэхэд хүргэдэг. Жишээлбэл, согтууруулах ундаа нь элэгийг устгаж, доройтолд хүргэдэг (элэгний хатуурал). Согтууруулах ундааг системтэйгээр хэрэглэх нь хүнд өвчин тусахад хүргэдэг - архидалт, удаан хугацаа шаарддаг тусгай эмчилгээ... Согтууруулах ундаа хэрэглэдэг эцэг эхчүүд оюун ухааны хомсдолтой, хөгжлийн бэрхшээлтэй хүүхдүүдтэй байж болно.
Урд талын санал асуулга:
Онтогенезийн талаархи ойлголтыг тодорхойлж, тайлбарлана уу.
Бластулын үе шатыг тодорхойлно уу.
Гаструлагийн үе шатыг тодорхойлно уу.
Мэдрэлийн үе шатыг тодорхойлно уу.
Үр хөврөлийн түр зуурын эрхтнүүдийн талаар тайлбарлана уу.
Гадаад орчны нөлөөлөл нь биеийн гадаад ба дотоод хөгжилд хэрхэн нөлөөлдөг вэ?
Vi. Организмын дараахь үр хөврөлийн хөгжил.
Үр хөврөлийн дараах хөгжил.
Шууд бус үр хөврөлийн дараахь хөгжил.
Авгалдайн биологийн ач холбогдол.
Шээсний дараах шууд хөгжил.
Өсөлт, хөгшрөлт, үхэл нь онтогенезийн үе шат юм.
Нөхөн сэргээх, шилжүүлэн суулгах.
Үр хөврөлийн дараах хөгжил.
Шууд бус үр хөврөлийн дараахь хөгжил.
Бүрэн бус шууд хөгжүүлэлт: өндөг → авгалдай, бүтцийн хувьд насанд хүрэгчдээс ялгаатай → гөлөг → насанд хүрсэн хүн (гэрийн эрвээхэй, эрвээхэй, мэлхий).
Бүрэн бус шууд бус хөгжил: өндөг → авгалдай, бүтцийн хувьд насанд хүрсэн хүнтэй адил → насанд хүрсэн хүн (жоом).
Авгалдайн биологийн ач холбогдол.
Өөрийгөө хооллосноос болж авгалдай насанд хүрэгчдийн хөгжлийг хангаж өгдөг дам байдлаар хөгжиж буй амьтдын өндөг нь бага хэмжээний шар агуулдаг.
Ихэвчлэн авгалдай нь идэвхитэй хооллолт, өсөлтөнд (шавьж, хоёр нутагтан) тусгайлан тохируулсан хөгжлийн үе шатыг илэрхийлдэг. Дүрмээр бол нэг зүйлийн авгалдай ба насанд хүрэгчид өөр өөр нөхцөлд амьдардаг, өөрөөр хэлбэл. экологийн өөр өөр орон зайг эзэлдэг бөгөөд үүнээс үүдэн тэд орон зай, хоол хүнсээр өрсөлдөхгүй.
Зарим организмд авгалдай нь зүйлийн тархалтад хувь нэмэр оруулдаг. Жишээлбэл, суурин, суугаа өт, нялцгай биетний олон хэсэгт авгалдай чөлөөтэй сэлж, шинэ амьдрах орчин олж авдаг.
Шээсний дараах шууд хөгжил.
Төрөх үед бие нь насанд хүрэгчдийн үе шаттай төстэй байдаг. Тиймээс дараахь үр хөврөлийн үе нь эрхтэн, тогтолцооны функциональ төлөвшлийн төлөв байдлыг олж авах, олж авах замаар тодорхойлогддог.
Өсөлт, хөгшрөлт, үхэл нь онтогенезийн үе шат юм.
Хөгшрөлт - цаг хугацаа өнгөрөх тусам байгалийн, өсөн нэмэгдэж буй үйл явц бөгөөд организмын дасан зохицох чадвар буурч, үхлийн магадлал нэмэгддэг.
Үхэл - бие махбодийн амин чухал үйл ажиллагааны бүх илрэлийг эргэлт буцалтгүй зогсоох.
Нөхөн сэргээх, шилжүүлэн суулгах.
1. Физиологийн нөхөн сэргэлт - Энэ бол хэвийн амьдралын явцад алдагдсан эс, эрхтнүүдийн шинэчлэлт юм. физиологийн ердийн үйл явц гэж юу болох (арьс, гэдэс, хучуур эдэд үе үеийн эсүүдийн тогтмол өөрчлөгдөх, хумс, үс, ургалт, буган дахь эвэр дахин ургах). Эсийн шинэчлэлтийн циркадын хэмнэлийг тэмдэглэв. Митозын индекс (мянгад хуваагдах эсийн тоо) нь эд эсийн митозын үйл ажиллагааг харьцуулах боломжийг олгодог.
2. Реператив нөхөн сэргэлт - хор хөнөөлтэй нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлэх эс, эрхтэн, эд эс дэх нөхөн төлжих үйл явц (механик гэмтэл, мэс заслын оролцоо, түлэгдэл, хөлдөлт, химийн нөлөө, өвчин). Аливаа төрлийн амьд организм нөхөн төлжих чадвартай байдаг.
Нөхөн сэргээлтийн сонгодог жишээ бол гидра нөхөн төлжилт юм. Арилжаалсан амны конусыг тайрч, дараа нь дахин үүсгэх замаар гидрагийн толгойг авч болно. Гидраг хэсэг болгон хувааснаар та гидрагийн тоог нэмэгдүүлэх боломжтой хэсэг бүр нь бүхэл бүтэн гидра болж хувирдаг. Нөхөн сэргээх чадварыг хавтгай ба аннелидын төрлүүд, далайн одод олжээ.
Сээр нуруугүй амьтдын зарим зүйлийн нөхөн төлжилт.
A - гидра; B - аннелид өт; Б бол далайн од.
Сээр нуруутан, тритон, мэлхий адуунд шинээр тайруулсан хөл, сүүл үүсдэг. Энэ бол гадны эрхтний нөхөн төлжилтийн жишээ бөгөөд түүний үр дүнд хэлбэр, үйл ажиллагаа нь сэргээгддэг боловч нөхөн төлжсөн эрхтэн нь багассан хэмжээгээрээ ялгагдана.
Шинэ мөчний нөхөн төлжилт.
1-7 - нөхөн сэргээх дараалсан үе шатууд
тайралт хийснээс хойш 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 хоногийн дараа.
Дотоод эрхтнүүдийн нөхөн сэргэлт арай өөр байдлаар явагддаг. Элэгний нэг, хоёр дэлбээг хархнаас авахад үлдсэн дэлбээ хэмжээ ихсэж, хэвийн эрхтний онцлог шинж чанараар хангагдана. Гэсэн хэдий ч элэгний хэлбэр сэргээгддэггүй. Эрхтэний масс ба үйл ажиллагааг сэргээх үйл явцыг нэрлэдэг рэгутгагүй гипертрофи.
Хөхтөн амьтдын нөхөн төлжилт. A - хархны элэгний нөхөн төлжих гипертрофи: 1 - мэс заслын өмнө, 2 - хоёр дэлбээг авсны дараа, 3 - нөхөн төлжсөн элэг; B - хархны булчингийн нөхөн төлжилт: 1 - арилгасан булчингийн хожуул, 2 - сэргээгдсэн булчин; B - хүний \u200b\u200bарьсны зүсэлтийг эмчлэх: 1 - фибриний нөжрөлт, 2 - өсөлтийн давхаргын эсийн хөдөлгөөн, 3 - хучуур эдийн давхарга үүсэх.
Хэрэв хос эрхтнүүдийн аль нэгийг, жишээлбэл, бөөр, өндгөвчийг авбал үлдсэн хэсэг нь ихсэж, хэвийн хоёр эрхтний эзэлхүүн дэх функцийг гүйцэтгэдэг. Тунгалгын булчирхай эсвэл дэлүүг авсны дараа үлдсэн тунгалгийн булчирхайн хэмжээ нэмэгддэг. Үүнтэй ижил төстэй хэсгийг авсны хариуд үлдсэн эрхтэний масс ба үйл ажиллагааны ийм өсөлтийг нэрлэдэг нөхөн төлбөрторни орлуулагч гипертрофи мөн сэргээх үйл явцын ангилалд багтдаг. Биологи, анагаах ухаанд "гипертрофи" гэсэн нэр томъёо нь эрхтэн, биеийн хэсгүүдийн хэмжээг нэмэгдүүлэх гэсэн үг юм.
Дотор ньсамарлаг нөхөн сэргээх - эсийн энерги ба хуванцар солилцоог эрчимжүүлэхэд хүргэдэг органелл (митохондриа, рибосом) -ын тоо нэмэгдэх.
Нөхөн сэргээх бүх тохиолдолд эрхтэний бүтцэд тогтмол нарийн төвөгтэй өөрчлөлт гардаг. Организмыг бүхэлд нь хэсэг хэсгээс нь сэргээхэд эдгээр өөрчлөлтүүд хамгийн их мэдрэгддэг. Шархны гадаргуу дээр морфогенетикийн чухал процессууд тохиолддоггүй бөгөөд тэдгээр нь хадгалагдсан хэсэгт тархдаг бөгөөд ингэснээр бүх организм шинээр бүрэлдэн тогтдог бөгөөд эхлээд үлдсэн хэсгийн хэмжээгээр өсч томордог. морфалакси... Гадны эрхтнүүдийн нөхөн сэргээлтийн үед шархны гадаргуугаас шинэ эрхтэн ургадаг. эпиморфоз.
Гэмтсэний дараа нөхөн сэргээх янз бүрийн хэлбэрүүд зарим нийтлэг шинж чанартай байдаг. Нэгдүгээрт, шарх хаагдах, үлдсэн зарим эсийн үхэл, дараа нь ялгах үйл явц, жишээ нь. эсийн бүтцийн онцлог шинж чанар алдагдах, улмаар нөхөн үржих, хөдөлгөөн, эсийн ялгаа. Нөхөн сэргээх үйл явцын эхэн үед эсүүдийн хоорондох өмнөх орон зайн холболт, контактыг тасалдуулах нь маш чухал юм. Нөхөн сэргээх үйл явцыг зохицуулахад эс хоорондын харилцан үйлчлэл, мэдрэлийн системээс үүсэх даавар, нөлөөлөл чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Нас ахих тусам нөхөн төлжих чадвар буурдаг.
Анагаах ухааны хувьд хүмүүсийн сонирхлыг татдаг хөхтөн амьтдын нөхөн төлжих чадварын тухай асуудал хамгийн их сонирхдог. Арьс, шөрмөс, яс, мэдрэлийн хонгил, булчингууд сайн нөхөн төлдөг. Булчинг нөхөн сэргээхэд дор хаяж бага хожуулыг хадгалах нь чухал бөгөөд ясны нөхөн төлжихөд periosteum шаардлагатай байдаг. Тиймээс шаардлагатай нөхцлийг бүрдүүлж өгвөл хөхтөн амьтад, хүний \u200b\u200bолон дотоод эрхтнүүдийн нөхөн төлжилтөд хүрэх боломжтой юм. Идэвхитэй амьдралын хэв маягаар ялгардаг хөхтөн амьтдын гар, бусад гадаад эрхтнүүдийг нөхөн сэргээх чадваргүй байдал нь хувьслын замаар тодорхойлогддог. Илүү дасан зохицох чадвар байж болох юм хурдан эдгэрэлт идэвхитэй амьдралын хэв маягийн үеэр байнга цочролд ордог газруудад зөөлөн нөхөн төлжих удаан хугацааны туршид шархны гадаргуу.
Шилжүүлэн суулгах, эсвэл нэг организмд эс, эд, эрхтэнийг нэг газраас нөгөө газарт шилжүүлэн суулгах, түүнчлэн нэг организмаас нөгөө организм руу шилжүүлэн суулгах. Ихэнх тохиолдолд нэг организмын эрүүл эрхтэнийг өөр организмын нөлөөлөлд өртсөн эрхтний газар шилжүүлэн суулгах нь зүйтэй бөгөөд зөвхөн техникийн, мэс заслын даалгавар, хандивлагчийн эд эс хүлээн авагчийн бие махбодийн дархлааны хувьд үл нийцэх байдал, ёс суртахуун, ёс суртахууны асуудлаас хамааран биологийн даалгавар гарч ирдэг.
Ялгах гурван төрлийн шилжүүлэн суулгах: авто, гомо ба гетеротрансплант. Автотрансплантаци- ижил организм доторх эрхтэн, эд эрхтэн шилжүүлэн суулгах (түлэгдэлт ба гоо сайхны согогийг арьс шилжүүлэх, сүүлд нь түлэгдсэн тохиолдолд улаан хоолой руу гэдэс шилжүүлэн суулгах).
Олон эсийн амьтны үр хөврөл хөгжлийнхөө явцад дамждаг зүйл. Бластула нь гаструла болж хувирдаг. Энэ бол үр хөврөлийн хөгжлийн өмнөх үе шат юм. Гаструла үүсэх, ургах үйл явцыг гаструляци гэж нэрлэдэг. Дараа нь мэдрэлийн мэдрэлийн үе шат ирдэг.
Энэ хугацаанд үр хөврөлийн бүтэц
Таны мэдэж байгаагаар гаструлын эсүүд дэлбэн гэж нэрлэгддэг. Тэд гурван давхаргад тохирч байна. Гаднах хэсгийг экзодерм гэж нэрлэдэг бөгөөд ирээдүйд энэ нь эпидерми болж хувирдаг - хадаас, үс, насанд хүрэгчдийн биеийн мэдрэлийн систем.
Ходоодны дунд дэлбээг мезодерма гэдэг. Энэ нь булчин, араг яс, дотоод шүүрэл ба цусны эргэлтийн систем... Гэхдээ бүх амьд организмд эсийн дунд давхарга байдаггүй. Зарим энгийн сээр нуруугүй амьтад хоёр давхар гаструлаас үүсдэг.
Эндодерм бол үр хөврөлийн дотоод давхарга юм. Үүнээс уушиг, элэг, гэдэс үүсдэг. Хүний үр хөврөл нь гаструлын үе шаттай байдаг. Энэ нь бордооны 8-9 дэх өдөр аль хэдийнээ диск хэлбэртэй хэлбэртэй байна. Гэсэн хэдий ч энэ нь мөлхөгчидтэй хоёр нутагтан амьтад шиг гаструла юм.
Гаструляцийн аргууд
Орчин үеийн биологи нь тэдгээрийн хэдийг нь мэддэг:
- Тарилга. Целентерат, түүнээс ч өндөр амьтдад тохиолддог. Үр хөврөлийн үе дэх скифоид медуз ба шүр нь түрэмгийллийн аргаар нарийн хөгждөг. Энэ арга нь ханыг дотогшоо татан авч, нүх гарахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь ирээдүйд протостомын ам, детеростомын анус эсвэл клоака болж хувирдаг. Протостомууд бол энгийн амьтад юм жижиг хэмжээ... Зарим нь хүний \u200b\u200bнүдэнд ч харагддаггүй. Эдгээр нь артропод, нялцгай биетэн, нематод, аннелид, тардиград гэх мэт. Deuterostomes нь дээд амьтад орно: echinoderms ба chordates. Тухайн хүнийг оруулаад.
- Цагаачлал. Энэ нь бластула дотор эсүүд нэвчиж, дотроос нь паренхим гэж нэрлэгддэг онцгой чухал эдийг үүсгэдэг гэсэн үг юм. Энэ нь ихэвчлэн хөвөн ба целентератад ажиглагддаг бөгөөд Оросын агуу эрдэмтэн И.И.Мечников гаструла бол үр хөврөлийн энгийн үе шат биш харин дэлхийн үр хөврөл судлал дахь ер бусын нээлт болохыг тогтоожээ.
- Хохирол. Латинаас "давхаргад хуваагдсан" гэж орчуулсан. Гаструляцийн энэ аргыг бластула эсийг хоёр давхаргад хувааж, улмаар эктодерм ба эндодерма үүссэнээс болж боломжтой юм. Энэхүү энгийн органогенезийн төрөл нь дээд хөхтөн амьтдад байдаг.
- Эпиболиа. Зарим загас, хоёр нутагтан амьтдад гаструла ийм байдлаар хөгждөг. Энэ тохиолдолд шар бие муутай жижиг эсүүд нэг том эсийг тойрон ургадаг бөгөөд үүнд шар хангалттай байдаг. Үр дүн нь шувууны өндөгний найрлагатай төстэй гаструла юм.
Гаструляцын эдгээр дөрвөн хэлбэр нь байгальд цэвэр хэлбэрээр ховор тохиолддог. Тэдний хослолууд ихэвчлэн ажиглагддаг.
Түүхийг нэрлэ
Оросын биологич Г.Ковалевский 1865 онд гаструла авгалдайтай ижил төстэй байдал, гэдэстэй ойрхон газарт байрладаг тул гаструлыг "гэдэсний авгалдай" гэж үздэг. Арав хүрэхгүй жилийн дараа буюу 1874 онд Германы гүн ухаантан, байгаль судлаач Э.Геккел эртний Грекээс "хэвлий", "гэдэс" гэж орчуулсан "гаструла" хэмээх нэр томъёог нэвтрүүлсэн нь үүнийг үр хөврөлийн байршлаар мөн тайлбарлаж байна.
Бие даасан организм
Дүрмээр бол гаструла бол өөрөө байхгүй ураг юм. Энэ нь өндөг эсвэл умайд байрладаг. Гэхдээ байгальд чөлөөт сэлэлтийн гаструлаас хөгждөг амьтад бас байдаг. Ихэнх тохиолдолд эдгээр нь харилцан хамааралтай байдаг. Энэ бүлэг амьтад нь энгийн бүтэцтэй бөгөөд насанд хүрэгчдэд гаструлын найрлагатай төстэй байдаг. Үүнээс үзэхэд тэр эцэст нь өөрөөс нь ургаж буй амьтан шиг бие даасан организм юм. Тэрээр үр хөврөлийн байдалд амьдралыг хадгалахад шаардлагатай бүх үйл ажиллагааг гүйцэтгэж чаддаг.
Гаструляцийн үе шатны мөн чанар нь нэг давхаргатай үр хөврөл - бластула нь гаструла (грекийн gaster-аас ходоод гэсэн үг) гэсэн хоёр буюу гурван давхарга болж хуваагддаг.
Жишээлбэл, эртний хөвч амьтдын хувьд ланцелетад гаструляци хийх явцад нэг төрлийн нэг давхаргатай бластодерм нь гадны үр хөврөлийн давхарга - эктодерма, дотоод үр хөврөлийн давхарга - эндодерма болж хувирдаг. Эндодерм нь анхдагч гэдэс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь гастрокоел доторх хөндий юм. Ходоодны хоолой руу орох нүхийг blastopore буюу анхдагч ам гэж нэрлэдэг. Хоёр үр хөврөлийн давхарга нь гаструляцийг тодорхойлох морфологийн шинж чанар юм. Целентератаас дээд сээр нуруутан амьтад хүртэлх бүх эсийн амьтдын хөгжлийн тодорхой үе шатанд тэдний оршин тогтнох нь үр хөврөлийн давхаргын гомологи ба эдгээр бүх амьтдын гарал үүслийн нэгдмэл байдлын талаар бодох боломжийг олгодог.
Сээр нуруутан амьтдад дурьдсан хоёроос гадна гаструляци хийх үед үр хөврөлийн гурав дахь давхарга үүсдэг - мезодерм, энэ нь экто- ба эндодермийн хооронд явагддаг. Chordomesoderm болох үр хөврөлийн дунд давхаргын хөгжил нь сээр нуруутан амьтдын гаструляцийн үе шатны хувьслын хүндрэл бөгөөд үр хөврөл үүсэх эхний үе шатанд тэдний хөгжлийн хурдатгалтай холбоотой юм. Lancelet гэх мэт илүү эртний chordates-д chordomesoderm нь ихэвчлэн гаструляци хийсний дараахь үе шатны эхэнд үүсдэг - органогенез. Өвөг дээдсийн бүлгүүдтэй харьцуулбал зарим эрхтнүүдийн үр удамтай харьцуулахад хөгжлийн хугацааг өөрчлөх нь гетерохронизмын илрэл юм. Хавчуургын цагийг өөрчлөх чухал эрхтэнүүд хувьслын явцад ховор тохиолддоггүй.
Гаструляцийн үйл явц нь эсийн чухал өөрчлөлтүүд, тухайлбал бүлэг, бие даасан эсийн чиглэсэн хөдөлгөөн, эсийн сонгон үржих, ялгах, цитодифференциаци ба индукцийн харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог.
Гаструляцын арга нь өөр өөр байдаг... Орон зайд чиглэсэн дөрвөн төрлийн эсийн хөдөлгөөн байдаг бөгөөд энэ нь үр хөврөлийг нэг давхаргаас олон давхарга болгон хувиргахад хүргэдэг.
Тарилга - Бластодермын аль нэг хэсгийг бүхэлд нь давхаргад оруулах. Нойр булчирхайд ургамлын туйлын эсүүд ялгардаг бол хоёр нутагтан амьтдад саарал хадуур орчмын амьтан ба ургамлын туйлын зааг дээр таргалалт үүсдэг. Орхих үйл явц нь зөвхөн бага эсвэл дунд хэмжээний шар өндөг бүхий өндөгнүүдэд боломжтой байдаг.
Эпиболиа - хуваагдмал байдлаас хоцрогдсон, хөдөлгөөн багатай ургамлын туйлын том эсүүдийн амьтны туйлын жижиг эсүүдийн хэт их өсөлт. Энэ процесс нь хоёр нутагтан амьтдад мэдэгддэг.
Хохирол - бластодерм эсийг нэг нэгнийхээ дээр хэвтүүлэн хоёр давхаргад хуваах. Мөлхөгчид, шувууд, өндгөвчтэй хөхтөн амьтад гэх мэт хэсэгчилсэн хэсэгчилсэн үр хөврөлийн дискобластульд дельаминыг ажиглаж болно. Деламинжуулалт нь ихэсийн хөхтөн амьтдын үр хөврөлд илэрч гипобласт ба эпибласт үүсэх шалтгаан болдог.
Цагаачлал - нэг давхаргад нэгтгэгдээгүй бүлэг эсвэл бие даасан эсийн хөдөлгөөн. Цагаачлал нь бүх үр хөврөлд тохиолддог боловч энэ нь дээд сээр нуруутан амьтдын гаструляцийн хоёр дахь үе шатанд хамгийн ихээр нөлөөлдөг.
Эмбриогенезийн тодорхой тохиолдол бүрт гаструляцийн хэд хэдэн аргыг нэгтгэдэг.
Гаструляцийн үе шатны онцлог шинж чанарууд. Гаструляци нь эсийн янз бүрийн процессоор тодорхойлогддог. Митозын эсийн үржүүлэлт үргэлжилж байгаа бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн янз бүрийн хэсэгт өөр өөр эрчимтэй байдаг. Үүний зэрэгцээ гаструляцийн хамгийн онцлог шинж чанар нь эсийн массын хөдөлгөөн юм. Энэ нь үр хөврөлийн бүтцийг өөрчлөх, бластулаас гаструла руу шилжихэд хүргэдэг. Эсүүд нь өөр өөр үр хөврөлийн давхаргад харьяалагдах байдлаараа эрэмбэлэгддэг бөгөөд дотроо бие биенээ "таньдаг". Цитодификаци нь гаструляцийн үеэс эхэлдэг бөгөөд энэ нь өөрийн геномын биологийн мэдээллийг идэвхитэй ашиглахад шилжихийг хэлнэ. Генетикийн үйл ажиллагааны зохицуулагчдын нэг нь янз бүр байдаг химийн найрлага үр хөврөлийн эсийн цитоплазм, овоплазмын тусгаарлалтаас үүссэн. Тиймээс, хоёр нутагтан амьтдын эктодермаль эсүүд нь өндөгний амьтны туйлаас орж ирсэн пигментээс болж бараан өнгөтэй байдаг ба эндодермийн эсүүд нь өндөгний вегетатив туйлаас гаралтай тул хөнгөн байдаг.Гаструляцын үед үр хөврөлийн индукцийн үүрэг маш чухал байдаг. Шувуунд анхдагч судал гарч ирсэн нь гипобласт ба эпибласт хоорондын индуктив харилцан үйлчлэлийн үр дүн болохыг харуулсан болно. Гипобласт нь туйлшралаар тодорхойлогддог. Эпибласттай холбоотой гипобластын байрлал өөрчлөгдөхөд анхдагч судлын чиг баримжаа өөрчлөгдөнө.Тодорхойлолт, үр хөврөлийн зохицуулалт, интеграц зэрэг үр хөврөлийн бүрэн бүтэн байдлын ийм илрэл нь гаструляцийн үед задрах үеийнхтэй ижил хэмжээгээр агуулагддаг.
30. Анхан шатны органогенез (мэдрэлийн) нь chordates-ийн тэнхлэгийн эрхтнүүдийн цогцолбор үүсэх үйл явц юм. Үр хөврөлийн давхаргын ялгаа. Эрхтэн ба эд эс үүсэх.
Бие даасан эрхтэн үүсэхээс бүрдэх органогенез нь үр хөврөлийн үеийн гол агуулга юм. Эдгээр нь авгалдайн үед үргэлжилж, насанд хүрээгүй үедээ төгсдөг. Органогенез нь хамгийн төвөгтэй, олон янзын морфогенетик өөрчлөлтөөр ялгагдана. Органогенез руу шилжихэд зайлшгүй шаардлагатай урьдчилсан нөхцөл бол үр хөврөлөөр гаструлын үе шатанд хүрэх, тухайлбал, үр хөврөлийн давхарга үүсгэх явдал юм. Бие биетэйгээ холбоотой тодорхой байрлалыг эзэлж, үр хөврөлийн давхаргууд хоорондоо холбоо тогтоож, харилцан шүтэлцээтэй байх нь янз бүрийн эсийн бүлгүүдийн хоорондын харилцааг тодорхой чиглэлд хөгжүүлэхэд түлхэц болдог. Энэ нь үр хөврөлийн индукц гэж нэрлэгддэг нь үр хөврөлийн давхаргын харилцан үйлчлэлийн хамгийн чухал үр дагавар юм.
Органогенезийн явцад эсийн хэлбэр, бүтэц, химийн найрлага өөрчлөгдөж, ирээдүйн эрхтний үндэс болох эсийн бүлгүүд тусгаарлагдана. Тодорхой хэлбэрийн эрхтнүүд аажмаар хөгжиж, тэдгээрийн хооронд орон зайн болон үйл ажиллагааны холболт үүсдэг. Морфогенезийн процессууд нь эд, эсийг ялгах, бие даасан эрхтэн, биеийн хэсгүүдийн сонгомол, жигд бус өсөлт дагалддаг. Нөхөн үржих, шилжин суурьших, эсүүдийг ялгахын зэрэгцээ органогенезийн урьдчилсан нөхцөл нь тэдний сонгомол үхэл юм.
Органогенезийн эхэн үе гэж нэрлэдэг мэдрэлийн эсээр... Мэдрэлийн ялгаралт нь мэдрэлийн ялтсын анхны шинж тэмдгүүд илрэхээс эхлээд мэдрэлийн хоолойд хаагдах хүртэлх үйл явцыг хамардаг ба үүнтэй зэрэгцэн нотохорд ба хоёрдогч гэдэс үүсч, нотохордын хажуу талд хэвтэж буй мезодерма нь краниокаудаль чиглэлд хуваагдан хосолсон бүтэц болох хуваагдана.
Мэдрэлийн систем сээр нуруутан амьтад, түүний дотор хүн төрөл зүйлийн хувьслын түүхэн дэх үндсэн бүтцийн төлөвлөгөөний тогтвортой байдлаар ялгагдана. Мэдрэлийн хоолой үүсэх үед бүх хөвч амьтад хоорондоо ижил төстэй байдаг. Анх мэргэжлийн бус нурууны ectodermChordomesoderm-ийн индукцийн нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлэх болно мэдрэлийн хавтанцилиндр хэлбэртэй нейроэпител эсүүдээр төлөөлдөг.
Мэдрэлийн хавтан удаан хугацаанд хавтгай хэвээр үлддэггүй. Төд удалгүй түүний хажуугийн ирмэгүүд дээш өргөгдөж, гүехэн уртрагийн мэдрэлийн ховилын хоёр талд байрлах мэдрэлийн нуруу үүсгэдэг. Дараа нь мэдрэлийн булны ирмэгийг хааж, дотор суваг бүхий хаалттай мэдрэлийн хоолой үүсгэдэг. мэдрэлийн эс. Нэгдүгээрт, мэдрэлийн атираа хаагдах нь нугасны эхлэлийн түвшинд тохиолддог бөгөөд дараа нь толгой ба сүүлний чиглэлд тархдаг. Мэдрэлийн гуурсан хоолойн морфогенезид нейроэпител эсийн бичил гуурс ба микрофиламент чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулсан. Эдгээр эсийн бүтцийг колхицин ба цитохалазин В-ээр устгах нь мэдрэлийн хавтанг нээлттэй үлдээдэг. Мэдрэлийн атираа хаагдахгүй байх нь хүргэдэг төрөлхийн гажиг мэдрэлийн хоолойн хөгжил.
Мэдрэлийн атираа хаагдсаны дараа мэдрэлийн хавтан ба ирээдүйн арьсны эктодермийн хооронд анх үүссэн эсүүд үүсдэг мэдрэлийн сүлд... Мэдрэлийн сүлд эсүүд нь бие махбод даяар өргөн хүрээтэй боловч өндөр зохицуулалттай шилжих чадвараар ялгагдах бөгөөд хоёр гол урсгалыг бүрдүүлдэг. Тэдгээрийн нэгнийх нь эсүүд өнгөц- арьсны эпидерми буюу дермид багтдаг бөгөөд тэдгээр нь пигмент эсүүдээр ялгагдана. Өөр нэг урсгал нь хэвлийн хөндий рүү шилждэг, мэдрэмтгий нугасны зангилаа, симпатик зангилаа, бөөрний дээд булчирхай, парасимпатик зангилаа үүсгэдэг. Гавлын мэдрэлийн сүлд эсүүд нь мэдрэлийн эсүүд болон бусад олон бүтцийг үүсгэдэг, жишээлбэл, заламгай мөгөөрс, гавлын зарим бүрхсэн яс.
МезодермНотохордын хажуу тал дээр байрлалтай бөгөөд арьсны эктодерма ба хоёрдогч гэдэсний эндодермийн хооронд үргэлжлэх бөгөөд энэ нь нурууны ба ховдолын хэсэгт хуваагдана. Нурууны хэсгийг сегментчилэн хосолсон сомитуудаар төлөөлдөг. Сомитуудыг толгойноос сүүлний төгсгөл хүртэл тавьдаг. Нимгэн эсийн давхарга шиг харагддаг мезодермийн ховдолын хэсгийг нэрлэдэг хажуугийн хавтан... Сомитууд нь хажуугийн ламинтай завсрын мезодермагаар сегментчилсэн сомитын иш хэлбэрээр холбогддог.
Мезодермийн бүх хэсгүүд аажмаар ялгагдана. Үүсэх эхэн үед сомитууд нь дотроо хөндий бүхий хучуур эдийн тохируулгын шинж чанартай байдаг. Аккорд ба мэдрэлийн хоолойноос индукцийн дагуу сомитын веномедиаль хэсгүүд - склеротомууд - хоёрдогч мезенхимд шилжиж, сомитээс хөөгдөж, нотохорд болон мэдрэлийн хоолойн ховдолын хэсгийг хүрээлж байдаг. Эцэст нь тэднээс нугалам, хавирга, скапула үүсдэг.
Сомитын доторх хажуугийн хэсэг нь хэлбэрждэг миотомуудбиеийн болон мөчний араг ясны булчингууд хөгжих болно. Сомитын гадна талын хойд талын хэсэг үүсдэг дерматомуударьсны дотоод давхарга үүсгэдэг - дермис. Примордиа бүхий сомит хөлний хэсгээс нефротом болон гонот ялгаруулах эрхтэн ба бэлгийн булчирхай үүсдэг.
Баруун ба зүүн хэсэгт хуваагдаагүй хажуугийн ялтсууд нь хоёрдогч хэсэгт хуваагдан биеийн хоёрдогч хөндийг хязгаарладаг. бүхэл. Дотор навчЭндодермтэй зэргэлдээх хэсгийг висцерал гэнэ. Энэ нь гэдсийг бүх талаас нь тойрон хүрээлж, гол судсыг үүсгэдэг, уушигны паренхим ба зүрхний булчинг хамардаг. Хажуугийн хавтангийн гаднах навч нь эктодермтэй зэргэлдээ байрладаг ба үүнийг париетал гэж нэрлэдэг. Ирээдүйд энэ нь хэвлийн гялтан, гялтан ба перикардийн гаднах хуудсыг үүсгэдэг.
Эндодерм бүх үр хөврөлд эцэст нь хоёрдогч гэдэсний хучуур эд болон түүний олон уламжлалыг бүрдүүлдэг. Хоёрдогч гэдэс нь өөрөө үргэлж ночорд дор байрладаг.
Тиймээс мэдрэлийн үйл явцын үед тэнхлэгийн эрхтнүүдийн цогцолбор үүсдэг - мэдрэлийн хоолой - хөвч - гэдэс, энэ нь бүх chordates-ийн бие махбодийн зохион байгуулалтын онцлог шинж юм. Тэнхлэгийн эрхтнүүдийн ижил гарал үүсэл, хөгжил, харилцан зохион байгуулалт нь тэдний бүрэн гомологи ба хувьслын тасралтгүй байдлыг илтгэнэ.
Хордатын төрлийн тодорхой төлөөлөгчдөд мэдрэлийн үйл явцыг нарийвчлан судлах, харьцуулахдаа ооцитын бүтэц, задрал, гаструляцийн арга зэргээс хамааралтай зарим ялгаа илэрдэг.Тэмдэглэхэд үр хөврөлийн янз бүрийн хэлбэр, тэнхлэгийн эрхтнүүдийн бие биенээсээ хамааралтай болох үеийн шилжилт хөдөлгөөн юм. д. дээр тайлбарласан гетерохрон.
Эктодерм, мезодерм ба эндодерм нь цаашдын хөгжлийн явцад бие биентэйгээ харилцан үйлчилж, тодорхой эрхтэн үүсэхэд оролцдог. Эрхтэний гажиг үүсэх нь холбогдох үр хөврөлийн давхаргын тодорхой хэсгийн орон нутгийн өөрчлөлттэй холбоотой юм. Тиймээс, эктодерма, арьсны эпидерми ба түүний уламжлал (өд, үс, хумс, арьс, хөхний булчирхай) -аас харааны эрхтнүүдийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд хөгждөг; сонсгол, үнэр, амны хөндийн хучуур эд, шүдний паалан. Эктодермийн хамгийн чухал деривативууд нь мэдрэлийн хоолой, мэдрэлийн сүлд ба тэдгээрээс үүссэн бүх мэдрэлийн эсүүд юм.
Эндодермийн деривативууд нь ходоод, гэдэсний хучуур эд, нойр булчирхай, гэдэс, ходоодны булчирхайн эсийг ялгаруулдаг элэгний эсүүд юм. Үр хөврөлийн гэдэсний урд хэсэг нь уушги, амьсгалын замын хучуур эдийг үүсгэдэг бөгөөд өнчин тархины булчирхай, бамбай булчирхай, бамбай булчирхайн булчирхайн урд ба дунд дэлбээний эсийг ялгаруулдаг.
Мезодерм нь дээр дурьдсан араг ясны бүтцээс гадна араг ясны булчин, арьсны дермис, ялгаруулах болон нөхөн үржихүйн тогтолцооны эрхтнүүд үүсдэг зүрх судасны эрхтэн тогтолцоо, лимфийн систем, гялтан, хэвлийн ба перикарди. Бүх төрлийн холбогч эд, гөлгөр булчингууд, цус, лимфүүд нь үр хөврөлийн гурван давхаргын эсүүдээс үүдэлтэй холимог гаралтай мезенхимээс үүсдэг.
Тодорхой эрхтэний үр хөврөл нь анх тодорхой үр хөврөлийн давхаргаас үүсдэг боловч дараа нь эрхтэн нь илүү төвөгтэй болж, үр дүнд нь 2-3 үр хөврөлийн давхарга үүсдэг.
31. Хордалтын түр эрхтэнүүд. Анамниа ба Амниотын бүлэг. Түр зуурын эрхтэн ба үр хөврөлийн мембран үүсэх, бүтэц, үйл ажиллагааны онцлог, хувьсал. Амнион, chorion эсвэл serosa, allantois, шар уут, ихэс. Ихэсийн төрөл, түүний утга.
Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад янз бүрийн төрлийн амьтдад үр хөврөлийн түр зуурын эрхтнүүдамин чухал үйл ажиллагааг хангадаг: амьсгалах, хооллох, ялгарах, хөдөлгөөн хийх гэх мэт. Үр хөврөлийн хөгжөөгүй эрхтнүүд өөрөө хөгжиж буй салшгүй организмын тогтолцоонд тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг боловч хараахан зориулалтын дагуу ажиллаж чадахгүй байна. Үр хөврөл шаардлагатай боловсорч гүйцээд, ихэнх эрхтэн амин чухал үйл ажиллагаа хийх чадвартай болоход түр зуурын эрхтнүүдийг шингээж эсвэл хаядаг.
Түр эрхтэн үүсэх цаг хугацаа нь ямар нөөцөөс хамаарна шим тэжээл өндөгөнд хуримтлагдаж, хүрээлэн буй орчны ямар нөхцөлд үр хөврөл үүсдэг. Жишээлбэл, сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын хувьд өндгөн эсэд хангалттай хэмжээний шар агуулагдаж, хөгжил нь усанд явагддаг тул үр хөврөл хий солилцож, диссимиляцийн бүтээгдэхүүнийг өндөгний хальсаар шууд ялгаруулж, мэлхий үе шатанд хүрдэг. Энэ үе шатанд усны амьдралын хэв маягт тохируулан амьсгалын түр эрхтэн (заламгай), хоол боловсруулах, хөдөлгөөнийг бий болгоно. Жагсаалтанд орсон авгалдайн эрхтэнүүд нь тэмээн хорхойг үргэлжлүүлэн хөгжүүлэх боломжийг олгодог. Насанд хүрэгчдийн хэлбэрийн эрхтнүүдийн морфофункциональ төлөвшилд хүрэхэд түр зуурын эрхтнүүд метаморфозын явцад алга болдог.
Мөлхөгчид, шувуудын өндөгний өндөгний шар шар нөөц илүү байдаг боловч хөгжил нь усанд биш харин хуурай газарт явагддаг. Үүнтэй холбогдуулан амьсгалах, ялгаруулах, хуурайшихаас хамгаалах хэрэгцээ маш эрт гарч ирдэг. Тэдний дотор үр хөврөлийн эхэн үед мэдрэлийн эсүүдтэй зэрэгцэн түр зуурын эрхтнүүд үүсч эхэлдэг. амнион, chorion болон шар уут. Allantois нь арай хожуу байгуулагдсан. Ихэсийн хөхтөн амьтдын хувьд түр зуурын эрхтнүүд бүр эрт үүсдэг, яагаад гэвэл өндөгний шар нь маш бага байдаг. Ийм амьтдын хөгжил нь умайд тохиолддог бөгөөд тэдгээрийн түр зуурын эрхтнүүд үүсэх нь ходоодны хугацаатай давхцдаг.
Амнион ба бусад түр эрхтэн байгаа эсэх нь сээр нуруутан амьтдыг Амниота ба Анамния гэсэн хоёр бүлэгт хуваах үндэс суурь болно. Усны орчинд зөвхөн хөгжиж, циклон, загас, амфибийн зэрэг ангиудад хувьслын хувьд илүү эртний сээр нуруутан амьтад үр хөврөлийн усны болон бусад мембрануудыг шаарддаггүй бөгөөд анамнийн бүлгийг бүрдүүлдэг. Амниотын бүлэгт хуурай газрын анхан шатны сээр нуруутан амьтад орно. үр хөврөлийн хөгжил нь хуурай газрын нөхцөлд явагддаг хүмүүс.
Мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтад гэсэн гурван анги байдаг. Тэд газар шиг хамгийн хэцүү нөхцөлд оршин тогтнох нөхцлийг бүрдүүлдэг зохицуулалттай, өндөр үр ашигтай эрхтэн тогтолцоотой тул хамгийн өндөр сээр нуруутан амьтад юм. Эдгээр ангид усны орчинд хоёр дахь удаагаа шилжсэн олон тооны зүйл багтдаг. Тиймээс дээд сээр нуруутан амьтад бүх амьдрах орчныг эзэмшиж чаджээ. Ийм төгс төгөлдөр болох боломжгүй байсан, үүнд дотоод хээлтүүлэг, үр хөврөлийн тусгай түр эрхтэнгүйгээр хийх боломжгүй байсан.
Янз бүрийн амниотын түр эрхтний бүтэц, үйл ажиллагаа нь нийтлэг шинж чанартай байдаг. Ихэнх шинж чанарууд ерөнхий үзэл үр хөврөлийн мембран гэж нэрлэгддэг дээд сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн түр зуурын эрхтэнүүд нь аль хэдийн үүссэн үр хөврөлийн давхаргын эсийн материалаас үүсдэг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Ихэсийн хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн мембраныг хөгжүүлэх зарим онцлог шинж чанарууд байдаг бөгөөд үүнийг доор авч үзэх болно.
· Амнион нь үр хөврөлийг бүрхсэн, амнион шингэнээр дүүрсэн эктодермаль уут юм. Амнион мембран нь ураг орчмын амнион шингэний ялгаруулалт, шингээлтэд зориулагдсан байдаг. Амнион нь үр хөврөлийг хатах, механик эвдрэлээс хамгаалах үндсэн үүргийг гүйцэтгэж, түүнд хамгийн таатай, байгалийн усны орчныг бүрдүүлдэг. Амнион нь гадна талын үр хөврөлийн somatopleura-аас мезодермаль давхарга үүсгэдэг бөгөөд энэ нь гөлгөр булчингийн утас үүсгэдэг. Эдгээр булчингийн агшилт нь амнионыг лугшихад хүргэдэг бөгөөд үр хөврөлд өгч буй удаан хэлбэлзлийн хөдөлгөөн нь түүний өсөн нэмэгдэж буй хэсгүүд хоорондоо саад учруулахгүй байхад нөлөөлдөг.
· Чорион (сероз) - бүрхүүл буюу эхийн эдтэй зэргэлдээ орших хамгийн гадна талын үр хөврөлийн мембран, амнион шиг эктодерма ба соматоплеураас үүсдэг. Chorion нь үр хөврөл ба хүрээлэн буй орчны хоорондох солилцоонд үйлчилдэг. Oviparous зүйлийн хувьд түүний гол үүрэг бол амьсгалын замын хийн солилцоо; хөхтөн амьтдын хувьд энэ нь амьсгалахаас гадна даавар гэх мэт хоол тэжээл, ялгаралт, шүүх, синтез зэрэгт илүү өргөн цар хүрээтэй үйл ажиллагаа явуулдаг.
· Шар уут эндодермаль гарал үүсэлтэй, висцерал мездермээр хучигдсан бөгөөд үр хөврөлийн гэдэсний гуурстай шууд холбогддог. Шар их хэмжээний үр хөврөлд хоол тэжээлд оролцдог. Жишээлбэл, шувуунд шар уутны splanchnopleura-д судасны сүлжээ үүсдэг. Шар уутыг гэдэстэй холбосон шар сувгаар дамждаггүй. Энэ нь уутны хананы эндодермаль эсийн үүсгэсэн хоол боловсруулах ферментийн үйлчлэлээр эхлээд уусдаг хэлбэрт шилждэг. Дараа нь энэ нь судаснуудад орж, үр хөврөлийн бүх биед цусаар дамждаг бөгөөд хөхтөн амьтдын шар нөөц байхгүй тул шар уутыг хадгалах нь хоёрдогч чухал үүрэгтэй холбоотой байж болох юм. Шар уутны эндодерм нь анхдагч бэлгийн эсийг үүсгэдэг газар бөгөөд мезодерм нь үр хөврөлийн цусны үүссэн элементүүдийг өгдөг. Түүнчлэн, хөхтөн амьтдын шар уутанд их хэмжээний амин хүчил ба глюкоз агуулсан шингэнээр дүүргэсэн байдаг бөгөөд энэ нь шар уутанд уургийн солилцоо явагдах боломжтойг харуулж байна. Шар амьтны хувь заяа янз бүрийн амьтдад арай өөр байдаг. Шувуунд инкубацийн хугацаа дуусахад шар хүүдийний үлдэгдэл үр хөврөлд аль хэдийн орсон байдаг бөгөөд дараа нь хурдан алга болж, ангаахайнаас хойш 6 хоногийн дараа бүрэн шингээнэ. Хөхтөн амьтдын шар бие нь янз бүрийн аргаар хөгждөг. Махчин амьтдын хувьд энэ нь харьцангуй том хэмжээтэй, цусны судасны өндөр хөгжилтэй сүлжээтэй байдаг бол приматуудад төрөхөөсөө өмнө хурдан хатаж, ул мөргүй алга болдог.
· Аллантой бусад үр хөврөлийн бусад эрхтнүүдээс арай хожуу хөгждөг. Энэ бол арын гэдэсний ховдолын хананы савлагаатай ургалт юм. Үүний үр дүнд энэ нь дотроос эндодерм ба гадна талын splanchnopleura үүсдэг. Мөлхөгчид, шувуудад аллантоиз хурдан chorion болж өсч, хэд хэдэн үүрэг гүйцэтгэдэг. Юуны өмнө, энэ нь азот агуулсан органик бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүн болох мочевин ба шээсний хүчилд зориулсан сав юм. Судасны сүлжээ нь allantois-д сайн хөгжсөн тул chorion-ийн хамт хийн солилцоонд оролцдог. Ангаах үедээ аллантоидын гаднах хэсгийг хаядаг бол дотор хэсгийг давсагны хэлбэрээр хадгалдаг.
Олон хөхтөн амьтдад allantois нь сайн хөгжсөн бөгөөд chorion-тэй хамт chorioallantoic ихэс үүсгэдэг. Хугацаа ихэс үр хөврөлийн мембраныг эх организмын эд эсүүдтэй нягт давхцах буюу нэгтгэхийг хэлнэ. Приматууд болон бусад зарим хөхтөн амьтдын хувьд аллантоидын эндодермаль хэсэг нь анхдагч бөгөөд мезодермал эсүүд нь cloacal бүсээс chorion хүртэл сунасан нягт утас үүсгэдэг. Усан онгоцнууд нь allantois-ийн мезодермын дагуу chorion ургадаг бөгөөд ихэс ялгаруулах, амьсгалах, хоол тэжээлийн функцийг гүйцэтгэдэг.
Ихэс нь виллины хэлбэр, байршлаар ялгаатай байдаг. Үүний үндсэн дээр дараахь зүйлийг ялгаж салгасан болно ихэсийн төрөл... Сарнисан - ургийн давсагны бүх гадаргуу жигд бүрхэгдсэн байдаг. Энэ ихэс нь гахайн хувьд түгээмэл байдаг. Малын хорхойд котиллон ихэс ажиглагдаж, виллинийг бүлгээр нь цуглуулдаг. Cingulate ихэс нь онцлог шинж юм махчин хөхтөн амьтад... Энэ тохиолдолд villi нь ургийн давсагийг өргөн бүс хэлбэрээр тойрон хүрээлдэг. Дараагийн ихэс нь дискоид биш юм. Энэ нь сармагчин, хүнд ажиглагдаж, вирус нь ургийн давсаг дээр диск хэлбэрээр байрладаг.
Ихэс нь хөгжиж буй нялх хүүхдэд асар их ач холбогдолтой юм.
Энэ нь хэд хэдэн чухал үүргийг гүйцэтгэдэг.
1) трофик - ихэсээр дамжин ураг хооллодог;
2) амьсгалын зам - хүчилтөрөгчийн хангамжийг явуулдаг;
3) ялгаралт - бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг эхийн организмын цусанд ялгаруулдаг;
4) хамгаалалт - үр хөврөлийг янз бүрийн бактерийн нэвтрэлтээс хамгаалдаг;