مرحله ga strula. رشد و نمو رویان در مرحله گاسترولا
محتوای مقاله
EMBRIOLOGY ،علمی که رشد یک ارگانیسم را در اولین مراحل قبل از مسخ ، جوجه ریزی یا تولد بررسی می کند. هم آمیختگی گامتها - تخمک (تخمک) و نطفه - با تشکیل یک زیگوت فرد جدیدی را بوجود می آورد ، اما قبل از اینکه همان موجود والدین شود ، باید مراحل خاصی از تکامل را طی کند: تقسیم سلولی ، تشکیل لایه های اولیه جوانه و حفره ها ، ظهور محورهای جنین و محورهای تقارن ، ایجاد حفره های کلوم و مشتقات آنها ، تشکیل غشاهای خارج از جنین و در نهایت ، ظهور سیستم های اندام که از نظر عملکرد یکپارچه هستند و یک ارگانیسم قابل شناسایی دیگر را تشکیل می دهد. همه اینها موضوع مطالعه جنین شناسی است.
قبل از توسعه ، گامتوژنز ، یعنی تشکیل و بلوغ اسپرم و تخمک ها. روند تکامل همه تخمهای یک گونه خاص به طور کلی یکسان است.
گامتوژنز
اسپرماتوزون و تخمک بالغ از نظر ساختار متفاوت هستند ، فقط هسته آنها شبیه است. با این حال ، هر دو گامت از سلولهای زایای اولیه مشابه ظاهر می شوند. در تمام ارگانیسم های تولید مثل جنسی ، این سلولهای زایای اولیه در مراحل اولیه رشد از سلولهای دیگر جدا شده و به روشی خاص تکامل می یابند و برای انجام عملکرد خود آماده می شوند - تولید سلولهای جنسی یا جنینی. بنابراین ، آنها را ژرم پلاسم می نامند - بر خلاف تمام سلول های دیگر که سوماتوپلاسم را تشکیل می دهند. با این حال کاملاً واضح است که هر دو ژرم پلاسم و سوماتوپلاسم از یک تخمک بارور منشأ می گیرند - یک ژگوت که باعث ایجاد موجودی جدید شده است. بنابراین آنها در اصل یکسان هستند. عواملی که تعیین می کند کدام سلول ها تولید مثل می شوند و کدام سلول ها سوماتیک می شوند هنوز مشخص نشده اند. با این حال ، در پایان ، سلولهای جنسی تفاوتهای کاملاً واضحی پیدا می کنند. این اختلافات در طول gametogenesis بوجود می آیند.
در تمام مهره داران و بعضی از بی مهرگان ، سلولهای زایای اولیه دور از غدد جنسی ظاهر می شوند و با جریان خون ، با لایه هایی از بافت های در حال رشد یا از طریق حرکات آمیبوئید به غده های جنین - تخمدان یا بیضه ها مهاجرت می کنند. در غدد جنسی ، سلولهای زایای بالغ از آنها تشکیل می شود. با پیشرفت غدد جنسی ، سوما و پلاسمای میکروب از لحاظ عملکردی از یکدیگر جدا می شوند و از این زمان ، در طول زندگی ارگانیسم ، سلولهای زایا کاملاً مستقل از هرگونه تأثیر سوما هستند. به همین دلیل است که علائمی که فرد در طول زندگی به دست آورده است بر سلولهای زایای وی تأثیر نمی گذارد.
سلولهای میکروبی اولیه که در غدد جنسی قرار دارند ، تقسیم می شوند و سلولهای کوچکی تشکیل می دهند - اسپرماتوگونی در بیضه ها و اوگونی در تخمدان ها. اسپرماتوگونیا و اوگونیا به طور مکرر تقسیم می شوند و سلولهایی با همان اندازه تشکیل می دهند ، که نشان دهنده رشد جبرانی سیتوپلاسم و هسته است. اسپرماتوگونی و اوگونیا از نظر میتوزی تقسیم می شوند ، بنابراین ، تعداد دیپلوئید اصلی کروموزوم ها را حفظ می کنند.
پس از مدتی ، این سلول ها از تقسیم جلوگیری می کنند و وارد یک دوره رشد می شوند که طی آن تغییرات بسیار مهمی در هسته آنها رخ می دهد. کروموزومهایی که در اصل از دو پدر و مادر بدست می آیند ، به صورت جفت (کونژوگه) به هم متصل می شوند و در تماس بسیار نزدیک قرار می گیرند. این امکان عبور بعدی از روی (صلیب) را فراهم می کند ، که طی آن کروموزوم های همولوگ شکسته شده و به ترتیب جدید به هم متصل می شوند ، و مقادیر معادل آن رد و بدل می شود. در نتیجه عبور از یکدیگر ، ترکیبات جدیدی از ژن ها در کروموزوم های اوگونیا و اسپرماتوگونیا ظاهر می شود. فرض بر این است که عقیم بودن قاطرها به دلیل ناسازگاری کروموزوم های بدست آمده از والدین - اسب و خر است ، به همین دلیل کروموزوم ها در ارتباط نزدیک با یکدیگر قادر به زنده ماندن نیستند. در نتیجه ، بلوغ سلولهای زایا در تخمدانها یا بیضه های قاطر در مرحله جفت متوقف می شود.
وقتی هسته مرتب شده و مقدار کافی سیتوپلاسم در سلول جمع شده است ، روند تقسیم مجدداً از سر گرفته می شود. کل سلول و هسته تحت دو نوع مختلف تقسیم قرار گرفته است که روند واقعی بلوغ سلولهای زایا را تعیین می کند. یکی از آنها - میتوز - منجر به تشکیل سلول های مشابه سلول اصلی می شود. در نتیجه میوز ، یا تقسیم تقلیل ، که طی آن سلولها دو بار تقسیم می شوند ، سلولهایی تشکیل می شوند که هر کدام از آنها فقط نیمی از کروموزوم هاپلوئید را در مقایسه با نمونه اصلی ، یعنی یکی از هر جفت دارند. در بعضی از گونه ها ، این تقسیمات سلولی به ترتیب معکوس اتفاق می افتد. بعد از رشد و سازماندهی مجدد هسته ها در اوگونیا و اسپرماتوگونی و بلافاصله قبل از تقسیم اول میوز ، این سلول ها تخمک ها و اسپرماتوسیت های مرتبه اول و بعد از تقسیم اول میوز - تخمک ها و اسپرماتوسیت های درجه دوم نامیده می شوند. سرانجام ، بعد از تقسیم دوم میوز ، به سلولهای موجود در تخمدان تخمک (تخمک) و به سلولهای بیضه اسپرماتید گفته می شود. اکنون تخمک سرانجام رسیده است و اسپرماتید هنوز باید دچار دگردیسی شود و به اسپرم تبدیل شود.
در اینجا باید بر یک تفاوت مهم بین اوژنز و اسپرماتوژنز تأکید شود. از یک تخمک درجه یک ، در نتیجه بلوغ ، فقط یک تخمک بالغ بدست می آید. سه هسته دیگر و مقدار کمی سیتوپلاسم به اجسام قطبی تبدیل می شوند که به عنوان سلولهای زایا عمل نمی کنند و متعاقباً تحلیل می روند. تمام سیتوپلاسم و زرده ، که می توانند در چهار سلول توزیع شوند ، در یک سلول - در تخمک بالغ متمرکز می شوند. در مقابل ، یک اسپرماسیت درجه یک باعث ایجاد چهار اسپرماتید و به همان تعداد اسپرماتوزویای بالغ می شود ، بدون اینکه یک هسته از بین برود. در طی لقاح ، تعداد کروموزومهای دیپلوئید یا طبیعی بازیابی می شود.
تخم مرغ.
تخمک بی اثر است و معمولاً بزرگتر از سلولهای سوماتیک است این ارگانیسم... قطر سلول تخم مرغ موش در حدود 06/0 میلی متر است در حالیکه قطر تخم مرغ شترمرغ بیش از 15 سانتی متر است تخم ها معمولاً کروی یا بیضی شکل هستند اما مانند حشرات ، میکسین یا گل ماهی نیز مستطیلی هستند. اندازه و سایر خصوصیات تخم مرغ به مقدار و توزیع زرده مغذی موجود در آن بستگی دارد که به صورت گرانول یا کمتر به صورت توده جامد تجمع می یابد. بنابراین تخمها بسته به میزان زرده موجود در آنها به انواع مختلفی تقسیم می شوند.
تخم مرغ همولسیتال
(از یونانی homós - برابر ، همگن ، لکیتوس - زرده) . در تخمهای همولسیتال ، تخمهای ایزولزیتی یا الیگولسیلیت نیز نامیده می شود ، زرده بسیار کوچک است و به طور مساوی در سیتوپلاسم توزیع می شود. چنین تخمهایی به طور معمول اسفنج ، همزن ، اكینودرم ، گوش ماهی ، نماتد ، موخوره و بیشتر پستانداران است.
تخم مرغ های تلكوزیتال
(از télos - end یونانی) حاوی مقدار قابل توجهی زرده است و سیتوپلاسم آنها در یک انتها متمرکز می شود ، که معمولاً به عنوان قطب حیوان تعیین می شود. قطب مخالف ، که زرده بر روی آن متمرکز شده است ، رویشی نامیده می شود. چنین تخمهایی به طور معمول از گلهای گل مینا ، سفالوپودها ، بدون جمجمه (بند) ، ماهی ، دوزیستان ، خزندگان ، پرندگان و یکپارچه ها است. آنها دارای یک محور حیوانی-رویشی کاملاً مشخص هستند که توسط شیب توزیع زرده تعیین می شود. هسته معمولاً به صورت خارج از مرکز قرار دارد. در تخمهای حاوی رنگدانه نیز در امتداد شیب توزیع می شود ، اما بر خلاف زرده ، مقدار بیشتری از آن در قطب حیوان وجود دارد.
تخمهای Centrolecytic.
در آنها ، زرده در مرکز قرار دارد ، به طوری که سیتوپلاسم به حاشیه منتقل می شود و شکاف سطحی است. چنین تخمهایی خاص بعضی از همزنها و بندپایان است.
اسپرم
برخلاف تخمک بزرگ و بی اثر ، اسپرم ها کوچک هستند ، از 0.02 تا 2.0 میلی متر طول دارند ، فعال هستند و می توانند در مسافت زیادی شنا کنند تا به تخمک برسند. در آنها سیتوپلاسم کمی وجود دارد و اصلاً زرده وجود ندارد.
شکل اسپرم متنوع است ، اما در میان آنها می توان دو نوع اصلی را تشخیص داد - تاژک و تاژک. فرم های تاژک دار نسبتاً نادر است. در بیشتر حیوانات ، اسپرم نقش فعالی در لقاح دارد.
کوددهی
لقاح - روند دشوار، در طی آن اسپرم وارد تخمک می شود و هسته آنها ادغام می شود. در نتیجه هم آمیختگی گامت ها ، یک ضایگوت تشکیل می شود - در واقع ، یک فرد جدید ، قادر به رشد در صورت وجود شرایط لازم برای این است. لقاح تخم را فعال می کند ، آن را تحریک به تغییرات پی در پی می کند و منجر به ایجاد ارگانیسم تشکیل شده می شود. در طول لقاح ، آمفیمیکسی نیز رخ می دهد ، به عنوان مثال مخلوط کردن عوامل وراثتی در نتیجه همجوشی هسته تخمک و اسپرم. تخمک نیمی از کروموزوم های مورد نیاز و معمولاً همه عناصر غذایی مورد نیاز برای رشد اولیه را تأمین می کند.
وقتی اسپرم با سطح تخمک تماس پیدا می کند ، غشای ویتلین تخمک تغییر می کند و به غشای لقاح تبدیل می شود. این تغییر به عنوان اثبات وقوع فعال شدن تخم در نظر گرفته می شود. در همان زمان ، روی سطح تخم مرغ های حاوی زرده کمی یا بدون زرد ، به اصطلاح یک واکنش قشری که از ورود اسپرم های دیگر به تخمک جلوگیری می کند. تخمهایی که حاوی زرده زیادی هستند بعداً دچار واکنش قشری می شوند ، به طوری که معمولاً چندین اسپرم وارد آنها می شود. اما حتی در چنین مواردی ، لقاح فقط توسط یک اسپرم انجام می شود ، اولین بار که به هسته تخمک می رسد.
در برخی تخمها ، در محل تماس اسپرم با غشای پلاسمائی تخمک ، یک برآمدگی غشا membrane ایجاد می شود - اصطلاحاً. غده لقاح نفوذ اسپرم را تسهیل می کند. معمولاً سر اسپرم و سانتریول های واقع شده در قسمت میانی آن به داخل تخمک نفوذ می کنند و دم در بیرون می ماند. سانتریول ها باعث تشکیل اسپیندل در طی تقسیم اول تخمک بارور می شوند. فرآیند لقاح را می توان کامل در نظر گرفت که دو هسته هاپلوئید - تخمک و نطفه - فیوز شوند و کروموزوم های آنها در آمادگی برای اولین شکاف تخمک بارور شده باشد.
تقسیم کردن.
اگر ظاهر غشای لقاح به عنوان شاخصی برای فعال شدن تخم در نظر گرفته شود ، تقسیم (شکاف) اولین نشانه فعالیت واقعی تخمک بارور است. ماهیت شکاف به مقدار و توزیع زرده در تخم مرغ و همچنین به خصوصیات وراثتی هسته زایگوت و ویژگی های سیتوپلاسم تخمک بستگی دارد (دومی کاملاً توسط ژنوتیپ ارگانیسم مادر تعیین می شود). سه نوع خرد کردن تخمک بارور شده وجود دارد.
خرد کردن هولوبلاستیک
معمولاً برای تخمهای همگن. صفحات خرد کننده تخم مرغ را کاملا جدا می کنند. آنها می توانند آن را به قسمتهای مساوی تقسیم کنند ، مانند یک ستاره دریایی یا جوجه تیغی دریا، یا به قطعات نابرابر ، مانند نرم تنان گاستروپود کرپیدولا... تکه تکه شدن تخم مرغ متوسط \u200b\u200bتلکوزیتال لنگه با توجه به نوع هولوبلاستیک رخ می دهد ، با این حال ، تقسیم ناهموار تنها پس از مرحله چهار بلاستومر ظاهر می شود. در بعضی از سلول ها ، پس از این مرحله ، شکاف به شدت ناهموار می شود. سلولهای کوچک حاصل میکرومتر و سلولهای بزرگ حاوی زرده را ماکرومر می نامند. در نرم تنان ، صفحات شکاف به گونه ای کار می کنند که با شروع از مرحله هشت سلول ، بلاستومرها به صورت مارپیچ قرار می گیرند. این فرایند توسط هسته تنظیم می شود.
خرد کردن مروبلاستیک
معمولاً تخمهای تلولسیتال غنی از زرده است. در قطب حیوانات به یک منطقه نسبتاً کوچک محدود می شود. صفحات شکاف از کل تخم مرغ عبور نمی کنند و زرده را نمی گیرند ، بنابراین در نتیجه تقسیم در قطب حیوان ، یک دیسک کوچک از سلول ها (بلاستودیس) تشکیل می شود. چنین تکه تکه شدن ، که دیسكوئیدال نیز نامیده می شود ، مشخصه خزندگان و پرندگان است.
خرد کردن سطح
معمولاً برای تخمهای سانترولاسیت. هسته این زایگوت در جزیره مرکزی سیتوپلاسم تقسیم می شود و سلولهای حاصله به سمت سطح تخمک حرکت می کنند و یک لایه سطحی از سلولها را در اطراف زرده واقع در مرکز تشکیل می دهند. این نوع شکاف در بندپایان مشاهده می شود.
قوانین خرد کردن
مشخص شد که تکه تکه شدن از قوانین خاصی پیروی می کند که به نام محققانی که برای اولین بار آنها را تدوین کرده اند ، نامگذاری شده است. قانون Pfluger: اسپیندل همیشه به سمت کمترین مقاومت می کشد. قانون بالفور: میزان شکاف هولوبلاستیک با مقدار زرده متناسب عکس است (زرده تقسیم هسته و سیتوپلاسم را دشوار می کند). قانون ساکس: سلولها معمولاً به قسمتهای مساوی تقسیم می شوند و صفحه هر تقسیم جدید صفحه تقسیم قبلی را با زاویه راست قطع می کند. قانون هرتویگ: هسته و اسپیندل معمولاً در مرکز پروتوپلاسم فعال قرار دارند. محور هر دوک شکاف در امتداد محور طولانی جرم پروتوپلاسم قرار دارد. صفحات تقسیم معمولاً جرم پروتوپلاسم را در زاویه های راست محورهای خود قطع می کنند.
در نتیجه شکاف هر نوع تخمک بارور شده ، سلولهایی به نام بلاستومر تشکیل می شوند. وقتی بلاستومرهای زیادی وجود داشته باشد (به عنوان مثال در دوزیستان ، از 16 تا 64 سلول) ، آنها ساختاری شبیه توت تمشک تشکیل می دهند و مورولا نامیده می شوند.
بلاستولا
با ادامه برش ، بلاستومرها کوچکتر و نزدیکتر و نزدیک به یکدیگر می شوند و شکلی شش ضلعی پیدا می کنند. این شکل باعث افزایش سفتی ساختاری سلول ها و چگالی لایه می شود. در ادامه تقسیم ، سلول ها یکدیگر را از هم دور می کنند و در نتیجه ، هنگامی که تعداد آنها به چند صد یا هزار نفر می رسد ، آنها یک حفره بسته - بلاستوکل تشکیل می دهند ، که مایع سلول های اطراف به آن وارد می شود. به طور کلی ، این سازند بلاستول نامیده می شود. تشکیل آن (که حرکات سلولی در آن دخیل نیست) دوره تجزیه تخمک را کامل می کند.
در تخمهای هم لشکری \u200b\u200bممکن است بلاستوکل در مرکز آن واقع شده باشد ، اما در تخمهای تله مولیتال معمولاً توسط زرده جابجا می شود و به صورت خارج از مرکز ، نزدیکتر به قطب حیوان و مستقیماً در زیر بلاستودیسک قرار دارد. بنابراین ، بلاستولا معمولاً یک گلوله توخالی است که حفره آن (بلاستوکل) از مایع پر شده است ، اما در تخم های تلکولیتال با شکاف دیسکوئید ، بلاستول یک ساختار صاف است.
در برش هولوبلاستیک ، مرحله بلاستولا کامل در نظر گرفته می شود ، در نتیجه تقسیم سلول ، نسبت بین حجم سیتوپلاسم آنها و هسته همان سلولهای سوماتیک شود. در تخمک بارور شده ، حجم زرده و سیتوپلاسم به هیچ وجه با اندازه هسته مطابقت ندارد. با این حال ، در روند تجزیه ، مقدار مواد هسته ای کمی افزایش می یابد ، در حالی که سیتوپلاسم و زرده فقط تقسیم می شوند. در برخی تخمها ، نسبت حجم هسته به حجم سیتوپلاسم در زمان لقاح تقریباً 1: 400 و در پایان مرحله بلاستول تقریباً 1: 7 است. دومی نزدیک به ویژگی نسبت سلولهای باروری اولیه و سوماتیک است.
سطح تونیک های بلاستول دیرهنگام و دوزیستان را می توان ترسیم کرد. برای این ، رنگهای داخل رحمی (صدمه ای به سلولها) بر روی قسمتهای مختلف آن اعمال نمی شود - علائم رنگی ایجاد شده در طی پیشرفتهای بعدی و به شما اجازه می دهد تا تعیین کنید که کدام اندام از هر محل ایجاد می شود. به این سایتها مفروض گفته می شود ، از این دست ، می توان سرنوشت آن را در شرایط عادی توسعه پیش بینی کرد. اگر ، اگر در مرحله بلاستول دیررس یا گاسترولای اولیه این مناطق جابجا شوند یا معکوس شوند ، سرنوشت آنها تغییر خواهد کرد. آزمایشاتی مانند این نشان می دهد که تا یک مرحله خاص از تکامل ، هر بلاستومر قادر به تبدیل شدن به سلولهای مختلف بدن است.
گاسترولا
گاسترولا به مرحله تکامل جنینی گفته می شود که در آن جنین از دو لایه تشکیل شده است: لایه خارجی ، اکتودرم و لایه داخلی ، آندودرم. حیوانات مختلف از زمان تخمک گذاری به روش های مختلف به این مرحله دو لایه می رسند انواع متفاوت حاوی مقادیر مختلف زرده است. با این حال ، در هر صورت ، نقش اصلی در این مورد حرکات سلولی است ، و نه تقسیم سلولی.
حاملگی مادر
در تخمهای همولسیتال ، که تجزیه هولوبلاستیک برای آنها معمول است ، معده (قاعدگی) معمولاً در اثر تزریق (مهار) سلولهای قطب رویشی اتفاق می افتد که منجر به تشکیل یک جنین دو لایه به شکل کاسه می شود. بلاستوکل اصلی منقبض می شود ، اما یک حفره جدید ایجاد می شود - گاستروکل. دهانه ای که به این گاستروکل جدید منتهی می شود ، بلاستوپور (بلاستوپور) نامیده می شود (یک نام تأسف آور زیرا به بلاستوکل باز نمی شود ، بلکه به داخل گاستروکل باز می شود). بلاستوپور در ناحیه مقعد آینده ، در انتهای خلفی جنین قرار دارد و در این ناحیه رشد می کند بیشتر مزودرم - لایه جوانه سوم یا میانی است. گاستروکل به نام آرچنترون یا روده اولیه نیز خوانده می شود و به عنوان جوانه سیستم هضم غذا عمل می کند.
تکامل
در خزندگان و پرندگان ، که تخمهای تله مولیتال آنها حاوی مقدار زیادی زرده است و از نظر مروبلاستی شکافته شده است ، سلولهای بلاستولا در یک منطقه بسیار کوچک از زرده بالا می روند و سپس شروع به پیچیدن به داخل ، در زیر سلولهای لایه فوقانی می کنند و یک دوم (پایین ) لایه به این فرآیند پیچاندن در لایه سلول ، involution گفته می شود. لایه فوقانی سلول ها به لایه جوانه خارجی یا اکتودرم و لایه پایین ، داخلی یا آندودرم تبدیل می شود. این لایه ها در یکدیگر ادغام می شوند و محلی که انتقال در آن اتفاق می افتد به عنوان لب بلاستوپور شناخته می شود. سقف روده اولیه در جنین های این حیوانات از سلولهای اندودرمال کاملاً تشکیل شده و پایین زرده تشکیل شده است. پایین سلول ها بعداً تشکیل می شود.
لایه لایه شدگی.
در پستانداران بالاتر ، از جمله انسان ، گاسترولاسیون به روشی کمی متفاوت ، یعنی توسط لایه لایه شدن اتفاق می افتد ، اما منجر به همان نتیجه می شود - تشکیل یک جنین دو لایه. لایه لایه سازی لایه بندی لایه اصلی اصلی سلول ها است که منجر به ظهور یک لایه داخلی سلول می شود ، یعنی آندودرم
پشتیبانی از فرایندها
همچنین فرآیندهای اضافی همراه با هضم معده وجود دارد. روند ساده ای که در بالا توضیح داده شد ، یک استثنا است و نه یک قاعده. فرایندهای جانبی شامل اپی بولیا (رسوب زدگی) ، به عنوان مثال حرکت لایه های سلولی بر روی سطح نیمکره رویشی تخمک ، و بتن ریزی اتحاد سلول ها در مناطق وسیع است. یکی یا هر دو این فرایندها می تواند هم با invagination همراه باشد و هم با involution.
نتایج معده.
نتیجه نهایی معده سازی تشکیل یک جنین دو لایه است. لایه خارجی جنین (اکتودرم) توسط سلولهای کوچک ، اغلب رنگدانه ای که فاقد زرده هستند ، تشکیل می شود. از اکتودرم ، بافتهایی مانند ، به عنوان مثال عصبی ، و لایه های فوقانی پوست بیشتر رشد می کنند. لایه داخلی (اندودرم) تقریباً از سلولهای غیر رنگدانه ای تشکیل شده است که مقدار مشخصی زرده را در خود نگه می دارند. آنها به طور عمده به بافتهای پوشش دهنده دستگاه گوارش و مشتقات آن منجر می شوند. با این حال ، باید تأکید کرد که هیچ تفاوت عمیقی بین دو لایه جوانه وجود ندارد. اکتودرم باعث ایجاد آندودرم می شود و اگر در برخی اشکال مرز بین آنها در ناحیه لب بلاستوپور مشخص شود ، در برخی دیگر عملاً قابل تشخیص نیست. در آزمایش های پیوند نشان داده شد که تفاوت این بافت ها تنها با موقعیت آنها تعیین می شود. اگر مناطقی که به طور طبیعی اکتودرمال باقی می مانند و مشتقات پوستی ایجاد می کنند ، روی لب بلاستوپور پیوند شوند ، آنها به سمت داخل پیچ خورده و به آندودرم تبدیل می شوند که می تواند به پوشش دستگاه گوارش ، ریه ها یا غده تیروئید تبدیل شود.
اغلب ، با ظهور روده اولیه ، مرکز ثقل جنین تغییر می کند ، شروع به چرخش در غشاهای خود می کند ، و برای اولین بار قدامی خلفی (سر دم) و پشتی شکمی (پشت شکمی) محورهای تقارن ارگانیسم آینده در آن ایجاد می شود.
برگهای جنینی.
اکتودرم ، آندودرم و مزودرم بر اساس دو معیار مشخص می شوند. اول ، با قرارگیری آنها در جنین در مراحل اولیه رشد: در این دوره ، اکتودرم همیشه در خارج قرار دارد ، آندودرم در داخل است و مزودرم که آخرین ظاهر می شود ، بین آنها است. ثانیاً ، با توجه به نقش آینده آنها: هر یک از این برگها اندامها و بافتهای خاصی را به وجود می آورند و اغلب با سرنوشت بعدی در روند رشد مشخص می شوند. با این حال ، ما یادآوری می کنیم که در دوره ای که این ورق های کاغذ ظاهر شدند ، هیچ تفاوت اساسی بین آنها وجود نداشت. در آزمایشاتی که روی پیوند لایه های جوانه انجام شد ، نشان داده شد که در ابتدا هر یک از آنها از قدرت هر یک از دو مورد دیگر برخوردار است. بنابراین ، تمایز آنها مصنوعی است ، اما استفاده از آنها در مطالعه رشد جنین بسیار راحت است.
مزودرم ، یعنی لایه میکروب میانی از چند طریق تشکیل می شود. این می تواند به طور مستقیم از آندودرم با تشکیل کیسه های کلومیک ایجاد شود ، مانند در بند. همزمان با آندودرم ، مانند قورباغه ؛ یا از طریق لایه لایه سازی ، از اکتودرم ، مانند برخی از پستانداران. در هر صورت ، در ابتدا ، مزودرم لایه ای از سلول ها است که در فضایی قرار دارد که در ابتدا توسط بلاستوکل اشغال شده بود ، یعنی بین اکتودرم از خارج و آندودرم از داخل.
مزودرم به زودی به دو لایه سلولی تقسیم می شود که بین آنها حفره ای ایجاد می شود که کوئلوم نامیده می شود. از این حفره ، حفره پریکارد اطراف قلب متعاقباً تشکیل می شود ، حفره پلوراطراف ریه ها ، و حفره شکمی، که شامل اندام های گوارشی است. لایه خارجی مزودرم - مزودرم سوماتیک - همراه با اکتودرم به اصطلاح تشکیل می شود. somatopleura از مزودرم خارجی ، عضلات مخطط تنه و اندام ، بافت همبند و عناصر عروقی پوست ایجاد می شود. لایه داخلی سلولهای مزودرم مزودرم اسپلانسیک نامیده می شود و همراه با آندودرم اسپلانچنوپلورا را تشکیل می دهد. از این لایه مزودرم ایجاد می شود عضلات صاف و عناصر عروقی دستگاه گوارش و مشتقات آن. در جنین در حال رشد ، مزانشیم شل زیادی وجود دارد (مزودرم جنینی) ، که فضای بین اکتودرم و آندودرم را پر می کند.
در آکوردها ، در روند توسعه ، یک ستون طولی از سلولهای مسطح تشکیل می شود - آکورد ، ویژگی اصلی متمایز این نوع است. سلولهای نوتوكورد در بعضی از حیوانات از اكتودرم ، در بعضی دیگر از آندودرم و در بعضی دیگر از مزودرم سرچشمه می گیرند. در هر صورت ، این سلول ها را می توان در مراحل اولیه رشد از بقیه تشخیص داد و آنها به شکل یک ستون طولی بالای روده اولیه قرار دارند. در جنین مهره داران ، وتر به عنوان محور مرکزی که اسکلت محوری در اطراف آن ایجاد می شود ، و بالای آن سیستم عصبی مرکزی عمل می کند. در اکثر آکورداها ، این یک ساختار کاملاً جنینی است و فقط در اقیانوس های بند ، سیکلوستوم ها و لایه ای در طول زندگی وجود دارد. تقریباً در همه مهره داران دیگر ، سلولهای استخوان notochord با سلولهای استخوانی جایگزین می شوند که بدن مهره های در حال رشد را تشکیل می دهند. از این نتیجه می شود که وجود نوتوکورد تشکیل ستون فقرات را تسهیل می کند.
مشتقات لایه های جوانه.
سرنوشت بعدی سه لایه جوانه متفاوت است.
از اکتودرم رشد می کند: تمام بافت عصبی. لایه های خارجی پوست و مشتقات آن (مو ، ناخن ، مینای دندان) و تا حدی غشای مخاطی حفره دهان ، حفره های بینی و مقعد.
آندودرم باعث ایجاد پوشش کلیه دستگاه گوارش - از دهان تا مقعد - و تمام مشتقات آن می شود ، یعنی تیموس ، غده تیروئید, غدد پاراتیروئید، نای ، ریه ها ، کبد و پانکراس.
از مزودرم تشکیل می شود: انواع بافت همبند ، استخوان و غضروف ، خون و سیستم عروقی؛ انواع بافت های عضلانی سیستم های دفع و تولید مثل ، لایه پوستی پوست.
در یک حیوان بالغ اندکی اندام با منشا اندودرم وجود دارد که حاوی سلولهای عصبی نشأت گرفته از اکتودرم نیست. هر ارگان مهم همچنین مشتقات مزودرم - رگ های خونی، خون ، اغلب عضلات ، به طوری که جداسازی ساختاری لایه های جوانه فقط در مرحله تشکیل آنها حفظ می شود. در حال حاضر در آغاز رشد ، تمام اندام ها ساختار پیچیده ای پیدا می کنند و مشتقات تمام لایه های جوانه را در بر می گیرند.
طرح کلی بدن
تقارن
در مراحل اولیه رشد ، ارگانیسم نوع خاصی از مشخصه تقارن گونه های داده شده را به دست می آورد. ولووکس ، یکی از نمایندگان پروتستان های استعمار ، دارای تقارن مرکزی است: هر صفحه ای که از وسط Volvox عبور کند ، آن را به دو نیمه مساوی تقسیم می کند. در میان موجودات چند سلولی حتی یک حیوان با این نوع تقارن وجود ندارد. برای همسران و اکینودرمها ، تقارن شعاعی مشخص است ، به عنوان مثال قسمتهایی از بدن آنها در اطراف محور اصلی قرار دارد و نوعی استوانه را تشکیل می دهد. بعضی ، اما نه همه هواپیماهای عبوری از این محور ، چنین حیوانی را به دو نیمه مساوی تقسیم می کنند. تمام اکینودرم ها در مرحله لارو دارای تقارن دو طرفه هستند ، اما در روند تکامل آنها ویژگی تقارن شعاعی مرحله بزرگسالان را به دست می آورند.
برای همه حیوانات بسیار سازمان یافته ، تقارن دو طرفه معمول است ، به عنوان مثال آنها را فقط در یک صفحه می توان به دو نیمه متقارن تقسیم کرد. از آنجا که این ترتیب اندام در بیشتر حیوانات مشاهده می شود ، برای بقا بهینه در نظر گرفته می شود. صفحه ای که در امتداد محور طولی از شکم (شکم) تا سطح پشتی (پشتی) قرار دارد حیوان را به دو نیمه راست و چپ تقسیم می کند که تصاویر آینه ای یکدیگر هستند.
تقریباً همه تخم های نابارور دارای تقارن شعاعی هستند ، اما برخی از آنها در زمان لقاح آن را از دست می دهند. به عنوان مثال ، در تخمک قورباغه ، محل نفوذ سلول اسپرم همیشه به انتهای قدامی یا سر ، رویان جنین منتقل می شود. این تقارن فقط با یک عامل تعیین می شود - شیب توزیع زرده در سیتوپلاسم.
تقارن دو طرفه به محض شروع تشکیل اندام در طی رشد جنینی آشکار می شود. در حیوانات بالاتر تقریباً همه اندام ها به صورت جفت قرار می گیرند. این امر در مورد چشم ها ، گوش ها ، سوراخ های بینی ، ریه ها ، اندام ها ، بیشتر عضلات ، قسمت های اسکلتی ، رگ های خونی و اعصاب اعمال می شود. حتی قلب به شکل یک ساختار زوج قرار می گیرد و سپس قطعات آن با هم ادغام می شوند و یک عضوی لوله ای تشکیل می دهند که متعاقباً پیچ می خورد و با ساختار پیچیده خود به قلب بزرگسالان تبدیل می شود. همجوشی ناقص نیمه راست و چپ اندام ها ، به عنوان مثال ، در موارد شکاف کام یا شکاف لب آشکار می شود ، که به ندرت در انسان رخ می دهد.
متامریسم (تکه تکه شدن بدن به بخشهای مشابه).
بزرگترین موفقیت در روند طولانی تکامل توسط حیواناتی با جسم تقسیم شده به دست آمد. ساختار متامریک آنیلیدها و بندپایان در طول زندگی آنها به وضوح قابل مشاهده است. در بیشتر مهره داران ، ساختار اولیه تقسیم شده در آینده کمی قابل تشخیص است ، با این حال ، در مراحل جنینی ، دگرگونی به وضوح در آنها بیان می شود.
در بند ، دگرگونی در ساختار coelom ، عضلات و غدد جنسی آشکار می شود. مهره داران با یک ترتیب بخشی از برخی از قسمت های سیستم عصبی ، دفع ، عروقی و پشتیبانی مشخص می شوند. با این حال ، در حال حاضر در مراحل اولیه رشد جنینی ، این دگرگونی بر رشد پیشرفته انتهای قدامی بدن قرار دارد - به اصطلاح. سفالیزاسیون اگر یک جنین جوجه 48 ساعته پرورش یافته را در یک دستگاه جوجه کشی در نظر بگیریم ، می توان تقارن دو طرفه و دگرگونی را در آن آشکار کرد ، که به وضوح در انتهای قدامی بدن بیان می شود. به عنوان مثال ، گروه های عضلانی ، یا سومیت ها ، ابتدا در ناحیه سر ظاهر می شوند و به صورت پی در پی تشکیل می شوند ، به طوری که سامیت های تقسیم شده کم توسعه یافته ، گروه های خلفی هستند.
ارگانوژنز
در بیشتر حیوانات ، کانال تغذیه یکی از اولین موارد تمایز است. در حقیقت ، جنین اکثر حیوانات لوله ای است که در لوله دیگری فرو رفته است. لوله داخلی روده است ، از دهان تا مقعد. اندام های دیگری که سیستم هضم و اندام های تنفسی را تشکیل می دهند به صورت خروجی این روده اولیه قرار می گیرند. وجود سقف archenteron یا روده اولیه در زیر اکتودرم پشتی (احتمالاً همراه با نوتوکورد) باعث ایجاد در قسمت پشتی جنین دومین سیستم مهم بدن یعنی سیستم مرکزی می شود. سیستم عصبی. این به شرح زیر اتفاق می افتد: اول ، اکتودرم پشتی ضخیم می شود و یک صفحه عصبی تشکیل می شود. سپس لبه های صفحه عصبی بالا می روند ، برجستگی های عصبی را تشکیل می دهند که به سمت یکدیگر رشد می کنند و در نهایت نزدیک می شوند - در نتیجه ، یک لوله عصبی ، اولیه سیستم عصبی مرکزی بوجود می آید. از جلوی لوله عصبی ، مغز رشد می کند و بقیه آن به نخاع تبدیل می شود. حفره لوله عصبی با رشد بافت عصبی تقریباً از بین می رود - فقط یک کانال باریک مرکزی از آن باقی مانده است. مغز در نتیجه برجستگی ، برجستگی ، ضخیم شدن و نازک شدن قسمت قدامی لوله عصبی جنین تشکیل می شود. از مغز و نخاع تشکیل شده ، اعصاب جفت شده - جمجمه ، نخاع و دلسوز سرچشمه می گیرند.
مزودرم نیز بلافاصله پس از ظهور دچار تغییراتی می شود. این سامیت های زوجی و متامریک (بلوک های عضلانی) ، مهره ها ، نفروتوم ها (پایه های اندام های دفع) و قسمت هایی از سیستم تولید مثل را تشکیل می دهد.
بنابراین ، توسعه سیستم های اندام بلافاصله پس از تشکیل لایه های جوانه شروع می شود. تمام فرایندهای توسعه (در شرایط عادی) با دقت پیشرفته ترین دستگاه های فنی اتفاق می افتد.
متابولیسم گرما
جنین هایی که در یک محیط آبزی رشد می کنند ، به جز غشا ge ژلاتینی که تخمک را پوشانده است ، به هیچ گونه ترکیب دیگری احتیاج ندارند. این تخمها به اندازه کافی زرده دارند که می تواند جنین را تغذیه کند. پوسته ها تا حدی از آن محافظت می کنند و به حفظ گرمای متابولیکی کمک می کنند ، و در عین حال به اندازه کافی نفوذ پذیر هستند که مانع تبادل گاز آزاد (به عنوان مثال ، اکسیژن رسانی و انتشار دی اکسید کربن) بین جنین و محیط نمی شود.
غشاهای خارج از جنین.
در حیواناتی که روی زمین یا حیوانات زنده تخم می گذارند ، جنین به غشاهای اضافی نیاز دارد که از آن در برابر کمبود آب بدن محافظت کند (در صورت تخمگذاری روی زمین) و باعث تغذیه ، حذف محصولات نهایی تبادل و تبادل گاز می شود.
این عملکردها توسط غشاهای خارج از جنین - آمنیون ، کوریون ، کیسه زرده و آلانتوی انجام می شود ، که در طول رشد در همه خزندگان ، پرندگان و پستانداران تشکیل می شود. کوریون و آمنیون از نظر منشا closely نزدیک هستند. آنها از مزودرم سوماتیک و اکتودرم ایجاد می شوند. کوریون بیرونی ترین پوسته ای است که رویان و سه پوسته دیگر را احاطه کرده است. این پوسته در گازها نفوذ پذیر است و تبادل گاز از طریق آن انجام می شود. آمنیون از سلولهای رویان به دلیل خشک نشدن محافظت می کند مایع آمنیوتیکتوسط سلولهای آن ترشح می شود. کیسه زرده ، پر از زرده ، همراه با ساقه زرده ، جنین را با مواد مغذی هضم شده تأمین می کند. این غشا شامل یک شبکه متراکم از رگهای خونی و سلولهایی است که آنزیم های گوارشی تولید می کنند. کیسه زرده ، مانند آلانتویس ، از مزودرم اسپانالنیک و آندودرم تشکیل می شود: آندودرم و مزودرم در کل سطح زرده پخش می شود و بیش از حد رشد می کند ، به طوری که در پایان تمام زرده در کیسه زرده ختم می شود. در خزندگان و پرندگان ، آلانتوی به عنوان مخزنی برای محصولات نهایی متابولیسم حاصل از جوانه های جنین عمل می کند و همچنین تبادل گاز را فراهم می کند. در پستانداران ، این عملکردهای مهم توسط جفت انجام می شود - یک اندام پیچیده تشکیل شده توسط پرزهای جفتی ، که با رشد ، وارد فرورفتگی (دخمه ها) مخاط رحم می شود ، جایی که در تماس نزدیک با عروق و غدد آن قرار می گیرد.
در انسان ، جفت به طور کامل تنفس جنین ، تغذیه و دفع محصولات متابولیکی را در جریان خون مادر فراهم می کند.
غشاهای خارج از جنین در دوره پس از جنین حفظ نشده اند. در خزندگان و پرندگان هنگام جوجه ریزی ، پوسته های خشک شده در پوسته تخم مرغ باقی می مانند. در پستانداران ، جفت و سایر غشاهای خارج از جنین پس از تولد جنین از رحم خارج می شوند (رد می شوند). این پوسته ها مهره داران بالاتر را با استقلال از محیط آبزی فراهم می کنند و بدون شک نقش مهمی در تکامل مهره داران ، به ویژه در ظهور پستانداران دارند.
قانون بیوگرافی
در سال 1828 ، K. von Baer گزاره های زیر را فرموله كرد: 1) شایع ترین نشانه های هر گروه بزرگی از حیوانات زودتر از علائم كمتر در جنین ظاهر می شود. 2) پس از شکل گیری بیشترین ویژگی های مشترک کمتر ظاهر می شوند و غیره تا ظهور علائم خاص مشخصه این گروه. 3) جنین هر گونه حیوانی ، هنگامی که رشد می کند ، کمتر و کمتر به جنین سایر گونه ها شبیه می شود و از مراحل بعدی رشد آنها عبور نمی کند. 4) یک جنین از یک گونه بسیار سازمان یافته ممکن است شبیه یک جنین از یک گونه بدوی تر باشد ، اما هرگز شبیه به فرم بزرگسالان از این نوع.
قانون بیوژنتیک تدوین شده در این چهار موقعیت غالباً تفسیر غلط می شود. این قانون به سادگی ادعا می کند که برخی از مراحل توسعه اشکال بسیار سازمان یافته شباهت آشکاری با برخی مراحل توسعه فرم های پایین تر از نردبان تکاملی دارد. فرض بر این است که این شباهت را می توان با تبار از یک جد مشترک توضیح داد. در مورد مراحل بالغ فرم های پایین چیزی گفته نمی شود. در این مقاله ، شباهت بین مراحل جنینی ضمنی است. در غیر این صورت ، توسعه هر گونه باید جداگانه توصیف شود.
ظاهراً ، در طول تاریخ طولانی زندگی روی زمین ، محیط زیست نقش اصلی را در انتخاب جنین ها و ارگانیسم های بالغ دارد که بیشتر برای بقا سازگار شده اند. محدودیت های باریک ایجاد شده توسط محیط زیست با توجه به نوسانات احتمالی دما ، رطوبت و اکسیژن رسانی ، انواع اشکال را کاهش می دهد و آنها را به یک نوع نسبتاً کلی سوق می دهد. در نتیجه ، اگر در مورد مراحل جنینی صحبت کنیم ، شباهت ساختار بوجود آمد که زیربنای قانون زیست ژنتیکی است. البته ، در روند رشد جنینی در اشکال موجود ، ویژگی هایی ظاهر می شود که با زمان ، مکان و روش های تولید مثل یک گونه خاص مطابقت دارد.
ادبیات:
کارلسون بی مبانی جنین شناسی پاتن، t 1.M. ، 1983
گیلبرت اس. زیست شناسی تکاملی، t. 1.M. ، 1993
که نامیده می شود گاسترولا ، و روند تشکیل آن - هضم معده.
بلاستولا به عنوان یک جنین تک لایه هنوز به لایه های جوانه یا صفحات سلولی متفاوت نشده است. جنین فقط هنگامی که خصوصیات یک حیوان چند سلولی را بدست می آورد ، بدن او به لایه های جوانه داخلی و خارجی تقسیم می شود - ecto- و آندودرم اکتودرم پوشش اولیه بدن را تشکیل می دهد. آندودرم باعث تولید روده اولیه می شود.
مفهوم برگ جنینی توسط دانشمند مشهور طبیعی طبیعی کارل بائر معرفی شد که برگ جنینی را در جنین مرغ کشف کرد. وی نشان داد که در تمام مهره داران ، تشکیل اندام های خاصی می تواند با سه لایه جوانه همراه باشد. اکتو درم اپیدرم و مشتقات آن مانند موها ، پرها و همچنین سیستم عصبی و اپیتلیوم حساس را تشکیل می دهد. از آنتودرم ، روده ها و اندام های مرتبط مانند کبد و ریه ها بوجود می آیند. سومین لایه جوانه ای - مزودرم، عضله ، اسکلت ، سیستم دفع و بخشی از غدد غدد جنسی را تشکیل می دهد. پس از آن ، ثابت شد که نظریه لایه های جوانه کاملاً قابل توسعه در توسعه بی مهرگان است ، بنابراین ، جهانی است. البته ، لایه های میکروب کاملاً تخصصی نیستند ، زیرا به دلیل پتانسیل گسترده سلولها در طی رشد فردی ، مرزهای بین آنها نقض می شود. در همان زمان ، موقعیت اصلی نظریه لایه های جوانه ای ، که بر اساس آن طرح اساسی ساختار حیوانات چند سلولی با دو یا سه ماده اولیه تمایز ضعیف مطابقت دارد ، که نشان دهنده اشتراک فیلوژنتیک این حیوانات است ، کاملاً غیرموجه است.
بنابراین ، جنین هنگامی که بدن آن به اکتو و آندودرم تقسیم می شود ، یک سطح متاسلولی از رشد را به دست می آورد. این جدایی در هنگام معده به وجود می آید.
جنین دو لایه در قطب رویشی دهان اولیه را تشکیل می دهد ، یا بلاستوپور ، منجر به حفره روده اولیه می شود. بسته به موقعیت دهان اولیه در میان حیوانات دو طرفه متقارن ، دو گروه اصلی از هم تفکیک می شوند: در درجه اول- و ثانوی. در پروستومها ، بلاستوپورها به دهان دهان حیوان تبدیل می شوند ، در حالی که مقعد از اکتودرم ثانویه بوجود می آید که به ناحیه خلفی روده آندودرمال متصل می شود (شکل 30 ، a). در دوتروستوم ، دهان اولیه به مقعد تبدیل می شود و در ناحیه سر ، به صورت مهار اکتودرمال ، دهانه دهان از نو تشکیل می شود (شکل 30 ، ب).
بنابراین ، فرایندهای اصلی رخ داده در این مرحله از جنین زایی حرکات قابل توجه سلول ها نسبت به یکدیگر است ( حرکات مورفوژنتیکی). نتیجه این امر یک جنین با ساختار تشریحی پیچیده است.
بعد از گوارش ، دوره ای ادامه می یابد که تقسیم سلول و حرکات مورفوژنتیک ادامه یابد. در این زمان ، فرایندهای تمایز سلول و ارگانوژنز مهم است. در نمایندگان انواع مختلف حیوانات ، آنها بسیار متفاوت هستند.
روش های معده سازی (تشکیل یک جنین دو لایه - گاسترولا)
روش های مختلفی برای تشکیل یک جنین دو لایه وجود دارد - گاسترولا.
مهاجرت
ساده ترین راه مهاجرت (خزیدن) بخشی از سلول ها از لایه سطحی به داخل حفره بلاستول است ، در آنجا ضرب می شود و کل بلاستوکل را با یک توده واقع شده به طور تصادفی پر می کند. لایه خارجی سلولها اکتودرم است و لایه داخلی آن آندودرم است (شکل 29). در بسیاری از موجودات چند سلولی تحتانی ، به دلیل لایه داخلی ، دو ساختار اصلی تشکیل می شود: اپیتلیوم روده میانی (خود آندودرم) و بافت های اطراف ، که لایه جوانه سوم یا مزودرم را تشکیل می دهند. به پیشنهاد I.I.Mechnikov ، این دو لایه (آنتو- و مزودرم) نامیده می شوند فاگوسیتوبلاستوما، در حالی که اکتودرم - کینوبلاستوم عملکرد این لایه ها متفاوت است.
حاملگی مادر
در حیوانات کم ابتدایی ، گاسترولا نه با خزیدن سلولها به بلاستوکل ، بلکه با پیچاندن اپیتلیوم خارجی ایجاد می شود ، پس از آن قسمت پیچیده به آندودرم تبدیل می شود. به این فرآیند intussusception گفته می شود.
لایه لایه شدگی
اگر پس از خرد كردن تخم مرغ ، توپی توخالی به دست نیاید ، اما یك مورولا باشد ، پس با لایه لایه سازی (تقسیم) دو لایه حاصل می شود. ماهیت لایه لایه شدن در این واقعیت است که سلولهای خارجی به اپیتلیوم تبدیل می شوند ، در حالی که سلول های داخلی آندودرم باقی می مانند.
Epibolia (خطا)
روش دیگر برای تشکیل یک جنین دو لایه ، epiboly یا رسوب گذاری نامیده می شود. در حالی که سلولهای آینده اندودرم به دلیل رشد بیش از حد آنها با سلولهای قطب حیوان ، سلولهای آینده آندودرم در داخل بدن هستند ، اپی بولی در مورد تخم مرغ مشاهده می شود. مطالبی از سایت
تکامل گاسترولا
جنین شناسان و تکامل شناسان به فرآیندهای تبدیل تخمک بارور تک سلولی (zygote) به یک جنین دو لایه چند سلولی اهمیت زیادی می دهند. اما تئوری چند سلولی II Mechnikov از کلنی های کروی تک یاخته ای ناشی شد. افراد جدا از چنین کلنی ، با ضبط غذا ، آن را به داخل حفره کلنی هضم کردند و سپس برگشتند. با گذشت زمان ، تقسیم سلولها به سلولهای تغذیه ای و حرکتی مجهز به تاژک وجود داشت. از آنجا که همیشه سلولهای مغذی در داخل آن وجود داشت و یک فاگوسیتوبلاست تشکیل می داد ، کلنی به عنوان یک توپ توخالی متوقف شد. این ساختار چند سلولی Mechnikov نامیده می شود پارانشیمی... قاطر Parenchy یک حیوان چند سلولی فرضی است.
از طرف دیگر ، جانورشناس E. Haeckel که به همان اندازه شناخته شده است ، مجدداً از روند مشاهده شده در تخم مرغ در حال رشد پیش می رود ، پیشنهاد می کند که حیوان دو لایه اولیه با مهار در یک مکان خاص از توپ کلنی تک یاخته ها ادامه دهد. هاکل این حیوان فرضی را نامگذاری کرد معده
تصمیم گیری در مورد آنچه در اولویت قرار دارد دشوار است - مهاجرت یا سرگرمی. اما باید به خاطر داشته باشید قانون کلی: اگر در یک ارگانیسم فرآیندی از طریق حرکت سلولهای فردی رخ دهد ، و در دیگری - به دلیل از بین رفتن لایه های اپیتلیال ، ارگانیسم اول از این نظر ابتدایی تر از ماده دوم است. واقعیت این است که انسداد لازم است بدن از قبل مکانیسم های نظارتی داشته باشد که رفتار دوستانه و هماهنگ سلول های مهاجم را تضمین می کند.
در این صفحه مطالب مربوط به موضوعات:
در بسیاری از حیوانات چند سلولی ، لایه داخلی سلولها با حمله سلولهای دیواره آن به حفره بلاستول تشکیل می شود. این مرحله رشد دو لایه نامیده می شود گاسترولا... لایه خارجی سلولهای گاسترولا نامیده می شود اکتودرم، درونی؛ داخلی - آندودرم... حفره ای که در اثر تزریق ایجاد می شود و توسط آندودرم محدود می شود ، حفره روده اولیه است که با دهانه - دهان اولیه به سمت خارج باز می شود. اکتودرم و آندودرم نامیده می شوند لایه های میکروب.
توسعه بیشتر گاسترولا در ابتدا دو لایه با تشکیل لایه جوانه سوم مرتبط است - مزودرم، جداسازی آکورد ، تشکیل روده و ایجاد سیستم عصبی مرکزی.
مراحل اولیه رخ تخمک رشد و نمو رویان جدید.
قورباغه ها (بالا) و پرندگان (پایین).
مراحل متوالی شکاف 2 ، 4 و 8 بلاستومر قابل مشاهده است.
سلول تخم قورباغه به بلاستومرهایی در اندازه های مختلف تقسیم می شود.
در تخمک پرندگان ، فقط سطح آن شکافته شده است
سیتوپلاسم فعال که هسته در آن قرار دارد.
مرحله عصبی.
اکتودرم باعث ایجاد عنصر خارجی بدن ، سیستم عصبی و اندام های حسی مرتبط با آن می شود.
دهان و مقعد ، روده ها ، ریه ها ، کبد و لوزالمعده از آندودرم ایجاد می شوند.
مزودرم منجر به نوتوکورد ، عضلات ، سیستم دفع ، اسکلت غضروفی و \u200b\u200bاستخوانی ، رگهای خونی ، غدد جنسی می شود.
مراحل ابتدایی رشد نان
جنین حیوانات به عنوان یک ارگانیسم واحد رشد می کند که در آن تمام سلول ها ، بافت ها و اندام ها در تعامل نزدیک هستند. تمام اعضای جنین در طی سه ماه کاملاً تشکیل می شوند. مراحل اولیه رشد حیوانات اشتراکات زیادی برای همه ارگانیسم ها دارد که این یکی از اثبات وحدت منشا همه موجودات زنده روی زمین است.
اندام های موقت جنینی.
آمنیون - غشای آبکی که جنین را احاطه کرده و از خشک شدن آن محافظت می کند آسیب مکانیکی... در انسان ، این مثانه جنین است.
کوریون - به پوسته یا دیواره رحم متصل می شود ، با مویرگ ها نفوذ می کند ، تغذیه و تنفس جنین را تأمین می کند.
آلانتویس - کیسه ادرار ، که در خدمت دفع محصولات متابولیکی است. عروق آن رگها و رگهای ناف برای تغذیه و دفع هستند.
کیسه زرده - برای غذای پرندگان ، منبع سلولهای زایایی و سلولهای خونی در انسان خدمت می کند.
تأثیر محیط بر رشد بدن.
عواملی وجود دارد که تأثیر آنها در رشد فردی نه تنها نامطلوب بلکه مضر نیز می باشد. به خصوص باید در مورد چنین اثراتی بر رشد و عملکرد بدن انسان گفت. در میان عوامل مضر خارجی ، قبل از هر چیز باید مشروبات الکلی و سیگار کشیدن وجود داشته باشد.
استفاده کنید نوشیدنی های الکلی در هر مرحله از رشد فردی فرد آسیب بزرگی ایجاد می کند و به ویژه در دوران نوجوانی خطرناک است. الکل بر تمام سیستم های اندام های انسانی ، در درجه اول بر روی سیستم عصبی مرکزی ، قلب و عروق خونی ، ریه ها ، کلیه ها و سیستم اندام های حرکتی (عضلات) اثر مخربی دارد. استفاده از حتی دوزهای کم الکل ، فعالیت ذهنی انسان را مختل می کند ، ریتم حرکات ، تنفس و فعالیت قلب را در پی دارد ، منجر به خطاهای بی شماری در کار ، به بروز بیماری می شود. به عنوان مثال ، الکل کبد را از بین می برد و باعث تحلیل رفتن آن می شود (سیروز). استفاده منظم از الکل منجر به ظهور یک بیماری جدی می شود - اعتیاد به الکل ، که به مدت طولانی نیاز دارد درمان ویژه... والدین الکلی ممکن است فرزندان دارای معلولیت ذهنی و معلولیت جسمی باشند.
نظرسنجی فرونتال:
به مفهوم هستی زایی تعریفی بدهید و آن را توصیف کنید.
مرحله بلاستولا را توصیف کنید.
مرحله گاسترولا را توصیف کنید.
مرحله نورولا را توصیف کنید.
اندام های موقت جنینی را توصیف کنید.
تأثیر محیط خارجی چگونه بر رشد خارجی و داخلی بدن تأثیر می گذارد؟
ششم رشد ارگانیسم بعد از جنین.
رشد پس از جنین.
توسعه غیرمستقیمی غیرمستقیم.
اهمیت بیولوژیکی لاروها.
رشد مستقیم پس از جنین.
رشد ، پیری و مرگ مراحل آنتوژنز هستند.
بازسازی و پیوند
رشد پس از جنین.
توسعه غیرمستقیمی غیرمستقیم.
توسعه کامل غیر مستقیم: تخم مرغ → لارو ، که از نظر ساختار متفاوت از یک بزرگسال → شفیره → یک بزرگسال است (مگس مگس ، پروانه ، قورباغه).
توسعه غیرمستقیم ناقص: تخم مرغ → لارو ، که از نظر ساختار مشابه بزرگسالان → بزرگسالان (سوسک) است.
اهمیت بیولوژیکی لاروها.
به دلیل تغذیه از خود ، لارو رشد یک بزرگسال را تضمین می کند ، زیرا تخم های حیواناتی که به طور غیرمستقیم رشد می کنند ، مقدار کمی زرده دارند.
معمولاً ، لارو نشان دهنده یک مرحله رشد است که به ویژه برای تغذیه و رشد فعال (حشرات ، دوزیستان) سازگار است. به طور معمول ، لاروها و بزرگسالان از یک گونه در شرایط مختلف زندگی می کنند ، یعنی مکانهای مختلف زیست محیطی را اشغال می کنند ، و به همین دلیل آنها برای تهیه فضا و غذا با یکدیگر رقابت نمی کنند.
در برخی ارگانیسم ها ، لاروها به گسترش گونه ها کمک می کنند. به عنوان مثال ، در بسیاری از کرم های بی تحرک ، کم تحرک و نرم تنان ، لارو آزادانه شنا می کند و زیستگاه های جدیدی را به خود اختصاص می دهد.
رشد مستقیم پس از جنین.
در زمان تولد ، بدن شبیه مرحله بزرگسالان است. بنابراین ، دوره پس از جنینی با رشد و کسب حالت بلوغ عملکردی اندام ها و سیستم ها مشخص می شود.
رشد ، پیری و مرگ مراحل آنتوژنز هستند.
سالخورده - یک روند طبیعی و رو به رشد در طول زمان ، منجر به کاهش ظرفیت سازگاری ارگانیسم و \u200b\u200bافزایش احتمال مرگ می شود.
مرگ - قطع برگشت ناپذیر تمام تظاهرات فعالیت حیاتی بدن.
بازسازی و پیوند
1. بازسازی فیزیولوژیکی - این تجدید سلول ها و اندام هایی است که در طول زندگی طبیعی از بین رفته اند ، یعنی به عنوان یک روند طبیعی فیزیولوژیکی (تغییر منظم نسل سلول در اپیتلیوم پوست ، روده ، رشد مجدد ناخن ، مو ، ریزش و رشد مجدد شاخ گوزن) اتفاق می افتد. ریتم شبانه روزی تجدید سلول وجود دارد. شاخص میتوزی (تعداد سلولهای تقسیم کننده در هزار) به شما امکان مقایسه فعالیت میتوزی بافتها را می دهد.
2. احیا جبرانی - فرایندهای بازسازی در سلول ها ، اندام ها و بافت ها در پاسخ به تأثیرات مخرب (آسیب مکانیکی ، مداخلات جراحی ، سوختگی ، سرمازدگی ، تأثیرات شیمیایی، بیماری). ارگانیسم های زنده از هر نوع قادر به بازسازی مجدد هستند.
مثال کلاسیک بازسازی جبرانی ، بازسازی هیدرا است. می توان هیدرا را با قطع مخروط دهانی شاخک زده و سپس دوباره تشکیل داد. با برش یک هیدرا به قطعات ، می توانید تعداد هیدرا را افزایش دهید ، زیرا هر قسمت به یک هیدرا کامل تبدیل می شود. ظرفیت احیا قابل توجهی در نمایندگان انواع تخت و حلقوی و در ستاره های دریا یافت شد.
بازسازی در برخی از گونه های بی مهرگان.
الف - هیدرا ب - کرم آنلید ؛ B یک ستاره دریایی است.
در مهره داران ، قورباغه های نیوت و قورباغه ، پاها و دمهای تازه قطع شده ایجاد می شود. این نمونه ای از بازسازی یک اندام خارجی است ، در نتیجه شکل و عملکرد آن بازیابی می شود ، با این حال ، اندام احیا شده با کاهش اندازه آن متمایز می شود.
بازسازی اندام نیوتن.
1-7 - به ترتیب مراحل پی در پی بازسازی
10 ، 12 ، 14 ، 18 ، 28 ، 42 ، 56 روز پس از قطع عضو.
بازسازی اندام های داخلی به روشی کمی متفاوت اتفاق می افتد. هنگامی که یک یا دو لوب کبدی از موش خارج می شود ، لوب های باقیمانده در اندازه افزایش می یابند و عملکردی را در حجم مشخصه اندام طبیعی فراهم می کنند. با این حال ، شکل کبد بازیابی نمی شود. به فرایند بازیابی جرم و عملکرد اندام گفته می شود سرخ شدنغیر منطقی هیپرتروفی.
بازسازی در پستانداران. الف - هیپرتروفی احیا کننده کبد موش: 1 - قبل از جراحی ، 2 - پس از برداشتن دو لوب ، 3 - کبد بازسازی شده. ب - بازسازی عضلات موش صحرایی: 1 - کنده عضله برداشته شده ، 2 - عضله ترمیم شده. ب - ترمیم یک برش پوستی در انسان: 1 - لخته فیبرین ، 2 - حرکت سلولهای لایه رشد ، 3 - تشکیل یک لایه اپیتلیال.
اگر یکی از اندام های جفت شده برداشته شود ، به عنوان مثال کلیه یا تخمدان ، آنگاه اندازه باقی مانده افزایش می یابد و عملکردی را در حجم دو اندام طبیعی انجام می دهد. پس از برداشتن گره لنفاوی یا طحال ، اندازه گره های لنفاوی باقیمانده افزایش می یابد. چنین افزایشی در جرم و عملکرد اندام باقیمانده در پاسخ به حذف یک عضو مشابه خوانده می شود جبران خسارتپاره جانشینی هیپرتروفی و همچنین به دسته فرآیندهای بازیابی تعلق دارد. اصطلاح "هایپرتروفی" در زیست شناسی و پزشکی به معنای افزایش اندازه اندام ها و قسمت های بدن است.
که درسلولی بازآفرینی - افزایش تعداد اندامکها (میتوکندری ، ریبوزوم) که منجر به تشدید انرژی و متابولیسم پلاستیک سلولها می شود.
در تمام موارد احیا جبرانی ، تغییرات منظم پیچیده ای در ساختار اندام ها رخ می دهد. این تغییرات زمانی بیشتر قابل توجه است که کل ارگانیسم از یک قسمت ترمیم شود. در سطح زخم ، فرآیندهای مورفوژنتیکی قابل توجهی رخ نمی دهد ، آنها در داخل قسمت محافظت شده ظاهر می شوند ، در نتیجه ، کل ارگانیسم از ابتدا تشکیل می شود ، در ابتدا به اندازه قسمت باقیمانده ، که سپس رشد می کند - مورفالاکسیس... با بازسازی اندام های خارجی ، اندام جدیدی از سطح زخم رشد می کند - اپیمورفوز.
اشکال مختلف بازسازی پس از آسیب برخی از ویژگی های مشترک را دارد. ابتدا بسته شدن زخم ، مرگ برخی از سلولهای باقیمانده و سپس فرآیند تمیز کردن ، یعنی از دست دادن ویژگی های ساختاری خاص توسط سلول ها ، و سپس تولید مثل ، حرکت و تمایز سلول ها دوباره. برای آغاز روند بازسازی ، از بین بردن اتصالات و تماس های قبلی قبلی بین سلول ها از اهمیت زیادی برخوردار است. در تنظیم فرآیندهای احیا کننده ، همراه با فعل و انفعالات بین سلولی ، هورمون ها و تأثیرات سیستم عصبی نقش مهمی دارند. با افزایش سن ، ظرفیت احیا کاهش می یابد.
از نظر پزشکی مورد توجه ویژه ای است که توانایی توانایی های احیا کننده پستانداران دارد که انسان نیز به آن تعلق دارد. پوست ، تاندون ها ، استخوان ها ، تنه های عصبی و عضلات به خوبی بازسازی می شوند. برای بازسازی عضلات ، حفظ حداقل یک کنده کوچک مهم است ، و برای بازسازی استخوان ، استخوان پشت استخوان ضروری است. بنابراین ، در صورت ایجاد شرایط لازم ، می توان به بازسازی بسیاری از اندام های داخلی پستانداران و انسان دست یافت. ناتوانی در پستانداران ، که با یک شیوه زندگی فعال متمایز می شوند ، در بازسازی اندام ها و سایر اندام های خارجی ، از نظر تکاملی تعیین می شود. ارزش سازگارتر می تواند داشته باشد بهبودی سریع سطح زخم بیش از وجود طولانی مدت یک ماده بازسازی ملایم در مکانهایی است که به طور مداوم در طی یک سبک زندگی فعال آسیب دیده اند.
پیوند، یا پیوند سلول ها ، بافت ها و اندام ها از یک مکان به مکان دیگر در یک ارگانیسم ، و همچنین از یک ارگانیسم به مکان دیگر. اغلب ، پیوند عضوی سالم از یک ارگانیسم به محل ارگان آسیب دیده ارگانیسم دیگر مطلوب است ، علاوه بر کارهای فنی ، جراحی ، وظایف بیولوژیکی نیز انجام می شود ، بسته به ناسازگاری ایمنی بافت اهدا کننده با بدن گیرنده ، به عنوان همچنین مشکلات اخلاقی و اخلاقی.
تمیز دادن سه نوع پیوند: پیوند خودکار ، همو و پیوند هترو. پیوند خودکار- پیوند اندامها و بافتها در همان ارگانیسم (پیوند پوست برای سوختگی و نقص لوازم آرایشی ، پیوند روده به محل مری در صورت سوختگی دومی).
که جنین یک حیوان چند سلولی در طی رشد از آن عبور می کند. بلاستول به گاسترولا تبدیل می شود. این مرحله قبلی رشد جنین است. روند تشکیل و رشد معده را معده می نامند. سپس مرحله نورولا فرا می رسد.
ساختار جنین در این دوره
همانطور که می دانید سلولهای گاسترولا اصطلاحاً گلبرگ تشکیل می دهند. آنها مربوط به سه لایه هستند. خارجی به آن اگزودرم گفته می شود و در آینده به اپیدرم تبدیل می شود - ناخن ها ، موها و سیستم عصبی بدن بزرگسالان.
لوب میانی گاسترولا مزودرم نامیده می شود. عضلات ، اسکلت ، غدد درون ریز و سیستم گردش خون... اما همه موجودات زنده لایه میانی سلول ها را ندارند. برخی از مهرگان ساده از گاسترولا دو لایه ایجاد می شوند.
آندودرم لایه داخلی جنین است. ریه ها ، کبد و روده ها از آن تشکیل می شوند. رویان انسان نیز مرحله گاسترولا دارد. این ماده به شکل دیسک مانند در روزهای 8 و 9 لقاح تشکیل شده است. اما ، با این وجود ، این یک گاسترولا است ، مانند دوزیستان با خزندگان.
روشهای گوارشی
زیست شناسی مدرن چندین مورد از آنها را می شناسد:
- حاملگی مادر در حیوانات همزاد و حتی در حیوانات بالاتر وجود دارد. چتر دریایی و مرجان های اسکایوئید در مرحله جنین دقیقاً با روش مهار رشد می کنند. این روش منجر به جمع شدن دیواره به سمت داخل و تشکیل دهانه ای می شود که در آینده اغلب به دهان در پروتستوم ها و به مقعد یا کلوآکا در دوتروستوم ها تبدیل می شود. پروتوستوم ها حیوانات ساده ای هستند اندازه کوچک... بعضی حتی برای چشم انسان قابل مشاهده نیستند. اینها بندپایان ، نرم تنان ، نماتدها ، گل مینا ، تاجی گراد و غیره هستند. دیوتروستوم ها موجودات بالاتری را شامل می شوند: اکینودرم ها و آکوردات ها. از جمله شخص.
- مهاجرت. این بدان معناست که سلولها به داخل بلاستول حمله می کنند و یک بافت مهم خاص از داخل به نام پارانشیم تشکیل می دهند. این معمولاً در اسفنج و همزاد مشاهده می شود ، که به عنوان مثال دانشمند بزرگ روسی I.I.Mechnikov ثابت کرد که گاسترولا یک مرحله ساده از جنین نیست ، بلکه یک کشف غیر معمول در جنین شناسی جهان است.
- لایه لایه شدگی. از لاتین به عنوان "تقسیم به لایه" ترجمه شده است. این روش معده به دلیل تقسیم سلولهای بلاستول به دو لایه امکان پذیر است که بعداً اکتودرم و آندودرم از آن تشکیل می شود. این نوع ساده ارگانوژنز در پستانداران بالاتر ذاتی است.
- اپی بولیا در بعضی از ماهی ها و دوزیستان ، گاسترولا از این طریق ایجاد می شود. در این حالت ، سلولهای کوچک ، فقیر از زرده ، در حدود یک سلول بزرگ رشد می کنند ، که در آنها زرده کافی وجود دارد. نتیجه یک گاسترولا است که از نظر ترکیب شبیه تخم مرغ است.
این چهار حالت معده به ندرت به صورت خالص در طبیعت یافت می شوند. ترکیبات آنها بیشتر مشاهده می شود.
تاریخچه نام
بیولوژیست روسی G. Kovalevsky در سال 1865 معتقد بود که گاسترولا "لاروی روده" است ، به دلیل شباهت معده به لارو و قرار گرفتن آن در ناحیه نزدیک روده. کمتر از یک دهه بعد ، در سال 1874 ، فیلسوف و طبیعت شناس آلمانی E. Haeckel اصطلاح "gastrula" را معرفی کرد ، که از یونانی باستان به "رحم" ، "معده" ترجمه می شود ، که همچنین توسط محل قرارگیری جنین توضیح داده می شود. .
ارگانیسم مستقل
به طور معمول ، گاسترولا جنینی است که به خودی خود وجود ندارد. در تخمک یا رحم قرار دارد. اما در طبیعت حیواناتی نیز وجود دارند که از گاسترولا شنای آزاد رشد می کنند. غالباً ، اینها به صورت همزاد هستند. این گروه از موجودات به دلیل ساختار ساده ای که در بزرگسالان شبیه ترکیب معده دارد جالب توجه است. از این نتیجه می شود که او همان ارگانیسم مستقل حیوانی است که سرانجام از او رشد می کند. او می تواند تمام عملکردهای لازم برای حفظ زندگی در حالت جنینی را انجام دهد.
ماهیت مرحله معده در این واقعیت است که یک جنین تک لایه - بلاستول - به چند لایه - دو یا سه لایه تبدیل می شود ، به نام گاسترولا (از گاستر یونانی - معده به معنای کوچک).
به عنوان مثال ، در آکوردات بدوی ، در بند ، یک بلاستودرم تک لایه همگن در هنگام معده به لایه جوانه خارجی ، اکتودرم و لایه جوانه داخلی ، آندودرم تبدیل می شود. آندودرم روده اولیه را با حفره ای در داخل دستگاه گوارش تشکیل می دهد. دهانه ای که به داخل گاستروکل منتهی می شود بلاستوپور یا دهان اولیه نامیده می شود. دو لایه جوانه مشخصه های مورفولوژیکی معده است. وجود آنها در یک مرحله خاص از رشد در همه حیوانات چند سلولی ، از هم رده ها گرفته تا مهره داران بالاتر ، امکان تفکر در مورد همسانی لایه های جوانه ای و وحدت منشا همه این حیوانات را فراهم می کند.
در مهره داران ، علاوه بر دو مورد ذکر شده ، در هنگام معده سازی ، یک لایه جنینی سوم ایجاد می شود - مزودرم ، که بین اکتو و آندودرم انجام می شود. ایجاد لایه میکروب میانی که همان آکوردومودودرم است ، از عوارض تکاملی مرحله معده سازی در مهره داران است و با تسریع تکامل آنها در مراحل اولیه جنین زایی همراه است. در آکوردهای ابتدایی تر ، مانند بند ، اکوردومسودرم معمولاً در ابتدای مرحله بعد از معده سازی - ارگانوژنز تشکیل می شود. تغییر در زمان رشد برخی از اندام ها نسبت به برخی دیگر از فرزندان در مقایسه با گروه های اجدادی ، جلوه ای از هتروکرونی است. تغییر زمان نشانک اندامهای ضروری در روند تکامل نادر نیست.
فرآیند معده سازی با تحولات سلولی مهم ، مانند حرکت مستقیم گروه ها و سلول های فردی ، تولید مثل و انتخاب مرتب سلول ها ، شروع تمایز سلولی و فعل و انفعالات القایی مشخص می شود.
روش های گوارشی متفاوت است... چهار نوع حرکت سلول در فضا وجود دارد که منجر به تبدیل جنین از یک لایه به چند لایه می شود.
حاملگی مادر - تزریق یکی از قسمتهای بلاستودرم در داخل یک لایه کامل. در بند ، سلولهای قطب رویشی به داخل دوزیستان حمله می کنند ، در دوزیستان ، در مرز بین قطب حیوان و رویشی در ناحیه داس خاکستری ، واگذاری رخ می دهد. فرآیند تزریق فقط در تخمهای دارای مقدار کمی یا متوسط \u200b\u200bزرده امکان پذیر است.
اپی بولیا - رشد بیش از حد سلولهای کوچک قطب حیوانات از سلولهای بزرگتر قطب رویشی که در سرعت تقسیم و تحرک کمتری دارند. این روند در دوزیستان تلفظ می شود.
لایه لایه شدگی - طبقه بندی سلولهای بلاستودرم به دو لایه ، یکی بالاتر از دیگری قرار دارد. لایه لایه سازی در دیسکوبلاستولای جنینها با یک نوع شکاف جزئی مانند خزندگان ، پرندگان و پستانداران تخمک مشاهده می شود. لایه لایه شدن در جنین پستانداران جفت ظاهر می شود و منجر به تشکیل هایپوبلاست و اپی بلاست می شود.
مهاجرت - حرکت گروهها یا سلولهای منفرد که در یک لایه واحد ترکیب نشده اند. مهاجرت در همه جنین ها اتفاق می افتد ، اما بیشترین مشخصه مرحله دوم معده در مهره داران بالاتر است.
در هر مورد خاص از جنین زایی ، به عنوان یک قاعده ، چندین روش معده سازی ترکیب می شود.
ویژگی های مرحله معده سازی. گوارش با انواع فرآیندهای سلولی مشخص می شود. تکثیر سلول میتوزی ادامه دارد و شدت آن در قسمتهای مختلف جنین متفاوت است. در عین حال ، مشخص ترین ویژگی معده سازی حرکت توده های سلولی است. این امر منجر به تغییر در ساختار جنین و تبدیل آن از بلاستول به گاسترولا می شود. سلولها بر اساس تعلق آنها به لایههای مختلف میکروب طبقه بندی می شوند ، در داخل آنها "یکدیگر" را تشخیص می دهند. تمایز سلولی از مرحله معده شروع می شود ، که به معنای انتقال به استفاده فعال از اطلاعات بیولوژیکی ژنوم خود است. یکی از تنظیم کننده های فعالیت ژنتیکی متنوع است ترکیب شیمیایی سیتوپلاسم سلولهای جنین ، ایجاد شده به دلیل تفکیک تخمک گذاری. بنابراین ، سلولهای اکتودرمی دوزیستان به دلیل رنگدانه ای که از قطب حیوان تخمک به آنها وارد می شود ، رنگ تیره دارند و سلولهای اندودرم سبک هستند ، زیرا از قطب رویشی تخمک منشا می گیرند. نقش القای جنینی بسیار مهم است. نشان داده شده است که ظاهر رگه اولیه در پرندگان نتیجه تعامل استقرایی بین هیپوبلاست و اپی بلاست است. هایپوبلاست با قطبیت مشخص می شود. تغییر در موقعیت هیپوبلاست در رابطه با اپی بلاست باعث تغییر جهت گیری نوار اولیه می شود. چنین تظاهراتی از یکپارچگی جنین از جمله تعیین ، تنظیم و جنین سازی در ذات آن به همان روشی ذاتی است. در زمان رخ
30. ارگانوژنز اولیه (عصب کشی) به عنوان فرایند تشکیل مجموعه ای از اندام های محوری آکوردات ها. تمایز لایه های میکروب. تشکیل اندام و بافت.
ارگانوژنز ، تشکیل شده از اندامهای جداگانه ، محتوای اصلی دوره جنینی است. آنها در دوره لارو ادامه می یابند و در دوره جوانی خاتمه می یابند. ارگانوژنز با پیچیده ترین و متنوع ترین تغییرات مورفوژنتیکی متمایز می شود. پیش نیاز لازم برای انتقال به اندام زایی ، دستیابی به مرحله گاسترولا توسط جنین ، یعنی تشکیل لایه های جوانه است. با اشغال یک موقعیت خاص در ارتباط با یکدیگر ، لایه های میکروبی ، در تماس و برهم کنش ، روابطی را بین گروه های مختلف سلولی ایجاد می کنند که رشد آنها را در یک جهت خاص تحریک می کنند. این القای جنینی مهمترین نتیجه تعامل بین لایه های جوانه است.
در طی ارگانوژنز ، شکل ، ساختار و ترکیب شیمیایی سلول ها تغییر می کند ، گروه های سلولی جدا می شوند ، که پایه های اولیه اندام های آینده هستند. شکل خاصی از اندام ها به تدریج ایجاد می شود ، ارتباطات مکانی و عملکردی بین آنها برقرار می شود. فرایندهای مورفوژنز همراه با تمایز بافت ها و سلول ها و همچنین رشد انتخابی و ناهموار اندام ها و قسمت های مختلف بدن است. همراه با تولید مثل ، مهاجرت و مرتب سازی سلول ها ، پیش شرط ارگانوژنز ، مرگ انتخابی آنهاست.
ابتدای ارگانوژنز نامیده می شود توسط عصب کشی... عصب کشی فرآیندهای مربوط به ظهور اولین علائم تشکیل صفحه عصبی تا بسته شدن آن در یک لوله عصبی را پوشش می دهد. به موازات آن ، نوتوکورد و روده ثانویه تشکیل می شود و مزودرم که در طرفین نوتاکورد قرار دارد در جهت مغز شکاف تقسیم می شود به ساختارهای جفت شده تقسیم شده - سامیت ها.
سیستم عصبی مهره داران ، از جمله انسان ها ، با ثبات برنامه اساسی ساختاری در طول تاریخ تکامل زیرگروه متمایز می شوند. در تشکیل لوله عصبی ، همه وترها مشترکات زیادی دارند. در ابتدا غیر تخصصی است اکتودرم پشتی، پاسخ به اثر القا از chordomesoderm ، تبدیل می شود صفحه عصبیتوسط سلولهای عصبی اپیتلیال استوانه ای نشان داده می شود.
صفحه عصبی برای مدت طولانی صاف نمی ماند. به زودی ، لبه های جانبی آن بالا می رود و برجستگی های عصبی را تشکیل می دهد که در دو طرف شیار عصبی طولی کم عمق قرار دارند. لبه های غلتک های عصبی بسته می شوند ، و یک لوله عصبی بسته با یک کانال در داخل تشکیل می شود - نوروسلم اول از همه ، بسته شدن چین های عصبی در سطح ابتدای نخاع رخ می دهد ، و سپس در جهت سر و دم گسترش می یابد. نشان داده شد که میکروتوبولها و ریز رشته های سلولهای عصبی اپیتلیال نقش مهمی در مورفوژنز لوله عصبی دارند. تخریب این ساختارهای سلولی توسط کلشی سین و سیتوکلازین B منجر به باز ماندن صفحه عصبی می شود. بسته نشدن چین های عصب منجر می شود ناهنجاری های مادرزادی توسعه لوله عصبی.
پس از بسته شدن چین های عصبی ، سلول هایی که در ابتدا بین صفحه عصبی و اکتودرم جلدی قرار دارند ، تشکیل می شوند تاج عصبی... سلولهای تاج عصبی با ظرفیت خود برای مهاجرتهای گسترده اما بسیار تنظیم شده در سراسر بدن متمایز شده و دو جریان اصلی را تشکیل می دهند. سلولهای یکی از آنها - سطحی- از جمله در اپیدرم یا درم پوست ، جایی که آنها به سلول های رنگی متمایز می شوند. جریان دیگری از ناحیه شکم مهاجرت می کند، گانگلیونهای حساس نخاعی ، گانگلیونهای سمپاتیک ، مدولای فوق کلیه ، گانگلیونهای پاراسمپاتیک را تشکیل می دهد. سلولهای تاج عصب جمجمه هم سلولهای عصبی و هم تعدادی ساختار دیگر مانند غضروف آبشش ، برخی از استخوانهای پوشاننده جمجمه را به وجود می آورند.
مزودرمبا اشغال مکانی در دو طرف نوتوکورد و گسترش بیشتر بین اکتودرم پوستی و آندودرم روده ثانویه ، به مناطق پشتی و شکمی تقسیم می شود. قسمت پشتی تقسیم شده و توسط سامت های زوجی نشان داده می شود. سامیت ها از سر تا انتهای دم گذاشته می شوند. قسمت شکمی مزودرم که شبیه لایه نازکی از سلول ها است ، نامیده می شود صفحه کناری... سامیت ها توسط مزودرم متوسط \u200b\u200bبه صورت ساقه های سامیت تقسیم شده به لایه جانبی متصل می شوند.
تمام مناطق مزودرم به تدریج در حال تمایز هستند. در ابتدای شکل گیری ، سامیت ها دارای ویژگی پیکربندی اپیتلیوم با حفره ای در داخل هستند. تحت القای آکورد و لوله عصبی ، قسمتهای شکمی سومی - اسکلروتوم ها -به یک مزانشیم ثانویه تبدیل شده ، از سامیت بیرون زده شده و نوتاکورد و قسمت شکمی لوله عصبی را احاطه می کند. در پایان مهره ها ، دنده ها و کتف از آنها تشکیل می شود.
قسمت پشتی سومیت از سمت داخلی تشکیل می شود میوتوم هاکه از آن عضلات اسکلتی مخطط بدن و اندام ایجاد می شود. قسمت پشتی و خارجی پشتی سومیت ها تشکیل می شود درماتوم ها، که باعث ایجاد لایه داخلی پوست می شود - درم. از ناحیه پاهای سامیت با پریموردیا نفروتوم و گنوت اندام های دفعی و غدد جنسی تشکیل می شود.
صفحات جانبی تقسیم نشده راست و چپ به دو صفحه تقسیم می شوند که حفره بدن ثانویه را محدود می کنند - تمام. برگ داخلیمجاور آندودرم احشایی نامیده می شود. روده را از هر طرف احاطه کرده و مزانتر را تشکیل می دهد ، پارانشیم ریوی و عضله قلب را می پوشاند. لایه خارجی صفحه جانبی در مجاورت اکتودرم است و جداری نامیده می شود. در آینده ، صفحات خارجی صفاق ، پلور و پریکارد را تشکیل می دهد.
آندودرم در تمام جنین ها در نهایت اپیتلیوم روده ثانویه و بسیاری از مشتقات آن تشکیل می شود. روده ثانویه خود همیشه در زیر نوتوکورد قرار دارد.
بنابراین ، در روند نورولاسیون ، مجموعه ای از اندام های محوری ، لوله عصبی - آکورد - روده ایجاد می شود ، که یک ویژگی مشخص در سازمان بدن همه آکورد ها است. همان منشا ، رشد و آرایش متقابل اندام های محوری همسانی کامل و تداوم تکاملی آنها را نشان می دهد.
در یک بررسی و مقایسه عمیق فرآیندهای عصب کشی در نمایندگان خاص از نوع آکوردات ، برخی از تفاوت ها نشان داده می شود ، که عمدتا با ویژگی های مرتبط با ساختار تخمک ها ، روش شکاف و معده همراه است. قابل ذکر است شکل متفاوت جنین ها و تغییر در زمان شروع اندام های محوری نسبت به یکدیگر ، یعنی e. هتروکرونی که در بالا توضیح داده شد.
اکتودرم ، مزودرم و آندودرم در روند رشد بیشتر ، در تعامل با یکدیگر ، در تشکیل اندام های خاص شرکت می کنند. ظهور ردیف اندام با تغییرات موضعی در منطقه خاصی از لایه جوانه مربوطه همراه است. بنابراین ، از اکتودرم اپیدرم پوست و مشتقات آن (پر ، مو ، ناخن ، پوست و غدد شیری) ، اجزای اندام های بینایی ایجاد می شود. شنوایی ، بو ، اپیتلیوم دهان ، مینای دندان. مهمترین مشتقات اکتودرمی لوله عصبی ، تاج عصبی و کلیه سلولهای عصبی تشکیل شده از آنها هستند.
مشتقات آندودرم اپیتلیوم معده و روده است ، سلولهای کبدی که سلولهای لوزالمعده ، غدد روده و معده را ترشح می کنند. قسمت قدامی روده جنینی اپیتلیوم ریه ها و مجاری تنفسی و همچنین سلولهای ترشحی لوب قدامی و میانی غده هیپوفیز ، غده تیروئید و پاراتیروئید را تشکیل می دهد.
مزودرم علاوه بر ساختارهای اسکلتی که قبلاً در بالا توضیح داده شد ، عضلات اسکلتی ، درم پوست ، اندام های دفع کننده و سیستم تولید مثل تولید می شود سیستم قلبی عروقی, سیستم لنفاوی، پلورا ، صفاق و پریکارد. انواع بافت همبند ، عضلات صاف ، خون و لنف از مزانشیم ایجاد می شود که به دلیل سلولهای سه لایه جوانه ، منشا مخلوطی دارد.
جنین اندام خاصی در ابتدا از یک لایه جوانه ای خاص تشکیل می شود ، اما سپس اندام پیچیده تر می شود و در نتیجه ، دو یا سه لایه جوانه ای در شکل گیری آن شرکت می کنند.
31. اندام های موقت آکوردات. گروه آنامنیا و آمنیوت. شکل گیری ، ساختار ، ویژگی های عملکرد و تکامل اندام های موقت و غشاهای جنینی. آمنیون ، کوریون یا سروزا ، آلانتویس ، کیسه زرده ، جفت. انواع جفت ، معنی آن.
در حیوانات از انواع مختلف در طی رشد جنین ، اندام های موقت جنینیکه عملکردهای حیاتی را فراهم می کند: تنفس ، تغذیه ، دفع ، حرکت و غیره. اندامهای رشد نیافته جنین هنوز قادر به عملکرد مناسب نیستند ، اگرچه آنها لزوماً در سیستم موجود زنده جدایی ناپذیر نقش دارند. به محض رسیدن جنین به درجه بلوغ لازم ، هنگامی که اکثر اعضای بدن قادر به انجام عملکردهای حیاتی هستند ، اندام های موقت جذب یا دور ریخته می شوند.
زمان تشکیل اندامهای موقت بستگی به میزان ذخیره آن دارد مواد مغذی در تخم مرغ و در شرایط محیطی جنین تجمع یافته است. به عنوان مثال در دوزیستان بدون دم ، به دلیل وجود مقدار کافی زرده در تخمک و این واقعیت که رشد در آب اتفاق می افتد ، جنین گاز را رد و بدل می کند و محصولات انتشار را مستقیماً از طریق پوسته های تخم ترشح می کند و به مرحله قورباغه می رسد. در این مرحله ، اندام های تنفسی موقت (آبشش) ، هضم و حرکت ایجاد می شود ، متناسب با سبک زندگی آبزیان. اندام های لاروی ذکر شده ، قورباغه را قادر می سازد تا به رشد خود ادامه دهد. با رسیدن به حالت بلوغ مورفولوژیکی و عملکردی اندام های نوع بزرگسال ، اندام های موقت در روند دگردیسی ناپدید می شوند.
ذخایر زرده در خزندگان و پرندگان در تخم مرغ بیشتر است ، اما رشد و نمو نه در آب ، بلکه در خشکی صورت می گیرد. در این راستا ، نیاز به اطمینان از تنفس و دفع و همچنین محافظت در برابر خشک شدن بسیار زود است. در آنها ، در حال حاضر در اوایل جنین زایی ، تقریباً به موازات نورولاسیون ، تشکیل اندام های موقت ، مانند آمنیون ، کوریون و کیسه زرده آلانتوی کمی دیرتر شکل می گیرد. در پستانداران جفت ، همان اندام های موقت حتی زودتر تشکیل می شوند ، زیرا زرده تخم مرغ بسیار کمی است. تکامل چنین حیواناتی در رحم اتفاق می افتد ، تشکیل اندام های موقت در آنها همزمان با دوره معده است.
وجود یا عدم وجود آمنیون و سایر اندام های موقت زمینه تقسیم مهره داران را به دو گروه آمنیوتا و آنامنیا تشکیل می دهد. از نظر تکاملی مهره داران باستان تر ، که منحصراً در محیط آبزی رشد می کنند و توسط کلاس هایی مانند سیکلون ها ، ماهی ها و دوزیستان نشان داده می شوند ، نیازی به آبزیان و غشاهای دیگر جنین ندارند و گروه آنامنیا را تشکیل می دهند. گروه آمنیوت ها شامل مهره داران اولیه خاکی ، یعنی. کسانی که رشد جنینی آنها در شرایط زمینی اتفاق می افتد.
سه کلاس وجود دارد: خزندگان ، پرندگان و پستانداران. آنها بالاترین مهره داران هستند ، زیرا دارای سیستم های عضوی هماهنگ و بسیار کارآمد هستند که وجود آنها را در سخت ترین شرایط ، یعنی شرایط زمین ، تضمین می کنند. این کلاس ها شامل تعداد زیادی از گونه ها می شود که برای بار دوم به محیط آبزی منتقل شده اند. بنابراین ، مهره داران بالاتر قادر به تسلط بر همه زیستگاه ها بودند. چنین کمالی ، از جمله بدون تلقیح داخلی و اندام های ویژه جنینی موقت ، غیرممکن بود.
ساختار و عملکرد اندام های موقت آمنیوت های مختلف اشتراکات زیادی دارند. شخصیت پردازی در بسیار نمای کلی اندامهای موقت جنین مهره داران بالاتر ، که غشاهای جنینی نیز نامیده می شوند ، باید توجه داشت که همه آنها از ماده سلولی لایه های جنینی که قبلاً تشکیل شده اند ، رشد می کنند. برخی از ویژگی ها در تکوین غشای جنینی پستانداران جفت وجود دارد که در زیر بحث خواهد شد.
· آمنیون کیسه اکتودرمی است که جنین را محصور می کند و از مایع آمنیوتیک پر می شود. غشا am آمنیوتیک مخصوص ترشح و جذب مایع آمنیوتیک است که جنین را احاطه کرده است. آمنیون نقش اصلی را در محافظت از جنین از خشک شدن و آسیب مکانیکی و ایجاد مطلوب ترین و طبیعی ترین محیط زیست آب برای آن بازی می کند. آمنیون همچنین دارای یک لایه مزودرمال از سوماتوپلورای خارج جنینی است که باعث ایجاد فیبرهای عضلانی صاف می شود. انقباضات این عضلات باعث ضربان قلب آمنیون می شود و حرکات نوسانی آهسته ای که به جنین وارد می شود ، ظاهراً به این واقعیت کمک می کند که قسمت های در حال رشد آن با یکدیگر تداخل نداشته باشند.
· کوریون (serosa) - خارجی ترین غشای جنینی مجاور پوسته یا بافتهای مادر ، مانند آمنیون ، از اکتودرم و سوماتوپلورا ناشی می شود. Chorion برای تبادل بین جنین و محیط عمل می کند. در گونه های تخم مرغ ، عملکرد اصلی آن تبادل گاز تنفسی است. در پستانداران ، عملکرد بسیار گسترده تری را انجام می دهد ، علاوه بر تنفس ، در تغذیه ، دفع ، فیلتراسیون و سنتز مواد ، مانند هورمون ها نیز شرکت می کند.
· کیسه زرده منشا end اندودرمی دارد ، با مزدرم احشایی پوشانده شده و مستقیماً با لوله روده ای جنین مرتبط است. در جنین هایی که مقدار زیادی زرده دارند ، در تغذیه نقش دارد. در پرندگان ، به عنوان مثال ، در splanchnopleura کیسه زرده ، شبکه عروقی ایجاد می شود. زرده از مجرای زرده که کیسه را به روده متصل می کند عبور نمی کند. ابتدا با عملکرد آنزیم های گوارشی تولید شده توسط سلولهای اندودرم دیواره کیسه به فرم محلول تبدیل می شود. سپس وارد رگ ها می شود و با خون در سراسر بدن جنین حمل می شود.پستانداران فاقد ذخیره زرده هستند و حفظ کیسه زرده ممکن است با عملکردهای ثانویه مهم همراه باشد. آندودرم کیسه زرده به عنوان محلی برای تشکیل سلولهای زایای اولیه عمل می کند ، مزودرم عناصر تشکیل دهنده خون جنین را می دهد. علاوه بر این ، کیسه زرده پستانداران با مایعی با غلظت بالای اسیدهای آمینه و گلوکز پر می شود ، که نشان دهنده احتمال متابولیسم پروتئین در کیسه زرده است. سرنوشت کیسه زرده در حیوانات مختلف تا حدی متفاوت است. در پرندگان ، با پایان دوره جوجه کشی ، بقایای کیسه زرده در داخل جنین قرار دارد ، پس از آن به سرعت از بین می رود و در پایان 6 روز پس از جوجه ریزی کاملاً جذب می شود. در پستانداران ، کیسه زرده به روش های مختلف تولید می شود. در شکارچیان ، این شبکه نسبتاً بزرگ است و دارای شبکه ای بسیار گسترده از رگهای خونی است ، در حالی که در پستانداران به سرعت خرد می شود و قبل از زایمان بدون هیچ ردی از بین می رود.
· آلانتویس تا حدودی دیرتر از سایر اندام های خارج جنینی ایجاد می شود. این یک نتیجه ساکولار از دیواره شکمی روده عقب است. در نتیجه ، توسط اندودرم از داخل و splanchnopleura خارج تشکیل می شود. در خزندگان و پرندگان ، آلانتویس به سرعت تبدیل به کوریون می شود و چندین عملکرد را انجام می دهد. اول از همه ، این یک مخزن برای اوره و اسید اوریک است که محصولات نهایی تبادل مواد آلی حاوی نیتروژن هستند. شبکه عروقی به خوبی در آلانتوی توسعه یافته است ، به همین دلیل ، همراه با کوریون ، در تبادل گاز شرکت می کند. هنگام جوجه ریزی ، قسمت خارجی آلانتوی دور ریخته می شود ، در حالی که قسمت داخلی به شکل مثانه حفظ می شود.
در بسیاری از پستانداران ، آلانتوایس نیز به خوبی تکامل یافته و همراه با کوریون ، جفت کوریوآلانتوئیک را تشکیل می دهد. مدت، اصطلاح جفت به معنای همپوشانی یا همجوشی نزدیک غشای جنینی با بافت های ارگانیسم مادر است. در پستانداران و برخی دیگر از پستانداران ، قسمت آندودرمال آلانتوایس ابتدایی است و سلولهای مزودرمال یک بند ناف متراکم را تشکیل می دهند که از ناحیه کلواکال تا کوریون کشیده شده است. رگها در امتداد مزودرم آلانتوایس تا کوریون رشد می کنند که از طریق آن جفت عملکرد دفع ، تنفس و تغذیه را انجام می دهد.
جفت ها از نظر شکل و محل قرارگیری پرزها متفاوت هستند. بر این اساس ، موارد زیر متمایز می شوند انواع جفت ها... منتشر - تمام سطح مثانه جنین به طور مساوی با پرزها پوشانده شده است. این جفت برای یک خوک معمولی است. در نشخوارکنندگان ، یک جفت لپه مشاهده می شود ، جایی که پرزها به صورت گروهی - لپه جمع می شوند. جفت سینگولاته مشخصه آن است پستانداران درنده... در این حالت پرزها مثانه جنین را به شکل کمربند پهن احاطه می کنند. نوع بعدی جفت دیسكودال است. هنگامی که پرزها در مثانه جنین به صورت دیسک قرار می گیرند ، در میمون ها و انسان مشاهده می شود.
جفت برای کودک در حال رشد از اهمیت زیادی برخوردار است.
تعدادی از توابع مهم را انجام می دهد:
1) تروفیک - از طریق جفت ، جنین تغذیه می شود.
2) تنفسی - تأمین اکسیژن را انجام می دهد.
3) دفع - محصولات متابولیکی در خون ارگانیسم مادر آزاد می شوند.
4) محافظ - جنین را از نفوذ باکتری های مختلف محافظت می کند.