Ga strula posms. Embrija attīstība gastrulas stadijā
Raksta saturs
EMBRIOLOĢIJA,zinātne, kas pēta organisma attīstību agrīnākajos posmos, pirms metamorfozes, inkubācijas vai dzimšanas. Gametu - olšūnas (olšūnas) un spermas - saplūšana, veidojoties zigotai, rada jaunu indivīdu, bet, pirms tas kļūst par tādu pašu radību kā vecāki, tam ir jāiziet noteikti attīstības posmi: šūnu dalīšanās, primāro dīgļu slāņu un dobumu veidošanās, embrija asu un simetrijas asu parādīšanās, coelomic dobumu un to atvasinājumu attīstība, ekstra embriju membrānu veidošanās un, visbeidzot, funkcionāli integrētu orgānu sistēmu rašanās un veido vienu vai otru atpazīstamu organismu. Tas viss ir embrioloģijas izpētes priekšmets.
Pirms attīstības notiek gametoģenēze, t.i. spermas un olšūnu veidošanās un nobriešana. Visu konkrētās sugas olu attīstības process parasti ir vienāds.
Gametoģenēze.
Nobriedis spermatozons un olšūna atšķiras pēc savas struktūras, tikai to kodoli ir līdzīgi; tomēr abas gametas veidojas no līdzīga izskata primārajām dzimumšūnām. Visos dzimumorgānos reproduktīvajos organismos šīs primārās dzimumšūnas agrīnā attīstības stadijā atdalās no citām šūnām un attīstās īpašā veidā, gatavojoties veikt savu funkciju - dzimuma vai embrija šūnu ražošanu. Tādēļ tos sauc par germplasmu - atšķirībā no visām pārējām šūnām, kas veido somatoplazmu. Tomēr ir pilnīgi acīmredzams, ka gan dīgtspēja, gan somatoplazma rodas no apaugļotas olšūnas - zigotas, kas radīja jaunu organismu. Tātad viņi būtībā ir vienādi. Faktori, kas nosaka, kuras šūnas kļūst reproduktīvas un kuras - somatiskas, vēl nav noskaidroti. Tomēr galu galā dzimuma šūnas iegūst diezgan skaidras atšķirības. Šīs atšķirības rodas gametoģenēzes laikā.
Visiem mugurkaulniekiem un dažiem bezmugurkaulniekiem primārās dzimumšūnas rodas tālu no dzimumdziedzeriem un migrē uz embrija dzimumdziedzeriem - olnīcu vai sēkliniekiem - ar asins plūsmu, ar attīstošu audu slāņiem vai ar amoeboīdu kustībām. Dzimumdziedzeros no tām veidojas nobriedušas dzimumšūnas. Līdz dzimumdziedzeru attīstībai soma un dīgļu plazma ir funkcionāli atdalītas viena no otras, un, sākot ar šo laiku, visa organisma dzīves laikā dzimumšūnas ir pilnīgi neatkarīgas no jebkādām somas ietekmēm. Tāpēc indivīda dzīves laikā iegūtās pazīmes neietekmē viņa dzimumšūnas.
Primārās dzimumšūnas, atrodoties dzimumdziedzeros, sadalās, veidojot mazas šūnas - sēkliniekos spermatogoniju un olnīcās oogoniju. Spermatogonia un oogonia turpina atkārtoti dalīties, veidojot vienāda lieluma šūnas, kas norāda gan uz citoplazmas, gan kodola kompensējošu augšanu. Spermatogonija un oogonija dalās mitotiski, un tāpēc tās saglabā sākotnējo diploīdu hromosomu skaitu.
Pēc kāda laika šīs šūnas pārtrauc dalīšanos un nonāk augšanas periodā, kura laikā to kodolos notiek ļoti svarīgas izmaiņas. Hromosomas, kas sākotnēji iegūtas no diviem vecākiem, ir savienotas pāros (konjugētas), nonākot ļoti ciešā kontaktā. Tas padara iespējamu sekojošu šķērsošanu (šķērsošanu), kura laikā homologās hromosomas tiek sadalītas un savienotas jaunā secībā, apmainot līdzvērtīgas sekcijas; šķērsošanas rezultātā oogonijas un spermatogonijas hromosomās parādās jaunas gēnu kombinācijas. Tiek pieņemts, ka mūļu sterilitāte ir saistīta ar hromosomu, kas iegūtas no vecākiem - zirga un ēzeļa, nesaderību, kuras dēļ hromosomas nespēj izdzīvot, atrodoties ciešā saiknē. Tā rezultātā dzimumšūnu nobriešana mūļa olnīcās vai sēkliniekos apstājas konjugācijas stadijā.
Kad kodols tiek pārkārtots un šūnā ir uzkrājies pietiekams daudzums citoplazmas, dalīšanās process tiek atsākts; visā šūnā un kodolā notiek divu dažādu veidu dalīšanās, kas nosaka faktisko dzimumšūnu nobriešanas procesu. Viens no tiem - mitoze - noved pie sākotnēji līdzīgu šūnu veidošanās; citas - mejozes jeb reducēšanās dalīšanās, kuras laikā šūnas dalās divreiz, rezultātā veidojas šūnas, no kurām katra satur tikai pusi (haploīdu) hromosomu skaitu, salīdzinot ar sākotnējo, proti, vienu no katra pāra. Dažām sugām šīs šūnu dalīšanās notiek apgrieztā secībā. Pēc kodolu augšanas un reorganizācijas oogonijā un spermatogonijā un tieši pirms mejozes pirmās dalīšanas šīs šūnas tiek sauktas par pirmās kārtas oocītiem un spermatocītiem, bet pēc pirmās mejozes dalīšanas - otrās kārtas oocītiem un spermatocītiem. Visbeidzot, pēc mejozes otrās dalīšanas olnīcas šūnas sauc par olām (olšūnas), un sēkliniekos esošās šūnas - par spermatīdām. Tagad olšūna beidzot ir nogatavojusies, un spermatīdai joprojām ir jāveic metamorfoze un jāpārvēršas par spermu.
Šeit jāuzsver viena svarīga atšķirība starp ooģenēzi un spermatoģenēzi. No viena pirmās kārtas olšūnas nogatavošanās rezultātā iegūst tikai vienu nobriedušu olu; pārējie trīs kodoli un neliels daudzums citoplazmas pārvēršas par polārajiem ķermeņiem, kas nedarbojas kā dzimumšūnas un pēc tam deģenerējas. Visa citoplazma un dzeltenums, ko varētu sadalīt pa četrām šūnām, ir koncentrēti vienā - nobriedušā olā. Turpretī viens pirmās kārtas spermatocīts rada četrus spermatīdus un tikpat nobriedušu spermu, nezaudējot vienu kodolu. Apaugļošanas laikā tiek atjaunots diploīdais jeb normālais hromosomu skaits.
Olu.
Olšūna ir inerta un parasti lielāka par somatiskajām šūnām šis organisms... Peles olšūnas diametrs ir aptuveni 0,06 mm, savukārt strausa olas diametrs ir lielāks par 15 cm. Olas parasti ir sfēriskas vai ovālas formas, bet ir arī iegarenas, piemēram, kukaiņu, miksīnu vai dubļu zivīs. Olu izmērs un citas īpašības ir atkarīgas no barojošā dzeltenuma daudzuma un izplatības tajā, kas uzkrājas granulu vai retāk cietas masas formā. Tāpēc olas tiek sadalītas dažādos veidos atkarībā no dzeltenuma satura tajās.
Homolecital olas
(no grieķu valodas homós - vienāds, viendabīgs, lékithos - dzeltenums) . Homolecitālajās olās, ko sauc arī par izolecitiskām vai oligolecitālām olām, dzeltenums ir ļoti mazs un vienmērīgi sadalās citoplazmā. Šādas olšūnas ir raksturīgas sūkļiem, koelenterātiem, adatādaiņiem, ķemmīšgliemenēm, nematodēm, tunikātiem un lielākajai daļai zīdītāju.
Telolecital olas
(no grieķu valodas télos - end) satur ievērojamu daudzumu dzeltenuma, un to citoplazma ir koncentrēta vienā galā, ko parasti apzīmē kā dzīvnieku stabu. Pretējo polu, uz kura koncentrējas dzeltenums, sauc par veģetatīvo. Šādas olšūnas ir raksturīgas annelīdiem, galvkājiem, bezkausa (lancelet), zivīm, abiniekiem, rāpuļiem, putniem un monotrēmām. Viņiem ir precīzi noteikta dzīvnieku-veģetatīvā ass, ko nosaka dzeltenuma izplatības gradients; kodols parasti atrodas ekscentriski; olās, kas satur pigmentu, tas tiek sadalīts arī pa gradientu, bet atšķirībā no dzeltenuma tā ir vairāk pie dzīvnieku staba.
Centrolecītiskās olšūnas.
Tajos dzeltenums atrodas centrā, tā ka citoplazma tiek novirzīta uz perifēriju un šķelšanās ir virspusēja. Šādas olšūnas ir raksturīgas dažiem koelenterātiem un posmkājiem.
Sperma.
Atšķirībā no lielas un inertas olšūnas, spermatozoīdi ir mazi, no 0,02 līdz 2,0 mm garš, tie ir aktīvi un var peldēt lielu attālumu, lai nokļūtu līdz olai. Tajās ir maz citoplazmas, un dzeltenuma vispār nav.
Spermatozoīdu forma ir daudzveidīga, taču starp tām var atšķirt divus galvenos veidus - flagellate un flagellate. Flagellate formas ir salīdzinoši reti. Lielākajā daļā dzīvnieku spermai ir aktīva loma apaugļošanā.
Mēslošana.
Mēslošana - grūts process, kuras laikā sperma nonāk olšūnā, un to kodoli saplūst. Gametu saplūšanas rezultātā veidojas zigota - faktiski jauns indivīds, kas spēj attīstīties tam nepieciešamo apstākļu klātbūtnē. Apaugļošana aktivizē olšūnu, stimulējot to secīgām izmaiņām, kas noved pie izveidotā organisma attīstības. Apaugļošanas laikā notiek arī amfimikss, t.i. iedzimtu faktoru sajaukšanās olšūnas un spermas kodolu saplūšanas rezultātā. Olšūna nodrošina pusi no nepieciešamajām hromosomām un parasti visas uzturvielas, kas nepieciešamas agrīnai attīstībai.
Kad sperma nonāk saskarē ar olšūnas virsmu, olšūnas vitellīna membrāna mainās, pārvēršoties apaugļošanās membrānā. Šīs izmaiņas tiek uzskatītas par pierādījumu tam, ka ir notikusi olšūnu aktivācija. Tajā pašā laikā uz olu virsmas, kas satur maz dzeltenuma vai nav tā, ir t.s. kortikālā reakcija, kas neļauj citiem spermatozoīdiem iekļūt olšūnā. Olas, kas satur daudz dzeltenuma, vēlāk izraisa kortikālo reakciju, tāpēc tajās parasti nonāk vairāki spermatozoīdi. Bet pat šādos gadījumos apaugļošanu veic tikai viena sperma, kas pirmā sasniedz olšūnas kodolu.
Dažās olās spermas saskares vietā ar olšūnas plazmas membrānu veidojas membrānas izvirzījums - tā sauktais. apaugļošanās tuberkuloze; tas atvieglo spermas iekļūšanu. Parasti spermas galva un centrioles, kas atrodas tās vidusdaļā, iekļūst olšūnā, un aste paliek ārpusē. Centrioles veicina vārpstas veidošanos apaugļotas olšūnas pirmās dalīšanās laikā. Apaugļošanas procesu var uzskatīt par pabeigtu, kad divi haploīdie kodoli - olšūna un sperma - saplūst un to hromosomas ir konjugētas, gatavojoties apaugļotas olšūnas pirmajai šķelšanai.
Sadalīšana.
Ja apaugļošanās membrānas parādīšanās tiek uzskatīta par olšūnu aktivācijas rādītāju, tad sadalīšanās (šķelšanās) ir pirmā apaugļotās olšūnas faktiskās aktivitātes pazīme. Sadalīšanas raksturs ir atkarīgs no dzeltenuma daudzuma un izplatības olā, kā arī no zigotas kodola iedzimtām īpašībām un olšūnas citoplazmas īpašībām (pēdējās pilnībā nosaka mātes organisma genotips). Ir trīs apaugļotas olšūnas sasmalcināšanas veidi.
Holoblastiska drupināšana
raksturīgs homolecitālajām olām. Smalcināšanas lidmašīnas pilnībā atdala olu. Viņi to var sadalīt vienādās daļās, piemēram, jūras zvaigzne vai jūras ezis, vai nevienādās daļās, kā gliemežu molusks Krepidula... Lancelet vidēji telolecitālās olšūnas sadrumstalotība notiek atbilstoši holoblastiskajam tipam, tomēr nevienmērīgais sadalījums parādās tikai pēc četru blastomeru stadijas. Dažās šūnās pēc šī posma šķelšanās kļūst ārkārtīgi nevienmērīga; iegūtās mazās šūnas sauc par mikromēriem, un lielās šūnas, kas satur dzeltenumu, sauc par makromerām. Moluskos šķelšanās plaknes darbojas tā, ka, sākot no astoņu šūnu stadijas, blastomeres ir sakārtotas spirālē; šo procesu regulē kodols.
Meroblastiska drupināšana
tipisks telolecitāla olām, kas bagātas ar dzeltenumu; tas ir ierobežots ar relatīvi nelielu platību pie dzīvnieku staba. Sadalīšanas plaknes neiziet cauri visai olai un neuztver dzeltenumu, tā ka sadalīšanās rezultātā pie dzīvnieku staba izveidojas neliels šūnu disks (blastodisks). Šāda sadrumstalotība, ko sauc arī par diskoidālu, ir raksturīga rāpuļiem un putniem.
Virsmas drupināšana
tipisks centrolecītu olām. Zigotas kodols sadalās citoplazmas centrālajā saliņā, un iegūtās šūnas pārvietojas uz olšūnas virsmu, veidojot šūnu virsmas slāni ap centrā esošo dzeltenumu. Šāda veida šķelšanās tiek novērota posmkājiem.
Drupināšanas noteikumi.
Tika konstatēts, ka sadrumstalotība ievēro noteiktus noteikumus, kas nosaukti pēc pētniekiem, kuri tos vispirms formulēja. Pflugera likums: vārpsta vienmēr stiepjas vismazākās pretestības virzienā. Balfūra likums: holoblastiskās šķelšanās ātrums ir apgriezti proporcionāls dzeltenuma daudzumam (dzeltenums apgrūtina gan kodola, gan citoplazmas sadalīšanu). Saksa noteikums: šūnas parasti tiek sadalītas vienādās daļās, un katra jaunā dalījuma plakne krustojas ar iepriekšējā dalījuma plakni taisnā leņķī. Hertviga likums: Kodols un vārpsta parasti atrodas aktīvās protoplazmas centrā. Katras skaldīšanas vārpstas ass atrodas gar protoplazmas masas garo asi. Dalīšanas plaknes parasti krustojas ar protoplazmas masu taisnā leņķī pret tās asīm.
Jebkura apaugļotas olšūnas šķelšanās rezultātā tiek veidotas šūnas, ko sauc par blastomeriem. Ja ir daudz blastomēru (piemēram, abiniekos no 16 līdz 64 šūnām), tie veido struktūru, kas atgādina aveņu ogu un ko sauc par morulu.
Blastula.
Kad šķelšanās turpinās, blastomeres kļūst arvien mazākas un tuvākas viena otrai, iegūstot sešstūra formu. Šī forma palielina šūnu strukturālo stingrību un slāņa blīvumu. Turpinot dalīšanos, šūnas pārvietojas viena no otras un rezultātā, kad to skaits sasniedz vairākus simtus vai tūkstošus, tās veido slēgtu dobumu - blastokoelu, kurā iekļūst šķidrums no apkārtējām šūnām. Parasti šo veidojumu sauc par blastulu. Tās veidošanās (kurā nav iesaistītas šūnu kustības) pabeidz olu šķelšanās periodu.
Homolecitālajās olās blastocoel var atrasties centrā, bet telolecital olās to parasti pārvieto dzeltenums un tas atrodas ekscentriski, tuvāk dzīvnieku stabam un tieši zem blastodiska. Tātad, blastula parasti ir doba bumba, kuras dobums (blastocoel) ir piepildīts ar šķidrumu, bet telolecitāla olās ar diskveida šķelšanos blastula ir saplacināta struktūra.
Holoblastiskajā šķelšanā blastulas stadija tiek uzskatīta par pabeigtu, kad šūnu dalīšanās rezultātā attiecība starp to citoplazmas un kodola tilpumiem kļūst tāda pati kā somatiskajās šūnās. Apaugļotā olšūnā dzeltenuma un citoplazmas tilpumi vispār neatbilst kodola lielumam. Tomēr šķelšanās procesā kodolmateriāla daudzums nedaudz palielinās, savukārt citoplazma un dzeltenums tikai dalās. Dažās olās kodola tilpuma un citoplazmas tilpuma attiecība apaugļošanās laikā ir aptuveni 1: 400, un līdz blastulas stadijas beigām tā ir aptuveni 1: 7. Pēdējais ir tuvu attiecībai, kas raksturīga gan primārajām reproduktīvajām, gan somatiskajām šūnām.
Vēlu blastulas tunikātu un abinieku virsmas var kartēt; šim nolūkam tās dažādās daļās tiek izmantotas intravitālas (nekaitējot šūnām) krāsvielas - izgatavotās krāsu zīmes tiek saglabātas turpmāka attīstība un ļauj jums noteikt, kuri orgāni rodas katrā vietā. Šīs vietnes sauc par iespējamām, t.i. tāds, kura likteni normālos attīstības apstākļos var paredzēt. Ja tomēr vēlīnās blastulas vai agrīnās gastrulas stadijā šīs vietas tiek pārvietotas vai mainītas, to liktenis mainīsies. Tādi eksperimenti kā šis parāda, ka līdz noteiktam attīstības posmam katrs blastomērs spēj pārveidoties par jebkuru no daudzajām dažādām šūnām, kas veido ķermeni.
Gastrula.
Gastrulu sauc par embrija attīstības stadiju, kurā embrijs sastāv no diviem slāņiem: ārējā slāņa, ektodermas un iekšējā slāņa - endodermas. Dažādi dzīvnieki šo divslāņu posmu sasniedz dažādos veidos, kopš olšūnas dažādi veidi satur dažādu daudzumu dzeltenuma. Tomēr jebkurā gadījumā galveno lomu tajā spēlē šūnu kustība, nevis šūnu dalīšanās.
Intussusception.
Homolecitālajās olās, kurām ir raksturīga holoblastiska šķelšanās, gastrulācija parasti notiek veģetatīvā pola šūnu invaginācijā (invaginācijā), kas noved pie divslāņu embrija veidošanās bļodas formā. Sākotnējais blastocoel saraujas, bet veidojas jauna dobums - gastrocoel. Atveri, kas ved uz šo jauno gastrocoelu, sauc par blastoporu (neveiksmīgs nosaukums, jo tas neatveras blastocoelā, bet gan gastrocoelā). Blastopore atrodas nākotnes tūpļa zonā, embrija aizmugurējā galā, un šajā apgabalā tā attīstās lielākā daļa mezoderma - trešais jeb vidējais dīgļu slānis. Gastrocoelu sauc arī par archenteronu jeb primāro zarnu, un tas kalpo kā gremošanas sistēmas pumpurs.
Ierosinājums.
Rāpuļiem un putniem, kuru telolecitāla olas satur lielu daudzumu dzeltenuma un ir meroblastiski sašķeltas, blastulas šūnas ļoti mazā vietā paceļas virs dzeltenuma un pēc tam sāk skrūvēties uz iekšu, zem augšējā slāņa šūnām, veidojot otro (apakšējo) ) slānis. Šādu šūnu slāņa ieskrūvēšanas procesu sauc par involution. Šūnu augšējais slānis kļūst par ārējo dīgļu slāni jeb ektodermu, bet apakšējais - par iekšējo vai endodermu. Šie slāņi saplūst viens ar otru, un vieta, kur notiek pāreja, ir pazīstama kā blastopore lūpa. Šo dzīvnieku embrijos primārās zarnas jumts sastāv no pilnībā izveidotām endodermālām šūnām un dzeltenuma dibena; šūnu dibens veidojas vēlāk.
Atslāņošanās.
Augstākiem zīdītājiem, ieskaitot cilvēkus, gastrulācija notiek nedaudz citādi, proti, atslāņojoties, bet tas noved pie tā paša rezultāta - divslāņu embrija veidošanās. Delaminācija ir sākotnējā šūnu ārējā slāņa stratifikācija, kā rezultātā parādās šūnu iekšējais slānis, t.i. endoderma.
Atbalstošie procesi.
Ir arī papildu procesi, kas pavada gastrulāciju. Vienkāršais iepriekš aprakstītais process ir izņēmums, nevis likums. Palīgprocesi ietver epiboliju (piesārņojumu), t.i. šūnu slāņu pārvietošanās pa olšūnas veģetatīvās puslodes virsmu, un sasilšana ir šūnu savienojums lielās teritorijās. Viens vai abi šie procesi var pavadīt gan invagināciju, gan involution.
Gastrulācijas rezultāti.
Gastrulācijas gala rezultāts ir divslāņu embrija veidošanās. Embrija (ektoderma) ārējo slāni veido mazas, bieži pigmentētas šūnas, kas nesatur dzeltenumu; no ektodermas attīstās tādi audi kā, piemēram, nervu un augšējie ādas slāņi. Iekšējais slānis (endoderma) sastāv no gandrīz nepigmentētām šūnām, kas saglabā noteiktu dzeltenuma daudzumu; no tiem galvenokārt rodas audi, kas pārklāj gremošanas traktu, un tā atvasinājumi. Tomēr jāuzsver, ka starp diviem dīgļu slāņiem nav dziļu atšķirību. No ektodermas rodas endoderma, un, ja dažās formās var noteikt robežu starp tām blastoporas lūpas reģionā, citās tā praktiski nav atšķirama. Transplantācijas eksperimentos tika parādīts, ka atšķirību starp šiem audiem nosaka tikai to atrašanās vieta. Ja apgabali, kas parasti paliek ektodermāli un rada ādas atvasinājumus, tiek pārstādīti uz blastoporas lūpas, tie ieskrūvējas uz iekšu un kļūst par endodermu, kas var kļūt par gremošanas trakta, plaušu vai vairogdziedzera oderi.
Bieži vien, parādoties primārajai zarnai, embrija smaguma centrs mainās, tas sāk griezties membrānās un nākotnes simetrijas priekšējās-aizmugurējās (galvas - astes) un dorsoventrālās (muguras - vēdera) asis. tajā vispirms tiek izveidots organisms.
Embriju lapas.
Ectodermu, endodermu un mezodermu izšķir, pamatojoties uz diviem kritērijiem. Pirmkārt, pēc to atrašanās embrijā tā attīstības sākumposmā: šajā periodā ektoderma vienmēr atrodas ārpusē, endoderma ir iekšpusē, un starp tām atrodas mezoderma, kas parādās pēdējā. Otrkārt, atbilstoši viņu turpmākajai lomai: katra no šīm lapām rada noteiktus orgānus un audus, un tās bieži identificē ar turpmāko likteni attīstības procesā. Tomēr mēs atceramies, ka periodā, kad parādījās šīs papīra lapas, starp tām nebija būtisku atšķirību. Eksperimentos ar dīgļu slāņu transplantāciju tika parādīts, ka sākotnēji katram no tiem piemīt kāda no pārējiem diviem iedarbīgums. Tādējādi to atšķirība ir mākslīga, taču to ir ļoti ērti izmantot, pētot embrija attīstību.
Mezoderma, t.i. vidējais dīgļu slānis veidojas vairākos veidos. Tas var rasties tieši no endodermas, veidojot coelomic maisiņus, tāpat kā lancelet; vienlaikus ar endodermu, piemēram, varde; vai ar atslāņošanos no ektodermas, tāpat kā dažiem zīdītājiem. Jebkurā gadījumā mezoderma sākotnēji ir šūnu slānis, kas atrodas telpā, kuru sākotnēji aizņēma blastocoel, t.i. starp ektodermu no ārpuses un endodermu no iekšpuses.
Mesoderma drīz sadalās divos šūnu slāņos, starp kuriem izveidojas dobums, ko sauc par coelom. No šīs dobuma vēlāk veidojas perikarda dobums, kas ieskauj sirdi, pleiras dobumsap plaušām, un vēdera dobums, kas satur gremošanas orgānus. Mezodermas ārējais slānis - somatiskais mezoderms - kopā ar ektodermu veido tā saukto. somatopleura. No ārējā mezoderma attīstās stumbra un ekstremitāšu svītrainie muskuļi, saistaudi un ādas asinsvadu elementi. Mesodermas šūnu iekšējo slāni sauc par splanchnisko mezodermu un kopā ar endodermu veido splanchnopleura. No šī mezodermas slāņa attīstās gludie muskuļi un gremošanas trakta asinsvadu elementi un tā atvasinājumi. Attīstošajā embrijā ir daudz vaļīga mezenhīma (embrija mezoderma), kas aizpilda telpu starp ektodermu un endodermu.
Hordātos attīstības procesā tiek veidota plakanu šūnu gareniskā kolonna - akords, galvenā šāda veida atšķirīgā iezīme. Notohorda šūnas rodas no dažu dzīvnieku ektodermas, citiem - no endodermas un no citiem - no mezodermas. Jebkurā gadījumā šīs šūnas var atšķirt no pārējām ļoti agrīnā attīstības stadijā, un tās atrodas gareniskās kolonnas veidā virs primārās zarnas. Mugurkaulnieku embrijos akords kalpo kā centrālā ass, ap kuru attīstās aksiālais skelets, un virs tās centrālā nervu sistēma. Lielākajā daļā akordu tā ir tīri embrionāla struktūra, un tikai lanceletā, ciklostomās un lamellibranchos tā saglabājas visu mūžu. Gandrīz visos citos mugurkaulniekos notohorda šūnas tiek aizstātas ar kaulu šūnām, kas veido attīstīto skriemeļu ķermeni; no tā izriet, ka notohorda klātbūtne atvieglo mugurkaula veidošanos.
Dīgļu slāņu atvasinājumi.
Trīs dīgļu slāņu tālākais liktenis ir atšķirīgs.
No ektodermas attīstās: visi nervu audi; ādas ārējie slāņi un tā atvasinājumi (mati, nagi, zobu emalja) un daļēji mutes dobuma, deguna dobumu un tūpļa gļotādu.
Endodermā rodas visa gremošanas trakta gļotāda - no mutes līdz tūpļam - un visi tā atvasinājumi, t.i. thymus, vairogdziedzeris, parathormoni, traheja, plaušas, aknas un aizkuņģa dziedzeris.
No mezodermas veidojas: visu veidu saistaudi, kaulu un skrimšļu audi, asinis un asinsvadu sistēma; visu veidu muskuļu audi; ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas, ādas dermas slānis.
Pieaugušam dzīvniekam ir ļoti maz endodermiskas izcelsmes orgānu, kas nesatur ektodermas izcelsmes nervu šūnas. Katrs svarīgs orgāns satur arī mezodermas atvasinājumus - asinsvadi, asinis, bieži muskuļi, tāpēc dīgļu slāņu strukturālā izolācija tiek saglabāta tikai to veidošanās stadijā. Jau pašā attīstības sākumā visi orgāni iegūst sarežģītu struktūru, un tie ietver visu dīgļu slāņu atvasinājumus.
VISPĀRĪGAIS ĶERMEŅA PLĀNS
Simetrija.
Agrīnā attīstības stadijā organisms iegūst noteiktu simetrijas veidu, kas raksturīgs konkrētajai sugai. Vienam no koloniālo protistu pārstāvjiem Volvox ir centrālā simetrija: jebkura plakne, kas iet caur Volvox centru, to sadala divās vienādās pusēs. Starp daudzšūnu organismiem nav neviena dzīvnieka ar šāda veida simetriju. Koelenterātiem un adatādaiņiem ir raksturīga radiālā simetrija, t.i. viņu ķermeņa daļas atrodas ap galveno asi, veidojot sava veida cilindru. Dažas, bet ne visas plaknes, kas iet caur šo asi, sadala šādu dzīvnieku divās vienādās pusēs. Visiem kāpuru stadijas adatādaiņiem ir divpusēja simetrija, bet attīstības procesā tie iegūst pieaugušo stadijai raksturīgo radiālo simetriju.
Visiem augsti organizētiem dzīvniekiem raksturīga divpusēja simetrija, t.i. tos var sadalīt divās simetriskās pusēs tikai vienā plaknē. Tā kā šāds orgānu izvietojums tiek novērots lielākajai daļai dzīvnieku, tas tiek uzskatīts par optimālu izdzīvošanai. Plakne, kas iet gar garenvirziena asi no vēdera (vēdera) līdz muguras (muguras) virsmai, sadala dzīvnieku divās pusēs - pa labi un pa kreisi -, kas ir viens otra spoguļattēli.
Gandrīz visām neapaugļotajām olām ir radiāla simetrija, bet dažas to apaugļošanās laikā zaudē. Piemēram, vardes olā spermas šūnas iekļūšanas vieta vienmēr tiek novirzīta uz nākotnes embrija priekšējo vai galvas galu. Šo simetriju nosaka tikai viens faktors - dzeltenuma sadalījuma gradients citoplazmā.
Divpusēja simetrija kļūst acīmredzama, tiklīdz sākas orgānu veidošanās embrija attīstības laikā. Augstākiem dzīvniekiem gandrīz visi orgāni tiek likti pa pāriem. Tas attiecas uz acīm, ausīm, nāsīm, plaušām, ekstremitātēm, lielāko daļu muskuļu, skeleta daļām, asinsvadiem un nerviem. Pat sirds tiek uzlikta sapārotas struktūras formā, un pēc tam tās daļas saplūst, veidojot vienu cauruļveida orgānu, kas pēc tam savērpjas, pārvēršoties par pieauguša cilvēka sirdi ar tās sarežģīto struktūru. Nepilnīga orgānu labās un kreisās puses saplūšana izpaužas, piemēram, aukslēju vai lūpu plaisu gadījumos, kas cilvēkiem reti sastopami.
Metamerisms (ķermeņa sadalīšana līdzīgos segmentos).
Lielākos panākumus garajā evolūcijas procesā guva dzīvnieki ar segmentētu ķermeni. Annelīdu un posmkāju metameriskā struktūra ir skaidri redzama visu viņu dzīvi. Lielākajā daļā mugurkaulnieku sākotnēji segmentētā struktūra nākotnē kļūst maz atšķirama, tomēr embrija stadijās tajos skaidri izpaužas metamerisms.
Lanceletā metamerisms izpaužas coelom, muskuļu un dzimumdziedzeru struktūrā. Mugurkaulniekiem raksturīgs dažu nervu, ekskrēcijas, asinsvadu un atbalsta sistēmu daļu segmentālais izvietojums; tomēr jau embrija attīstības sākumposmā šis metamerisms tiek uzklāts uz ķermeņa priekšējā gala progresējošo attīstību - tā saukto. cefalizācija. Ja ņemam vērā 48 stundas vecu cāļa embriju, kas audzēts inkubatorā, tad tajā varam atklāt gan divpusēju simetriju, gan metamerismu, kas visskaidrāk izteikts ķermeņa priekšējā galā. Piemēram, muskuļu grupas vai somīti vispirms parādās galvas reģionā un veidojas secīgi, tāpēc vismazāk attīstītie segmentētie somīti ir aizmugurējie.
Organoģenēze.
Lielākajā daļā dzīvnieku barības kanāls ir viens no pirmajiem, kas atšķir. Būtībā lielākās daļas dzīvnieku embriji ir caurule, kas ievietota citā mēģenē; Iekšējā caurule ir zarna, sākot no mutes līdz tūpļa zonai. Citi orgāni, kas veido gremošanas sistēmu, un elpošanas orgāni tiek doti šīs primārās zarnas izaugumu veidā. Archenterona jeb primārās zarnas jumta klātbūtne zem muguras ektodermas izraisa (inducē), iespējams, kopā ar notohordu, otrās svarīgākās ķermeņa sistēmas, proti, centrālās, sistēmas embrija veidošanos muguras pusē. nervu sistēma. Tas notiek šādi: pirmkārt, muguras ektoderma sabiezē un veidojas neironu plāksne; tad nervu plāksnes malas paceļas, veidojot nervu izciļņus, kas aug viens pret otru un galu galā aizveras - rezultātā rodas nervu caurule, centrālās nervu sistēmas primordijs. No nervu caurules priekšpuses attīstās smadzenes, un pārējā daļa kļūst par muguras smadzenēm. Nervu caurules dobums gandrīz izzūd, augot nervu audiem - no tā paliek tikai šaurs centrālais kanāls. Smadzenes veidojas embriju nervu caurules priekšējās daļas izvirzījumu, izvirzījumu, sabiezēšanas un retināšanas rezultātā. No izveidotajām smadzenēm un muguras smadzenēm rodas sapāroti nervi - galvaskausa, mugurkaula un simpātiski.
Mezodermā notiek izmaiņas arī tūlīt pēc tā parādīšanās. Tas veido sapārotus un metamēriskus somītus (muskuļu blokus), skriemeļus, nefrotomus (izvadorgānu rudimentus) un reproduktīvās sistēmas daļas.
Tādējādi orgānu sistēmu attīstība sākas tūlīt pēc dīgļu slāņu veidošanās. Visi izstrādes procesi (normālos apstākļos) notiek ar vismodernāko tehnisko ierīču precizitāti.
VĀCU METABOLISMS
Embrijiem, kas attīstās ūdens vidē, nav vajadzīgs neviens cits elements, izņemot želatīniskās membrānas, kas pārklāj olu. Šīs olas satur pietiekami daudz dzeltenuma, lai nodrošinātu embriju uzturu; čaumalas to zināmā mērā aizsargā un palīdz saglabāt vielmaiņas siltumu, un tajā pašā laikā ir pietiekami caurlaidīgas, lai nekavētu brīvu gāzes apmaiņu (t.i., skābekļa piegādi un oglekļa dioksīda izdalīšanos) starp embriju un vidi.
Ārpusembroniskās membrānas.
Dzīvniekiem, kas dēj olas uz sauszemes vai dzīvniekiem, embrijam ir nepieciešamas papildu membrānas, kas pasargā to no dehidratācijas (ja olas tiek dētas uz sauszemes) un nodrošina barošanu, apmaiņas gala produktu noņemšanu un gāzu apmaiņu.
Šīs funkcijas veic ekstraembrionālās membrānas - amnions, korions, dzeltenuma maisiņš un alantois, kas veidojas attīstības laikā visiem rāpuļiem, putniem un zīdītājiem. Korions un amnions ir cieši saistīti pēc izcelsmes; tie attīstās no somatiskās mezodermas un ektodermas. Chorion ir visattālākais apvalks, kas ieskauj embriju un trīs citas čaumalas; šis apvalks ir caurlaidīgs gāzēm, un caur to notiek gāzes apmaiņa. Amnions aizsargā embrija šūnas no izžūšanas amnija šķidrumsizdalīja tās šūnas. Dzeltenuma maisiņš, kas piepildīts ar dzeltenumu, kopā ar dzeltenuma kātu apgādā embriju ar sagremotām barības vielām; šī membrāna satur blīvu asinsvadu un šūnu tīklu, kas ražo gremošanas enzīmus. Dzeltenuma maisiņš, tāpat kā alantois, veidojas no splančniskās mezodermas un endodermas: endoderma un mezoderma izplatās pa visu dzeltenuma virsmu, to pāraugot tā, ka beigās viss dzeltenums nonāk dzeltenuma maisiņā. Rāpuļiem un putniem alantois kalpo kā vielmaiņas galaproduktu rezervuārs, kas nāk no embrija pumpuriem, kā arī nodrošina gāzes apmaiņu. Zīdītājiem šīs svarīgās funkcijas veic placenta - komplekss orgāns, ko veido horiona villi, kas, augot, nonāk dzemdes gļotādas ieplakās (kriptās), kur tie ciešā saskarē nonāk ar tās asinsvadiem un dziedzeriem.
Cilvēkiem placenta pilnībā nodrošina embrija elpošanu, uzturu un vielmaiņas produktu izvadīšanu mātes asinīs.
Ārkārtas embriju membrānas netiek saglabātas postembrioniskajā periodā. Rāpuļiem un putniem, kad tie izšķiļas, olu čaumalā paliek žāvēti čaumalas. Zīdītājiem placenta un citas ārpusdzemdes membrānas tiek izvadītas no dzemdes (noraidītas) pēc augļa piedzimšanas. Šīs čaulas nodrošināja augstākiem mugurkaulniekiem neatkarību no ūdens vides un neapšaubāmi bija svarīga loma mugurkaulnieku evolūcijā, īpaši zīdītāju parādīšanās gadījumā.
BIOĢENĒTISKIE LIKUMI
1828. gadā K. fon Bīrs formulēja šādus priekšlikumus: 1) jebkuras lielas dzīvnieku grupas izplatītākās pazīmes embrijā parādās agrāk nekā mazāk vispārīgas pazīmes; 2) pēc veidošanās visvairāk kopīgas iezīmes parādās retāk un tā tālāk, līdz parādās īpašas zīmes, kas raksturīgas šai grupai; 3) jebkuras dzīvnieku sugas embrijs, attīstoties, kļūst arvien mazāk līdzīgs citu sugu embrijiem un neiziet to attīstības vēlākajos posmos; 4) augsti organizētas sugas embrijs var atgādināt primitīvākas sugas embriju, taču tas nekad nav līdzīgs pieaugušo forma šāda veida.
Šajās četrās pozīcijās formulētais bioģenētiskais likums bieži tiek nepareizi interpretēts. Šis likums vienkārši apgalvo, ka dažiem augsti organizētu formu attīstības posmiem ir skaidra līdzība ar dažiem formu attīstības posmiem, kas atrodas zemāk par evolūcijas kāpnēm. Tiek pieņemts, ka šo līdzību var izskaidrot ar izcelsmi no kopēja priekšteča. Par pieaugušo apakšējo formu stadijām nekas nav teikts. Šajā rakstā ir norādītas embrija stadiju līdzības; pretējā gadījumā katras sugas attīstība būtu jāapraksta atsevišķi.
Acīmredzot ilgajā Zemes dzīves vēsturē videi ir bijusi liela loma izdzīvošanai visvairāk pielāgoto embriju un pieaugušo organismu izvēlē. Vides radītās šaurās robežas attiecībā uz iespējamām temperatūras, mitruma un skābekļa padeves svārstībām samazināja formu daudzveidību, novedot tās pie relatīvi vispārīga veida. Tā rezultātā radās struktūras līdzība, kas ir biogenētiskā likuma pamatā, ja mēs runājam par embrija stadijām. Protams, embriju attīstības procesā pašreizējās formās parādās pazīmes, kas atbilst konkrētās sugas reprodukcijas laikam, vietai un metodēm.
Literatūra:
Karlsons B. Patens embrioloģijas pamati, t. 1. M., 1983. gads
Gilbert S. Attīstības bioloģija, t. 1. M., 1993
Kas tiek saukts gastrula, un tā veidošanās process - gastrulācija.
Blastula kā viena slāņa embrijs vēl nav diferencējies dīgļu slāņos vai šūnu loksnēs. Daudzšūnu dzīvnieka īpašības embrijs iegūst tikai tad, kad tā ķermenis ir sadalīts ārējos un iekšējos dīgļu slāņos - ekto- un endoderma. Ektoderma veido ķermeņa primāro pārklājumu. Endoderma izraisa primāro zarnu.
Embrija lapas jēdzienu ieviesa slavenais dabaszinātnieks Karls Bīrs, kurš atklāja vistas embrija embrija lapas. Viņš parādīja, ka visos mugurkaulniekos noteiktu orgānu veidošanos var saistīt ar trim dīgļu slāņiem. Ektoperms veido epidermu un tās atvasinājumus, piemēram, matus, spalvas, kā arī nervu sistēmu un jutīgo epitēliju. No ento-dermas rodas zarnas un saistītie orgāni, piemēram, aknas un plaušas. Trešais dīgļu slānis - mezoderma, veido muskuļus, skeletu, ekskrēcijas sistēmu un daļu dzimumdziedzeru. Pēc tam tika pierādīts, ka dīgļu slāņu teorija ir diezgan piemērojama bezmugurkaulnieku attīstībai un tādējādi ir universāla. Protams, dīgļu slāņi patiesībā nav stingri specializēti, jo robežas starp tiem var tikt pārkāptas šūnu plašā potenciāla dēļ individuālās attīstības gaitā. Tajā pašā laikā dīgļu slāņu teorijas galvenā nostāja, saskaņā ar kuru daudzšūnu dzīvnieku struktūras pamatplāns saskan ar divām vai trim slikti diferencētām primordijām, norādot uz šo dzīvnieku filoģenētisko kopību, ir pilnīgi nepamatota.
Tātad embrijs iegūst metacelulāru attīstības līmeni, kad tā ķermenis ir sadalīts ekto- un endodermā. Šī atdalīšana tiek panākta gastrulācijas laikā.
Divslāņu embrijs veģetatīvā polā veido primāro muti jeb blastopore, kas ved primārās zarnas dobumā. Atkarībā no primārās mutes stāvokļa starp abpusēji simetriskiem dzīvniekiem izšķir divas galvenās grupas: galvenokārt- un sekundārs. Protostomās blastoporas pārveidojas par dzīvnieka perorālo atveri, bet tūpļa rodas no sekundāra saliekta ektodermas, kas savienojas ar endodermālās zarnas aizmugurējo reģionu (30. att., A). Deuterostomos primārā mute tiek pārveidota par tūpli, un galvas reģionā ektodermālas invaginācijas veidā mutes atvere veidojas no jauna (30. att., B).
Tādējādi galvenie procesi, kas notiek šajā embrioģenēzes posmā, ir ievērojamas šūnu kustības viena pret otru ( morfogenētiskās kustības). Rezultāts ir embrijs ar sarežģītu anatomisko struktūru.
Gastrulācijai seko periods, kad turpinās šūnu dalīšanās un morfogēnās kustības. Šajā laikā ir svarīgi šūnu diferenciācijas un organoģenēzes procesi. Dažāda veida dzīvnieku pārstāvjos tie ļoti atšķiras.
Gastrulācijas metodes (divslāņu embrija - gastrulas veidošanās)
Ir divi veidi, kā veidot divslāņu embriju - gastrula.
Imigrācija
Vienkāršākais veids ir šūnu daļas imigrācija (pārmeklēšana) no virsmas slāņa blastulas dobumā, to pavairošana tur un visa blastokoela piepildīšana ar nejauši izvietotu masu. Šūnu ārējais slānis ir ektoderma, bet iekšējais - endoderma (29. attēls). Daudzos zemākajos daudzšūnu organismos iekšējā slāņa dēļ veidojas divas galvenās struktūras: vidus zarnas epitēlijs (pats endoderms) un apkārtējie audi, kas veido trešo dīgļu slāni jeb mezodermu. Šie divi slāņi (ento- un mezoderma), pēc I.I. Mečņikova ierosinājuma, tiek saukti fagocitoblastoma, bet ektoderma - kinoblastom. Šo slāņu funkcijas ir atšķirīgas.
Intussusception
Mazāk primitīviem dzīvniekiem gastrula veidojas nevis šūnām rāpot blastokoelā, bet gan ieskrūvējot ārējo epitēliju, pēc kura ieskrūvētā daļa kļūst par endodermu. Šo procesu sauc par intususcepciju.
Atslāņošanās
Ja pēc olas sasmalcināšanas tiek iegūta nevis dobja bumba, bet gan morula, tad ar slāņošanu (sadalīšanu) tiek panākts divslānis. Atslāņošanās būtība slēpjas faktā, ka ārējās šūnas pārvēršas par epitēliju, bet iekšējās paliek endodermas.
Epibolija (piesārņojums)
Citu metodi divu slāņu embrija veidošanai sauc par epibolu vai piesārņojumu. Epiboliju novēro ar olām, kas bagātas ar dzeltenumu, kad topošās endodermas šūnas atrodas iekšpusē, jo tās aizaug ar dzīvnieku staba šūnām. Materiāls no vietnes
Gastrulas evolūcija
Embriologi un evolucionisti lielu nozīmi piešķir procesiem, kas pārveido apaugļotu vienšūnu olu (zigotu) par daudzšūnu divslāņu embriju. Bet II Mechnikova daudzšūnu teorija radās no vienšūņu sfēriskām kolonijām. Atsevišķi šādas kolonijas indivīdi, sagrābdami pārtiku, devās to sagremot kolonijas dobumā, pēc tam atgriezās atpakaļ. Laika gaitā šūnas tika sadalītas barošanas un motora šūnās, kas aprīkotas ar flagellām. Kolonija pārstāja būt doba bumba, jo iekšpusē vienmēr atradās barības vielu šūnas, veidojot fagocitoblastu. Šī struktūra daudzšūnu Mechnikov sauc parenhimāls... Parenhīmas mūlis ir hipotētisks primārais daudzšūnu dzīvnieks.
No otras puses, tikpat pazīstamais zoologs E. Hekels, atkal izejot no novērotajiem procesiem, kas notiek olšūnas attīstības laikā, ieteica primārajam divslāņu dzīvniekam turpināt invagināciju noteiktā vienšūņu kolonijas bumbas vietā. Haekels nosauca šo hipotētisko dzīvnieku gastrea.
Ir grūti izlemt, kas ir pirmais - imigrācija vai intususcepcija. Bet jums tas jāpatur prātā vispārīgs noteikums: ja vienā organismā kāds process notiek caur atsevišķu šūnu kustību, bet citā - epitēlija slāņu iznīcināšanas dēļ, pirmais organisms šajā ziņā ir primitīvāks nekā otrais. Fakts ir tāds, ka intususcepcija prasa, lai ķermenim jau būtu regulēšanas mehānismi, kas nodrošina iebrucējušo šūnu draudzīgu, koordinētu uzvedību.
Šajā lapā materiāls par tēmām:
Daudziem daudzšūnu dzīvniekiem šūnu iekšējais slānis veidojas, iebrūkot tās sienas šūnās blastulas dobumā. Šo divu slāņu attīstības posmu sauc gastrula... Tiek saukts gastrulas šūnu ārējais slānis ektodermaiekšējais - endoderma... Dobums, ko veido invaginācija un ierobežo endoderma, ir primārās zarnas dobums, kas atveras uz āru ar atveri - primāro muti. Tiek saukti ektoderma un endoderma dīgļu slāņi.
Sākotnēji divslāņu gastrulas turpmākā attīstība ir saistīta ar trešā dīgļa slāņa veidošanos - mezoderma, horda izolācija, zarnu veidošanās un centrālās nervu sistēmas attīstība.
Sākotnējie posmi olšūnu šķelšana Tritona embrija attīstība.
vardes (augšā) un putni (zemāk).
Ir redzami secīgi 2, 4 un 8 blastomēru šķelšanās posmi.
Vardes olšūna sadalās dažāda lieluma blastomērās.
Putnu olšūnā ir sadalīta tikai virsmas platība
Aktīvā citoplazma, kurā atrodas kodols.
Neirulas stadija.
No ektodermas rodas ķermeņa, nervu sistēmas un ar to saistīto maņu orgānu ārējais elements.
No endodermas attīstās mutes un anālās atveres, zarnas, plaušas, aknas un aizkuņģa dziedzeris.
Mezodermā rodas notohords, muskuļi, ekskrēcijas sistēma, skrimšļu un kaulu skelets, asinsvadi, dzimuma dziedzeri.
Agrīnās lancelet attīstības stadijas
Dzīvnieku embrijs attīstās kā vienots organisms, kurā visas šūnas, audi un orgāni ir cieši saistīti. Visi augļa orgāni ir pilnībā izveidoti trīs mēnešus. Sākotnējā dzīvnieku attīstības stadijā visiem organismiem ir daudz kopīga, kas ir viens no visu Zemes dzīvo organismu izcelsmes vienotības pierādījumiem.
Pagaidu embrija orgāni.
Amnions - ūdeņaina membrāna, kas ieskauj embriju, pasargājot to no izžūšanas un mehāniski bojājumi... Cilvēkiem tas ir augļa urīnpūslis.
Korions - savienojas ar dzemdes apvalku vai sienu, iekļūstot ar kapilāriem, nodrošinot embrija uzturu un elpošanu.
Allantois - urīna maisiņš, kas kalpo vielmaiņas produktu izvadīšanai. Tās trauki ir nabas vēnas un artērijas uzturam un izvadīšanai.
Dzeltenuma maisiņš - kalpo putnu barībai, cilvēka dzimumšūnu un asins šūnu avotam.
Vides ietekme uz ķermeņa attīstību.
Tomēr ir faktori, kuru ietekme uz individuālo attīstību ir ne tikai nevēlama, bet arī kaitīga. Īpaši jāsaka par šādu ietekmi uz cilvēka ķermeņa attīstību un darbību. Starp kaitīgajiem ārējiem faktoriem vispirms jāietver alkoholiskie dzērieni un smēķēšana.
Izmantot alkoholiskie dzērieni nodara lielu kaitējumu jebkurā cilvēka individuālās attīstības stadijā un ir īpaši bīstams pusaudža gados. Alkohols nelabvēlīgi ietekmē visas cilvēka orgānu sistēmas, galvenokārt centrālo nervu sistēmu, sirdi un asinsvadus, plaušas, nieres un kustību orgānu sistēmu (muskuļus). Pat nelielu alkohola devu lietošana izjauc cilvēka garīgo darbību, kustību ritmu, elpošanu un sirds darbību, noved pie daudzām kļūdām darbā, pie slimību rašanās. Piemēram, alkohols iznīcina aknas, izraisot to deģenerāciju (ciroze). Sistemātiska alkohola lietošana izraisa nopietnas slimības - alkoholisma - rašanos, kurai nepieciešama ilgstoša īpaša attieksme... Alkoholiskajiem vecākiem var būt bērni ar garīga rakstura traucējumiem un fizisku invaliditāti.
Frontālā aptauja:
Sniedziet definīciju ontogenitātes jēdzienam un aprakstiet to.
Aprakstiet blastulas stadiju.
Aprakstiet gastrulas stadiju.
Aprakstiet neirulas stadiju.
Aprakstiet pagaidu embrija orgānus.
Kā ārējās vides ietekme ietekmē ķermeņa ārējo un iekšējo attīstību?
Vi. Organisma postembrioniskā attīstība.
Postembrionālā attīstība.
Netieša postembriju attīstība.
Kāpuru bioloģiskā nozīme.
Tieša postembriju attīstība.
Izaugsme, novecošana un nāve ir ontogenezes posmi.
Reģenerācija un transplantācija.
Postembrionālā attīstība.
Netieša postembriju attīstība.
Pilnīga netieša attīstība: olšūna → kāpurs, kas pēc struktūras atšķiras no pieauguša → pupa → pieauguša (mājas tauriņš, tauriņš, varde).
Nepilnīga netieša attīstība: olšūna → kāpurs, kas pēc uzbūves ir līdzīgs pieaugušajam → pieaugušajam (tarakāns).
Kāpuru bioloģiskā nozīme.
Pašbarošanās dēļ kāpuri nodrošina pieauguša cilvēka attīstību, jo dzīvnieku olas, kas netieši attīstās, satur nelielu daudzumu dzeltenuma.
Parasti kāpurs ir attīstības stadija, kas īpaši pielāgota aktīvai barošanai un augšanai (kukaiņi, abinieki). Parasti vienas sugas kāpuri un pieaugušie dzīvo dažādos apstākļos, t.i. aizņem dažādas ekoloģiskās nišas, un tāpēc tās savā starpā nekonkurē par vietu un pārtiku.
Dažos organismos kāpuri veicina sugas izplatīšanos. Piemēram, daudzos mazkustīgos, mazkustīgos tārpos un mīkstmiešos kāpuri brīvi peld un aizņem jaunus biotopus.
Tieša postembriju attīstība.
Dzimšanas brīdī ķermenis atgādina pieaugušo stadiju. Tāpēc postembrionisko periodu raksturo orgānu un sistēmu funkcionālā brieduma stāvokļa augšana un iegūšana.
Izaugsme, novecošana un nāve ir ontogenezes posmi.
Novecošanās - dabisks, laika gaitā augošs process, kas noved pie organisma adaptācijas spēju samazināšanās un nāves varbūtības palielināšanās.
Nāve - visu ķermeņa vitālās aktivitātes izpausmju neatgriezeniska pārtraukšana.
Reģenerācija un transplantācija.
1. Fizioloģiskā atjaunošanās - tā ir šūnu un orgānu atjaunošana, kas tiek zaudēti normālas dzīves gaitā, t.i. notiek kā normāls fizioloģisks process (regulāra šūnu paaudžu maiņa ādas, zarnu epitēlijā, naglu, matu ataugšana, briežu briežu izliešana un ataugšana). Ir šūnu atjaunošanās diennakts ritms. Mitotiskais indekss (dalošo šūnu skaits uz tūkstoti) ļauj salīdzināt audu mitotisko aktivitāti.
2. Labojošā reģenerācija - reģeneratīvie procesi šūnās, orgānos un audos, reaģējot uz kaitīgu ietekmi (mehāniski ievainojumi, ķirurģiskas iejaukšanās, apdegumi, apsaldējumi, ķīmiskās ietekmes, slimība). Jebkura veida dzīvie organismi spēj atjaunoties.
Klasiskais reparatīvās reģenerācijas piemērs ir hidra reģenerācija. Hidru var nogriezt, amputējot taustes mutes konusu un pēc tam veidojot to no jauna. Sagriežot hidru gabalos, jūs varat palielināt hidru skaitu, jo katra daļa pārveidojas par veselu hidru. Nozīmīga atjaunošanās spēja tika konstatēta plakano un anelīdu veidu pārstāvjos un jūras zvaigznēs.
Reģenerācija dažām bezmugurkaulnieku sugām.
A - hidra; B - anelid tārps; B ir jūras zvaigzne.
Mugurkaulniekiem, tritoniem un varžu kurkuļiem attīstās tikko amputētas kājas un astes. Šis ir ārēja orgāna reģenerācijas piemērs, kā rezultātā tiek atjaunota tā forma un funkcija, tomēr atjaunotais orgāns izceļas ar samazinātu izmēru.
Tritona ekstremitātes atjaunošana.
1-7 - attiecīgi secīgi atjaunošanās posmi
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 dienas pēc amputācijas.
Iekšējo orgānu reģenerācija notiek nedaudz savādāk. Kad no žurkas noņem vienu vai divas aknu daivas, atlikušās daivas palielinās un nodrošina funkciju tilpumā, kas bija raksturīgs normālam orgānam. Tomēr aknu forma netiek atjaunota. Tiek saukts process, kurā tiek atjaunota orgāna masa un funkcija regeneracionāls hipertrofija.
Reģenerācija zīdītājiem. A - žurku aknu reģeneratīvā hipertrofija: 1 - pirms operācijas, 2 - pēc divu daivu noņemšanas, 3 - atjaunotas aknas; B - žurkas muskuļu reģenerācija: 1 - noņemts muskuļa celms, 2 - atjaunots muskuļi; B - ādas griezuma dziedēšana cilvēkiem: 1 - fibrīna receklis, 2 - augšanas slāņa šūnu kustība, 3 - epitēlija slāņa veidošanās.
Ja noņemat vienu no sapārotajiem orgāniem, piemēram, nieres vai olnīcu, tad atlikušais palielinās un veic funkciju divu normālu orgānu apjomā. Pēc limfmezgla vai liesas noņemšanas atlikušie limfmezgli palielinās. Tiek saukts šāds atlikušā orgāna masas un funkcijas pieaugums, reaģējot uz līdzīga noņemšanu kompensācijutornijs aizstājējs hipertrofija un arī pieder atkopšanas procesu kategorijai. Termins "hipertrofija" bioloģijā un medicīnā nozīmē orgānu un ķermeņa daļu lieluma palielināšanos.
INnutricellular reģenerācija - organoļu (mitohondriju, ribosomu) skaita pieaugums, kas izraisa šūnu enerģijas un plastmasas metabolisma pastiprināšanos.
Visos reparatīvās atjaunošanās gadījumos notiek sarežģītas regulāras izmaiņas orgānu struktūrā. Šīs izmaiņas ir visievērojamākās, kad viss organisms tiek atjaunots no daļas. Uz brūces virsmas nenotiek nozīmīgi morfogenetiski procesi, tie izvēršas saglabājušās daļas iekšpusē, kā rezultātā no jauna veidojas viss organisms, sākotnēji paliekošās daļas izmērs, kas pēc tam aug morfalaksija... Atjaunojoties ārējiem orgāniem, no brūces virsmas izaug jauns orgāns - epimorfoze.
Dažādām atjaunošanās formām pēc bojājumiem ir dažas kopīgas iezīmes. Pirmkārt, notiek brūces aizvēršana, dažu atlikušo šūnu nāve, pēc tam dediferenciācijas process, t.i. šūnu īpašo strukturālo pazīmju zaudēšana un pēc tam šūnu reprodukcija, kustība un diferenciācija. Reģenerācijas procesa sākumam ir ļoti svarīgi izjaukt iepriekšējos telpiskos savienojumus un kontaktus starp šūnām. Reģeneratīvo procesu regulācijā kopā ar starpšūnu mijiedarbību svarīga loma ir hormoniem un nervu sistēmas ietekmēm. Ar vecumu atjaunošanās spēja samazinās.
Īpaša interese par medicīnu ir jautājums par zīdītāju reģeneratīvajām spējām, pie kurām pieder arī cilvēki. Āda, cīpslas, kauli, nervu stumbri un muskuļi labi atjaunojas. Muskuļu atjaunošanai ir svarīgi saglabāt vismaz nelielu celmu, un kaulu atjaunošanai ir nepieciešams periosts. Tādējādi, ja tiek radīti nepieciešamie apstākļi, ir iespējams panākt daudzu zīdītāju un cilvēku iekšējo orgānu atjaunošanos. Evolūcijas ceļā tiek noteikta zīdītāju nespēja atjaunot ekstremitātes un citus ārējos orgānus, kas atšķiras ar aktīvu dzīvesveidu. Varētu būt adaptīvāka vērtība ātra dziedināšana brūces virsma nekā ilgstoša maiga atjaunošanās atjaunojas vietās, kuras aktīva dzīvesveida laikā tiek pastāvīgi traumētas.
Transplantācijavai šūnu, audu un orgānu transplantācija vienā organismā no vienas vietas uz otru, kā arī no viena organisma uz otru. Bieži vien ir vēlams veselīgu viena organisma orgānu pārstādīt uz cita organisma skartā orgāna vietu, papildus tīri tehniskiem, ķirurģiskiem uzdevumiem rodas bioloģiski uzdevumi, atkarībā no donora audu imunoloģiskās nesaderības ar saņēmēja ķermeni, kā kā arī morāles un ētikas problēmas.
Atšķirt trīs transplantācijas veidi: auto-, homo- un heterotransplantācija. Autotransplantācija- orgānu un audu transplantācija vienā organismā (ādas transplantācija apdegumu un kosmētisku defektu gadījumā, zarnu transplantācija uz barības vada vietu pēdējās apdegumu gadījumā).
Kam daudzšūnu dzīvnieka embrijs iziet tā attīstības laikā. Blastula tiek pārveidota par gastrulu. Šis ir iepriekšējais embriju attīstības posms. Gastrulas veidošanās un augšanas procesu sauc par gastrulāciju. Tad nāk neirulas stadija.
Embrija struktūra šajā periodā
Kā jūs zināt, gastrulas šūnas veido tā sauktās ziedlapiņas. Tie atbilst trim slāņiem. Ārējo sauc par eksodermu, un nākotnē tas pārvēršas par epidermu - nagiem, matiem un pieaugušā ķermeņa nervu sistēmu.
Gastrulas vidējo daivu sauc par mezodermu. Muskuļi, skelets, endokrīnās un asinsrites sistēma... Bet ne visiem dzīvajiem organismiem ir vidējais šūnu slānis. Daži divkāršā bezmugurkaulnieki attīstās no divslāņu gastrulas.
Endoderma ir embrija iekšējais slānis. No tā veidojas plaušas, aknas un zarnas. Cilvēka embrijā ir arī gastrulas stadija. Diskveida formā tas veidojas jau 8. - 9. apaugļošanās dienā. Tomēr tas ir gastrula, tāpat kā abinieki ar rāpuļiem.
Gastrulācijas metodes
Mūsdienu bioloģija zina vairākus no tiem:
- Intussusception. Notiek koelenterātos un pat augstākiem dzīvniekiem. Scifozās medūzas un koraļļi embrija fāzē attīstās tieši ar invaginācijas metodi. Šī metode noved pie sienas ievilkšanas uz iekšu un atveres veidošanās, kas nākotnē bieži kļūst par muti primorsomās radībās, bet deuterostomās - tūpļa vai kloaka. Protostomi ir vienkārši dzīvnieki mazs izmērs... Daži nav pat redzami cilvēka acīs. Tie ir posmkāji, mīkstmieši, nematodes, annelīdi, tardigrādes utt. Deuterostomos ietilpst augstākas radības: adatādaiņi un akordi. Ieskaitot personu.
- Imigrācija. Tas nozīmē, ka šūnas iebrūk blastulas iekšpusē un no iekšpuses veido īpašu svarīgu audu, ko sauc parenhīmu. Parasti to novēro sūkļos un koelenterātos, pēc kuru piemēra lielais krievu zinātnieks I.I. Mečņikovs konstatēja, ka gastrula nav vienkāršs embrija posms, bet neparasts atklājums pasaules embrioloģijā.
- Atslāņošanās. No latīņu valodas tulkots kā "sadalīts slāņos". Šī gastrulācijas metode ir iespējama, pateicoties blastulas šūnu sadalīšanai divos slāņos, no kuriem vēlāk veidojas ektoderma un endoderma. Šis vienkāršais organoģenēzes veids ir raksturīgs augstākiem zīdītājiem.
- Epibolija. Dažām zivīm un abiniekiem gastrula attīstās šādā veidā. Šajā gadījumā mazas šūnas, kurām trūkst dzeltenuma, aug ap vienu lielu, kurā ir pietiekami daudz dzeltenuma. Rezultāts ir gastrula, kas pēc sastāva ir līdzīga putna olai.
Šie četri gastrulācijas veidi dabā reti sastopami tīrā veidā. Viņu kombinācijas tiek novērotas biežāk.
Vārdu vēsture
Krievu biologs G. Kovaļevskis 1865. gadā uzskatīja, ka gastrula ir "zarnu kāpurs", jo gastrula ir līdzīga kāpuram un tā atrašanās vieta atrodas tuvu zarnām. Nepilnu desmit gadu laikā, 1874. gadā, vācu filozofs un dabaszinātnieks E. Hekels ieviesa pašu terminu "gastrula", kas no sengrieķu valodas tiek tulkots kā "dzemde", "vēders", kas izskaidrojams arī ar embrija atrašanās vietu .
Neatkarīgs organisms
Parasti gastrula ir auglis, kas pats par sevi nepastāv. Tas atrodas olšūnā vai dzemdē. Bet dabā ir arī dzīvnieki, kas attīstās no brīvi peldošās gastrulas. Visbiežāk tie ir koelenterāti. Šī radību grupa ir interesanta ar savu vienkāršo struktūru, kas pieaugušajam ir līdzīga gastrulas sastāvam. No tā izriet, ka viņa ir tikpat neatkarīgs organisms kā dzīvnieks, kurš galu galā izaug no viņas. Viņa var veikt visas funkcijas, kas nepieciešamas, lai uzturētu dzīvi embrija stāvoklī.
Gastrulācijas stadijas būtība ir tāda, ka vienslāņa embrijs - blastula - pārvēršas par daudzslāņu - divslāņu vai trīsslāņu, ko sauc par gastrulu (no grieķu gaster - kuņģis deminutīvā nozīmē).
Piemēram, primitīvos akordātos, piemēram, lanceletā, viendabīga viencilāra blastoderma gastrulācijas laikā tiek pārveidota par ārējo dīgļu slāni - ektodermu un iekšējo dīgļu slāni - endodermu. Endoderma veido primāro zarnu ar dobumu gastrocoel iekšpusē. Atveri, kas ved uz gastrocoelu, sauc par blastoporu vai primāro muti. Abi dīgļu slāņi ir gastrulācijas morfoloģiskās iezīmes. To esamība noteiktā attīstības stadijā visiem daudzšūnu dzīvniekiem, sākot ar koelenterātiem un beidzot ar augstākiem mugurkaulniekiem, ļauj domāt par dīgļu slāņu homoloģiju un visu šo dzīvnieku izcelsmes vienotību.
Mugurkaulniekiem papildus abiem pieminētajiem gastrulācijas laikā veidojas trešais embriju slānis - mezoderma, kas aizņem vietu starp ekto- un endodermu. Vidējā dīgļa slāņa, kas ir hordomezoderma, attīstība ir mugurkaulnieku gastrulācijas fāzes evolūcijas komplikācija un ir saistīta ar to attīstības paātrināšanos embriogenēzes sākuma stadijās. Primitīvākos hordātos, piemēram, lanceletā, hordomezoderma parasti veidojas nākamās fāzes sākumā pēc gastrulācijas - organoģenēzes. Dažu orgānu attīstības laika nobīde pēc citiem pēcnācējiem salīdzinājumā ar senču grupām ir heterohronijas izpausme. Mainīt grāmatzīmes laiku būtiski orgāni evolūcijas procesā nav retums.
Gastrulācijas procesu raksturo svarīgas šūnu transformācijas, piemēram, virzīta grupu un atsevišķu šūnu kustība, selektīva šūnu pavairošana un šķirošana, citodiferenciācijas sākšanās un indukcijas mijiedarbība.
Gastrulācijas metodes ir dažādas... Ir četri šūnu kustību veidi, kas vērsti uz kosmosu, kā rezultātā embrijs tiek pārveidots no viena slāņa uz daudzslāņu.
Intussusception - vienas blastodermas daļas invaginācija visa slāņa iekšpusē. Lanceletā invaginējas veģetatīvā staba šūnas, abiniekos invaginācija notiek uz robežas starp dzīvnieku un veģetatīvo stabu pelēkā sirpja zonā. Intussusception process ir iespējams tikai olās ar nelielu vai vidēju dzeltenuma daudzumu.
Epibolija - veģetatīvā pola lielāko šūnu dzīvnieku pola mazu šūnu aizaugšana, kas atpaliek dalīšanās ātrumā un ir mazāk kustīga. Šis process ir izteikts abiniekos.
Atslāņošanās - blastodermu šūnu stratifikācija divos slāņos, kas atrodas viens virs otra. Atslāņošanos var novērot embriju diskoblastulās ar daļēju šķelšanās veidu, piemēram, rāpuļiem, putniem un olšūnu zīdītājiem. Delaminācija izpaužas placentas zīdītāju embrioblastā, kā rezultātā veidojas hipoblasts un epiblasts.
Imigrācija - grupu vai atsevišķu šūnu pārvietošanās, kas nav apvienotas vienā slānī. Imigrācija notiek visos embrijos, bet tas raksturīgākais gastrulācijas otrajai fāzei augstākiem mugurkaulniekiem.
Katrā konkrētā embrioģenēzes gadījumā parasti tiek apvienotas vairākas gastrulācijas metodes.
Gastrulācijas stadijas iezīmes. Gastrulāciju raksturo dažādi šūnu procesi. Mitotisko šūnu pavairošana turpinās, un tai ir atšķirīga intensitāte dažādās embrija daļās. Tajā pašā laikā gastrulācijas raksturīgākā iezīme ir šūnu masu kustība. Tas noved pie embrija struktūras izmaiņām un tā pārveidošanās no blastulas uz gastrulu. Šūnas tiek sakārtotas pēc to piederības dažādiem dīgļu slāņiem, kuru iekšpusē tās viena otru "atpazīst". Citodiferenciācija sākas gastrulācijas fāzē, kas nozīmē pāreju uz sava genoma bioloģiskās informācijas aktīvu izmantošanu. Viens no ģenētiskās aktivitātes regulatoriem ir dažāds ķīmiskais sastāvs embrija šūnu citoplazma, kas izveidota ovoplazmas segregācijas dēļ. Abinieku ektodermālajām šūnām ir tumša krāsa, pateicoties pigmentam, kas tajos nokļuvis no olšūnas dzīvnieku pola, un endodermas šūnas ir gaišas, jo tās nāk no olšūnas veģetatīvā pola. Gastrulācijas laikā loma embriju indukcija ir ļoti svarīga. Tika parādīts, ka primārās svītras parādīšanās putniem ir induktīvas mijiedarbības rezultāts starp hipoblastu un epiblastu. Hipoblastu raksturo polaritāte. Hipoblasta stāvokļa maiņa attiecībā pret epiblastu maina pirmatnējās joslas orientāciju. Tādas embrija integritātes izpausmes kā noteikšana, embrija regulēšana un integrācija ir gastrulācijas laikā tai raksturīgas tāpat kā šķelšanās laikā.
30. Primārā organoģenēze (neirulācija) kā akordu aksiālo orgānu kompleksa veidošanās process. Dīgļu slāņu diferenciācija. Orgānu un audu veidošanās.
Organoģenēze, kas sastāv no atsevišķu orgānu veidošanās, ir embrija perioda galvenais saturs. Tie turpinās kāpuru periodā un beidzas mazuļu periodā. Organoģenēzi izceļas ar vissarežģītākajām un daudzveidīgākajām morfogenētiskajām transformācijām. Nepieciešams priekšnoteikums pārejai uz organoģenēzi ir tas, ka embrijs ir sasniedzis gastrulas stadiju, proti, dīgļu slāņu veidošanos. Aizņemot noteiktu pozīciju savā starpā attiecībā pret otru, dīgļu slāņi, saskaroties un mijiedarbojoties, nodrošina tādas attiecības starp dažādām šūnu grupām, kas stimulē to attīstību noteiktā virzienā. Šī tā dēvētā embrija indukcija ir vissvarīgākās dīgļu slāņu mijiedarbības sekas.
Organoģenēzes gaitā mainās šūnu forma, struktūra un ķīmiskais sastāvs, tiek izolētas šūnu grupas, kas ir nākotnes orgānu rudimenti. Pamazām attīstās noteikta orgānu forma, starp tām tiek izveidoti telpiski un funkcionāli sakari. Morfogenēzes procesus papildina audu un šūnu diferenciācija, kā arī atsevišķu orgānu un ķermeņa daļu selektīva un nevienmērīga augšana. Organoģenēzes priekšnoteikums vienlaikus ar šūnu reprodukciju, migrāciju un šķirošanu ir to selektīva nāve.
Tiek saukts pats organoģenēzes sākums ar neirulāciju... Neirulācija aptver procesus no neironu plāksnes veidošanās pirmo pazīmju parādīšanās līdz aizvēršanai nervu caurulē. Paralēli veidojas notohords un sekundārā zarna, un mezoherma, kas atrodas notohorda sānos, tiek sadalīta kraniokaudālā virzienā segmentētās pāru struktūrās - somīti.
Nervu sistēma mugurkaulnieki, ieskaitot cilvēkus, atšķiras ar pamata strukturālā plāna stabilitāti visā apakštipa evolūcijas vēsturē. Veidojot nervu cauruli, visiem akordiem ir daudz kopīga. Sākumā nespecializēts muguras ektoderma, reaģējot uz hordomezodermas indukcijas efektu, pārvēršas par neironu plāksneko attēlo cilindriskas neiroepitēlija šūnas.
Neironu plāksne ilgi nepaliek saplacināta. Drīz tās sānu malas paceļas, veidojot nervu izciļņus, kas atrodas abās seklās gareniskās nervu rievas pusēs. Pēc tam nervu veltņu malas tiek aizvērtas, veidojot slēgtu nervu cauruli ar kanālu iekšpusē - neirokelem. Pirmkārt, nervu kroku aizvēršanās notiek muguras smadzeņu sākuma līmenī, un pēc tam izplatās galvas un astes virzienos. Tika parādīts, ka neiroepitēlija šūnu mikrotubuliem un mikrofilamentiem ir svarīga loma nervu caurules morfogenēzē. Šo šūnu struktūru iznīcināšana, izmantojot kolhicīnu un citohalazīnu B, neironu plāksni atstāj atvērtu. Nervu kroku neaizvēršanās noved pie iedzimtas malformācijas nervu caurules attīstība.
Pēc nervu kroku aizvēršanas veidojas šūnas, kas sākotnēji atrodas starp nervu plāksni un nākamo ādas ektodermu. neironu cekuls... Nervu cekula šūnas atšķiras ar spēju veikt plašas, bet stingri regulētas migrācijas visā ķermenī un veido divas galvenās plūsmas. Viena no tām šūnas - virspusējs-iekļauts ādas epidermā vai dermā, kur tie diferencējas pigmenta šūnās. Cita plūsma migrē vēdera dobumā, veido jutīgas mugurkaula ganglijas, simpātiskas ganglijas, virsnieru dziedzeri, parasimpātiskas ganglijas. Šūnas no galvaskausa neirona cekula rada abas nervu šūnas un virkni citu struktūru, piemēram, žaunu skrimšļus, dažus no galvaskausa pārklājošajiem kauliem.
Mezodermaaizņemot vietu notohorda sānos un sniedzoties tālāk starp ādas ektodermu un sekundārās zarnas endodermu, tas tiek sadalīts muguras un vēdera rajonos. Aizmugurējā daļa ir segmentēta, un to attēlo sapāroti somīti. Somites tiek liktas no galvas līdz astes galam. Tiek saukta mezodermas vēdera daļa, kas izskatās kā plāns šūnu slānis sānu plāksne... Somīti ir savienoti ar sānu slāni ar starpposma mezodermu segmentētu somītu kātu veidā.
Visas mezodermas zonas pakāpeniski diferencējas. Veidošanās sākumā somītiem ir konfigurācija, kas raksturīga epitēlijam ar dobumu iekšpusē. Indukcijā no akorda un nervu caurules somītu ventromediālās daļas - sklerotomas -pārveidots par sekundāru mezenhīmu, izlikts no somīta un ieskauj notohordu un nervu caurules vēdera daļu. Galu galā no tiem veidojas skriemeļi, ribas un lāpstiņa.
Izveidojas somītu muguras puse no iekšējās puses myotomesno kuras attīstīsies ķermeņa un ekstremitāšu svītrainie skeleta muskuļi. Izveidojas somītu ārējā dorsolaterālā daļa dermatomas, kas rada ādas iekšējo slāni - dermu. No somītu kāju zonas ar primordijām nefrotoms un gonot veidojas izvadorgāni un dzimumdziedzeri.
Labās un kreisās nesegmentētās sānu plāksnes ir sadalītas divās loksnēs, kas ierobežo sekundāro ķermeņa dobumu - viss. Iekšējā lapablakus endodermai sauc par viscerālu. Tas no visām pusēm ieskauj zarnu un veido mezenteriju, pārklāj plaušu parenhīmu un sirds muskuļus. Sānu plāksnes ārējais slānis atrodas blakus ektodermai, un to sauc par parietālu. Nākotnē tas veido vēderplēves, pleiras un perikarda ārējās loksnes.
Endoderma visos embrijos galu galā veidojas sekundārās zarnas epitēlijs un daudzi tā atvasinājumi. Pati sekundārā zarna vienmēr atrodas zem notohorda.
Tādējādi neirulācijas procesā rodas aksiālo orgānu komplekss, nervu caurule - akords - zarna, kas ir raksturīga visu akordu ķermeņa organizācijas iezīme. Tāda pati aksiālo orgānu izcelsme, attīstība un savstarpējā izkārtojums atklāj to pilnīgu homoloģiju un evolūcijas nepārtrauktību.
Padziļināti pārbaudot un salīdzinot neirulācijas procesus konkrētos horda tipa pārstāvjos, tiek atklātas dažas atšķirības, kas galvenokārt saistītas ar pazīmēm, kas atkarīgas no olšūnu struktūras, šķelšanās un gastrulācijas metodes. Ievērības cienīga ir atšķirīgā forma embriju un aksiālo orgānu iniciācijas laika nobīdi attiecībā pret otru, ti, e. iepriekš aprakstītā heterohronija.
Ektoderma, mezoderma un endoderma turpmākās attīstības gaitā, savstarpēji mijiedarbojoties, piedalās noteiktu orgānu veidošanā. Orgānu rudimenta parādīšanās ir saistīta ar vietējām izmaiņām noteiktā atbilstošā dīgļa slāņa zonā. Tātad no ektodermas, ādas epidermas un tās atvasinājumiem (spalvas, mati, nagi, āda un piena dziedzeri) attīstās redzes orgānu sastāvdaļas; dzirde, oža, mutes epitēlijs, zobu emalja. Vissvarīgākie ektodermālie atvasinājumi ir nervu caurule, nervu cekuls un visas no tām izveidotās nervu šūnas.
Endodermas atvasinājumi ir kuņģa un zarnu epitēlijs, aknu šūnas, izdalošās aizkuņģa dziedzera, zarnu un kuņģa dziedzeru šūnas. Embrija zarnas priekšējā daļa veido plaušu un elpceļu epitēliju, kā arī sekrē hipofīzes, vairogdziedzera un parathormonu dziedzeru priekšējās un vidējās daivas šūnas.
Mezoderma papildus iepriekš aprakstītajām skeleta struktūrām veido skeleta muskuļus, ādas dermu, ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas orgānus kardiovaskulārā sistēma, limfātiskā sistēma, pleiras, vēderplēves un perikarda. Visu veidu saistaudi, gludie muskuļi, asinis un limfa attīstās no mezenhīma, kam ir jaukta izcelsme trīs dīgļu slāņu šūnu dēļ.
Konkrēta orgāna embrijs sākotnēji tiek veidots no noteikta dīgļa slāņa, bet pēc tam orgāns kļūst sarežģītāks, un tā rezultātā tā veidošanā piedalās divi vai trīs dīgļu slāņi.
31. Hordātu pagaidu orgāni. Anamnia un Amniote grupa. Pagaidu orgānu un embrija membrānu veidošanās, struktūra, funkcionēšanas un evolūcijas iezīmes. Amnions, korions vai serosa, alantois, dzeltenuma maisiņš, placenta. Placentas veidi, to nozīme.
Dažāda veida dzīvniekiem embriju attīstības laikā pagaidu embrija orgānikas nodrošina vitāli svarīgas funkcijas: elpošanu, uzturu, izvadīšanu, kustību utt. Nepietiekami attīstītie embrija orgāni vēl nespēj darboties tā, kā paredzēts, lai gan tiem noteikti ir zināma loma attīstošā integrālā organisma sistēmā. Tiklīdz embrijs sasniedz vajadzīgo brieduma pakāpi, kad lielākā daļa orgānu spēj veikt vitāli svarīgas funkcijas, pagaidu orgāni tiek absorbēti vai izmesti.
Pagaidu orgānu veidošanās laiks ir atkarīgs no tā, kādas rezerves barības vielas tika uzkrāta olšūnā un kādos vides apstākļos embrijs attīstās. Abiniekiem bez abiniekiem, piemēram, sakarā ar pietiekamu dzeltenuma daudzumu olšūnā un to, ka attīstība notiek ūdenī, embrijs apmaina gāzi un izdala disimilācijas produktus tieši caur olu čaumalām un sasniedz kurkuļa stadiju. Šajā posmā tiek veidoti pagaidu elpošanas orgāni (žaunas), gremošana un kustība, kas pielāgota ūdens dzīvesveidam. Uzskaitītie kāpuru orgāni ļauj kurklim turpināt attīstību. Sasniedzot pieaugušo orgānu morfoloģiskā un funkcionālā brieduma stāvokli, pagaidu orgāni metamorfozes procesā izzūd.
Rāpuļiem un putniem olšūnās ir vairāk dzeltenuma rezervju, bet attīstība notiek nevis ūdenī, bet gan uz sauszemes. Šajā sakarā ļoti agri rodas vajadzība nodrošināt elpošanu un izdalīšanos, kā arī pasargāt no izžūšanas. Tajos jau agrīnā embriogenezē gandrīz paralēli neirulācijai sākas pagaidu orgānu veidošanās, piemēram, amnions, korions un dzeltenuma maisiņš. Alantois veidojas nedaudz vēlāk. Placentas zīdītājiem tie paši provizoriskie orgāni veidojas vēl agrāk, jo olā ir ļoti maz dzeltenuma. Šādu dzīvnieku attīstība notiek dzemdē, pagaidu orgānu veidošanās tajos laikā sakrīt ar gastrulācijas periodu.
Amniona un citu pagaidu orgānu klātbūtne vai neesamība ir mugurkaulnieku sadalījums divās grupās: Amniota un Anamnia. Evolūcijas ziņā senākiem mugurkaulniekiem, kas attīstās tikai ūdens vidē un kurus pārstāv tādas klases kā cikloni, Zivis un abinieki, nav vajadzīgas papildu ūdens un citas embrija membrānas, un tie veido anamniju grupu. Amniotu grupā ietilpst primārie sauszemes mugurkaulnieki, t.i. tie, kuru embrija attīstība notiek zemes apstākļos.
Ir trīs klases: rāpuļi, putni un zīdītāji. Viņi ir visaugstākie mugurkaulnieki, jo viņiem ir koordinētas un ļoti efektīvas orgānu sistēmas, kas nodrošina to pastāvēšanu vissarežģītākajos apstākļos, piemēram, sauszemes apstākļos. Šajās klasēs ietilpst liels skaits sugu, kas otro reizi nokļuvušas ūdens vidē. Tādējādi augstākie mugurkaulnieki varēja apgūt visus biotopus. Šāda pilnība būtu bijusi neiespējama, tostarp bez iekšējas apaugļošanas un īpašiem pagaidu embrija orgāniem.
Dažādu amniotu pagaidu orgānu uzbūvei un funkcijām ir daudz kopīga. Raksturojot pašā vispārējs skats augstāko mugurkaulnieku embriju pagaidu orgāni, saukti arī par embrija membrānām, jāatzīmē, ka tie visi attīstās no jau izveidoto embrija slāņu šūnu materiāla. Placentas zīdītāju embrija membrānu attīstībā ir dažas iezīmes, kuras tiks aplūkotas turpmāk.
· Amnions ir ektodermāls maisiņš, kas aptver embriju un ir piepildīts ar amnija šķidrumu. Amnija membrāna ir specializēta augļa šķidruma sekrēcijai un absorbcijai. Amnionam ir galvenā loma embrija aizsardzībā no izžūšanas un mehāniskiem bojājumiem, radot tam vislabvēlīgāko un dabiskāko ūdens vidi. Amnionam ir arī mezodermāls slānis no ekstra embriju somatopleuras, kas rada gludās muskuļu šķiedras. Šo muskuļu kontrakcijas izraisa amniona pulsāciju, un embrijam piešķirtās lēnās svārstību kustības acīmredzot veicina to, ka tā augošās daļas netraucē viena otrai.
· Korions (serosa) - visattālākā embrija membrāna, kas atrodas blakus apvalkam vai mātes audiem un kas, tāpat kā amnions, rodas no ektodermas un somatopleuras. Chorion kalpo apmaiņai starp embriju un vidi. Oviparous sugās tā galvenā funkcija ir elpošanas gāzes apmaiņa; zīdītājiem tas veic daudz plašākas funkcijas, papildus elpošanai piedalās arī vielu, piemēram, hormonu, barošanā, izvadīšanā, filtrēšanā un sintēzē.
· Dzeltenuma maisiņš ir endodermāla izcelsme, pārklāta ar viscerālo mezdermu un ir tieši savienota ar embrija zarnu cauruli. Embrijos ar lielu dzeltenuma daudzumu tas piedalās uzturā. Putniem, piemēram, dzeltenuma maisiņa splanchnopleura, attīstās asinsvadu tīkls. Dzeltenums neiziet cauri dzeltenuma kanālam, kas maisu savieno ar zarnu. Vispirms tas tiek pārveidots šķīstošā formā, darbojoties gremošanas enzīmiem, ko ražo maisa sienas endodermālās šūnas. Tad tas nonāk traukos un tiek pārvadāts ar asinīm visā embrija ķermenī.Zīdītājiem nav dzeltenuma rezervju, un dzeltenuma maisiņa saglabāšana var būt saistīta ar svarīgām sekundārām funkcijām. Dzeltenuma maisa endoderma kalpo kā primāro dzimumšūnu veidošanās vieta, mezoderma dod veidotos embrija asiņu elementus. Turklāt zīdītāju dzeltenuma maisiņš ir piepildīts ar šķidrumu ar augstu aminoskābju un glikozes koncentrāciju, kas norāda uz olbaltumvielu metabolisma iespēju dzeltenuma maisiņā. Dzeltenuma maisiņa liktenis dažādiem dzīvniekiem ir nedaudz atšķirīgs. Putniem inkubācijas perioda beigās dzeltenuma maisiņa paliekas jau atrodas embrijā, pēc tam tas ātri izzūd un 6 dienu beigās pēc izšķilšanās tas pilnībā uzsūcas. Zīdītājiem dzeltenuma maisiņš tiek veidots dažādos veidos. Plēsējiem tas ir salīdzinoši liels, ar ļoti attīstītu asinsvadu tīklu, savukārt primātos tas ātri saraujas un bez dzemdībām pazūd bez pēdām.
· Allantois attīstās nedaudz vēlāk nekā citi ārpusdzemdes orgāni. Tas ir sakulains izaugums no aizmugurējās zarnas vēdera sienas. Līdz ar to to veido endoderma no iekšpuses un splanchnopleura ārpusē. Rāpuļiem un putniem alantois ātri izaug par kori un veic vairākas funkcijas. Pirmkārt, tas ir urīnvielas un urīnskābes tvertne, kas ir slāpekli saturošu organisko vielu apmaiņas galaprodukti. Asinsvadu tīkls ir labi attīstīts alantoisā, kā dēļ tas kopā ar korionu piedalās gāzes apmaiņā. Inkubējot, alantois ārējā daļa tiek izmesta, bet iekšējā daļa tiek saglabāta urīnpūšļa formā.
Daudziem zīdītājiem alantois ir arī labi attīstīts un kopā ar horionu veido korioalanto placentu. Jēdziens placenta nozīmē ciešu embrija membrānu pārklāšanos vai saplūšanu ar vecākā organisma audiem. Primātos un dažos citos zīdītājos alantois endodermālā daļa ir elementāra, un mezodermālās šūnas veido blīvu auklu, kas stiepjas no kloakas reģiona līdz korionam. Kuģi aug gar alantois mezodermu līdz korionam, caur kuru placenta veic ekskrēcijas, elpošanas un uztura funkcijas.
Placentas atšķiras pēc villu formas un izvietojuma. Pamatojoties uz to, izšķir sekojošo placentas veidi... Difūzs - visa augļa urīnpūšļa virsma ir vienmērīgi pārklāta ar villi. Šī placenta ir raksturīga cūkai. Atgremotājiem novēro dīgļlapu placentu, kur villi tiek savākti grupās - dīgļlapās. Cingulārā placenta ir raksturīga plēsīgie zīdītāji... Šajā gadījumā villi plaša jostas formā ieskauj augļa urīnpūsli. Nākamais placentas veids ir diskoidāls. Tas tiek novērots pērtiķiem un cilvēkiem, kad villi diska formā atrodas uz augļa urīnpūšļa.
Placenta ir ļoti svarīga jaunattīstības bērnam.
Tas veic vairākas svarīgas funkcijas:
1) trofisks - caur placentu tiek barots auglis;
2) elpošanas - veic skābekļa piegādi;
3) ekskrēcija - vielmaiņas produkti izdalās mātes organisma asinīs;
4) aizsargājošs - aizsargā embriju no dažādu baktēriju iekļūšanas;